يوريبتروس

يوريبتروس ( يُلفظ: /jʊəˈrɪptərəs / يو - ريب - تر - آس ) هو جنس منقرض من اليوريبتريدات ، وهي مجموعة من الكائنات الحية تُعرف باسم "عقارب البحر". عاش هذا الجنس خلال العصر السيلوري ، من حوالي 432 إلى 418 مليون سنة مضت. يُعدّ يوريبتروس أكثر أنواع اليوريبتريدات دراسةً وشهرةً على الإطلاق. من المحتمل أن تمثل عينات أحافير يوريبتروس أكثر من 95% من جميع عينات اليوريبتريدات المعروفة. [ 1 ]

يوجد خمسة عشر نوعًا تنتمي إلى جنس Eurypterus ، وأكثرها شيوعًا هو E. remipes ، وهو أول أحفورة من نوع Eurypterid تم اكتشافها والأحفورة الرسمية لولاية نيويورك .

بلغ متوسط ​​طول أفراد جنس Eurypterus ما بين 13 و23 سم (5 إلى 9 بوصات) ، لكن أكبر فرد تم اكتشافه قُدِّر طوله بـ 60 سم (24 بوصة) . جميعها امتلكت زوائد شوكية ومجدافًا كبيرًا استخدمته للسباحة. كانت هذه الأنواع عامة التغذية ، إذ كانت تنخرط على حد سواء في الافتراس أو التغذي على الجيف .    

اكتشاف

الجوانب الظهرية والبطنية لـ Eurypterus tetragonophthalmus ، من أطروحة جان نيشكوفسكي لعام 1858

عُثر على أول حفرية لسمكة يوريبتروس عام 1818 على يد جامع الحفريات إس. إل. ميتشل. وقد استُخرجت من تكوين بيرتي في نيويورك (بالقرب من ويستمورلاند، مقاطعة أونيدا ). فسّر ميتشل الزوائد الموجودة على الدرع على أنها شوارب تخرج من الفم. [ 2 ] وبناءً على ذلك، حدّد الحفرية على أنها سمكة قرموط من جنس سيلوروس . [ 3 ] [ 4 ]

لم يتمكن عالم الحيوان الأمريكي جيمس إلسورث دي كاي من تحديد الحفرية بشكل صحيح على أنها من المفصليات إلا بعد سبع سنوات، وتحديدًا في عام 1825. [ 5 ] أطلق عليها اسم Eurypterus remipes ، وأسس بذلك جنس Eurypterus . اسم الجنس مشتق من الكلمتين اليونانيتين القديمتين εὐρύς ( eurús ) بمعنى "واسع"، و πτερόν ( pterón ) بمعنى "جناح"، في إشارة إلى أرجلها التي تشبه المجداف. [ 2 ]

مع ذلك، اعتقد دي كاي أن اليوريبتروس ينتمي إلى فصيلة البرانكيوبودا (مجموعة من القشريات تشمل الروبيان الخيالي وبراغيث الماء ). [ 5 ] بعد ذلك بوقت قصير، اكتُشف اليوريبتروس لاكوستريس أيضًا في نيويورك عام 1835 على يد عالم الحفريات ريتشارد هارلان . واكتُشف نوع آخر في إستونيا عام 1858 على يد يان نيشكوفسكي ، الذي اعتبره من نفس نوع الاكتشاف الأول ( E.  remipes )، ويُعرف الآن باسم E. tetragonophthalmus . [ 2 ] غالبًا ما تتميز هذه العينات من إستونيا بجودة استثنائية، إذ تحتفظ بالطبقة الخارجية لهياكلها الخارجية. في عام 1898، فصل عالم الحفريات السويدي غيرهارد هولم هذه الأحافير عن الصخور باستخدام الأحماض . ثم تمكن هولم من فحص الأجزاء المحفوظة بشكل شبه مثالي تحت المجهر. أدت دراسته الرائعة إلى الاكتشاف الحديث في مورفولوجيا اليوريبتريدات . [ 3 ]

تم العثور على المزيد من الأحافير بكميات كبيرة في نيويورك خلال القرن التاسع عشر، وفي أماكن أخرى في شرق أوراسيا وأمريكا الشمالية . واليوم، لا يزال جنس يوريبتروس أحد أكثر أجناس اليوريبتيريد شيوعًا وشهرةً، إذ يشكل أكثر من 95% من جميع أحافير اليوريبتيريد المعروفة. [ 6 ]

تم تصنيف E. remipes كأحفورة ولاية نيويورك من قبل الحاكم آنذاك ماريو كومو في عام 1984. [ 7 ]

وصف

مقارنة بين متوسط ​​طول ذكر الإنسان البالغ ( 170 سم (5.6 قدم) ) مع متوسط ​​طول E. remipes (حوالي 20 سم (7.9 بوصة) ) وأكبر أحفورة معروفة لـ Eurypterus lacustris ( 55.4 سم (21.8 بوصة) ).      

كانت مفصليات الأرجل من جنس Eurypteridae أكبر المفصليات التي وُجدت على الإطلاق. وصل طول أكبر الأنواع المعروفة ( Jaekelopterus rhenaniae ) إلى 2.5 متر (8.2 قدم) ، أي بحجم التمساح تقريبًا. [ 8 ] أما أنواع Eurypterus الأخرى فكانت أصغر بكثير.  

يتراوح طول E. remipes عادةً بين 13 و20 سم (5 و8 بوصات) . أما E. lacustris ، فيبلغ متوسط ​​طولها 15 إلى 23 سم (6 إلى 9 بوصات) . [ 9 ] مع ذلك، وصل طول ذيل واحد (القسم الخلفي من الجسم) لعينة من هذا النوع إلى 14.8 سم (5.8 بوصة) ، مما يشير إلى عينة بطول 55.4 سم (21.8 بوصة) ، وهي أكبر عينة تم وصفها في الأدبيات العلمية. [ 10 ] في صفحة مقدمة E. remipes على موقع جامعة تكساس في أوستن، يُذكر أن أكبر عينة تم العثور عليها على الإطلاق بلغ طولها 1.3 متر (4.3 قدم) ، وهي معروضة حاليًا في معهد أبحاث علم الأحياء القديمة في نيويورك. ومع ذلك، يصف قسم النص مجموعة اليوريبتريد نفسها بدلاً من جنس اليوريبتروس ، لذا لا يمكن تحديد ما إذا كانت العينة التي يبلغ طولها 1.3 متر (4.3 قدم) تنتمي بالفعل إلى نوع E. remipes أو إلى نوع آخر من اليوريبتريد، وذلك في سياق النص. [ 11 ]            

غالباً ما توجد أحافير اليوريبتروس بأحجام متقاربة في منطقة معينة. وقد يكون هذا نتيجة لتجمع الأحافير في صفوف أثناء ترسبها في المياه الضحلة بفعل العواصف والأمواج.

