سمكة قرش داكنة

📅 آخر تحديث: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 9 صور
الموسوعة الحرة

قرش الغامق ( Carcharhinus obscurus ) هو نوع من أسماك القرش الرملية ، ينتمي إلى فصيلة القرشيات (Carcharhinidae)، ويتواجد في البحار الاستوائية والمعتدلة الدافئة حول العالم. يُعدّ قرش الغامق مفترسًا رئيسيًا واسع الانتشار ، إذ يمكن العثور عليه من السواحل إلى الجرف القاري الخارجي والمياه السطحية المجاورة ، وقد سُجّل وجوده على عمق 400 متر (1300 قدم). تهاجر مجموعاته موسميًا نحو القطبين في الصيف ونحو خط الاستواء في الشتاء، قاطعةً مسافات تتراوح بين مئات وآلاف الكيلومترات. يُعتبر قرش الغامق من أكبر أفراد جنسه، إذ يصل طوله إلى أكثر من 4 أمتار (13 قدمًا) ووزنه إلى 350 كيلوغرامًا (770 رطلًا) . يتميز بجسمه النحيل الانسيابي، ويمكن تمييزه من خلال خطمه القصير المستدير، وزعانفه الصدرية الطويلة المنجلية الشكل، والنتوء الموجود بين الزعنفة الظهرية الأولى والثانية ، وزعانفه ذات العلامات الخافتة.      

تتغذى أسماك القرش الداكنة البالغة على نظام غذائي واسع ومتنوع، يتكون في معظمه من الأسماك العظمية ، وأسماك القرش، والشفنين ، ورأسيات الأرجل ، بالإضافة إلى القشريات ، ونجم البحر ، والحيوانات الطحلبية ، والسلاحف البحرية ، والثدييات البحرية ، والجيف ، والبشر أحيانًا . هذا النوع ولود ، وتستمر دورة تكاثره ثلاث سنوات؛ حيث تلد الإناث من 3 إلى 14 صغيرًا بعد فترة حمل تتراوح بين 22 و 24 شهرًا، تليها سنة راحة قبل أن تحمل مرة أخرى. ونتيجة لذلك، يُعد هذا القرش، متساويًا مع قرش الكلب الشوكي، من الحيوانات ذات أطول فترة حمل. وتستطيع الإناث تخزين الحيوانات المنوية لفترات طويلة، نظرًا لقلة فرصها في العثور على شريك مناسب بسبب نمط حياتها المتنقل وقلة أعدادها بشكل عام. وتُعد أسماك القرش الداكنة من أبطأ أنواع أسماك القرش نموًا وأبطأها نضجًا، حيث لا تصل إلى مرحلة البلوغ إلا في سن العشرين تقريبًا.

بسبب بطء معدل تكاثرها، تُعدّ سمكة القرش الداكنة عرضةً بشدة لانخفاض أعدادها نتيجة الأنشطة البشرية. تحظى هذه السمكة بتقدير كبير في مصائد الأسماك التجارية لزعانفها، التي تُستخدم في حساء زعانف القرش ، وللحمها وجلدها وزيت كبدها . كما أنها تحظى بشعبية كبيرة بين هواة الصيد . وقد صنّف الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة (IUCN) هذه السمكة على أنها مهددة بالانقراض عالميًا، ومعرضة للخطر قبالة سواحل شرق الولايات المتحدة، حيث انخفضت أعدادها إلى ما بين 15 و 20% من مستويات سبعينيات القرن الماضي. تُعتبر سمكة القرش الداكنة خطيرة على البشر نظرًا لحجمها الكبير، إلا أن عدد الهجمات المنسوبة إليها قليل.

التصنيف

نشر عالم الطبيعة الفرنسي شارل ألكسندر ليسوير أول وصف علمي لقرش الغامق في عدد عام 1818 من مجلة أكاديمية العلوم الطبيعية في فيلادلفيا . صنفه ضمن جنس Squalus وأطلق عليه اسم obscurus ( اللاتينية التي تعني "داكن" أو "خافت")، في إشارة إلى لونه. [ 4 ] [ 5 ] وقد صنّف باحثون لاحقون هذا النوع ضمن جنس Carcharhinus . لم يحدد ليسوير عينة نموذجية ، مع أنه يُفترض أنه اعتمد في دراسته على قرش تم اصطياده في مياه أمريكا الشمالية. [ 6 ]

أشارت العديد من المصادر المبكرة إلى الاسم العلمي لقرش الغامق باسم Carcharias (لاحقًا Carcharhinus ) lamiella ، وهو اسم يعود إلى وصف ديفيد ستار جوردان وتشارلز هنري جيلبرت عام 1882. ورغم أن جوردان وجيلبرت أشارا إلى فكين لقرش غامق، إلا أن العينة النموذجية التي حدداها تبين لاحقًا أنها قرش نحاسي ( C. brachyurus ). لذا، لا يُعتبر C.  lamiella مرادفًا لـ C.  obscurus ، بل لـ C.  brachyurus . [ 5 ] [ 7 ] ومن الأسماء الشائعة الأخرى لهذا النوع: قرش الخليج، والقرش الأسود، والقرش الرمادي البني الشائع، والقرش الغامق البني، والقرش البني، والقرش الشائع، والقرش الأرضي الغامق، والقرش النهري، والقرش ذو الأنف المجرف، والقرش النحيل. [ 8 ]

علم الوراثة والتطور

العلاقات التطورية لسمكة القرش الداكنة، بناءً على تسلسلات الأنزيمات المتغايرة [ 9 ]

تُعدّ أسنان قرش الغامق ممثلةً بشكلٍ جيد في السجل الأحفوري ، على الرغم من أن تحديد أنواع أسنان قرش الغامق قد يكون إشكاليًا. [ 10 ] وقد عُثر على أسنان قرش الغامق التي يعود تاريخها إلى العصر الميوسيني (23-5.3 مليون سنة ) في تكوينات كينديس وغراند باي في كارياكو ، جزر غرينادين، [ 11 ] وتكوين مغرة في مصر، [ 12 ] ومقاطعة بولك، فلوريدا ، [ 13 ] وربما سيرو لا كروز في شمال فنزويلا. [ 14 ] [ 15 ] وتنتشر الأسنان التي يعود تاريخها إلى أواخر العصر الميوسيني أو أوائل العصر البليوسيني (11.6-3.6 مليون سنة) بكثرة في تكوين يوركتاون ونهر بونغو ، كارولاينا الشمالية، ومنطقة خليج تشيسابيك ؛ وتختلف هذه الأسنان قليلاً عن أسنان قرش الغامق الحديث، وكثيرًا ما تم تصنيفها خطأً على أنها تنتمي إلى قرش المحيط ذي الزعنفة البيضاء ( C. longimanus ). [ 10 ] كما تم العثور على أسنان قرش داكنة اللون بالقرب من حوتين بالينيين في ولاية كارولينا الشمالية، أحدهما محفوظ في حجر جيري غوس كريك يعود تاريخه إلى أواخر العصر البليوسيني (حوالي 3.5 مليون سنة)، والآخر في طين يعود تاريخه إلى العصر البليستوسيني - الهولوسيني (حوالي 12000 سنة مضت). [ 16 ]

في عام 1982، نشر جاك غاريك تحليلًا تطوريًا لجنس القرش (Carcharhinus) استنادًا إلى الشكل الظاهري ، حيث وضع قرش الغامق وقرش غالاباغوس ( C. galapagensis ) في مركز "مجموعة obscurus". تتألف هذه المجموعة من أسماك قرش كبيرة ذات أسنان مثلثة الشكل ونتوء بين الزعانف الظهرية ، وتضم أيضًا قرش الأنف الكبير ( C. altimus )، وقرش الشعاب المرجانية الكاريبي ( C. perezi )، وقرش الرمل ( C. plumbeus )، وقرش المحيط ذي الزعنفة البيضاء. [ 17 ] وقد أيّد ليونارد كومباغنو هذا التفسير إلى حد كبير في دراسته الظاهرية عام 1988 ، [ 18 ] وكذلك غافين نايلور في دراسته لتسلسل الأنزيمات المتغايرة عام 1992 . تمكن نايلور من حل العلاقات المتبادلة لفرع "ذو الظهر المضلع" من أسماك القرش ، ووجد أن قرش الغسق، وقرش غالاباغوس، وقرش المحيط ذو الزعنفة البيضاء، والقرش الأزرق ( Prionace glauca ) تشكل أكثر فروعها تطوراً . [ 9 ]

التوزيع والموئل

قرش رمادي يسبح في مياه ضحلة تتخللها أشعة الشمس، مع سرب كبير من الأسماك الصغيرة في الخلفية
سمكة قرش داكنة أنثى معروضة في عالم البحار في كوينزلاند؛ يوجد هذا النوع في جميع أنحاء المياه الأسترالية.

