لون العين

لون العين صفة ظاهرية متعددة الجينات ، تتحدد بعاملين: تصبغ قزحية العين [ 1 ] [ 2 ] ، واعتماد تشتت الضوء بواسطة الوسط المعتم في سدى القزحية على التردد . [ 3 ] : 9
يتفاوت لون قزحية العين لدى الإنسان من البني الفاتح إلى الأسود، وذلك تبعًا لتركيز الميلانين في ظهارة صبغة القزحية (الموجودة في الجزء الخلفي منها)، ومحتوى الميلانين في سدى القزحية (الموجود في الجزء الأمامي منها)، وكثافة خلايا هذا السدى. [ 4 ] وينتج ظهور العيون الزرقاء والخضراء والعسلية عن تشتت تيندال للضوء في السدى، وهي ظاهرة مشابهة لتشتت رايلي الذي يفسر زرقة السماء. [ 5 ] ولا توجد أصباغ زرقاء أو خضراء في قزحية العين أو الجسم الزجاجي . [ 3 ] [ 6 ] وهذا مثال على اللون البنيوي ، الذي يعتمد على ظروف الإضاءة، وخاصةً بالنسبة للعيون ذات اللون الفاتح.
تنتج العيون ذات الألوان الزاهية لدى العديد من أنواع الطيور عن وجود أصباغ أخرى، مثل البتريدينات والبيورينات والكاروتينات . [ 7 ] يُظهر البشر والحيوانات الأخرى تنوعًا كبيرًا في لون العيون. [ 8 ] تولد الثدييات بعيون زرقاء، وتتطور جميع درجات اللون الداكن بعد الولادة .
علم الوراثة ووراثة لون العين لدى البشر أمر معقد. اعتبارًا من عام 2010تم ربط ما يصل إلى 16 جيناً بتوارث لون العين لدى الإنسان. ومن بين هذه الجينات OCA2 و HERC2 . [ 9 ] [ 10 ]
التحديد الجيني
لون العين صفة وراثية تحددها عدة جينات . [ 11 ] [ 12 ] تُكتشف هذه الجينات بدراسة التغيرات الطفيفة في الجينات نفسها وفي الجينات المجاورة، والتي تُسمى تعدد أشكال النوكليوتيدات المفردة (SNPs). لا يُعرف العدد الإجمالي للجينات التي تُساهم في لون العين، ولكن هناك بعض الجينات المرشحة. وقد وجدت دراسة أُجريت في روتردام (2009) أنه من الممكن التنبؤ بلون العين بدقة تزيد عن 90% للونين البني والأزرق باستخدام ستة SNPs فقط. [ 13 ] [ 14 ]
يُظهر المنحدرون من أصول أوروبية أكبر تنوع في لون العيون مقارنةً بأي سكان آخرين في العالم. وقد كشفت التطورات الحديثة في تقنية الحمض النووي القديم عن بعض جوانب تاريخ لون العيون في أوروبا. فمن خلال تحليل الحمض النووي القديم، أشارت دراسة نُشرت عام 2020 في مجلة "الأمراض الجلدية التجريبية " إلى أن الجين الشائع للون العيون الأزرق نشأ على الأرجح في الشرق الأدنى ووصل إلى أوروبا قبل حوالي 42000 عام، بعد الهجرة من أفريقيا . [ 15 ]
هناك أدلة تشير إلى أن ما يصل إلى 16 جينًا مختلفًا قد تكون مسؤولة عن لون العين عند البشر؛ ومع ذلك، فإن الجينين الرئيسيين المرتبطين بتغير لون العين هما OCA2 و HERC2 ، وكلاهما موجود في الكروموسوم 15. [ 10 ]
يُسبب جين OCA2 ( OMIM: 203200 )، عند وجوده في شكل مُتغير، لون العين الوردي ونقص التصبغ الشائع في المهق البشري . (اسم الجين مُشتق من الاضطراب الذي يُسببه، وهو المهق العيني الجلدي من النوع الثاني). ترتبط تعددات النوكليوتيدات المفردة (SNPs) المختلفة داخل جين OCA2 ارتباطًا وثيقًا بالعيون الزرقاء والخضراء، بالإضافة إلى اختلافات في النمش ، وعدد الشامات ، ولون الشعر والبشرة . قد تقع هذه التعددات في تسلسل تنظيمي لجين OCA2 ، حيث يُمكن أن تُؤثر على التعبير عن ناتج الجين ، والذي بدوره يُؤثر على التصبغ. [ 16 ] تُعد طفرة مُحددة داخل جين HERC2 ، وهو جين يُنظم التعبير عن جين OCA2 ، مسؤولة جزئيًا عن العيون الزرقاء. [ 9 ] من الجينات الأخرى المُتورطة في اختلاف لون العين SLC24A4 و TYR . [ 17 ] كشفت دراسة أجريت عام 2010 حول تباين لون العين في قيم الصبغة والتشبع باستخدام صور رقمية عالية الدقة للعين كاملة عن ثلاثة مواقع جينية جديدة لعشرة جينات، مما يسمح بتفسير حوالي 50% من تباين لون العين. [ 18 ]
| اسم الجين | تأثيره على لون العين |
|---|---|
| OCA2 | يرتبط بالخلايا المنتجة للميلانين . له أهمية مركزية في لون العين. |
| HRC2 | يؤثر على وظيفة OCA2، مع وجود طفرة محددة مرتبطة بقوة بالعيون الزرقاء. |
| SLC24A4 | يرتبط ذلك بالاختلافات بين العيون الزرقاء والخضراء. [ 17 ] |
| تاير | يرتبط ذلك بالاختلافات بين العيون الزرقاء والخضراء. [ 17 ] |
العيون الزرقاء ذات البقعة البنية، والعيون الخضراء، والعيون الرمادية ناتجة عن جزء مختلف تمامًا من الجينوم.
تغيرات في لون العين
أظهرت دراسة أجريت عام 1997 على الأمريكيين البيض أن لون العين قد يتغير في مرحلة الطفولة، ومن المراهقة إلى البلوغ. [ 19 ] وقد شهد 17% من الأطفال تغيراً في لون عيونهم عند بلوغهم سن الرشد. ومن بين هؤلاء الأطفال، أصبح لون عيون 50% منهم أفتح مع تقدمهم في السن، بينما أصبح لون عيون الـ 50% المتبقية أغمق. [ 20 ]
بشكل عام، يميل الأطفال ذوو العيون العسلية والبنية الفاتحة إلى تفتيح لون عيونهم عند بلوغهم سن الرشد. [ 20 ] أما الأطفال ذوو العيون الخضراء، فغالباً ما يميل لون عيونهم إلى أن يصبح أغمق. [ 20 ] كما وُجد أن 11% من أمهات هؤلاء الأطفال شهدن تغيراً في لون عيونهن خلال الفترة نفسها، حيث أصبح لون عيون معظمهن أفتح مقارنةً بلونها الأصلي عند ولادة أطفالهن. [ 21 ]
نطاق ألوان العيون

كما هو الحال مع لون الشعر ولون البشرة ، فإن الميلانين الذي يُنتج عادةً في أجسام معظم الثدييات هو إما يوميلانين أو فيوميلانين ، مما ينتج عنه نسبة عالية من اللون الأسود والبني والأحمر والأصفر في السمات البيولوجية التي تستخدمه. ولذلك، فإن معظم الثدييات تمتلك عمومًا لوحة ألوان برتقالية في الغالب، والتي تتراوح عادةً من درجات البرتقالي الفاتحة مثل الخوخي إلى درجات البرتقالي الداكنة مثل البني ؛ وفي بعض الأحيان تظهر ألوان أكثر تنوعًا مثل العنابي .