ينقسم جسم اليوريبتروس بشكل عام إلى جزأين: البروسوما والأوبيستوسوما ( والذي ينقسم بدوره إلى الميزوسوما والميتاسوما ) . [ 2 ] [ 12 ]

البروسوما هو الجزء الأمامي من الجسم، ويتكون في الواقع من ستة أجزاء ملتحمة معًا لتشكيل الرأس والصدر . [ 12 ] ويحتوي على درع نصف دائري إلى شبه مستطيل يشبه الصفيحة . وعلى الجانب الظهري من هذا الدرع توجد عينان مركبتان كبيرتان على شكل هلال . [ 13 ] كما امتلكت أيضًا عينين بسيطتين أصغر حجمًا حساسيتين للضوء ( العيون البسيطة الوسطى ) بالقرب من مركز الدرع على نتوء صغير (يُعرف باسم التل العيني). [ 14 ] أسفل الدرع يوجد الفم وستة زوائد ، يُشار إليها عادةً بالأرقام الرومانية من 1 إلى 6. تتكون كل زائدة بدورها من تسعة أجزاء (تُعرف باسم البودوميرات) مُرقمة بالأرقام العربية من 1 إلى 9. تُعرف الأجزاء الأولى التي تربط الزوائد بالجسم باسم الكوكسا (جمعها كوكسا). [ 14 ]

الزوج الأول (الزائدة الأولى) هو الكليسر ، وهو ذراعان صغيران يشبهان الكماشة ، يُستخدمان لتمزيق الطعام ( المضغ ) أثناء التغذية. يلي الكليسر ثلاثة أزواج من الأرجل القصيرة (الزوائد الثانية والثالثة والرابعة). وهي شوكية ، حيث يوجد في الغالب شوكتان على كل قطعة من قطعها، بينما تحتوي القطعة الطرفية على شوكة واحدة. غالبًا ما تكون القطعتان الأخيرتان غير قابلتين للتمييز، مما يعطي مظهر قطعة واحدة بثلاث أشواك. [ 15 ] تُستخدم هذه الأرجل للمشي وللحصول على الطعام. الزوج التالي (الزائدة الخامسة) هو الأكثر شبهًا بالأرجل من بين جميع الزوائد، فهو أطول من الأزواج الثلاثة الأولى، وهو في الغالب خالٍ من الأشواك باستثناء القطع الطرفية. الزوج الأخير (الزائدة السادسة) عبارة عن ساقين عريضتين تشبهان المجداف، تُستخدمان للسباحة. [ 2 ] تكون قاعدة الزائدة السادسة عريضة ومسطحة، تشبه الأذن. [ 14 ]

رسم تخطيطي يوضح السمات التشريحية

يتكون الجزء الخلفي من البطن (الأوبيسثوسوما ) من 12 قطعة، تتألف كل منها من صفيحة علوية ملتحمة (الترجيت) وصفيحة سفلية (السترنيت). [ 16 ] وينقسم هذا الجزء إلى قسمين فرعيين.

استنادًا إلى عرض كل قطعة وبنيتها، يمكن تقسيمها إلى البطن الأمامي العريض (القطع من 1 إلى 7) والبطن الخلفي الضيق (القطع من 8 إلى 12). [ 17 ] البطن الأمامي هو القطع الأعرض من الجزء الأمامي من الجسم الخلفي، بينما البطن الخلفي هو القطع الخمس الأخيرة من جسم يوريبتروس . تحتوي كل قطعة من قطع البطن الخلفي على نتوءات جانبية مسطحة تُعرف باسم الإبيميرا، باستثناء الجزء الأخير الشبيه بالإبرة (القلم) من الجسم المعروف باسم التيلسون. تُعرف القطعة التي تسبق التيلسون مباشرةً (والتي تحتوي أيضًا على أكبر إبيميرا في البطن الخلفي ) باسم ما قبل التيلسون. [ 14 ]

ثمة طريقة أخرى لتقسيم الجزء الخلفي من الجسم (الأوبيسثوسوما) وهي حسب الوظيفة. ويمكن تقسيمه أيضًا إلى الميزوسوما (القطع من 1 إلى 6) والميتاسوما (القطع من 7 إلى 12). [ 13 ] [ 14 ] [ 18 ] يحتوي الميزوسوما على الخياشيم والأعضاء التناسلية لـ Eurypterus . وتُغطى قطعه البطنية بصفائح مشتقة من الزوائد تُعرف باسم Blattfüsse (مفردها Blattfuss، وتعني بالألمانية "القدم الورقية"). [ 19 ] وتحمي هذه الصفائح الحجرات الخيشومية التي تحتوي على أعضاء التنفس لـ Eurypterus . [ 20 ] [ 21 ] أما الميتاسوما، فلا تحتوي على Blattfüsse. [ 18 ]

يستخدم بعض المؤلفين مصطلحي mesosoma و preabdomen بشكل متبادل بشكل خاطئ، كما هو الحال مع metasoma و postabdomen.

كانت أعضاء التنفس الرئيسية لدى اليوريبتروس عبارة عن ما يشبه الخياشيم الكتابية ، الموجودة في تجاويف خيشومية ضمن أجزاء الميزوسوما. وربما استُخدمت هذه الخياشيم للتنفس تحت الماء. [ 12 ] وهي تتكون من عدة طبقات من الأنسجة الرقيقة مُرتبة بطريقة تُشبه صفحات الكتاب، ومن هنا جاءت التسمية. إضافةً إلى ذلك، احتوت أيضًا على خمسة أزواج من المناطق بيضاوية الشكل مغطاة بنتوءات مجهرية على سقف التجاويف الخيشومية الثانية داخل الميزوسوما، أسفل مسارات الخياشيم مباشرةً. تُعرف هذه المناطق باسم Kiemenplatten (أو مسارات الخياشيم، مع أن المصطلح الأول هو الأكثر شيوعًا). وهي سمة فريدة لليوريبتريدات. [ 21 ] [ 22 ]

تُظهر سحالي يوريبتروس ازدواجًا جنسيًا . ففي الجانب السفلي من أول قطعتين من الميزوسوما، توجد زوائد مركزية تُستخدم للتكاثر. وتكون هذه الزوائد طويلة وضيقة لدى الإناث، بينما تكون قصيرة جدًا لدى الذكور. [ 23 ] مع ذلك، يفترض عدد قليل من الباحثين العكس: زوائد تناسلية أطول لدى الذكور وأقصر لدى الإناث. [ 24 ]

غالباً ما يكون الهيكل الخارجي لـ Eurypterus مغطى بنتوءات صغيرة تُعرف بالزخارف. وتشمل هذه الزخارف بثوراً (نتوءات صغيرة)، وقشوراً ، وخطوطاً. [ 16 ] وتختلف هذه الزخارف باختلاف الأنواع، وتُستخدم في تحديدها. لمزيد من التفاصيل حول التشخيص لكل نوع من أنواع Eurypterus ، انظر الأقسام أدناه . [ 25 ]