ينتشر قرش الغسق في جميع أنحاء العالم، وإن كان بشكل متقطع، في المياه الاستوائية والمعتدلة الدافئة. في غرب المحيط الأطلسي، يتواجد من ماساتشوستس وبنك جورج إلى جنوب البرازيل، بما في ذلك جزر البهاما وكوبا. في شرق المحيط الأطلسي، تم الإبلاغ عن وجوده في غرب ووسط البحر الأبيض المتوسط، وجزر الكناري، والرأس الأخضر، والسنغال، وسيراليون، وربما في أماكن أخرى تشمل البرتغال، وإسبانيا، والمغرب، وماديرا. في المحيط الهندي، يتواجد قبالة سواحل جنوب إفريقيا، وموزمبيق، ومدغشقر، مع تسجيلات متفرقة في بحر العرب، وخليج البنغال، وربما البحر الأحمر. في المحيط الهادئ، يتواجد قبالة سواحل اليابان، والصين القارية، وتايوان، وفيتنام، وأستراليا، وكاليدونيا الجديدة في الغرب، ومن جنوب كاليفورنيا إلى خليج كاليفورنيا، حول جزيرة ريفياخيخيدو، وربما قبالة سواحل شمال تشيلي في الشرق. قد تكون سجلات أسماك قرش الغسق من شمال شرق ووسط شرق المحيط الأطلسي، وحول الجزر الاستوائية، في الواقع لأسماك قرش غالاباغوس. [ 1 ] [ 3 ] تشير أدلة الحمض النووي للميتوكوندريا والميكروساتلايت إلى أن أسماك القرش الإندونيسية والأسترالية تمثل مجموعات سكانية متميزة. [ 19 ]

يستوطن قرش الداسكي سواحل القارات، من منطقة الأمواج المتكسرة إلى الجرف القاري الخارجي والمياه المحيطية المجاورة، ويشغل موطناً وسيطاً يتداخل مع موطن أقاربه الأكثر تخصصاً، مثل قرش الرمل الساحلي، وقرش الحرير السطحي ( C. falciformis )، وقرش الطرف الأبيض المحيطي ، وقرش الأنف الكبير في المياه العميقة، وقرش غالاباغوس الجزري، وقرش الطرف الفضي ( C. albimarginatus ). [ 6 ] وقد وجدت إحدى دراسات التتبع في شمال خليج المكسيك أنه يقضي معظم وقته على أعماق تتراوح بين 10 و80 متراً (33-262 قدماً) ، مع قيامه برحلات عرضية إلى أعماق تزيد عن 200 متر (660 قدماً) ؛ ومن المعروف أن هذا النوع يغوص إلى أعماق تصل إلى 400 متر (1300 قدم) . يفضل هذا النوع درجات حرارة المياه التي تتراوح بين 19 و28 درجة مئوية (66-82 درجة فهرنهايت) ، ويتجنب المناطق ذات الملوحة المنخفضة مثل مصبات الأنهار . [ 5 ] [ 20 ]        

سمكة القرش الداكنة كائنٌ رحّالٌ ومهاجرٌ بكثرة ، حيث سُجّلت لها تحركاتٌ تصل إلى 3800 كيلومتر (2400 ميل) ؛ وعادةً ما تقطع الأسماك البالغة مسافاتٍ أطول من صغارها. تتحرك أسماك القرش على طول سواحل أمريكا الشمالية شمالًا مع ارتفاع درجات حرارة الصيف، وتتراجع نحو خط الاستواء في الشتاء. [ 1 ] قبالة سواحل جنوب إفريقيا، تنتشر الذكور والإناث اليافعة التي يزيد طولها عن 0.9 متر (3 أقدام) جنوبًا وشمالًا على التوالي (مع بعض التداخل) من منطقة التكاثر قبالة كوازولو ناتال ؛ وتنضم إلى الأسماك البالغة بعد عدة سنوات عبر مسارٍ لم يُحدّد بعد. إضافةً إلى ذلك، تقضي الأسماك اليافعة فصلي الربيع والصيف في منطقة الأمواج، وفصلي الخريف والشتاء في المياه البعيدة عن الشاطئ، وعندما يقترب طولها من 2.2 متر (7.2 قدم)، تبدأ بالهجرة من الشمال إلى الجنوب بين كوازولو ناتال في الشتاء وكيب الغربية في الصيف. تهاجر أسماك القرش الأكبر حجماً، التي يزيد طولها عن 2.8 متر (9.2 قدم) ، حتى جنوب موزمبيق. [ 1 ] [ 6 ] [ 21 ] قبالة سواحل غرب أستراليا ، تهاجر أسماك القرش الداكنة البالغة واليافعة نحو الساحل في فصلي الصيف والخريف، ولكن ليس إلى مناطق الحضانة الساحلية التي تشغلها المواليد الجدد. [ 1 ]        

وصف

يمكن التعرف على سمكة القرش الداكنة من خلال زعانفها الظهرية والصدرية الأولى ذات الشكل المنجلي، حيث تقع الزعانف الظهرية فوق الأطراف الخلفية للزعانف الصدرية.
الأسنان العلوية والسفلية

إلى جانب قرش الثور، يُعدّ قرش الغسق أكبر أفراد جنسه، إذ يصل طوله عادةً إلى 3.2 متر (10 أقدام) ووزنه إلى 160-180 كيلوغرامًا (350-400 رطل) ؛ وقد سُجّل أقصى طول ووزن له عند 4.2 متر (14 قدمًا) و 372 كيلوغرامًا (820 رطلًا) على التوالي. [ 8 ] [ 22 ] [ 23 ] مع ذلك، فإن أقصى حجم مُسجّل لهذا النوع هو 4.5 متر (15 قدمًا) ، بينما يُذكر أن أقصى وزن له يصل إلى 500 كيلوغرام (1100 رطل) . [ 24 ] الإناث أكبر حجمًا من الذكور. [ 25 ] يتميز هذا القرش بجسمه النحيل الانسيابي وخطمه المستدير العريض الذي لا يتجاوز عرض فمه. وتسبق فتحتي الأنف زوائد جلدية بالكاد نامية. العيون متوسطة الحجم، دائرية الشكل، ومجهزة بأغشية رافعة (جفون ثالثة واقية). يحتوي الفم على أخاديد قصيرة ودقيقة عند الزوايا، ويضم من 13 إلى 15 صفًا من الأسنان (عادةً 14 صفًا) على جانبي كل فك. تتميز الأسنان العلوية بعرضها وشكلها المثلثي وانحرافها الطفيف، مع حواف مسننة قوية وخشنة، بينما تكون الأسنان السفلية أضيق وأكثر استقامة، مع حواف مسننة أدق. أما أزواج الخياشيم الخمسة فهي طويلة نسبيًا. [ 22 ]            