بني

تمتلك جميع الثدييات تقريبًا قزحية بنية أو داكنة اللون. [ 22 ] أما عند البشر، فاللون البني هو الأكثر شيوعًا، إذ يمتلكه حوالي 79% من سكان العالم. [ 23 ] وينتج اللون البني للعين عن تركيز عالٍ نسبيًا من الميلانين في سدى القزحية، مما يؤدي إلى امتصاص الضوء ذي الأطوال الموجية القصيرة والطويلة. [ 24 ]

في أجزاء كثيرة من العالم، يكاد يكون اللون البني هو اللون الوحيد لقزحية العين. [ 25 ] تنتشر العيون البنية في أوروبا ، وشرق آسيا ، وجنوب شرق آسيا ، ووسط آسيا ، وجنوب آسيا ، وغرب آسيا ، وأوقيانوسيا ، وغرب أفريقيا ، والأمريكتين . [ 17 ] تُعدّ العيون البنية الداكنة، التي تميل إلى السواد، أكثر أنواع العيون البنية شيوعًا، إذ توجد في مناطق مختلفة من العالم، مثل الأمريكتين، وأفريقيا ، وغرب آسيا، وجنوب آسيا، وشرق آسيا، وجنوب شرق آسيا، ووسط آسيا، وأوقيانوسيا، وأوروبا. كما تنتشر العيون البنية الفاتحة أو المتوسطة، التي غالبًا ما تميل إلى لون العسلي، في أوروبا والأمريكتين، لا سيما بين المنحدرين من أصول أوروبية، وبأعداد أقل في أجزاء من وسط آسيا، وغرب آسيا، وجنوب آسيا، وشرق أفريقيا .
بندق
تختلف تعريفات لون العين "البنّزِلي": يُعتبر تقليديًا مرادفًا للون البني الفاتح أو الذهبي، كلون قشرة البندق ، مما يجعله مرادفًا للون الكهرماني. عادةً ما يكون له مسحة صفراء/ذهبية قوية أو بنية/نحاسية، تبرز بشكل أساسي تحت أشعة الشمس، وذلك بسبب صبغة صفراء تُسمى ليبوكروم (موجودة أيضًا في العيون الخضراء). [ 26 ] [ 27 ] [ 28 ] وقد يحتوي أيضًا على كميات من اللون الرمادي الذهبي الفاتح جدًا. [ 29 ] [ 30 ] [ 31 ] [ 32 ]
في التعريفات الحديثة الأكثر مرونة، يُمكن اعتبارها أيضًا لونًا مختلطًا للعين يجمع بين البني والأخضر، مع أن علم الإنسان كان يُشير إليها عادةً بلون العين المختلط، وليس العسلي. قد يُنتج هذا المزيج البني والأخضر أحيانًا قزحية متعددة الألوان، أي عين بنية فاتحة/كهرمانية بالقرب من البؤبؤ، ورمادية داكنة أو خضراء داكنة على الجزء الخارجي من القزحية (أو العكس) عند النظر إليها في ضوء الشمس، وغالبًا ما تبدو وكأنها تتغير من البني إلى الأخضر. [ 29 ] [ 33 ] [ 30 ] [ 34 ] [ 35 ] [ 31 ] [ 36 ]
تحتوي عيون بعض الحمام على أصباغ صفراء متألقة تُعرف باسم البتريدينات . [ 37 ] يُعتقد أن العيون الصفراء الزاهية للبومة القرناء الكبيرة ناتجة عن وجود صبغة البتريدين زانثوبترين داخل خلايا صبغية معينة (تُسمى الخلايا الصفراء) موجودة في سدى القزحية. [ 38 ] أما في البشر، فيُعتقد أن البقع أو البقع الصفراء ناتجة عن صبغة الليبوفوسين ، المعروفة أيضًا باسم الليبوكروم. [ 39 ] تمتلك العديد من الحيوانات، مثل الكلاب والقطط المنزلية والبوم والنسور والحمام والأسماك، عيونًا ذهبية عسلية أو كهرمانية.
يمتلك حوالي 18% من سكان الولايات المتحدة و5% من سكان العالم عيونًا عسلية. [ 23 ] وتنتشر العيون العسلية بشكل رئيسي في شمال ووسط أوروبا ، وخاصة في المملكة المتحدة ، وبين السكان الناطقين باللغة السكسونية الدنيا في هولندا وألمانيا . [ 40 ] [ 41 ] بالإضافة إلى ذلك، وصف أبولونيوس الرودسي إله الشمس هيليوس وذريته في الأساطير بأنهم ذوو عيون ذهبية. [ 42 ]
أخضر

من المحتمل أن تكون العيون الخضراء ناتجة عن تفاعل عدة أليلات مختلفة من جين OCA2 وجينات أخرى. وربما كانت موجودة في جنوب سيبيريا خلال العصر البرونزي . [ 43 ]
يُعدّ اللون الأخضر أندر ألوان العيون البشرية، إذ يُلاحظ لدى حوالي 2% من سكان العالم. [ 44 ] ويمتلك حوالي 8-10% من الرجال و18-21% من النساء في أيسلندا، و6% من الرجال و17% من النساء في هولندا، عيونًا خضراء. [ 45 ]
ينتج اللون الأخضر عن مزيج من: 1) قزحية تحتوي على صبغة ليبوكروم الصفراء [ 28 ] و 2) ظل أزرق ناتج عن تشتت رايلي للضوء المنعكس. [ 24 ]
أزرق


لا يوجد تصبغ أزرق جوهري في القزحية أو الجسم الزجاجي ؛ في الواقع، لا يوجد حاليًا في أجسام معظم الثدييات شكل من أشكال الميلانين الذي يُنتج اللون الأزرق. بل ينتج اللون الأزرق للعين عن لون بنيوي مُرتبط بتراكيز مُعينة من أصباغ غير زرقاء. ظهارة صبغة القزحية بنية سوداء بسبب وجود الميلانين . [ 46 ] على عكس العيون البنية، تحتوي العيون الزرقاء على تراكيز منخفضة من الميلانين في سدى القزحية، الذي يقع أمام الظهارة الداكنة. تميل الأطوال الموجية الأطول للضوء إلى الامتصاص بواسطة الظهارة الداكنة الكامنة، بينما تنعكس الأطوال الموجية الأقصر وتخضع لتشتت رايلي في الوسط العكر للسدى. [ 4 ] هذا هو نفس التشتت الذي يُفسر المظهر الأزرق للسماء. [ 3 ] : 9 [ 6 ] والنتيجة هي لون بنيوي يُسمى " أزرق تيندال " يتغير بتغير ظروف الإضاءة الخارجية.