تصنيف

ينتمي جنس Eurypterus إلى عائلة Eurypteridae . ويُصنَّف ضمن فوق عائلة Eurypteroidea ، ورتبة Eurypterina ، ورتبة Eurypterida ، وشعبة Chelicerata . [ 26 ] يُعدّ Eurypterus الجنس الوحيد في عائلة Eurypteridae، والتي بدورها الجنس الوحيد في فوق عائلة Eurypteroidea. [ 27 ] حتى وقت قريب، كان يُعتقد أن Eurypterida (مثل رتبة Eurypterida) تنتمي إلى طائفة Merostomata مع رتبة Xiphosura . ويُعتقد الآن أن Eurypterida هي مجموعة شقيقة للعنكبوتيات ، أقرب إلى العقارب والعناكب منها إلى سرطان حدوة الحصان . [ 20 ] [ 28 ] [ 29 ]

كان جنس Eurypterus أول تصنيف معروف لليوريبتريدات، وهو الأكثر شيوعًا. ونتيجة لذلك، صُنِّف كل نوع من اليوريبتريدات المشابهة له تقريبًا في القرن التاسع عشر ضمن هذا الجنس (باستثناء الأنواع المميزة من عائلتي Pterygotidae و Stylonuridae ). وفي نهاية المطاف، انقسم الجنس إلى عدة أجناس مع تطور علم التصنيف . [ 5 ]

في عام ١٩٥٨، قام إريك كيليسفيج-ويرينغ بفصل عدة أنواع، يمكن تمييزها من خلال تقارب العيون والأشواك على أرجل السباحة، إلى جنس مستقل يُدعى Erieopterus . [ ٥ ] واقترح ليف ستورمر تقسيمًا آخر في عام ١٩٧٣ عندما أعاد تصنيف بعض أنواع Eurypterus إلى Baltoeurypterus بناءً على حجم بعض القطع الأخيرة من أرجل السباحة. وفي عام ٢٠٠٦، اعتبر أو. إريك تيتلي هذه الاختلافات ضئيلة جدًا بحيث لا تبرر إنشاء جنس مستقل، فقام بدمج Baltoeurypterus مرة أخرى في Eurypterus . ويُعتقد الآن أن الاختلافات الطفيفة التي وصفها ستورمر هي ببساطة اختلافات موجودة بين البالغين واليافعين ضمن النوع الواحد. [ ١٥ ]

لوحة رسمها تشارلز ر. نايت عام 1912 تصور أنواعًا مختلفة من اليوريبتريدات التي تم اكتشافها في نيويورك. تشمل اللوحة دوليكوبتروس ، وإيوساركانا ، وستايلونوروس ، ويوريبتروس ، وهيوميلريا .

فيما يلي شجرة التطور الوراثي لجنس Eurypterus بناءً على الدراسات الوراثية الوراثية التي أجراها O. Erik Tetlie في عام 2006. بعض الأنواع غير ممثلة. [ 25 ]

عائلة دوليكوبتيريداي

يوريبتروس الصغير

Eurypterus hankeni

Eurypterus ornatus

يوريبتروس ديكاي

Eurypterus laculatus

يوريبتروس بيتسفوردينسيس

يوريبتروس ليوبولدي

Eurypterus serratus

Eurypterus remipes

Eurypterus lacustris

Eurypterus henningsmoeni

Eurypterus tetragonophthalmus

صِنف

E. remipes من متحف الدولة للتاريخ الطبيعي كارلسروه ، ألمانيا.
E. لاكوستريس من المتحف الوطني للتاريخ الطبيعي ، فرنسا.
E. dekayi من متحف التاريخ الطبيعي بجامعة ميشيغان ، ميشيغان .
Eurypterus tetragonophthalmus من متحف التاريخ الطبيعي في كلية أمهيرست ، ماساتشوستس .
Eurypterus fischeri caparace من مجموعات متحف ييل بيبودي للتاريخ الطبيعي ، كونيتيكت.
بطن جزئي، وجزء من الذيل، وجزء من الذيل من مجموعة متحف ييل بيبودي للتاريخ الطبيعي ، كونيتيكت، Eurypterus pittsfordensis .

الأنواع التي تنتمي إلى الجنس، وأوصافها التشخيصية، ومرادفاتها (إن وجدت)، وتوزيعها هي كما يلي: [ 26 ]

الأنواع الصالحة [ 27 ]