يبلغ طول الزعانف الصدرية الكبيرة حوالي خُمس طول الجسم، وهي ذات شكل منجلي مدبب. الزعنفة الظهرية الأولى متوسطة الحجم ومنجلية الشكل نوعًا ما، ذات قمة مدببة وحافة خلفية مقعرة بشدة؛ وينشأ منشأها فوق الأطراف الخلفية الحرة للزعنفة الصدرية. أما الزعنفة الظهرية الثانية فهي أصغر بكثير وتقع مقابل الزعنفة الشرجية تقريبًا . يوجد نتوء ظهري منخفض بين الزعانف الظهرية. الزعنفة الذيلية كبيرة وعالية، ذات فص سفلي متطور وشق بطني بالقرب من طرف الفص العلوي. [ 26 ] الحراشف الجلدية على شكل معين ومتقاربة، يحمل كل منها خمسة نتوءات أفقية تؤدي إلى أسنان على الحافة الخلفية. [ 22 ] يتميز هذا النوع بلون برونزي إلى رمادي مزرق من الأعلى وأبيض من الأسفل، ويمتد هذا اللون إلى الجانبين على شكل شريط فاتح باهت. تصبح الزعانف، وخاصةً الجانب السفلي من الزعانف الصدرية والفص السفلي للزعنفة الذيلية، داكنةً باتجاه الأطراف؛ ويكون هذا أكثر وضوحًا في صغار أسماك القرش الداكنة. [ 27 ] يمكن العثور على أسماك القرش الداكنة في ريدوندو بيتش، جنوب كاليفورنيا، وصولًا إلى خليج كاليفورنيا، وحتى الإكوادور. ولكنها تُشاهد أحيانًا، ونادرًا، قبالة سواحل جنوب كاليفورنيا؛ وهي شائعة في المناطق الاستوائية. يبلغ طول أسماك القرش الداكنة 3.6  متر على الأقل (11.8  قدمًا) أو قد يصل إلى 4.2  متر (13.8  قدمًا). عند الولادة، يبلغ طول أسماك القرش الداكنة حوالي 70-100  سم (27.6-39.3  بوصة). في منطقة الأمواج، تسبح أسماك القرش الداكنة إلى عمق 573  مترًا (1879  قدمًا). لون أسماك القرش الداكنة رمادي أو بيج.

علم الأحياء وعلم البيئة

باعتبارها مفترسًا رئيسيًا في أعلى مستويات السلسلة الغذائية ، فإن سمكة القرش الداكنة أقل وفرة بشكل عام من أسماك القرش الأخرى التي تشاركها نطاقها الجغرافي. [ 6 ] ومع ذلك، يمكن العثور على تجمعات كبيرة من الأفراد، وخاصة اليافعين، في مواقع محددة. [ 5 ] غالبًا ما تُشاهد الأسماك البالغة تتبع السفن بعيدًا عن اليابسة، كما هو الحال في تيار أغولهاس . [ 21 ] أفادت دراسة تتبع قبالة مصب نهر كيب فير في ولاية كارولينا الشمالية بمتوسط ​​سرعة سباحة يبلغ 0.8 كم/ساعة (0.50 ميل/ساعة) . [ 28 ] تُعد سمكة القرش الداكنة أحد عوائل سمكة القرش المصاصة ( Echeneis naucrates ). [ 29 ] تشمل الطفيليات المعروفة لهذا النوع الديدان الشريطية Anthobothrium laciniatum ، [ 30 ] Dasyrhynchus pacificus ، [ 31 ] Platybothrium kirstenae ، [ 32 ] Floriceps saccatus ، [ 33 ] Tentacularia coryphaenae ، [ 34 ] و Triloculatum triloculatum، [ 33 ] 35 ] أحاديات المنشأ Dermophthirius carcharhini [ 36 ] و Loimos salpinggoides [ 37 ] العلقة Stibarobdella Macrothela [ 38 ] مجدافيات الأرجل Alebion sp . و Pandarus cranchii و [ 39 ] P. Sinuatus و [ 22 ] و P. smithii يرقات البرانيزا من متساويات الأرجل الجناثية ، [ 39 ] وسمك الجريث البحري ( Petromyzon marinus ). [ 40 ]  

لا يوجد لأسماك القرش الداكنة البالغة مفترسات طبيعية كبيرة. [ 22 ] تشمل المفترسات الرئيسية لصغار أسماك القرش قرش الأسنان الخشنة ( Carcharias taurus )، والقرش الأبيض الكبير ( Carcharodon carcharias )، وقرش الثور ( C. leucas )، وقرش النمر ( Galeocerdo cuvier ). قبالة سواحل كوازولو ناتال، أدى استخدام شباك القرش لحماية الشواطئ إلى انخفاض أعداد هذه المفترسات الكبيرة، مما أدى إلى زيادة كبيرة في أعداد صغار أسماك القرش الداكنة (ظاهرة تُعرف باسم " إطلاق المفترس "). بدورها، أدت أسماك القرش الصغيرة إلى إبادة أعداد الأسماك العظمية الصغيرة ، مع ما يترتب على ذلك من آثار سلبية على التنوع البيولوجي للنظام البيئي المحلي . [ 6 ] [ 41 ]

تغذية

سمكة فضية اللون، مغزلية الشكل، ذات زعانف شعاعية وذيل متشعب
يُعد سمك البلوفيش من الأنواع الرئيسية التي تتغذى عليها أسماك القرش الداكنة في شمال غرب المحيط الأطلسي.

سمكة القرش الداكنة من الأسماك العامة التي تتغذى على مجموعة واسعة من الفرائس من جميع مستويات عمود الماء ، مع أنها تفضل الصيد قرب القاع. [ 27 ] [ 42 ] يمكن لسمكة قرش كبيرة أن تستهلك أكثر من عُشر وزن جسمها في وجبة واحدة. [ 43 ] وقد قُيست قوة العضة التي تُمارسها سمكة قرش داكنة طولها متران (6.6 قدم) بـ 60 كيلوغرامًا (130 رطلًا) على مساحة 2 مليمتر مربع (0.0031 بوصة مربعة ) عند طرف سنها. وهذا هو أعلى رقم تم قياسه حتى الآن لأي سمكة قرش، مع أنه يعكس أيضًا تركيز القوة عند طرف السن. [ 44 ] وقد تم توثيق تجمعات كثيفة من أسماك القرش الصغيرة، تتشكل استجابةً لفرص التغذية، في المحيط الهندي. [ 1 ]      

يشمل النظام الغذائي المعروف لقرش الغسق الأسماك السطحية ، بما في ذلك الرنجة والأنشوجة والتونة والماكريل وأسماك أبو سيف وأسماك الجاك وأسماك الإبرة والأسماك الطائرة وأسماك الخيط وأسماك الشعر وأسماك الرمح وأسماك الفانوس ؛ والأسماك القاعية ، بما في ذلك أسماك البوري والبورجي والجران والفلاتهيد والأنقليس وأسماك السحلية وأنقليس الكسك وأسماك الجرنارد والأسماك المفلطحة ؛ وأسماك الشعاب المرجانية ، بما في ذلك أسماك الباراكودا وأسماك الماعز وأسماك المجرفة والهامور وأسماك العقرب وأسماك النيص ؛ الأسماك الغضروفية ، بما في ذلك أسماك القرش الكلبي ، وأسماك القرش المنشارية ، وأسماك القرش الملائكية ، وأسماك القرش القطية ، وأسماك القرش الدراس ، وأسماك القرش الملساء، وأسماك القرش الركويم الأصغر حجماً ، وأسماك المنشار ، وأسماك الغيتار، وأسماك الراي ، وأسماك الراي اللاسعة ، وأسماك الراي الفراشية ؛ واللافقاريات ، بما في ذلك بطنيات الأقدام ، ورأسيات الأرجل ، والقشريات عشرية الأرجل ، والبرنقيل ، ونجم البحر .