في عام 2008، اكتشف فريق من الباحثين من جامعة كوبنهاغن طفرة جينية واحدة تُسبب ظاهرة العيون الزرقاء. نُشر البحث في مجلة علم الوراثة البشرية . يشير تسلسل الحمض النووي نفسه لجين OCA2 لدى الأشخاص ذوي العيون الزرقاء إلى احتمال وجود سلف مشترك واحد بينهم. افترض الباحثون أن طفرة OCA2 المسؤولة عن العيون الزرقاء نشأت لدى فرد عاش في الجزء الشمالي الغربي من منطقة البحر الأسود في أوروبا ، في الفترة ما بين 6000 و10000 عام مضت، خلال العصر الحجري الحديث . [ 47 ] [ 48 ] مع ذلك، كشفت أبحاث الحمض النووي القديم الحديثة عن بقايا بشرية أقدم بكثير من العصر الحجري الحديث تحمل طفرة OCA2 المسؤولة عن العيون الزرقاء. يُعتقد الآن أن أليل OCA2 المسؤول عن العيون الزرقاء يعود إلى هجرة الإنسان الحديث من أفريقيا قبل حوالي 50000 عام، ودخوله أوروبا من غرب آسيا. [ 15 ]
أشار إيبرغ وزملاؤه في دراسة نُشرت في مجلة علم الوراثة البشرية إلى أن طفرة في الإنترون 86 من جين HERC2 ، الذي يُفترض أنه يتفاعل مع مُحفِّز جين OCA2 ، تُقلِّل من التعبير عن OCA2 مع ما يترتب على ذلك من انخفاض في إنتاج الميلانين. [ 47 ] [ 49 ] [ 50 ]
وقد طُرحت فرضية مفادها أن العيون الزرقاء ربما كانت تكيفاً مع قصر النهار في خطوط العرض العليا، حيث تزيد العيون الزرقاء من تشتت الضوء داخل العين، مما يثبط إفراز الميلاتونين من الغدة الصنوبرية ، وربما يقلل من الاكتئاب النفسي (المرتبط بقصر النهار في خطوط العرض العليا). [ 51 ]
تنتشر العيون الزرقاء في شمال وشرق أوروبا، وخاصةً حول بحر البلطيق . كما توجد أيضًا في جنوب أوروبا ، وآسيا الوسطى ، وجنوب آسيا ، وشمال أفريقيا ، وغرب آسيا . [ 52 ] [ 53 ] يمتلك ما يقارب 8% إلى 10% من سكان العالم عيونًا زرقاء. [ 23 ] وجدت دراسة أجريت عام 2002 أن نسبة انتشار العيون الزرقاء بين السكان البيض في الولايات المتحدة تبلغ 33.8% لمن ولدوا بين عامي 1936 و1951، مقارنةً بنسبة 57.4% لمن ولدوا بين عامي 1899 و1905. [ 12 ] اعتبارًا من عام 2006واحد من كل ستة أمريكيين، أو 16.6% من إجمالي سكان الولايات المتحدة، يمتلك عيونًا زرقاء، [ 54 ] بما في ذلك 22.3% من البيض. وتستمر نسبة العيون الزرقاء في الانخفاض بين الأطفال الأمريكيين. [ 55 ] في جنوب أوروبا، يمتلك 56% من السلوفينيين ، و40.8% من الإيطاليين من فيرونا ، و22.5% من الإسبان من أليكانتي، و15.4% من اليونانيين من سالونيك عيونًا خضراء أو رمادية أو زرقاء. [ 56 ] [ 57 ] في سلسلة من 221 صورة فوتوغرافية لأشخاص إسبان، تبين أن 16.3% منهم يمتلكون عيونًا زرقاء رمادية. [ 58 ]
رمادي

كما هو الحال في العيون الزرقاء، تتميز العيون الرمادية بظهارة داكنة في الجزء الخلفي من القزحية، ونسيج ضام شفاف نسبيًا في الجزء الأمامي. أحد التفسيرات المحتملة لاختلاف المظهر بين العيون الرمادية والزرقاء هو احتواء العيون الرمادية على كميات أكبر من الكولاجين في النسيج الضام، مما يجعل الضوء المنعكس من الظهارة يخضع لتشتت مي (الذي لا يعتمد بشكل كبير على التردد) بدلاً من تشتت رايلي (حيث تتشتت الأطوال الموجية الأقصر للضوء بشكل أكبر). وهذا يُشابه تغير لون السماء، من الأزرق الناتج عن تشتت رايلي لأشعة الشمس بواسطة جزيئات الغاز الصغيرة عندما تكون السماء صافية، إلى الرمادي الناتج عن تشتت مي لقطرات الماء الكبيرة عندما تكون السماء ملبدة بالغيوم. [ 59 ] وبدلاً من ذلك، يُقترح أن العيون الرمادية والزرقاء قد تختلف في تركيز الميلانين في الجزء الأمامي من النسيج الضام. [ 59 ]
توجد العيون الرمادية أيضاً لدى شعب الشوية الجزائريين [ 60 ] في جبال الأوراس بشمال غرب أفريقيا، وفي الشرق الأوسط / غرب آسيا ، وآسيا الوسطى ، وجنوب آسيا . وفي الإلياذة ، يُقال إن الإلهة اليونانية أثينا كانت ذات عيون رمادية (γλαυκῶπις). [ 61 ] وعند التكبير، تظهر في العيون الرمادية كميات ضئيلة من اللون الأصفر والبني في القزحية.
يُعد اللون الرمادي ثاني أندر لون طبيعي للعين بعد اللون الأخضر، حيث يمتلكه 3% من سكان العالم. [ 62 ]
حالات خاصة
لونان مختلفان

نتيجةً لظاهرة تغاير لون القزحية ، من الممكن أيضاً أن يكون للعينين لونان مختلفان. تحدث هذه الظاهرة لدى البشر وبعض سلالات الحيوانات الأليفة، وتؤثر على أقل من 1% من سكان العالم. [ 63 ]
أحمر وبنفسجي

قد تظهر عيون الأشخاص المصابين بأشكال حادة من المهق حمراء اللون في ظروف إضاءة معينة، وذلك بسبب انخفاض كمية الميلانين لديهم بشكل كبير ، [ 64 ] مما يسمح للأوعية الدموية بالظهور. إضافةً إلى ذلك، قد يتسبب التصوير الفوتوغرافي باستخدام الفلاش أحيانًا في ظهور ما يُعرف بـ" تأثير العين الحمراء "، حيث ينعكس الضوء الساطع جدًا من الفلاش على شبكية العين، الغنية بالأوعية الدموية، مما يجعل بؤبؤ العين يبدو أحمر اللون في الصورة. [ 65 ]
على الرغم من أن العيون الزرقاء الداكنة لدى بعض الأشخاص، مثل إليزابيث تايلور، قد تبدو بنفسجية أو أرجوانية في بعض الأحيان، إلا أن العيون البنفسجية "الحقيقية" لا تظهر إلا نتيجةً للمهق. [ 66 ] [ 67 ] [ 10 ] أما العيون التي تبدو حمراء أو بنفسجية في ظروف معينة بسبب المهق، فتظهر لدى أقل من 1% من سكان العالم. [ 63 ]
الآثار الطبية
تتمثل أهم وظيفة للميلانين في قزحية العين في حماية العينين من أشعة الشمس الضارة. [ 68 ] الأشخاص ذوو العيون الفاتحة، كالزرقاء أو الخضراء، لديهم حماية أقل من الشمس، وبالتالي يحتاجون إلى حماية أكبر من أشعة الشمس مقارنةً بأصحاب العيون الداكنة.