  • يوريبتروس ديكاي هول، 1859 - العصر السيلوري، الولايات المتحدة وكندا
    • لا توجد حراشف بارزة على الحافة الخلفية للدرع أو على الحلقات الظهرية الثلاث الأمامية. أما بقية الحلقات الظهرية، فلكل منها أربع حراشف بارزة. يوجد من أربع إلى ست أشواك على كل حلقة من حلقات الزوائد الثالثة والرابعة. يتميز نوع Pretelson بحلقات خارجية كبيرة مستديرة بدون زخرفة على الحواف. يشبه هذا النوع إلى حد كبير نوع E. laculatus . سُمي هذا النوع نسبةً إلى جيمس إلسورث دي كاي . عُثر على عينات منه في نيويورك وأونتاريو . [ 25 ]
  • يوريبتروس فلينستونينسيس شوارتز، 1923 - العصر السيلوري، الولايات المتحدة الأمريكية
    • ربما يكون مرادفًا لـ E. remipes أو E. lacustris . يُحتمل أن يكون قد سُمّي نسبةً إلى فلينتستون، جورجيا (؟). عُثر على العينة في شرق الولايات المتحدة. [ 25 ] اعترف لامسديل (2025) بصحة هذا النوع. [ 27 ]
  • Eurypterus hankeni Tetlie, 2006 – العصر السيلوري، النرويج
    • نوع صغير من جنس Eurypterus ، يتراوح طوله بين 10 و15 سنتيمترًا (3.9 إلى 5.9 بوصة) . أما أكبر عينة تم العثور عليها فيبلغ طولها حوالي 20 إلى 25 سنتيمترًا (7.9 إلى 9.8 بوصة) . ويمكن تمييزها بوجود بثور وست حراشف على الحافة الخلفية لدرعها. تحتوي الزوائد من الأول إلى الرابع على شوكتين على كل قطعة من قطع الدرع. ويحتوي الجزء الخلفي من البطن على حراشف صغيرة. أما الجزء الأمامي من الذيل فيحتوي على حراشف طويلة مدببة. ويحتوي الذيل على خطوط بالقرب من نقطة اتصاله بالجزء الأمامي. سُمي هذا النوع نسبةً إلى عالم الحفريات النرويجي نيلز مارتن هانكن، من جامعة ترومسو . وقد عُثر عليه في تكوين شتاينسفيوردن في رينجيريك ، النرويج. [ 26 ] [ 25 ]  
  • Eurypterus henningsmoeni Tetlie، 2002 - سيلوريان، النرويج
    • يتميز نوع Eurypterus بزعانف عريضة وفم خلفي. يحتوي الجزء الخلفي من البطن على صفائح صغيرة. أما الجزء الأمامي من البطن فيحتوي على صفائح كبيرة مستديرة ذات حراشف متداخلة (متشابكة، تشبه حراشف الأسماك). وهو شديد الشبه بنوع E. tetragonophthalmus ويرتبط به ارتباطًا وثيقًا . سُمّي هذا النوع نسبةً إلى عالم الحفريات النرويجي غونار هينينغسموين . وُجد في بيروم ، النرويج. [ 26 ] [ 25 ]
  • Eurypterus laculatus Kjellesvig-Waering، 1958 – سيلوريان، الولايات المتحدة الأمريكية وكندا
    • تُحيط تجاويف بالمنطقة البصرية للعيون المركبة لهذا النوع. العيون البسيطة والنتوء العيني صغيران. لا توجد بثور أو حراشف بارزة على الدرع أو الحلقة الظهرية الأولى. من المحتمل أن يكون هذا النوع وثيق الصلة بـ E. dekayi . اسم النوع يعني "رباعي الزوايا"، من الكلمة اللاتينية laculatus (رباعي الزوايا، مُرَبَّع). يوجد في نيويورك وأونتاريو. [ 25 ]
  • Eurypterus lacustris Harlan, 1834 – العصر السيلوري، الولايات المتحدة الأمريكية وكندا
    • يُعدّ هذا النوع أحد أكثر نوعين شيوعًا من أحافير Eurypterus . وهو يُشبه إلى حد كبير E. remipes ، وغالبًا ما يُعثر عليه في نفس المواقع، إلا أن عيونه تقع في موضع خلفي أكثر على درع E. lacustris . كما أنه أكبر حجمًا قليلًا وله فتحة صدر أضيق قليلًا. وقد كان تصنيفه كنوع مستقل محل جدل قبل التحليل التشخيصي الذي أجراه تولرتون عام 1993. واسمه العلمي يعني "من بحيرة"، من الكلمة اللاتينية lacus (بحيرة). يُعثر عليه في نيويورك وأونتاريو. [ 25 ]
  • Eurypterus megalops Clarke & Ruedemann, 1912 – العصر السيلوري، الولايات المتحدة الأمريكية
    • الاسم المحدد يعني "العين الكبيرة"، من الكلمتين اليونانيتين μέγας ( ميغاس ) بمعنى "كبير" أو "ضخم" و ὤψ ( أوبس ) بمعنى "عين". تم اكتشافه في نيويورك ، الولايات المتحدة. [ 26 ]
  • Eurypterus ornatus Leutze، 1958 - سيلوريان، الولايات المتحدة الأمريكية
    • تتميز هذه الرخويات بوجود بثور على كامل سطح الدرع، وعلى الأقل على أول حلقة ظهرية. وهي لا تمتلك حراشف بارزة. اسمها العلمي يعني "المُزَيَّن"، من الكلمة اللاتينية ōrnātus (المُزَيَّن، المُزخرف). عُثِر عليها في فاييت ، أوهايو . [ 25 ]
  • Eurypterus pittsfordensis Sarle, 1903 – العصر السيلوري، الولايات المتحدة الأمريكية
    • تحتوي الحافة الخلفية للدرع على ثلاث حراشف بارزة. تحتوي الزوائد من الثانية إلى الرابعة على شوكتين لكل قطعة من قطع الدرع. يكون شكل الميتاستوما معينيًا مع وجود ثلمة عميقة في الجزء الأمامي. يحتوي الجزء الخلفي من البطن على أهداب مسننة في المنتصف مع حواف جانبية صغيرة زاوية. يحتوي الجزء الأمامي من الذيل على حواف جانبية كبيرة شبه زاوية مع خطوط زاوية على الحواف. يكون شكل الذيل قلميًا مع خطوط زاوية متفرقة على الحواف. اسم هذا النوع مشتق من مكان اكتشافه - تكوينات طفلة سالينا في بيتسفورد ، نيويورك. [ 25 ]
  • Eurypterus quebecensis Kjellesvig-Waering، 1958 – سيلوريان، كندا
    • يحتوي على ست حراشف بارزة على الحافة الخلفية للدرع، ولكنه لا يمتلك زخرفة على شكل بثور. وقد سُمّي نسبةً إلى الموقع الذي عُثر عليه فيه في كيبيك ، كندا.
  • يوريبتيروس يروي ديكاي، 1825 – سيلوريان، الولايات المتحدة الأمريكية، كندا
    • أكثر أنواع Eurypterus شيوعًا . يتميز بأربع حراشف بارزة على الحافة الخلفية للدرع. تحتوي الزوائد من الأول إلى الرابع على شوكتين على كل قطعة من قطع الدرع. يحتوي الجزء الخلفي من البطن على حراشف صغيرة. يحتوي ما قبل الذيل على حراشف صغيرة شبه زاوية ذات زخرفة حرشفية متداخلة على الحواف. يتميز الذيل بحواف مسننة على طول معظمه. وهو يشبه إلى حد كبير E. lacustris ، وغالبًا ما يمكن تمييزه فقط من خلال موضع العينين. يعني الاسم المحدد "قدم المجداف"، من الكلمتين اللاتينيتين rēmus (مجداف) و pes (قدم). يوجد في نيويورك وأونتاريو، وهو الأحفورة الرسمية لولاية نيويورك. [ 25 ]
  • Eurypterus serratus (جونز وودوارد، 1888) – العصر السيلوري، السويد
    • يشبه هذا النوع نوعي E. pittsfordensis و E. leopoldi ، لكن يمكن تمييزه من خلال الخطوط الزاوية الكثيفة على ذيله الإبري الشكل. ويعني اسمه العلمي "المسنن"، وهو مشتق من الكلمة اللاتينية serrātus التي تعني "المنشور [إلى قطع]". وقد اكتُشف لأول مرة في جزيرة غوتلاند ، السويد. [ 25 ]
  • Eurypterus tetragonophthalmus Fischer, 1839 – العصر السيلوري، أوكرانيا وإستونيا
    • أربع حراشف بارزة على الحافة الخلفية للدرع. تحتوي الزوائد من الثانية إلى الرابعة على شوكتين على كل جزء من أجزاء الدرع. يحتوي الجزء الخلفي من البطن على حراشف صغيرة. يحتوي الجزء الأمامي من الذيل على حراشف كبيرة مستديرة ذات حواف مزخرفة بحراشف متداخلة. يحتوي الذيل على حواف مزخرفة بحراشف متداخلة عند القاعدة تتحول إلى أسنان باتجاه الطرف. يعني الاسم المحدد "العين ذات الحواف الأربع"، من الكلمات اليونانية τέσσαρες ( tessares ) بمعنى "أربعة"، و γωνία ( gōnia ) بمعنى "زاوية"، و ὀφθαλμός ( ophthalmos ) بمعنى "عين". تم العثور عليه في تكوين روتسكولا في جزيرة ساريما (أوسيل)، إستونيا، مع اكتشافات إضافية في أوكرانيا والنرويج، وربما مولدوفا ورومانيا. [ 25 ]