في حالات نادرة جدًا، قد تتغذى أسماك القرش الداكنة الكبيرة أيضًا على السلاحف البحرية والثدييات البحرية (غالبًا على شكل جيف ) ونفايات الإنسان. [ 5 ] [ 6 ] [ 42 ] [ 45 ] [ 46 ] ومع ذلك، في مياه ماساتشوستس ، لوحظت أسماك القرش الداكنة عدة مرات وهي تفترس بنشاط فقمات رمادية ( Halichoerus grypus ). [ 47 ]

في شمال غرب المحيط الأطلسي، يتكون حوالي 60% من غذاء قرش الداسكي من الأسماك العظمية، التي تنتمي إلى أكثر من عشر عائلات، وتُعدّ أسماك البلوفيش ( Pomatomus saltatrix ) وسمك الفلوندر الصيفي ( Paralichthys dentatus ) من أهمها. أما الأسماك الغضروفية، وخاصة أسماك الراي وأكياس بيضها ، فتُشكّل ثاني أهم عنصر غذائي، بينما يُعدّ سرطان البحر الأنثوي ( Ovalipes ocellatus ) مصدرًا غذائيًا مهمًا نسبيًا. [ 42 ] وفي مياه جنوب أفريقيا وأستراليا، تُشكّل الأسماك العظمية مجددًا أهم أنواع الفرائس. تتغذى أسماك القرش حديثة الولادة واليافعة بشكل رئيسي على الفرائس السطحية الصغيرة مثل السردين والحبار ؛ بينما تُوسّع أسماك القرش الأكبر سنًا، التي يزيد طولها عن مترين ( 6.6 قدم) ، نطاق غذائها ليشمل الأسماك العظمية والغضروفية الأكبر حجمًا. [ 48 ] ​​[ 49 ] يشهد موسم هجرة سمك السردين الجنوب أفريقي ( Sardinops sagax )، الذي يحدث قبالة الساحل الشرقي لجنوب أفريقيا كل شتاء، مشاركة أسماك القرش الداكنة متوسطة وكبيرة الحجم. ولا تشارك الإناث الحوامل أو في فترة النفاس، ربما لأن الطاقة اللازمة للحمل تجعلها غير قادرة على مطاردة هذه الفرائس السريعة. [ 43 ] وأفادت دراسة أجريت في جنوب أفريقيا أن 0.2% من أسماك القرش التي تم فحصها قد افترست الدلافين قارورية الأنف ( Tursiops truncatus ). [ 50 ]  

السيرة الذاتية

كغيرها من أسماك القرش الرملية، تُعدّ سمكة القرش الداكنة من الأسماك الولودة : إذ تتغذى الأجنة النامية في البداية من كيس المح ، الذي يتحول إلى مشيمة متصلة بالأم بمجرد نفاد مخزون المح . يحدث التزاوج خلال فصل الربيع في شمال غرب المحيط الأطلسي، بينما لا يبدو أن هناك موسمية للتكاثر في مناطق أخرى مثل سواحل جنوب أفريقيا. [ 5 ] [ 6 ] تستطيع الإناث تخزين كميات كبيرة من الحيوانات المنوية ، ربما من عدة ذكور، لأشهر أو سنوات داخل غددها البيضية (وهي عضو يفرز أكياس البيض). يُعدّ هذا الأمر مفيدًا نظرًا لطبيعة أسماك القرش المتنقلة وقلة أعدادها في الطبيعة، مما يجعل لقاءاتها مع شركاء مناسبين أمرًا نادرًا وغير متوقع. [ 51 ]

تُقدّر فترة حمل إناث أسماك القرش الداكنة بما يصل إلى 22-24 شهرًا، مع فترة راحة لمدة عام بين كل حمل وآخر، وتلد الأنثى بطنًا واحدًا على الأكثر كل ثلاث سنوات. [ 1 ] يتراوح عدد الصغار في البطن الواحد بين 3 و16، ويُعدّ العدد النموذجي من 6 إلى 12، ولا يرتبط ذلك بحجم الأنثى. [ 5 ] [ 43 ] تميل أسماك القرش في غرب المحيط الأطلسي إلى إنجاب بطون أصغر حجمًا بقليل من تلك الموجودة في جنوب شرق المحيط الأطلسي (بمعدل 8 صغار مقابل 10 في البطن الواحد). [ 22 ] اعتمادًا على المنطقة، قد تحدث الولادة على مدار العام أو خلال عدة أشهر: فقد سُجّلت ولادة صغار أسماك القرش من أواخر الشتاء إلى الصيف في شمال غرب المحيط الأطلسي، وفي الصيف والخريف قبالة سواحل غرب أستراليا، وعلى مدار العام مع ذروة في الخريف قبالة سواحل جنوب إفريقيا. [ 6 ] [ 27 ] تنتقل الإناث إلى الموائل الساحلية الضحلة، كالبحيرات الشاطئية ، للولادة، إذ توفر هذه المناطق لصغارها مصادر غذاء وفيرة ومأوى من الافتراس (بما في ذلك من أفراد نوعها)، ثم تغادرها فورًا بعد ذلك. [ 5 ] [ 49 ] وتنتشر هذه المناطق الحاضنة على طول سواحل كوازولو ناتال، وجنوب غرب أستراليا، وغرب باجا كاليفورنيا، وشرق الولايات المتحدة من نيوجيرسي إلى كارولاينا الشمالية. [ 1 ] [ 5 ]

معايير دورة حياة سمكة القرش الداكنة
منطقةطول الذكر وعمره عند البلوغطول الأنثى وعمرها عند البلوغ
شمال غرب المحيط الأطلسي2.80 متر (9.2 قدم) ، 19 سنة [ 25 ]  2.84 متر (9.3 قدم) ، 21 سنة [ 25 ]  
جنوب شرق أفريقيا2.80 متر (9.2 قدم) ، 19-21 سنة [ 5 ] [ 52 ] [ 53 ]  2.60–3.00 م (8.53–9.84 قدم) ، 17–24 سنة [ 5 ] [ 52 ]  
أندونيسيا2.80–3.00 م (9.19–9.84 قدم) ، العمر غير معروف [ 54 ]  2.80 متر (9.2 قدم) ، العمر غير معروف [ 54 ]  
غرب أستراليا2.65–2.80 م (8.7–9.2 قدم) ، 18–23 سنة [ 27 ] [ 55 ]  2.95–3.10 م (9.7–10.2 قدم) ، 27–32 سنة [ 27 ] [ 56 ]  

يبلغ طول صغار أسماك القرش الداكنة حديثة الولادة 0.7-1.0 متر (2.3-3.3 قدم) ؛ [ 1 ] ويزداد حجم الصغير مع ازدياد حجم الأنثى، ويقل مع ازدياد عدد الصغار في البطن الواحد. وتشير الأدلة إلى أن الإناث قادرة على تحديد حجم صغارها عند الولادة، وذلك لتحسين فرص بقائهم على قيد الحياة في مختلف الظروف البيئية. كما تُزوّد ​​الإناث صغارها باحتياطيات من الطاقة، تُخزّن في كبد يُشكّل خُمس وزن الصغير، ما يُبقيه على قيد الحياة حتى يتعلّم الصيد بنفسه. [ 43 ] يُعدّ القرش الداكن من أبطأ أنواع أسماك القرش نموًا، إذ لا يصل إلى النضج الجنسي إلا عند بلوغه حجمًا وعمرًا كبيرين (انظر الجدول). [ 57 ] وقد وجدت دراسات عديدة أن معدلات النمو متشابهة إلى حد كبير بين المناطق الجغرافية وبين الجنسين. [ 52 ] [ 54 ] [ 55 ] ويبلغ معدل النمو السنوي 8-11 سم (3.1-4.3 بوصة) خلال السنوات الخمس الأولى من العمر. [ 58 ] يُعتقد أن أقصى عمر متوقع يتراوح بين 40 و 50 عامًا أو أكثر. [ 57 ]    