وُجد أن الأشخاص ذوي قزحية العين الفاتحة أكثر عرضةً للإصابة بالتنكس البقعي المرتبط بالعمر (ARMD) مقارنةً بأولئك ذوي قزحية العين الداكنة؛ [ 35 ] كما يرتبط لون العين الفاتح بزيادة خطر تطور التنكس البقعي المرتبط بالعمر. [ 69 ] قد تشير قزحية العين الرمادية إلى وجود التهاب العنبية ، وقد وُجد أن خطر الإصابة بسرطان الميلانوما العنبية يزداد لدى أصحاب العيون الزرقاء أو الخضراء أو الرمادية. [ 70 ] [ 71 ] مع ذلك، تشير دراسة أُجريت عام 2000 إلى أن الأشخاص ذوي العيون البنية الداكنة أكثر عرضةً للإصابة بإعتام عدسة العين ، وبالتالي ينبغي عليهم حماية أعينهم من التعرض المباشر لأشعة الشمس. [ 72 ]
مرض ويلسون

ينطوي مرض ويلسون على طفرة في الجين المسؤول عن ترميز إنزيم ATPase 7B ، مما يمنع النحاس الموجود في الكبد من دخول جهاز جولجي في الخلايا. وبدلاً من ذلك، يتراكم النحاس في الكبد وفي أنسجة أخرى، بما في ذلك قزحية العين. وينتج عن ذلك تكوّن حلقات كايزر-فلايشر ، وهي حلقات داكنة تحيط بمحيط القزحية. [ 73 ]
تلون الصلبة
قد يكون تغير لون العين خارج القزحية مؤشراً على وجود مرض. يرتبط اصفرار بياض العين (الصلبة) باليرقان ، [ 74 ] وقد يكون مؤشراً على أمراض الكبد مثل تليف الكبد أو التهاب الكبد . [ 75 ] كما قد يكون ازرقاق بياض العين مؤشراً على وجود مرض. [ 74 ]
انعدام القزحية
انعدام القزحية هو حالة خلقية تتميز بقزحية غير مكتملة النمو للغاية، والتي تبدو غائبة عند الفحص السطحي. [ 76 ]
البهاق العيني ولون العين
في الوضع الطبيعي، توجد طبقة سميكة من الميلانين على الجزء الخلفي من القزحية. حتى الأشخاص ذوو العيون الزرقاء الفاتحة جدًا، والذين لا يوجد لديهم ميلانين على الجزء الأمامي من القزحية، يكون لديهم لون بني داكن على الجزء الخلفي منها، لمنع تشتت الضوء داخل العين. في حالات المهق الخفيفة ، يكون لون القزحية أزرقًا في الغالب، ولكنه قد يتراوح بين الأزرق والبني. أما في حالات المهق الشديدة، فلا يوجد صبغة على الجزء الخلفي من القزحية، ويمكن للضوء من داخل العين أن يمر عبر القزحية إلى الجزء الأمامي. في هذه الحالات، يكون اللون الوحيد المرئي هو اللون الأحمر الناتج عن الهيموجلوبين الموجود في الدم في الشعيرات الدموية للقزحية. يمتلك هؤلاء المصابون بالمهق عيونًا وردية، كما هو الحال في الأرانب والفئران المصابة بالمهق، أو أي حيوان آخر يفتقر تمامًا إلى الميلانين. يمكن ملاحظة عيوب نفاذية الضوء دائمًا تقريبًا أثناء فحص العين بسبب نقص تصبغ القزحية. [ 77 ] يعاني المصابون بالمهق العيني أيضاً من نقص في كمية الميلانين الطبيعية في شبكية العين، مما يسمح بانعكاس كمية أكبر من الضوء من الشبكية إلى خارج العين. ولهذا السبب، يكون رد فعل الحدقة أكثر وضوحاً لدى المصابين بالمهق، مما قد يُبرز تأثير احمرار العين في الصور.
تغاير لون القزحية


تغاير لون القزحية ( أو تغاير لون القزحية الكامل ) هو حالة تصيب العين، حيث يكون لون إحدى القزحيتين مختلفًا عن الأخرى (تغاير لون القزحية الكامل)، أو يكون لون جزء من إحدى القزحيتين مختلفًا عن باقي القزحية (تغاير لون القزحية الجزئي أو القطاعي). وينتج هذا عن زيادة أو نقص نسبي في الصبغة داخل القزحية أو جزء منها، وقد يكون وراثيًا أو مكتسبًا نتيجة مرض أو إصابة . [ 78 ] عادةً ما تنتج هذه الحالة النادرة عن تفاوت محتوى الميلانين . وهناك عدة أسباب مسؤولة عنها، بما في ذلك الأسباب الوراثية، مثل الكيميرية ، ومتلازمة هورنر، ومتلازمة واردنبورغ .
يمكن أن يمتلك الكائن الهجين عينين بلونين مختلفين تمامًا كما هو الحال بين أي شقيقين، وذلك لأن كل خلية تحمل جينات مختلفة للون العين. ويمكن أن يمتلك الكائن الفسيفسائي عينين بلونين مختلفين إذا كان الاختلاف في الحمض النووي يقع في جين لون العين.
هناك العديد من الأسباب الأخرى المحتملة لاختلاف لون العينين. فقد ظهر المغني ديفيد باوي بلونين مختلفين في عينيه نتيجة إصابة تسببت في اتساع حدقة إحدى عينيه بشكل دائم.
هناك فرضية أخرى حول اختلاف لون القزحية، وهي أنها قد تنتج عن عدوى فيروسية في الرحم تؤثر على نمو إحدى العينين، ربما من خلال طفرة جينية. وفي بعض الأحيان، قد يكون اختلاف لون القزحية علامة على حالة طبية خطيرة.
يُعدّ تعطيل الكروموسوم X سببًا شائعًا لاختلاف لون القزحية لدى الإناث ، مما قد يؤدي إلى ظهور عدد من الصفات غير المتجانسة، مثل القطط ذات الألوان المتعددة . كما يمكن أن تُسبب الصدمات وبعض الأدوية، مثل بعض نظائر البروستاجلاندين ، زيادة في التصبغ في إحدى العينين. [ 79 ] وفي بعض الأحيان، ينتج اختلاف لون العين عن تلطخ القزحية بالدم بعد الإصابة.