الأنواع غير الصالحة/المعاد تصنيفها [ 27 ]

  • " Eurypterus cephalaspis " = Selkiepterella
  • Eurypterus clavipes = E. tetragonophthalmus
  • " Eurypterus fischeri " = E. tetragonophthalmus
  • " Eurypterus pachycheirus " = E. lacustris
  • " Eurypterus Robustus " = E. lacustris
  • " Eurypterus leopoldi " = E. lacustris
  • " Eurypterus minor " = Pentlandopterus

لا تشمل القائمة العدد الكبير من الأحافير التي كانت مصنفة سابقًا تحت جنس Eurypterus . وقد أعيد تصنيف معظمها الآن إلى أجناس أخرى، أو تم تحديدها على أنها حيوانات أخرى (مثل القشريات ) أو أحافير زائفة ، أو بقايا ذات تصنيف مشكوك فيه.

علم الأحياء القديمة

الطيران تحت الماء في يوريبتروس .

ينتمي جنس Eurypterus إلى رتبة Eurypterina الفرعية، وهي رتبة من اليوريبتريدات، حيث طوّر الزائدة السادسة مجداف سباحة عريضًا يشبه إلى حد كبير مجداف سرطان البحر الحديث . تشير الدراسات النموذجية لسلوك سباحة Eurypterus إلى أنها استخدمت نوعًا من الحركة يعتمد على السحب، حيث تتحرك الزوائد بشكل متزامن في مستويات شبه أفقية. [ 24 ] تكون شفرات المجداف شبه عمودية عند سحبها للخلف وللأسفل، مما يدفع الحيوان للأمام ويرفعه للأعلى. ثم تصبح الشفرات أفقية عند سحبها للخلف لتشق طريقها عبر الماء دون دفع الحيوان للخلف. يُلاحظ هذا النوع من السباحة لدى سرطانات البحر وخنافس الماء . [ 30 ]

تُطرح فرضية بديلة لسلوك السباحة لدى يوريبتروس، وهي أن الأفراد كانوا قادرين على الطيران تحت الماء، حيث تكفي الحركات الانسيابية وشكل الزعانف نفسها، التي تعمل كأجنحة مائية ، لتوليد قوة الرفع . [ 31 ] يشبه هذا النوع ما هو موجود لدى السلاحف البحرية وأسود البحر . يتميز هذا النوع بمعدل تسارع أبطأ نسبيًا من نوع التجديف، خاصةً وأن البالغين يمتلكون زعانف أصغر حجمًا نسبيًا من الصغار. ولكن نظرًا لأن الأحجام الأكبر للبالغين تعني معامل سحب أعلى ، فإن استخدام هذا النوع من الدفع أكثر كفاءة في استهلاك الطاقة. [ 24 ] [ 32 ]

ربما سبحت صغار اليوريبتروس باستخدام أسلوب التجديف، إذ يُعدّ التسارع السريع الذي يوفره هذا الأسلوب أكثر ملاءمةً للهروب السريع من المفترسات. ويمكن لسلحفاة صغيرة من نوع Eurypterus، يبلغ طولها 16.5 سم (6.5 بوصة)، أن تقطع مسافة تعادل ضعفي ونصف طول جسمها في الثانية الواحدة. [ 24 ] أما البالغات الأكبر حجمًا، فربما سبحت باستخدام أسلوب الطيران تحت الماء. وكانت السرعة القصوى للبالغين أثناء التجوال تتراوح بين 3 و4 أمتار (9.8 إلى 13.1 قدم) في الثانية، أي أسرع قليلًا من السلاحف وثعالب البحر . [ 32 ] [ 33 ]    

التجديف في يوريبتروس .

تشير الأدلة الأحفورية إلى أن اليوريبتروس كان يستخدم حركة التجديف عند اقترابه من قاع البحر. [ 34 ] يُعدّ أركويتس بيرتينسيس نوعًا من الأحافير الأثرية التي تتضمن زوجًا من الآثار الهلالية الشكل وأثرًا وسطيًا قصيرًا، وقد عُثر عليه في مواقع أحفورية من العصر السيلوري العلوي في أونتاريو وبنسلفانيا. يشبه هذا الأثر الأحفوري إلى حد كبير الآثار التي تتركها الحشرات المائية الحديثة التي تسبح بالتجديف، مثل حشرات الماء ، ويُعتقد أنه قد نُقش بواسطة اليوريبتروس في مراحل نموها المختلفة، من اليافعة إلى البالغة، أثناء سباحتها في بيئات بحرية ضحلة قريبة من الشاطئ. يشير شكل أركويتس بيرتينسيس إلى أن اليوريبتروس كان قادرًا على تحريك زوائده السابحة في المستويين الأفقي والرأسي.

لم تكن حيوانات اليوريبتروس تسبح للصيد، بل كانت تسبح ببساطة للتنقل بسرعة بين مواقع التغذية. وفي معظم الأحيان، كانت تمشي على الركيزة بأرجلها (بما في ذلك رجل السباحة). كانت من الأنواع العامة ، إذ كانت تنخرط في الافتراس أو التغذي على الجيف على حد سواء. كانت تصطاد اللافقاريات الصغيرة ذات الأجسام الرخوة مثل الديدان. وكانت تستخدم كتلة الأشواك الموجودة على زوائدها الأمامية لقتل الفرائس والإمساك بها، بينما تستخدم فكيها لتمزيق أجزاء صغيرة بما يكفي لابتلاعها. وقد تكون الأفراد الصغيرة أيضًا ضحية لأكل لحوم الجنس نفسه من قبل البالغين الأكبر حجمًا. [ 24 ]

من المرجح أن اليوريبتروس كانت حيوانات بحرية ، إذ عُثر على معظم بقاياها في بيئات المد والجزر الضحلة. وقد فُسِّر وجود تجمعات من أحافير اليوريبتروس في مواقع معينة على أنه نتيجة للتزاوج الجماعي وسلوك الانسلاخ. ويُحتمل أن اليرقات كانت تسكن بيئات شديدة الملوحة بالقرب من الشاطئ، حيث تكون أكثر أمانًا من المفترسات، ثم تنتقل إلى المياه العميقة مع نموها وازدياد حجمها. أما البالغات التي تصل إلى النضج الجنسي، فتهاجر جماعيًا إلى المناطق الساحلية للتزاوج ووضع البيض والانسلاخ، وهي أنشطة تجعلها أكثر عرضة للمفترسات. وهذا قد يفسر أيضًا سبب كون الغالبية العظمى من الأحافير الموجودة في هذه المواقع عبارة عن انسلاخات وليست لحيوانات حقيقية. ويمكن ملاحظة السلوك نفسه في سرطان حدوة الحصان الحديث. [ 12 ]