التفاعلات البشرية

سنّ قرش داكن على سلاح من جيلبرت

خطر على البشر

يُعتبر قرش الداسكي خطيرًا على البشر نظرًا لحجمه الكبير، مع أن سلوكه تجاههم تحت الماء لا يزال غير معروفٍ بشكلٍ كافٍ. [ 6 ] في عام 2009، أدرجه الملف الدولي لهجمات أسماك القرش مسؤولًا عن ستة هجمات على أشخاص وقوارب، ثلاثة منها غير مبررة وواحدة مميتة. [ 59 ] مع ذلك، يُرجّح أن الهجمات المنسوبة لهذا النوع قبالة برمودا وجزر أخرى كانت في الواقع ناجمة عن أسماك قرش غالاباغوس. [ 6 ] من المحتمل أيضًا أن يكون هذا النوع من أسماك القرش (إلى جانب أنواع أخرى محتملة) مسؤولًا عن هجوم قرش مميت نادر جدًا قبالة سواحل هاديران في أبريل 2025، والذي أسفر عن مقتل غطاس والتهامه. [ 60 ] [ 61 ] خلصت دراسة إلى أن أحد أسماك القرش، انجذب إلى الإشارة الكهرومغناطيسية الخافتة لكاميرا GoPro الخاصة بالرجل البالغ من العمر 40 عامًا ، قام بعضةٍ لا إرادية /غير متقنة أدت إلى نزيف. أدى انتشار الدم في الماء، بالإضافة إلى صوت العضة الأولى، إلى قيام أسماك القرش الأخرى في المجموعة بعضّ الرجل بشراسة، مما أدى إلى حالة من الهيجان الغذائي أسفرت عن تدمير جثته؛ وتم العثور على "كميات ضئيلة جدًا" من الرفات البشرية في المنطقة في اليوم التالي. [ 62 ]

شباك القرش

تتسبب شباك أسماك القرش المستخدمة لحماية الشواطئ في جنوب أفريقيا وأستراليا في اصطياد أعداد من أسماك القرش الداكنة البالغة واليافعة الأكبر حجماً. ففي الفترة من عام 1978 إلى عام 1999، بلغ متوسط ​​عدد الأسماك التي تم اصطيادها سنوياً في الشباك قبالة سواحل كوازولو ناتال 256 سمكة؛ ولا تتوفر بيانات خاصة بالأنواع للشباك قبالة سواحل أستراليا. [ 57 ]

في أحواض السمك

تتكيف أسماك القرش الداكنة الصغيرة بشكل جيد مع العرض في أحواض السمك العامة . [ 6 ]

صيد الأسماك

عامل صيد يقف على متن سفينة، ممسكاً بقرش صغير بين يديه المرتديتين قفازات.
تحظى أسماك القرش الداكنة بتقدير كبير في مصائد الأسماك التجارية.

The dusky shark is one of the most sought-after species for shark fin trade, as its fins are large and contain a high number of internal rays (ceratotrichia).[57] In addition, the meat is sold fresh, frozen, dried and salted, or smoked, the skin is made into leather, and the liver oil is processed for vitamins.[8] Dusky sharks are taken by targeted commercial fisheries operating off eastern North America, southwestern Australia, and eastern South Africa using multi-species longlines and gillnets. The southwestern Australian fishery began in the 1940s and expanded in the 1970s to yield 500–600 tons per year. The fishery utilizes selective demersal gillnets that take almost exclusively young sharks under three years old, with 18–28% of all newborns captured in their first year. Demographic models suggest that the fishery is unsustainable, provided that the mortality rate of sharks under 2 m (6.6 ft) long is over 4%.[57]

In addition to commercial shark fisheries, dusky sharks are also caught as bycatch on longlines meant for tuna and swordfish (and usually kept for its valuable fins), and by recreational fishers. Large numbers of dusky sharks, mostly juveniles, are caught by sport fishers off South Africa and eastern Australia. This shark was once one of the most important species in the Florida trophy shark tournaments, before the population collapsed.[57]

Conservation

The International Union for Conservation of Nature (IUCN) has assessed this species as Endangered worldwide. The American Fisheries Society has assessed North American dusky shark populations as Vulnerable.[22] Its very low reproductive rate renders the dusky shark extremely susceptible to overfishing.

تتعرض مخزونات أسماك القرش الداكن قبالة سواحل شرق الولايات المتحدة للصيد الجائر بشكل كبير؛ فقد أظهر مسح لتقييم المخزون أجرته الهيئة الوطنية الأمريكية لمصايد الأسماك البحرية (NMFS) عام 2006 أن أعدادها انخفضت إلى ما بين 15 و 20% من مستويات سبعينيات القرن الماضي. وفي عام 1997، صنّفت الهيئة الوطنية الأمريكية لمصايد الأسماك البحرية (NMFS) القرش الداكن ضمن الأنواع المهددة بالانقراض، ما يعني أنه يستدعي اهتمامًا خاصًا بالحفاظ عليه، إلا أن المعلومات المتوفرة عنه لم تكن كافية لإدراجه ضمن قانون الأنواع المهددة بالانقراض الأمريكي (ESA). [ 63 ] وفي عام 1998، حُظر صيد أسماك القرش الداكن لأغراض تجارية وترفيهية، إلا أن هذا الحظر لم يكن فعالًا بشكل كبير نظرًا لارتفاع معدل نفوقها العرضي بسبب استخدام معدات صيد متعددة الأنواع. إضافةً إلى ذلك، تم اصطياد نحو 2000 سمكة قرش داكن من قبل الصيادين الهواة عام 2003 على الرغم من الحظر. وفي عام 2005، طبّقت ولاية كارولاينا الشمالية نظامًا للصيد في أوقات ومناطق محددة للحد من تأثير الصيد الترفيهي. [ 64 ] وللمساعدة في جهود الحفاظ على الأنواع، تم تطوير تقنيات جزيئية باستخدام تفاعل البوليميراز المتسلسل (PCR) يمكنها تحديد ما إذا كانت أجزاء أسماك القرش المُسوّقة (مثل الزعانف) من أنواع محظورة مثل قرش الداسكي، مقابل أنواع مماثلة مسموح بها مثل قرش الرمل. [ 65 ]

صنّفت إدارة الحفاظ على البيئة في نيوزيلندا سمكة القرش الداكنة على أنها "مهاجرة" مع وصف "آمنة في الخارج" بموجب نظام تصنيف التهديدات في نيوزيلندا . [ 66 ]