حلقة طرفية

تُعدّ الحلقة الحوفية سمةً من سمات القزحية تُسهم في لون العين، وتظهر كمنطقة داكنة، سوداء أحيانًا، تُحيط بالقزحية نتيجةً لخصائص بصرية في حافة القرنية . لا توجد هذه الحلقة لدى جميع الأفراد، وقد يرتبط سُمكها وبروزها بالصحة أو الشباب، كما تُسهم في جاذبية الوجه . [ 80 ] [ 81 ]
التأثير على الرؤية
على الرغم من أن الأشخاص ذوي العيون الفاتحة أكثر حساسية للضوء عمومًا نظرًا لقلة الصبغة في قزحية العين التي تحميها من أشعة الشمس، إلا أن الأدلة على تأثير لون العين المباشر على جودة الرؤية، كحدة البصر ، قليلة أو معدومة . [ 82 ] مع ذلك، وجدت إحدى الدراسات أن أصحاب العيون الداكنة يتفوقون في أداء المهام التي تتطلب ردود فعل سريعة، مما يشير إلى أن لديهم سرعة رد فعل أفضل. [ 83 ] في المقابل، تفوق أصحاب العيون الفاتحة في أداء المهام التي تتطلب سرعة ذاتية، كضرب كرة الغولف أو رمي كرة البيسبول. [ 83 ] وفي دراسة أخرى، تفوق أصحاب العيون الداكنة في ضرب كرة المضرب. [ 84 ] وهناك دراسات أخرى تُشكك في هذه النتائج، [ 85 ] ولا تزال هناك حاجة إلى مزيد من الدراسات لتأكيدها. [ 82 ]
تصنيف الألوان
يمكن أن يوفر لون قزحية العين معلوماتٍ كثيرة عن الشخص، وقد يكون تصنيف الألوان مفيدًا في توثيق التغيرات المرضية أو تحديد كيفية استجابة الشخص للأدوية العينية. [ 86 ] وقد تراوحت أنظمة التصنيف من وصفٍ أساسي فاتح أو داكن إلى تصنيفاتٍ تفصيلية تستخدم معايير فوتوغرافية للمقارنة. [ 86 ] وحاول آخرون وضع معايير موضوعية لمقارنة الألوان. [ 87 ]
يُعدّ مقياس مارتن-شولتز ، المُطوّر من مقياس مارتن ، أحد مقاييس الألوان القياسية المُستخدمة في علم الإنسان الفيزيائي لتحديد لون عيون الأفراد. وقد ابتكره عالما الأنثروبولوجيا رودولف مارتن وبرونو ك. شولتز في النصف الأول من القرن العشرين. ويتألف المقياس من 20 لونًا [ 88 ] تتراوح من الأزرق الفاتح إلى البني الداكن المائل للسواد، وهي ألوان طبيعية للعيون ناتجة عن كمية الميلانين في القزحية. [ 89 ] [ 90 ]
تتراوح ألوان العيون الطبيعية من أغمق درجات البني إلى أفتح درجات الأزرق. [ 11 ] ولتلبية الحاجة إلى تصنيف موحد، بسيط ولكنه مفصل بما يكفي لأغراض البحث، طور سيدون وزملاؤه نظامًا متدرجًا يعتمد على لون القزحية السائد وكمية الصبغة البنية أو الصفراء الموجودة. [ 91 ] هناك ثلاثة ألوان صبغية تحدد، بحسب نسبتها، المظهر الخارجي للقزحية، بالإضافة إلى اللون البنيوي . فالقزحية الخضراء، على سبيل المثال، تحتوي على بعض اللون الأصفر واللون البنيوي الأزرق. أما القزحية البنية فتحتوي على كميات متفاوتة من الميلانين. وتحتوي بعض العيون على حلقة داكنة حول القزحية، تُسمى الحلقة الحوفية .
يتم تنظيم لون العين في الحيوانات غير البشرية بشكل مختلف. على سبيل المثال، بدلاً من اللون الأزرق كما هو الحال في البشر، يكون لون العين المتنحي في سحلية كوروسيا زيبراتا أسود، بينما يكون اللون السائد أصفر مخضر. [ 92 ]
بما أن إدراك اللون يعتمد على ظروف الرؤية (مثل كمية ونوع الإضاءة، بالإضافة إلى لون البيئة المحيطة)، فإن إدراك لون العين يعتمد أيضاً على ذلك. [ 93 ]
انظر أيضاً
مراجع
- ↑ ويلغوس إيه آر، سارنا تي (2005). "الميلانين في قزحية العين البشرية ذات الألوان المختلفة وأعمار المتبرعين" . أبحاث الخلايا الصبغية . 18 (6): 454-464 . doi : 10.1111/j.1600-0749.2005.00268.x . ISSN 0893-5785 . PMID 16280011 .
- ↑ بروتا جي، هو دي إن، فينسينسي إم آر، ماكورميك إس إيه، نابوليتانو إيه (1998). "توصيف الميلانين في قزحية العين البشرية وخلايا الميلانين العنبية المستزرعة من عيون ذات ألوان مختلفة" . مجلة أبحاث العين التجريبية . 67 (3): 293-299 . doi : 10.1006/exer.1998.0518 . PMID 9778410 .
- 1 2 3 فوكس، دينيس لولين (1979). التلوين الحيوي: التلوين الطبيعي للكائنات الحية . مطبعة جامعة كاليفورنيا. ISBN 978-0-520-03699-4.
- 1 2 هويكيونغ وانغ؛ لين، س.؛ شياوبي ليو؛ سينغ بينغ كانغ (2005). "فصل الانعكاسات في صور قزحية العين البشرية لتقدير الإضاءة". المؤتمر الدولي العاشر لـ IEEE حول رؤية الحاسوب (ICCV'05)، المجلد 1 ، الصفحات 1691-1698، المجلد 2. CiteSeerX 10.1.1.87.418 . doi : 10.1109/ICCV.2005.215 . ISBN 978-0-7695-2334-7. S2CID 2215768 .
- ↑ Sturm RA & Larsson M., Genetics of human iris colour and patterns, Pigment Cell Melanoma Res, 22:544-562, 2009.
- 1 2 ماسون، كلايد دبليو. (1924). "العيون الزرقاء". مجلة الكيمياء الفيزيائية . 28 (5): 498-501 . Bibcode : 1924JPhCh..28..498M . doi : 10.1021/j150239a007 .
- ↑ أوليفانت، ل. و. (1987). "البتيريدينات والبيورينات كأصباغ رئيسية في قزحية الطيور". أبحاث الخلايا الصبغية . 1 (2): 129-131 . doi : 10.1111/j.1600-0749.1987.tb00401.x . PMID 3507666 .
- ↑ موريس، بي جيه. "الأنماط الظاهرية والوراثية لألوان عيون الإنسان". موقع أثرو المحدود. تم الاطلاع عليه بتاريخ 10 مايو 2006.
- 1 2 قيصر، مانفريد؛ ليو، فان؛ جانسينز، أ. سيسيل جي دبليو؛ ريفادينيرا، فرناندو؛ لاو، أوسكار؛ فان دوين، كيت؛ فيرمولين، مارك؛ آرب، باسكال؛ وآخرون . (2008). "ثلاث دراسات على مستوى الجينوم وتحليل الارتباط تحدد HERC2 باعتباره جين لون القزحية البشرية" . أكون. جي هوم. جينيت . 82 (2): 411–23 . دوى : 10.1016/j.ajhg.2007.10.003 . بمك 2427174 . بميد 18252221 .
- وايت ، ديزيريه ؛ راباجو-سميث، مونتسيرات (14 أكتوبر 2010). "الارتباطات بين النمط الجيني والنمط الظاهري ولون العين البشرية" . مجلة علم الوراثة البشرية . 56 (1): 5-7 . doi : 10.1038/jhg.2010.126 . PMID 20944644 .
- 1 2 ستورم، ر. أ.، وفروداكيس، ت. ن. (2004). "لون العين: بوابات إلى جينات التصبغ والأصل" (ملف PDF) . تريندز جينيت . 20 (8): 327-332 . doi : 10.1016/j.tig.2004.06.010 . PMID 15262401. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 9 سبتمبر 2006.
- 1 2 جرانت، إم دي، ولودرديل، دي إس (2002). "تأثيرات الفئة العمرية في سمة محددة وراثيًا: لون العين بين البيض في الولايات المتحدة". حوليات علم الأحياء البشري . 29 (6): 657-66 . doi : 10.1080/03014460210157394 . PMID 12573082. S2CID 25364754 .
- ↑ "اختبار الحمض النووي للون العين قد يساعد في مكافحة الجريمة" ، مجلة نيو ساينتست ، 14 مارس 2009.
- ↑ ليو، فان؛ فان دوين، كيت؛ فينجرلنج، يوهانس ر. هوفمان، ألبرت. يوترليندن، أندريه ج.؛ جانسينز, أ. سيسيل جي دبليو ; كايسر ، مانفريد (2009). "لون العين والتنبؤ بالصفات المظهرية المعقدة من الأنماط الجينية" . علم الأحياء الحالي . 19 (5): ر192 – ص193. بيب كود : 2009CBio...19.R192L . دوى : 10.1016/j.cub.2009.01.027 . بميد 19278628 .