التنفس

استعادة الحياة لـ Eurypterus في بيئته

أدت دراسات الجهاز التنفسي لـ "يوريبتروس" إلى استنتاج العديد من علماء الحفريات أنه كان قادرًا على تنفس الهواء والمشي على اليابسة لفترة وجيزة. امتلك "يوريبتروس" نوعين من الجهاز التنفسي. كانت أعضاؤه الرئيسية للتنفس هي الخياشيم الورقية الموجودة داخل أجزاء الميزوسوما. كانت هذه التراكيب مدعومة بأضلاع نصف دائرية، وربما كانت متصلة بالقرب من مركز الجسم، على غرار خياشيم سرطان حدوة الحصان الحديث. [ 21 ] كانت محمية تحت زوائد صفائحية الشكل (والتي شكلت في الواقع ما يبدو أنه "بطن" "يوريبتروس ") تُعرف باسم "بلاتفوس". [ 35 ] ربما لعبت هذه الخياشيم أيضًا دورًا في تنظيم الضغط الأسموزي . [ 24 ]

أما النظام الثاني فهو الكيمنبلاتن، والتي تُعرف أيضاً باسم قنوات الخياشيم. وهي مناطق بيضاوية الشكل تقع ضمن جدار البطن الأمامي. وتُغطى أسطحها بالعديد من الأشواك الصغيرة المرتبة على شكل وردات سداسية. وكانت هذه المناطق مُروّاة بالأوعية الدموية ، ومن هنا جاء الاستنتاج بأنها كانت أعضاء تنفس ثانوية. [ 22 ]

يُفسَّر عادةً أن وظيفة الخياشيم الكتابية هي التنفس تحت الماء، بينما تُعدّ الخياشيم الجانبية (Kiemenplatten) مساعدةً للتنفس المؤقت على اليابسة. [ 21 ] مع ذلك، يرى بعض الباحثين أن هذين النظامين وحدهما لم يكونا كافيين لدعم كائن حي بحجم يوريبتروس . فربما كان كلا النظامين مخصصًا للتنفس في الهواء، ولم تُكتشف بعد الخياشيم الحقيقية (للتنفس تحت الماء) ليوريبتروس . [ 22 ] [ 35 ] ومع ذلك، كان يوريبتروس بلا شك كائنًا مائيًا في المقام الأول. [ 35 ]

التطور الجنيني

تختلف صغار يوريبتروس عن البالغة منها في عدة جوانب. فدروعها أضيق وأطول ( قطع مكافئ ) على عكس دروع البالغة شبه المنحرفة. تقع العيون بشكل جانبي تقريبًا، لكنها تتحرك إلى موقع أمامي أكثر أثناء النمو. كما يزداد طول الجزء الأمامي من البطن، مما يزيد من الطول الإجمالي للجزء الخلفي من الجسم. وتصبح أرجل السباحة أضيق، والذيل أقصر وأعرض (مع أن الذيل في نوعي E. tetragonophthalmus و E. henningsmoeni يتغير من شكل زاوي في الصغار إلى شكل أكبر وأكثر استدارة في البالغة). يُعتقد أن كل هذه التغيرات ناتجة عن متطلبات التنفس والتكاثر لدى البالغة. [ 25 ]

علم البيئة القديمة

نموذج في قاعة الأحافير بالمتحف الوطني للتاريخ الطبيعي التابع لمؤسسة سميثسونيان .

وُجدت أنواع من جنس Eurypterus لفترة قصيرة نسبيًا، ومع ذلك فهي أكثر أنواع Eurypteridae وفرةً الموجودة اليوم. [ 6 ] ازدهرت هذه الأنواع بين أواخر عصر لاندوفري (منذ حوالي 432 مليون سنة) وفترة ما خلال عصر بريدولي (منذ 418.1 مليون سنة) من العصر السيلوري ، أي خلال فترة تتراوح بين 10 و14 مليون سنة فقط. [ 36 ] [ 25 ]

خلال هذه الفترة، كانت الكتل الأرضية محصورة في الغالب في نصف الكرة الجنوبي للأرض، حيث امتدت قارة غوندوانا العظمى فوق القطب الجنوبي. وكان خط الاستواء يضم ثلاث قارات ( أفالونيا ، وبالتيكا ، ولورنتيا ) التي انجرفت ببطء معًا لتشكيل قارة لوراسيا العظمى الثانية (المعروفة أيضًا باسم أورامريكا ، ويجب عدم الخلط بينها وبين لوراسيا ). [ 3 ]

كان يُعتقد أن أسلاف جنس Eurypterus قد نشأوا من منطقة البلطيق (شرق لوروسيا، غرب أوراسيا حاليًا) استنادًا إلى أقدم الأحافير المسجلة. خلال العصر السيلوري، انتشروا إلى لورنتيا (غرب لوروسيا، أمريكا الشمالية حاليًا) عندما بدأت القارتان بالاصطدام. وسرعان ما استوطنوا القارة كأنواع غازية ، ليصبحوا أكثر أنواع Eurypteridae انتشارًا في المنطقة. وهذا يفسر سبب كونهم أكثر أجناس Eurypteridae شيوعًا اليوم. مع ذلك، لم يتمكن Eurypterus (وغيره من أعضاء Eurypteroidea ) من عبور مساحات شاسعة من المحيطات بين القارتين العظميين خلال العصر السيلوري. ولذلك، اقتصر نطاق انتشارهم على السواحل والبحار الداخلية الكبيرة والضحلة والمالحة للغاية في لوروسيا. [ 3 ] [ 6 ]

المواقع التي تم فيها العثور على أحافير Eurypterus [ 36 ]

لا يُعرف عنها الآن إلا من خلال أحافير من أمريكا الشمالية وأوروبا وشمال غرب آسيا ، وهي كتل قارية كانت تُشكّل سابقًا جزءًا من لوراسيا. وبينما زُعم اكتشاف ثلاثة أنواع من جنس يوريبتروس في الصين عام ١٩٥٧، إلا أن الأدلة على انتمائها لهذا الجنس (أو حتى ما إذا كانت من فصيلة يوريبتروس أصلًا) معدومة. ولا توجد حاليًا أي آثار أخرى ليوريبتروس في قارات غوندوانا الحديثة. [ ٦ ]