مراجع

  1. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 ريجبي، سي إل؛ باريتو، ر. كارلسون، J.؛ فرناندو، د.؛ فوردهام، س.؛ فرانسيس، عضو البرلمان؛ هيرمان، ك. جابادو، آر دبليو؛ ليو، كم. مارشال، أ. باكورو، ن.؛ رومانوف، إي. شيرلي، ر.ب. وينكر، هـ. (2019). " كاركارهينوس أوبسكوروس " . القائمة الحمراء للأنواع المهددة بالانقراض الصادرة عن الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة . 2019 إي.T3852A2872747. دوى : 10.2305/IUCN.UK.2019-3.RLTS.T3852A2872747.en . تم الاسترجاع في 19 نوفمبر 2021 .
  2. ↑ نيتشر سيرف . " القنفذ الأسود " . مستكشف نيتشر سيرف . أرلينغتون، فيرجينيا . تم الاسترجاع في 7 مايو 2025 .
  3. 1 2 كومبانيو، إل جيه في؛ إم. داندو وإس. فاولر (2005). أسماك القرش في العالم . مطبعة جامعة برينستون. ص 302-303 . ISBN  978-0-691-12072-0.
  4. ↑ ليسوير، كاليفورنيا (مايو 1818). "وصف عدة أنواع جديدة من أسماك أمريكا الشمالية (الجزء 1)". مجلة أكاديمية العلوم الطبيعية في فيلادلفيا . 1 (2): 222-235 .
  5. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 إيبرت، دا (2003). أسماك القرش والأشعة والكيميرا في كاليفورنيا . مطبعة جامعة كاليفورنيا. ص 160 – 162. ISBN  0-520-22265-2.
  6. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 كومباغنو، إل جيه في (1984). أسماك القرش في العالم: فهرس مشروح ومصور لأنواع أسماك القرش المعروفة حتى الآن . منظمة الأغذية والزراعة. الصفحات 489-491 . ISBN  92-5-101384-5.
  7. ↑ جوردان، د.س.؛ جيلبرت، س.هـ. (3 يوليو 1882). "وصف نوع جديد من أسماك القرش ( Carcharias lamiella ) من سان دييغو، كاليفورنيا" . وقائع المتحف الوطني الأمريكي . 5 (269): 110-111 . doi : 10.5479/si.00963801.5-269.110 .
  8. 1 2 3 فرويز, راينر ; بولي ، دانيال (محرران). " كاركارهينوس أوبسكوروس " . قاعدة السمكة . نسخة مايو 2009.
  9. 1 2 نايلور، جي جي بي (1992). "العلاقات التطورية بين أسماك القرش الرملية وأسماك القرش المطرقة: استنتاج التطور عندما ينتج آلاف الأشجار الأكثر اقتصادًا على حد سواء" . علم التصنيف التفرعي . 8 (4): 295-318 . doi : 10.1111/j.1096-0031.1992.tb00073.x . hdl : 2027.42/73088 . PMID 34929961. S2CID 39697113 .  
  10. 1 2 هايم، ب. وبوردون، ج. (20 أبريل 2009). أنواع من السجل الأحفوري: كارشارينوس أوبسكوروس . حياة وأزمنة أسماك القرش المنقرضة منذ زمن طويل. تم الاطلاع عليه في 29 أبريل 2010.
  11. ↑ بورتيل، ر. و.؛ هوبل، ج.؛ دونوفان، س. ك.؛ غرين، ج. ك.؛ هاربر، د. أ. ت.؛ بيكريل، ر. (2008). "أسماك القرش في العصر الميوسيني في تكوينات كينديس وغراند باي في كارياكو، جزر غرينادين، جزر الأنتيل الصغرى". مجلة علوم الكاريبي . 44 (3): 279-286 . doi : 10.18475/cjos.v44i3.a2 . S2CID 87154947 . 
  12. ^ كوك، تي دي؛ موراي، صباحا؛ سيمونز، إل. عطية، يس؛ تشاتراث، ب. (8 فبراير 2010). “حيوانات سلاخية من العصر الميوسيني من المغرة، مصر”. علم الأحياء التاريخي: مجلة دولية لعلم الأحياء القديمة . 22 ( 1– 3): 78– 87. بيب كود : 2010HBio...22...78C . دوى : 10.1080/08912960903249329 . S2CID 128469722 . 
  13. ↑ براون، آر سي (2008). أحافير فلوريدا: دليل الموقع والتعرف والاستمتاع ( الطبعة الثالثة). دار باين آبل للنشر. ص 100. ISBN   978-1-56164-409-4.
  14. ↑ سانشيز-فيلاغرا، إم آر؛ بورنهام، آر جيه؛ كامبل، دي سي؛ فيلدمان، آر إم؛ غافني، إي إس؛ كاي، آر إف؛ لوزان، آر؛ بوردي، آر؛ ثيوسن، جي جي إم (سبتمبر 2000). "مجموعة جديدة من الحيوانات والنباتات البحرية القريبة من الشاطئ من العصر النيوجيني المبكر في شمال غرب فنزويلا". مجلة علم الأحياء القديمة . 74 (5): 957-968 . Bibcode : 2000JPal...74..957S . doi : 10.1666/0022-3360(2000)074 < 0957: ANNSMF > 2.0.CO ; 2. S2CID 130609225 . 
  15. ↑ هولتكه، أولاف؛ ماكسويل، إيرين إي؛ راسر، مايكل دبليو (2024-02-26). "مراجعة لعلم الأحياء القديمة لبعض أسماك القرش النيوجينية والسجلات الأحفورية لأنواع أسماك القرش الحالية" . التنوع . 16 (3): 147. Bibcode : 2024Diver..16..147H . doi : 10.3390/d16030147 . ISSN 1424-2818 . 
  16. ↑ سيسيموري، دي جيه؛ نايت، جيه إل (2009). "هيكلان عظميان لحوت تعرضا لعضة قرش من رواسب السهل الساحلي في ولاية كارولينا الجنوبية". عالم الطبيعة في الجنوب الشرقي . 8 (1): 71-82 . doi : 10.1656/058.008.0107 . S2CID 86113934 . 
  17. ↑ غاريك، جيه إيه إف (1982). أسماك القرش من جنس كارشارينوس . تقرير فني من الإدارة الوطنية للمحيطات والغلاف الجوي، تعميم الإدارة الوطنية للمصايد البحرية رقم 445: 1-194.
  18. ↑ كومباغنو، إل جيه في (1988). أسماك القرش من رتبة كارشارينيفورميس . مطبعة جامعة برينستون. ص 319-320 . ISBN  0-691-08453-X.
  19. ↑ أوفندن، جيه آر؛ كاشيواغي، تي؛ برودريك، دي؛ جايلز، جيه؛ ساليني، جيه (2009). "يختلف مدى التقسيم الجيني للسكان بين أربعة أنواع من أسماك القرش المنتشرة في الأرخبيل الهندي الأسترالي" . بي إم سي بيولوجيا التطور . 9 (1): 40. Bibcode : 2009BMCEE...9...40O . doi : 10.1186 / 1471-2148-9-40 . PMC 2660307. PMID 19216767 .  
  20. ↑ هوفماير، إي آر، فرانكس، جيه إس، دريغرز، دبليو بي (الثالث) وغريس، إم إيه (26 مارس 2009). "حركات وتفضيلات الموائل لأسماك القرش الداكنة ( Carcharhinus obscurus ) والحريرية ( Carcharhinus falciformis ) في شمال خليج المكسيك: نتائج أولية." وقائع مؤتمر MTI لتتبع الطيور والأسماك لعام 2009.
  21. 1 2 فان دير إلست، آر؛ بورشيرت، ب. (1993). دليل لأسماك البحر المشترك في جنوب أفريقيا ( الطبعة الثالثة). سترويك. ص. 39 . رقم ISBN   1-86825-394-5.
  22. 1 2 3 4 5 6 7 نيكل، سي. الملفات البيولوجية: قرش داكن . قسم علم الأسماك، متحف فلوريدا للتاريخ الطبيعي. تم الاطلاع عليه بتاريخ 18 مايو 2009.
  23. ↑ كاسترو، خوسيه إي. (28 يوليو 2011). أسماك القرش في أمريكا الشمالية . مطبعة جامعة أكسفورد، الولايات المتحدة الأمريكية. ص 445. ISBN  978-0-19-539294-4.