- 1 2 هانيل، أندريا؛ كارلبرغ، كارستن (سبتمبر 2020). " لون البشرة وفيتامين د: تحديث" . الأمراض الجلدية التجريبية . 29 (9): 864-875 . doi : 10.1111/exd.14142 . ISSN 0906-6705 . PMID 32621306. S2CID 220335539 . يستند التاريخ الجيني لسكان أوروبا الحاليين إلى هجرات متواصلة على مدى الأربعين ألف سنة الماضية. وصل الإنسان العاقل إلى أوروبا من الشرق الأدنى قبل حوالي 42 ألف سنة.[48، 49] وكما هو الحال في أصولهم الأفريقية، كان لهؤلاء البشر بشرة داكنة، ولكن بسبب اختلافات في جين OCA2 (المسبب لنقص تصبغ القزحية)، كان لدى الكثير منهم عيون زرقاء[48، 50] (الشكل 2، يسار). الشكل 2: تم استخلاص معلومات النمط الظاهري من الملفات التكميلية للمنشورات ذات الصلة، أو تم تقييمها بشكل إضافي باتباع تعليمات HirisPlex-S، وهي أداة لتحديد النمط الظاهري للحمض النووي الجنائي تعتمد على مجموعة من علامات SNP المختلفة التي توفر دعمًا إضافيًا لعلامات SNP للجينات SLC24A5 وSLC45A2 وOCA2.
- ↑ دافي، ديفيد ل.؛ مونتغمري، غرانت و.؛ تشين، وي؛ تشاو، تشن تشن؛ لي، ليان؛ جيمس، مايكل ر.؛ هايوارد، نيكولاس ك.؛ مارتن، نيكولاس ج.؛ ستورم، ريتشارد أ. (2007). "نمط فرداني لتعدد أشكال النوكليوتيدات المفردة الثلاثية في الإنترون 1 من OCA2 يفسر معظم تباين لون العين لدى البشر" . المجلة الأمريكية لعلم الوراثة البشرية . 80 (2): 241-252 . doi : 10.1086/510885 . PMC 1785344. PMID 17236130 .
- 1 2 3 4 سليم، باتريك؛ جودجارتسون ، دانيال ف. ستايسي ، سيمون ن. هيلجاسون، اغنار؛ رافنار، ثورون؛ ماجنوسون ، كريستين ب. مانوليسكو، أندريه؛ كاراسون، آري؛ وآخرون . (2007). “المحددات الوراثية لتصبغ الشعر والعين والجلد لدى الأوروبيين”. نات. جينيت . 39 (12): 1443–52 . بيب كود : 2007NaGen..39.1443S . دوى : 10.1038/ng.2007.13 . بميد 17952075 . S2CID 19313549 .
- ↑ ليو، فان؛ وولشتاين، أندرياس؛ هيسي، بيرو ج.؛ أنكرا-بادو، جورجينا أ.؛ سبيكتور، تيموثي د.؛ بارك، دانيال؛ تشو، غو؛ لارسون، ماتس؛ دافي، ديفيد ل.؛ مونتغمري، غرانت و.؛ ماكي، ديفيد أ.؛ والش، سوزان؛ لاو، أوسكار؛ هوفمان، ألبرت؛ ريفادينيرا، فرناندو؛ فينغيرلينغ، يوهانس ر.؛ أويترليندن، أندريه ج.؛ مارتن، نيكولاس ج.؛ هاموند، كريستوفر ج.؛ كايزر، مانفريد (2010). "القياس الكمي الرقمي للون العين البشرية يُبرز الارتباط الجيني لثلاثة مواقع جديدة" . مجلة PLOS Genetics . 6 (5) e1000934. doi : 10.1371/journal.pgen.1000934 . PMC 2865509. PMID 20463881 .
- ↑ بيتو، إل زد (1997). "تغيرات لون العين بعد مرحلة الطفولة المبكرة". أرشيف طب العيون . 115 (5): 659-663 . doi : 10.1001/archopht.1997.01100150661017 . PMID 9152135 .
- 1 2 3 بيتو 1997 ، ص 660.
- ↑ بيتو 1997 ، ص 661-662.
- ↑ بريندا جيه برادلي، أنيا بيدرسن، نيكولاس آي موندي: العيون الزرقاء في الليمور والبشر: نفس النمط الظاهري، آلية وراثية مختلفة. المجلة الأمريكية لعلم الإنسان الفيزيائي. 2009
- 1 2 3 ديبروفسكي، آدم. "ما هي ألوان العيون الأكثر ندرة؟" . كل شيء عن الرؤية . تم الاسترجاع في 4 فبراير 2021 .
- 1 2 فوكس، دينيس لولين (1979). التلوين الحيوي: التلوين الطبيعي للكائنات الحية . مطبعة جامعة كاليفورنيا. ص 9. ISBN 978-0-520-03699-4.
- ↑ الوراثة المندلية عبر الإنترنت في الإنسان (OMIM): تصبغ الجلد/الشعر/العين، التباين في، 1؛ SHEP1 - 227220
- ↑ معهد هوارد هيوز الطبي: اسأل عالماً. مؤرشف في 1 سبتمبر 2010 على موقع Wayback Machine . Hhmi.org. تم الاطلاع عليه في 23 ديسمبر 2011.
- ↑ لون عيون لاري بيكفورد، مؤرشف في 23 أكتوبر 2010 على موقع Wayback Machine، Amber Eyecarecontacts.com. تم الاطلاع عليه في 23 ديسمبر 2011.
- 1 2 "OCA2: جين اللون" مؤرشف في 6 أكتوبر 2016 على موقع Wayback Machine . allaboutgenes.weebly.com. تم الاطلاع عليه في 8 سبتمبر 2016.
- 1 2 تشو، غو؛ إيفانز، ديفيد م.؛ دافي، ديفيد ل.؛ مونتغمري، غرانت و.؛ ميدلاند، سارة إ.؛ غيليسبي، ناثان أ.؛ إيوين، كيلي ر.؛ جويل، ماري؛ ليو، يو واه؛ هايوارد، نيكولاس ك.؛ ستورما، ريتشارد أ.؛ ترينتا، جيفري م.؛ مارتينا، نيكولاس ج. (2004). "مسح جينومي للون العين في 502 عائلة من التوائم: معظم التباين ناتج عن موقع جيني كمي على الكروموسوم 15q" . أبحاث التوائم . 7 (2): 197-210 . doi : 10.1375/136905204323016186 . PMID 15169604 .
- 1 2 ميتشل ر، روشتشينا إي، لي أ، وانغ جيه جيه، ميتشل ب (2003). "لون القزحية وضغط العين: دراسة بلو ماونتينز للعيون" . المجلة الأمريكية لطب العيون . 135 (3): 384-386 . doi : 10.1016/S0002-9394(02)01967-0 . PMID 12614760 .
- 1 2 ريغان إس، جادج إتش إي، غراغوداس إي إس، إيغان كيه إم (1999). "لون القزحية كعامل تنبؤي في سرطان الجلد العيني" . أرشيف طب العيون . 117 (6): 811-4 . doi : 10.1001/archopht.117.6.811 . PMID 10369595 .
- ↑ هاموند بي آر، فولد كيه، سنودرلي دي إم (1996). "لون القزحية والكثافة البصرية لصبغة البقعة الصفراء". مجلة أبحاث العين التجريبية . 62 (3): 293-297 . doi : 10.1006/exer.1996.0035 . PMID 8690039 .