تُعدّ أحافير اليوريبتروس شائعة جدًا في مناطق تواجدها، إذ يُحتمل وجود ملايين العينات في منطقة معينة، على الرغم من صعوبة الوصول إلى التكوينات الصخرية . [ 37 ] معظم أحافير اليوريبتروس هي عبارة عن هياكل خارجية منفصلة (تُعرف باسم الانسلاخات ) لأفراد بعد الانسلاخ ( الانسلاخ ). بعضها كامل، ولكن يُرجّح أنها انسلاخات أيضًا. أما أحافير البقايا الفعلية لليوريبتروس (أي جثثها ) فهي نادرة نسبيًا. [ 3 ] غالبًا ما تترسب أحافير اليوريبتروس في صفوف مميزة، ربما نتيجة لتأثير الأمواج والرياح. [ 38 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. ^ أو. إريك تيتلي (2007). “تاريخ التوزيع والتشتت لـ Eurypterida (Chelicerata)” (PDF) . الجغرافيا القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة . 252 ( 3– 4): 557– 574. بيب كود : 2007PPP...252..557T . دوى : 10.1016/j.palaeo.2007.05.011 . مؤرشفة من الأصلي (PDF) بتاريخ 2011-07-18.
  2. 1 2 3 4 5 جون ر. نودز؛ بول سيلدن (2008). النظم البيئية الأحفورية في أمريكا الشمالية: دليل للمواقع ومجموعاتها الحيوية الاستثنائية . دار مانسون للنشر. الصفحات 74، 78-82 . ISBN  978-1-84076-088-0.
  3. 1 2 3 4 5 أو.إي. تتلي؛ آي رابانو (2007). "عينات من Eurypterus (Chelicerata، Eurypterida) في مجموعات Museo Geominero (المسح الجيولوجي لإسبانيا)، مدريد" (PDF) . بوليتين جيولوجيكو إي مينيرو . 118 (1): 117-126 . دوى : 10.21701/bolgeomin.118.1.009 . ISSN 0366-0176 . مؤرشفة من الأصلي (PDF) في 22 تموز 2011 . تم الاسترجاع 22 مايو، 2011 . 
  4. "يوريبتريدا: السجل الأحفوري" . متحف علم الأحياء القديمة بجامعة كاليفورنيا . تم الاطلاع عليه في 21 مايو 2011 .
  5. 1 2 3 4 إريك ن. كيليسفيج-ويرينغ (1958). "أجناس وأنواع وأنواع فرعية من عائلة Eurypteridae، بورميستر، 1845". مجلة علم الأحياء القديمة . 32 (6): 1107-1148 . ISSN 0022-3360 . 
  6. 1 2 3 4 أو. إريك تيتلي (2007). “تاريخ التوزيع والتشتت لـ Eurypterida (Chelicerata)” (PDF) . الجغرافيا القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة . 252 ( 3– 4): 557– 574. بيب كود : 2007PPP...252..557T . دوى : 10.1016/j.palaeo.2007.05.011 . ISSN 0031-0182 . مؤرشفة من الأصلي (PDF) في 18 تموز 2011 . تم الاسترجاع 20 مايو، 2011 . 
  7. "أحفورة ولاية نيويورك - Eurypterus remipes " . مكتبة ولاية نيويورك. 27 أبريل 2009. مؤرشف من الأصل في 3 أكتوبر 2008. تم الاطلاع عليه في 20 مايو 2011 .
  8. دانيال كريسي (2007). "اكتشاف عقرب بحري عملاق" . مجلة نيتشر . doi : 10.1038/news.2007.272 . تاريخ الاطلاع: 22 مايو 2011 .
  9. صموئيل ج. سيوركا الابن. "الحجم الذي بلغته أنواع يوريبتروس الشائعة (مجموعة بيرتي من العصر السيلوري المتأخر في نيويورك وأونتاريو، كندا)" . Eurypterids.net. مؤرشف من الأصل في 15 أغسطس 2011. تم الاطلاع عليه في 22 مايو 2011 .
  10. روبنشتال، ألكسندر؛ سيوركا، صموئيل جيه. الابن؛ بريغز، ديريك إي جي (2021). " يوريبتروس عملاق من مجموعة بيرتي السيلورية (بريدولي) في أمريكا الشمالية" . نشرة متحف بيبودي للتاريخ الطبيعي . 62 (1): 3-13 . Bibcode : 2021BPMNH..62..101R . doi : 10.3374/014.062.0101 . S2CID 233015695 . 
  11. " Eurypterus remipes NPL4415" . مركز تكساس للعلوم الطبيعية: علم الحفريات غير الفقارية، جامعة تكساس. مؤرشف من الأصل في 20 أكتوبر 2012. تم الاطلاع عليه في 22 مايو 2011 .
  12. 1 2 3 4 كونراد بوركيرت. التفضيل البيئي لليوريبتيريدات – مؤشرات للتكيف مع المياه العذبة؟ (بي دي إف) . الجامعة التقنية في بيرغاديمي فرايبرغ . تم الاسترجاع 21 مايو، 2011 .
  13. 1 2 بات فيكرز ريتش، ميلدريد آدامز فينتون ، كارول لين فينتون ، وتوماس هيويت ريتش (1989). كتاب الأحافير: سجل للحياة ما قبل التاريخ . منشورات كوريير دوفر. ص 225. ISBN  978-0-486-29371-4.{{cite book}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  14. 1 2 3 4 5 جيمس لامسديل. "أساسيات اليوريبتريدات" . Eurypterids.co.uk. مؤرشف من الأصل في 15 أغسطس 2011. تم الاطلاع عليه في 20 مايو 2011 .
  15. 1 2 ف. ب. تولرتون الابن (1989). "مورفولوجيا وتصنيف رتبة Eurypterida Burmeister، 1843". مجلة علم الأحياء القديمة . 63 (5): 642-657 . Bibcode : 1989JPal...63..642T . doi : 10.1017/S0022336000041275 . ISSN 0022-3360 . S2CID 46953627 .  
  16. 1 2 "يوريبتريد". الموسوعة الأمريكية: من مصر إلى فالسيتو . المجلد 10. غرولير. 1983. الصفحات 708-709 . ISBN   978-0-7172-0114-3.
  17. ^ “Les scorpions de mer (les Eurypterida)” (بالفرنسية). باليوبيديا . تم الاسترجاع 23 مايو، 2011 .
  18. 1 2 روي بلوتنيك. "يوريبتريدا" . أكسس ساينس. doi : 10.1036/1097-8542.246600 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 23 مايو 2011 .{{cite journal}}يتطلب الاستشهاد بالمجلة ( مساعدة )|journal=
  19. "الانتقائية في تطور مجموعات مفصليات الأرجل في حقبة الحياة القديمة، مع التركيز على الانقراضات الجماعية والإشعاعات: نهج تطوري" .
  20. 1 2 جيسون أ. دنلوب؛ مارك ويبستر (1999). "الأدلة الأحفورية، والتأقلم مع الحياة على اليابسة، وتطور العنكبيات" (ملف PDF) . مجلة علم العناكب . 27 : 86-93 . ISSN 0161-8202 . تاريخ الاسترجاع: 23 مايو 2011 . 