  24. ↑ كوبر، ستيف (مايو 2007). تقنيات الصيد . شبكة الصيد الأسترالية. ص 119. ISBN  978-1-86513-106-1.
  25. 1 2 3 ناتانسون، إل جيه؛ كيسي، جي جي؛ وكوهلر، إن إي (1995). "تقديرات العمر والنمو لقرش الغامق، كارشارينوس أوبسكوروس ، في غرب شمال المحيط الأطلسي" (ملف PDF) . نشرة مصايد الأسماك . 93 (1): 116-126 .
  26. ↑ ماك إيشران، جيه دي؛ فيشلم، جيه دي (1998). أسماك خليج المكسيك: من رتبة الميكسينيفورميس إلى رتبة الجاستروستيفورميس . مطبعة جامعة تكساس. ص 82. ISBN  0-292-75206-7.
  27. 1 2 3 4 5 لاست، بي آر؛ ستيفنز، جيه دي (2009). أسماك القرش والشفنين في أستراليا (الطبعة الثانية ). مطبعة جامعة هارفارد. الصفحات 269-270 . ISBN   978-0-674-03411-2.
  28. ↑ هويش، إم تي؛ بينيديكت، سي. (1977). "التتبع الصوتي لأسماك القرش الداكنة في نهر كيب فير، كارولاينا الشمالية". مجلة جمعية إليشا ميتشل العلمية . 93 (1): 21-26 .
  29. ↑Schwartz, F.J. (Summer 2004). "Five species of sharksuckers (family Echeneidae) in North Carolina". Journal of the North Carolina Academy of Science. 120 (2): 44–49.
  30. ↑Ruhnke, T.R.; Caira, J.N. (2009). "Two new species of Anthobothrium van Beneden, 1850 (Tetraphyllidea: Phyllobothriidae) from carcharhinid sharks, with a redescription of Anthobothrium laciniatum Linton, 1890". Systematic Parasitology. 72 (3): 217–227. doi:10.1007/s11230-008-9168-0. PMID 19189232. S2CID 1226830.
  31. ↑Beveridge, I.; Campbell, R.A. (February 1993). "A revision of Dasyrhynchus Pintner (Cestoda, Trypanorhyncha), parasitic in elasmobranch and teleost fishes". Systematic Parasitology. 24 (2): 129–157. doi:10.1007/BF00009597. S2CID 6769785.
  32. ↑Healy, C.J. (October 2003). "A revision of Platybothrium Linton, 1890 (Tetraphyllidea: Onchobothriidae), with a phylogenetic analysis and comments on host-parasite associations". Systematic Parasitology. 56 (2): 85–139. doi:10.1023/A:1026135528505. PMID 14574090. S2CID 944343.
  33. ↑Linton, E. (1921). "Rhynchobothrium ingens spec. nov., a parasite of the dusky shark (Carcharhinus obscurus)". Journal of Parasitology. 8 (1): 22–32. doi:10.2307/3270938. JSTOR 3270938.
  34. ↑Knoff, M.; De Sao Clemente, S.C.; Pinto, R.M.; Lanfredi, R.M.; Gomes, D.C. (April–June 2004). "New records and expanded descriptions of Tentacularia coryphaenae and Hepatoxylon trichiuri homeacanth trypanorhynchs (Eucestoda) from carcharhinid sharks from the State of Santa Catarina off-shore, Brazil". Revista Brasileira de Parasitologia Veterinaria. 13 (2): 73–80.
  35. ↑ كاير، جيه إن؛ جنسن، ك. (2009). "إنشاء جنس جديد من الديدان الشريطية (Cestoda: Tetraphyllidea) ووصف خمسة أنواع جديدة من أسماك القرش الحوتية (Carcharhinidae)". مجلة علم الطفيليات . 95 (4): 924-940 . doi : 10.1645/GE-1963.1 . hdl : 1808/13336 . PMID 20049998. S2CID 31178927 .  
  36. ↑ بولارد، إس. أ.؛ ديبيناار، إس. إم.؛ هوفماير، إي. آر.؛ بنز، جي. دبليو. (يناير 2004). "سجلات مواقع جديدة لـ Dermophthirius carcharhini (Monogenea: Microbothriidae) و Dermophthirius maccallumi وقائمة بالعوائل والمواقع لأنواع Dermophthirius ". علم الطفيليات المقارن . 71 (1): 78-80 . doi : 10.1654/4093 . S2CID 85621860 . 
  37. ↑ ماكولوم، جي إيه (1917). "بعض الأشكال الجديدة من الديدان الطفيلية". علم أمراض الحيوان . 1 (2): 1-75 .
  38. ^ ياماوتشي، ت. أوتا، Y.؛ ناجاساوا، ك. (20 أغسطس 2008). " Stibarobdella macrothela (Annelida، Hirudinida، Piscicolidae) من Elasmobranchs في المياه اليابانية، مع سجلات مضيفة جديدة". الجغرافيا الحيوية . 10 : 53 - 57.
  39. 1 2 نيوبوند، د. ر.؛ نوت، ب. (نوفمبر 1999). "مجدافيات الأرجل الطفيلية من أسماك القرش السطحية في غرب أستراليا". نشرة العلوم البحرية . 65 (3): 715-724 .
  40. ↑ جنسن، سي.؛ شوارتز، إف جيه (ديسمبر 1994). "وجود سمك الجريث البحري، Petromyzon marinus (Petromyzontiformes: Petromyzontidae)، المتطفل على أسماك القرش الرملية، Carcharhinus plumbeus ، وأسماك القرش الداكنة، C. obscurus (Carcharhiniformes: Carcharhinidae)، قبالة سواحل كارولاينا الشمالية والجنوبية في المحيط الأطلسي". بريمليانا . 21 : 69-76 .
  41. ↑ مارتن، آر إيه . مكان لأسماك القرش . مركز ريف كويست لأبحاث أسماك القرش. تم الاطلاع عليه في 5 مايو 2010.
  42. 1 2 3 جيلسليشتر، ج.؛ موسيك، ج. أ.؛ نيكولز، س. (فبراير 1999). "العادات الغذائية لسمك القرش الأملس، Mustelus canis ، والقرش الداكن، Carcharhinus obscurus ، وقرش الأطلسي ذو الأنف الحاد، Rhizoprionodon terraenovae ، وقرش النمر الرملي، Carcharias taurus ، من شمال غرب المحيط الأطلسي". علم الأحياء البيئية للأسماك . 54 (2): 205-217 . Bibcode : 1999EnvBF..54..205G . doi : 10.1023/A:1007527111292 . S2CID 21850377 . 
  43. 1 2 3 4 هوسي، نبراسكا؛ الديوك، د.ت. دودلي، SFJ؛ مكارثي، هوية شخصية؛ وينتنر، إس بي (2009). "معضلة الشرط: تطبيق مؤشرات الشرط المتعددة على القرش الداكن Carcharhinus obscurus " . سلسلة تقدم البيئة البحرية . 380 : 199– 212. بيب كود : 2009MEPS..380..199H . دوى : 10.3354/meps07918 .
  44. ↑ مارتن، ر. أ. قوة عضات القرش . مركز ريف كويست لأبحاث أسماك القرش. تم الاطلاع عليه بتاريخ 31 أغسطس 2009.
  45. ↑ غوبانوف، إي بي (1988). "الخصائص المورفولوجية لقرش الركام، كارشارينوس أوبسكوروس ، في المحيط الهندي". مجلة علم الأسماك . 28 (6): 68-73 .
  46. ^ "Carcharhinus obscurus (Shovelnose)" . شبكة التنوع الحيواني .
  47. ↑ وينتون، ميغان ف.؛ نوفاك، آشلي ج.؛ ميغنيكو، فيكتوريا ل.؛ تشيشولم، جون؛ سكومال، غريغوري ب. (27-08-2025). "أسماك القرش الداكنة تفترس بنشاط الفقمات الرمادية". علم الأحياء البيئية للأسماك . 108 (10): 1581-1587 . Bibcode : 2025EnvBF.108.1581W . doi : 10.1007/s10641-025-01736-1 . ISSN 1573-5133 . 