- ↑ ألبرت، دانيال م؛ غرين، دبليو ريتشارد؛ زيمبريك، ميشيل ل؛ لو، سيسيليا؛ غانغنون، رونالد إي؛ هوب، كيرستن ل؛ غليزر، جويل (2003). "عدد الخلايا الصبغية في قزحية العين لدى الآسيويين والأمريكيين من أصل أفريقي والقوقازيين" . معاملات الجمعية الأمريكية لطب العيون . 101 : 217-222 . PMC 1358991. PMID 14971580 .
- ↑ ليندسي جيه دي، جونز إتش إل، هيويت إي جي، أنجرت إم، واينريب آر إن (2001). "تحفيز نسخ جين التيروزيناز في مزارع أعضاء قزحية العين البشرية المعرضة للاتانوبروست" . أرشيف طب العيون . 119 (6): 853-860 . doi : 10.1001/archopht.119.6.853 . PMID 11405836 .
- 1 2 فرانك آر إن، بوكلين جيه إي، ستوك سي، كانتر إل إيه (2000). "العرق، لون القزحية، والتنكس البقعي المرتبط بالعمر" . معاملات الجمعية الأمريكية لطب العيون . 98 : 109-115 ، مناقشة 115-117. PMC 1298217. PMID 11190014 .
- ↑ هوكينز، تي. أ.، ستيوارت، دبليو. سي.، ماكميلان، تي. أ.، غوين، دي. آر. (1994) . "تحليل استئصال القزحية المحيطي باستخدام ليزر ثنائي، وليزر أرجون، وليزر نيوديميوم: ياغ في عيون الجثث". مجلة طب العيون . 87 (4): 367-376 . doi : 10.1007/BF01203345 . PMID 7851220. S2CID 30893783 .
- ↑ أوليفانت، ل. و. (1987). "ملاحظات حول تصبغ قزحية عين الحمام". أبحاث الخلايا الصبغية . 1 (3): 202-208 . doi : 10.1111/j.1600-0749.1987.tb00414.x . PMID 3508278 .
- ↑ أوليفانت، ل. و. (1981). " البتيريدينات البلورية في خلايا الصباغ السدوي لقزحية البومة القرناء الكبيرة". أبحاث الخلايا والأنسجة . 217 (2): 387-395 . doi : 10.1007/BF00233588 . PMID 7237534. S2CID 8061493 .
- ↑ ليفون أ، بادج ب، شيرلي ب، كاروسو ر، راينهارد إي (2003). "نهج أخصائي تركيب العيون الاصطناعية لتخليق قزحية العين البشرية" . مجلة IEEE لتطبيقات رسومات الحاسوب ، 23 (6): 70-75 . doi : 10.1109/MCG.2003.1242384 . S2CID 537404 .
- ↑ "أين تنتشر العيون العسلية بكثرة؟" . 26 فبراير 2023.
- ↑ بيدو، جون (1971). أعراق بريطانيا: مساهمة في أنثروبولوجيا أوروبا الغربية . جامعة ولاية ميشيغان. ص 39. ISBN 978-0-09-101370-7الساكسون
...غالباً ما يكونون ذوي عيون عسلية
- ^ أبولونيوس ، روديوس (1889). "أرجونوتيكا" لأبولونيوس روديوس . مكتبات جامعة كاليفورنيا. لندن : جورج بيل.
{{cite book}}: CS1 maint: publisher location ( link ) - ↑ كايزر، كريستين؛ بواكاز، كارولين؛ كروبيزي، إريك؛ نيكولايف، فاليري ج.؛ مونتانيون، دانيال؛ ريس، تاتيانا؛ لوديس، برتراند (2009). "يقدم الحمض النووي القديم رؤى جديدة حول تاريخ شعب كورغان في جنوب سيبيريا". علم الوراثة البشرية . 126 (3): 395-410 . doi : 10.1007/s00439-009-0683-0 . PMID 19449030. S2CID 21347353.
في الواقع، كان من بين المتغيرات النوكليوتيدية المفردة التي تم اختبارها rs12913832، وهو اختلاف في الحمض النووي ضمن عنصر تنظيمي لجين HERC2 المرتبط بلون العين الأزرق لدى البشر. أظهر هذا التعدد الشكلي، إلى جانب الأنماط الثنائية التي تم الحصول عليها من اختلافات موضع OCA2 (المساهم الرئيسي في تنوع لون العين البشرية)، أن ما لا يقل عن 60٪ من العينات السيبيرية القديمة قيد الدراسة كانت لها عيون زرقاء (أو خضراء).
- ↑ "لون العين: فريد كبصمة الإصبع" . الأكاديمية الأمريكية لطب العيون (بالإسبانية). 5 ديسمبر 2017. تاريخ الاطلاع: 26 أغسطس 2025 .
- ↑ سوليم، ب.؛ غودبيارتسون، د.؛ وآخرون (2007). "المحددات الجينية لتصبغ الشعر والعين والجلد لدى الأوروبيين" . مجلة علم الوراثة الطبيعية . 39 (12): 1443-1452 . Bibcode : 2007NaGen..39.1443S . doi : 10.1038/ng.2007.13 . PMID 17952075. S2CID 19313549. تاريخ الاسترجاع: 21 فبراير 2022 .
- ↑ مينون، آي. إيه.، باسو، ب. ك.، بيرساد، س.، أفاريا، م.، فيليكس، س. س.، كاليانارامان، ب. (1987). "هل يوجد أي اختلاف في الخصائص البيولوجية الضوئية للميلانين المعزول من عيون الإنسان الزرقاء والبنية؟" . المجلة البريطانية لطب العيون . 71 (7): 549-552 . doi : 10.1136/bjo.71.7.549 . PMC 1041224. PMID 2820463 .
- 1 2 براينر، جينا (31 يناير 2008). "طفرة جينية تجعل تلك العيون البنية زرقاء" . أخبار إن بي سي . مؤرشف من الأصل في 1 يوليو 2013. تم الاسترجاع في 19 أكتوبر 2009 .
- ↑ "كيف ساهم أحد الأجداد في تحويل عيوننا البنية إلى زرقاء" . صحيفة الإندبندنت . 31 يناير 2008. تم الاطلاع عليه بتاريخ 21 ديسمبر 2015 ."كل من يمتلك عيونًا زرقاء على قيد الحياة اليوم يمكنه تتبع أصوله إلى شخص واحد عاش على الأرجح قبل حوالي 10000 عام في منطقة البحر الأسود، وفقًا لدراسة."
- ↑ إيبرغ، هانز؛ ترولسن، يسبر؛ نيلسن، ميتي؛ ميكلسن، أنيميت؛ مينجل-فروم، جوناس؛ كير، كلاوس دبليو؛ هانسن، لارس (2008). "قد يكون لون العين الأزرق لدى البشر ناتجًا عن طفرة مؤسسة مرتبطة ارتباطًا وثيقًا في عنصر تنظيمي يقع داخل جين HERC2، مما يثبط التعبير عن OCA2". علم الوراثة البشرية . 123 (2): 177-187 . doi : 10.1007/s00439-007-0460-x . PMID 18172690. S2CID 9886658 .
- ↑ هايفيلد، روجر (30 يناير 2008). "العيون الزرقاء نتيجة طفرة جينية قديمة"صحيفة ديلي تلغراف ، لندن. مؤرشفة من الأصل في 1 نوفمبر 2009. تم الاطلاع عليها في 19 أكتوبر 2011 .