  21. ١ ٢ ٣ ٤ فيليب ل. مانينغ؛ جيسون أ. دنلوب (١٩٩٥). "أعضاء التنفس لدى اليوريبتريدات" (ملف PDF) . علم الأحياء القديمة . ٣٨ (٢): ٢٨٧-٢٩٧ . الرقم الدولي الموحد للدوريات ٠٠٣١-٠٢٣٩ . مؤرشف من الأصل في ٩ مارس ٢٠١٢. تم الاطلاع عليه في ٢١ مايو ٢٠١١ . 
  22. 1 2 3 ب. أ. سيلدن (1985). "تنفس اليوريبتريد" (ملف PDF) . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية في لندن . ب 309 (1138): 219-226 . رمز Bibcode : 1985RSPTB.309..219S . doi : 10.1098/rstb.1985.0081 . ISSN 0080-4622 . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 3 أغسطس 2011. تم الاسترجاع في 22 مايو 2011 . 
  23. ليف ستورمر (1955). "ميروستوماتا". في سي. ريموند (محرر). أطروحة في علم الحفريات اللافقارية، الجزء P: مفصليات الأرجل 2: الكليسراتا، بيكنوجونيدا، وباليوزوبوس . الجمعية الجيولوجية الأمريكية وجامعة كانساس. الصفحات 31-34 . ISBN  978-0-8137-3016-5.{{cite book}}عدم توافق رقم ISBN / التاريخ ( مساعدة )
  24. 1 2 3 4 5 6 سيلدن، بول أ. (1981). "التشكل الوظيفي للبروسوما في بالتويريبتيروس تيتراغونوفثالموس (فيشر) (كليسيراتا: يوريبتيريدا)" . معاملات الجمعية الملكية في إدنبرة: علوم الأرض . 72 : 9-48 . doi : 10.1017/s0263593300003217 . S2CID 87664903. تم الاسترجاع في 9 فبراير 2018 . 
  25. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 أ. إريك تيتلي (2006). "نوعان جديدان من جنس Eurypterus (Chelicerata: Eurypterida) من العصر السيلوري من النرويج وكندا، وتطور هذا الجنس" (ملف PDF) . مجلة علم الحفريات المنهجي . 4 (4): 397-412 . Bibcode : 2006JSPal...4..397T . doi : 10.1017/S1477201906001921 . ISSN 1478-0941 . S2CID 83519549. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 6 يونيو 2020. تم الاطلاع عليه في 20 مايو 2011 .  
  26. ١ ٢ ٣ ٤ ٥ جيسون أ. دنلوب، ديفيد بيني، ودنيز جيكل؛ مع مساهمات إضافية من ليال آي. أندرسون، سيمون جيه. برادي، جيمس سي. لامسديل، بول أ. سيلدن، وأو. إريك تيتلي (٢٠١١). "قائمة موجزة للعناكب الأحفورية وأقاربها" (ملف PDF) . في نورمان آي. بلاتنيك (محرر). فهرس عناكب العالم، الإصدار ١١.٥ . المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي . تم الاطلاع عليه في ٢١ مايو ٢٠١١ .{{cite book}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  27. 1 2 3 4 لامسديل، جيه سي (2025). "مخطوطة يوريبتيريدا: تصنيف منقح قائم على مبدأ الاقتصاد المتوافق وتحليلات التطور الوراثي البايزية" . نشرة المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي . 2025 (473): 96، 103-107 ، 128. doi : 10.1206/0003-0090.473.1.1 . hdl : 2246/7507 .
  28. ^ ب. ويغولدت. إتش إف باولوس (2009). "Unter suchungen zur Morphologie, Taxonomie und Phylogenie der Chelicerata† II. Cladogramme und die Entfaltung der Chelicerata" . مجلة علم الحيوان النظامي والبحوث التطورية . 17 (3): 177-200 . دوى : 10.1111/j.1439-0469.1979.tb00699.x . ردمك 1439-0469 . 
  29. "Eurypterida: Systematics" . متحف علم الأحياء القديمة بجامعة كاليفورنيا . تم الاطلاع عليه في 20 مايو 2011 .
  30. جون دبليو ميرك الابن. "الميكانيكا الحيوية للسباحة" . قسم الجيولوجيا، جامعة ميريلاند. مؤرشف من الأصل بتاريخ 24 يوليو 2011. تم الاطلاع عليه بتاريخ 23 مايو 2011 .
  31. بلوتنيك، روي إي. (1985). "آليات الرفع للسباحة في سرطانات اليوريبتريد والبورتونيد" . معاملات علوم الأرض والبيئة للجمعية الملكية في إدنبرة . 76 ( 2-3 ): 325-337 . Bibcode : 1985EESTR..76..325P . doi : 10.1017/S0263593300010543 . ISSN 1755-6929 . S2CID 85908528 .  
  32. 1 2 جون دبليو ميرك الابن. "اليوريبتريدات والعناكب وغزو المفصليات لليابسة" . قسم الجيولوجيا، جامعة ميريلاند. مؤرشف من الأصل في 24 يوليو 2011. تم الاطلاع عليه في 23 مايو 2011 .
  33. "قصة معاناة رجل واحد لجعل الأحافير تسبح" . تم الاطلاع عليه بتاريخ 23 مايو 2011 .
  34. فرازو، ماثيو ب.؛ سيوركا، صموئيل ج. الابن (2018-03-01). "أدلة أحفورية أثرية جديدة على سلوك السباحة لدى اليوريبتريدات" . علم الأحياء القديمة . 61 (2): 235-252 . Bibcode : 2018Palgy..61..235V . doi : 10.1111/pala.12336 . ISSN 1475-4983 . S2CID 133765946 .  
  35. ١ ٢ ٣ بول أ. سيلدن؛ أندرو ج. جيرام (١٩٨٩). "علم وظائف الأعضاء القديمة للتأقلم مع اليابسة في الكليسراتا" (ملف PDF) . معاملات الجمعية الملكية في إدنبرة: علوم الأرض . ٨٠ ( ٣-٤ ): ٣٠٣-٣١٠ . رمز Bibcode : 1989EESTR..80..303S . doi : 10.1017/s0263593300028741 . ISSN 0263-5933 . S2CID 84851238. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في ٣ أغسطس ٢٠١١. تم الاسترجاع في ٢٣ مايو ٢٠١١ .  
  36. 1 2 " يوريبتروس " . قاعدة بيانات علم الأحياء القديمة . تم الاسترجاع في 20 مايو 2011 .
  37. صموئيل ج. سيوركا الابن. " حيوانات يوريبتيروس لاكوستريس " . Eurypterids.net. مؤرشف من الأصل في 15 أغسطس 2011. تم الاطلاع عليه في 22 مايو 2011 .
  38. صموئيل ج. سيوركا الابن. "تعليق على عينة من اليوريبتريد" . Eurypterids.net. مؤرشف من الأصل في 15 أغسطس 2011. تم الاطلاع عليه في 22 مايو 2011 .