  48. ↑ سيمبفندورفر، سي إيه؛ غودريد، إيه؛ مكولي، آر بي (2001). "النظام الغذائي لثلاثة أنواع من أسماك القرش ذات الأهمية التجارية من مياه غرب أستراليا". بحوث البحار والمياه العذبة . 52 (7): 975-985 . Bibcode : 2001MFRes..52..975S . doi : 10.1071/MF01017 .
  49. 12Smale, M.J. (1991). "Occurrence and feeding of three shark species, Carcharhinus brachyurus, C. obscurus and Sphyrna zygaena, on the eastern Cape coast of South Africa". South African Journal of Marine Science. 11: 31–42. doi:10.2989/025776191784287808.
  50. ↑Cockcroft, V.G.; Cliff, G.; Ross, G.J.B. (1989). "Shark predation on Indian Ocean bottlenose dolphins Tursiops truncatus off Natal, South Africa". South African Journal of Zoology. 24 (4): 305–310. doi:10.1080/02541858.1989.11448168. S2CID 86281315.
  51. ↑Pratt, H.L. (Jr.) (1993). "The storage of spermatozoa in the oviducal glands of western North Atlantic sharks". Environmental Biology of Fishes. 38 (1–3): 139–149. Bibcode:1993EnvBF..38..139P. doi:10.1007/BF00842910. S2CID 25172842.
  52. 123Natanson, L.J.; Kohler, N.E. (1996). "A preliminary estimate of age and growth of the dusky shark Carcharhinus obscurus from the South-West Indian Ocean, with comparisons to the western North Atlantic population". South African Journal of Marine Science. 17: 217–224. doi:10.2989/025776196784158572.
  53. ↑Dudley, S.J.F.; Cliff, G.; Zungu, M.P.; Smale, M.J. (2005). "Sharks caught in the protective gillnets off KwaZulu-Natal, South Africa. 10. The dusky shark Carcharhinus obscurus (LeSueur, 1818)". South African Journal of Marine Science. 27 (1): 107–127. Bibcode:2005AfJMS..27..107D. doi:10.2989/18142320509504072. S2CID 85181390.
  54. 1 2 3 وايت، دبليو تي (2007). "تكوين المصيد والبيولوجيا التناسلية لأسماك قرش الحوت (Carcharhiniformes: Carcharhinidae) التي يتم صيدها بواسطة مصائد الأسماك في إندونيسيا". مجلة بيولوجيا الأسماك . 71 (5): 1512-1540 . Bibcode : 2007JFBio..71.1512W . doi : 10.1111/j.1095-8649.2007.01623.x .
  55. 1 2 سيمبفندورفر، سي إيه؛ مكولي، آر بي؛ تشيدلو، جيه؛ أنسورث، بي. (2002). "التحقق من عمر ونمو قرش الشفق، كارشارينوس أوبسكوروس ، من مياه غرب أستراليا". بحوث المياه البحرية والعذبة . 53 (2): 567-573 . Bibcode : 2002MFRes..53..567S . doi : 10.1071/MF01131 .
  56. ↑ ماكولي، ر.؛ لينانتون، ر.؛ تشيدلو، ج.؛ أليسون، ر.؛ هيست، إ. (2005). "علم الأحياء وتقييم مخزون قرش الرمل (القرش ذو الجلد السميك)، كارشارينوس بلومبيوس ، في غرب أستراليا، ومزيد من التحسين لتقييم مخزون قرش غامق، كارشارينوس أوبسكوروس . التقرير النهائي لمركز أبحاث وتطوير مصايد الأسماك - المشروع 2000/134" (ملف PDF) . تقرير أبحاث مصايد الأسماك في غرب أستراليا . 151 : 1-132 . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 28 يناير 2017. تم الاطلاع عليه بتاريخ 11 نوفمبر 2016 .
  57. 1 2 3 4 5 6 فاولر، إس إل؛ كافاناغ، آر دي؛ كامي، إم؛ بورغيس، جي إتش؛ كايليت، جي إم؛ فوردام، إس في؛ سيمبفندورفر، سي إيه؛ موسيك، جيه إيه (2005). أسماك القرش والشفنين والأسماك الغضروفية: حالة الأسماك الغضروفية . الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة والموارد الطبيعية. ص 297-300 . ISBN  2-8317-0700-5.
  58. ↑ سيمبفندورفر، سي إيه (أكتوبر 2000). "معدلات نمو أسماك القرش الداكنة اليافعة، كارشارينوس أوبسكوروس (ليسوير، 1818)، من جنوب غرب أستراليا، مُقدَّرة من بيانات إعادة الصيد بعد وضع العلامات". نشرة مصايد الأسماك . 98 (4): 811-822 .
  59. ↑ إحصائيات الاتحاد الدولي لإرساء الأمن البحري (ISAF) حول أنواع أسماك القرش المهاجمة . الملف الدولي لهجمات أسماك القرش، متحف فلوريدا للتاريخ الطبيعي، جامعة فلوريدا. تم الاطلاع عليه بتاريخ 14 مايو 2010.
  60. ↑ «العثور على رفات بعد هجوم نادر لسمكة قرش على سباح في إسرائيل» . www.bbc.com . 23 أبريل 2025. تاريخ الاطلاع: 23 أبريل 2025 .
  61. ↑ «لطالما اجتذبت أسماك القرش حشودًا إلى هذا الشاطئ الإسرائيلي. والآن، اختفى سباح وعُثر على جثته» . سي إن إن . أسوشيتد برس. ٢٢ أبريل ٢٠٢٥. تاريخ الاطلاع: ٢٣ أبريل ٢٠٢٥ .
  62. ↑ كلوا، إريك إي جي؛ بارتون، كريستيان جيه. (16 أغسطس 2025). فولفغانغ غويمان (محرر). "عندما يكسر التنافس القواعد: جنون التغذية كمحفز لعضات افتراس قاتلة غير متوقعة من أسماك القرش على أحد مرتادي البحر من قبل أسماك القرش غير المسببة للصدمات في شرق البحر الأبيض المتوسط" . علم السلوك . 131 (11): 260-264 . doi : 10.1111/eth.70013 .
  63. ↑ الأنواع المهددة بالانقراض - الإدارة الوطنية للمحيطات والغلاف الجوي
  64. ↑ الأنواع المهددة بالانقراض: قرش داكن. مؤرشف بتاريخ 3 أغسطس 2010 في أرشيف الإنترنت (Wayback Machine ). (6 يناير 2009). مكتب الموارد المحمية التابع للإدارة الوطنية للمصايد البحرية. تم الاطلاع عليه بتاريخ 18 مايو 2009.
  65. ↑ بانك، م.؛ ستانوب، م.؛ ناتانسون، ل.؛ كولر، ن.؛ وشيفجي، م. (مايو 2001). "التعرف السريع والمتزامن على أجزاء الجسم من أسماك القرش المتشابهة شكليًا ، Carcharhinus obscurus و Carcharhinus plumbeus (Carcharhinidae)، باستخدام تفاعل البوليميراز المتسلسل المتعدد " . التكنولوجيا الحيوية البحرية . 3 (3): 231-240 . Bibcode : 2001MarBt...3..231P . doi : 10.1007/s101260000071 . PMID 14961360. S2CID 11342367 .  
  66. ↑ دافي، كلينتون إيه جيه؛ فرانسيس، مالكولم؛ دان، إم آر؛ فينوتشي، بريت؛ فورد، ريتشارد؛ هيتشمو، رود؛ رولف، جيريمي (2016). حالة حفظ الأسماك الغضروفية في نيوزيلندا (الكيميرا، وأسماك القرش، والشفنين)، 2016 (ملف PDF) . ويلينغتون، نيوزيلندا: إدارة الحفظ. ص 9. ISBN  978-1-988514-62-8. OCLC 1042901090 .