- ↑ لوكوك، مارك د. (25 يونيو 2022). "تطور تصبغ جلد الإنسان: مزيج متغير من الفيتامينات، والتنوع الجيني، والأشعة فوق البنفسجية أثناء التوسع البشري" . المجلة الأمريكية لعلم الإنسان البيولوجي . 180 (2). وايلي: 252-271 . doi : 10.1002/ajpa.24564 . ISSN 2692-7691 . PMC 10083917. PMID 36790744. قد يكون هذا أيضًا إجراءً مضادًا مباشرًا لفترة ضوئية شتوية قصيرة في خطوط العرض العليا؛ فالعيون الزرقاء تزيد من تشتت الضوء داخل العين ،
وبالتالي تثبط إفراز الميلاتونين من الغدة الصنوبرية. قد تكون هذه سمة تكيفية للحد من الاكتئاب/منعه، وهي حالة مرتبطة بقصر طول النهار (Higuchi et al.، 2007؛ Lucock et al.، 2021).
- ^ كافالي سفورزا، لويجي لوكا؛ كافالي سفورزا، لوكا؛ مينوزي، باولو؛ ساحة ألبرتو (1994). تاريخ وجغرافيا الجينات البشرية . مطبعة جامعة برينستون. رقم ISBN 978-0-691-08750-4.
- ↑ "توزيع الخصائص الجسدية. التصبغ، والجهاز الشعري، وشكل الأجزاء الرخوة" . مؤرشف من الأصل في 26 يوليو 2011.
- ↑ بيلكين، دوغلاس (18 أكتوبر 2006). "العيون الزرقاء نادرة بشكل متزايد في أمريكا - الأمريكتان - إنترناشونال هيرالد تريبيون (نُشر عام 2006)" . صحيفة نيويورك تايمز . الرقم الدولي الموحد للدوريات 0362-4331 . تاريخ الاطلاع: 2 فبراير 2021 .
- ↑ بيلكين، دوغلاس (17 أكتوبر 2006). "ألا يجعل ذلك عيوني الزرقاء بنية؟ الأمريكيون يشهدون تغيراً جذرياً في لون البشرة" . صحيفة بوسطن غلوب . مؤرشف من الأصل في 22 أكتوبر 2014.
- ↑ والش، سوزان؛ وولشتاين، أندرياس؛ ليو، فان؛ تشاكرافارثي، أوشا؛ راهو، ماتي؛ سيلاند، يوهان هـ.؛ سوبران، جيزيل؛ تومازولي، لورا؛ توبوزيس، فوتيس؛ فينغيرلينغ، يوهانس ر.؛ فيوك، خيسوس؛ فليتشر، أستريد إي.؛ بالانتاين، كاي ن.؛ كايزر، مانفريد (2012). "التنبؤ بلون العين باستخدام الحمض النووي في جميع أنحاء أوروبا من خلال نظام Iris Plex " . مجلة الطب الشرعي الدولية: علم الوراثة . 6 (3): 330-340 . doi : 10.1016/j.fsigen.2011.07.009 . PMID 21813346 . (الاشتراك مطلوب)
- ^ كاستيليتش، ف؛ بوسبييتش ، إي ؛ دراوس باريني، J؛ برانيكي ، دبليو. دروبنيك، ك (2013). "التنبؤ بلون العين لدى السكان السلوفينيين باستخدام IrisPlex SNPs" . الكرواتية. ميد. ي . 54 (4): 381–6 . دوى : 10.3325/cmj.2013.54.381 . بمك 3760663 . بميد 23986280 .
- ^ موينوس دياز، يرينا؛ سورنيل، ماريا أ؛ المراز، آنا؛ مونيوز مورينو، ماري ف. غارسيا، سيرو؛ سانز، روبرتو (2009). “لون القزحية: التحقق من صحة التصنيف والتوزيع الجديد في عينة سكانية إسبانية”. المجلة الأوروبية لطب العيون . 19 (4): 686-689 . دوى : 10.1177 / 112067210901900427 . ردمك 1120-6721 . بميد 19551689 . S2CID 40940828 .
- 1 2 لوسي ساوثوورث. "هل العيون الرمادية تُشابه العيون الزرقاء من الناحية الجينية؟" . فهم علم الوراثة: صحة الإنسان والجينوم . كلية الطب بجامعة ستانفورد. مؤرشف من الأصل في 27 سبتمبر 2011. تم الاطلاع عليه في 19 أكتوبر 2011 .
- ^ (بالفرنسية) Provincia: نشرة Trimestriel de la Société de Statistique... ، المجلدات 16–17 بقلم Société de statistique, d'histoire et d'archéologie de Marseille et de Provence ص. 273 القزحية الرمادية هي سيلوي دي تشاوياس...
- ↑ "هوميروس، الإلياذة، الكتاب الأول، السطر 206" . www.perseus.tufts.edu . تاريخ الوصول: 10 فبراير 2026 .
- ↑ "عيون رمادية" . كل شيء عن الرؤية . تم الاطلاع عليه بتاريخ 9 مايو 2021 .
- 1 2 "توزيع سكان العالم حسب لون العين" . WorldAtlas . 6 أكتوبر 2020. تم الاطلاع عليه في 10 مايو 2021 .
- ↑ نوح – ما هو المهق؟ مؤرشف في 14 مايو 2012 على موقع Wayback Machine . Albinism.org. تم الاطلاع عليه في 23 ديسمبر 2011.
- ↑ ديف جونسون (16 يناير 2009). "كيفية تجنب احمرار العين" . مجلة نيوزيلندا بي سي وورلد . مؤرشف من الأصل في 24 فبراير 2010. تم الاطلاع عليه في 9 يناير 2010 .
- ↑ بالمر، روكسان (25 مارس 2005). "إليزابيث تايلور: الجميلة المتحولة" . سلات . مؤرشف من الأصل في 27 مارس 2011. تم الاطلاع عليه في 26 مارس 2011 .
- ↑ فيرتل، داغمار؛ روزيل، باتريشيا (2009). "المهق" . المهق . موسوعة الثدييات البحرية ( الطبعة الثانية). دار النشر الأكاديمية. ص 24-26 . doi : 10.1016/b978-0-12-373553-9.00006-7 . ISBN 978-0-12-373553-9تم الاطلاع عليه بتاريخ 11 أكتوبر 2022 .
- ↑ سولانو، ف. (2014). "الميلانين: أصباغ الجلد وأكثر من ذلك بكثير - الأنواع، والنماذج الهيكلية، والوظائف البيولوجية، وطرق التكوين" . مجلة العلوم الجديدة . 2014. hindawi.com: 1-28 . doi : 10.1155/2014/498276 .تغير لون العين والعوامل المؤثرة فيه.
- ↑ نيكولاس، كارولين م؛ روبمان، لوبا د؛ تيكيليس، غابرييلا؛ ديميتروف، بيتر ن؛ داوريك، آدم؛ غايمر، روبين هـ ؛ مكارتي، كاثرين أ (2003). "لون القزحية، والأصل العرقي، وتطور التنكس البقعي المرتبط بالعمر " . طب العيون السريري والتجريبي . 31 (6): 465-469 . doi : 10.1046/j.1442-9071.2003.00711.x . PMID 14641151. S2CID 25878963 .
- ^ رافنسون الخامس، هرافنكلسون جي، تولينيوس إتش، سيجورجيرسون بي، أولافسون جيه إتش (2004). “عوامل الخطر للورم الميلانيني الخبيث في عينة سكانية أيسلندية”. السابق ميد . 39 (2): 247-52 . دوى : 10.1016/j.ypmed.2004.03.027 . بميد 15226032 .
- ↑ ستانغ أ، أهرنز و، أناستاسيو ج، جوكيل ك.هـ (2003). "الخصائص الظاهرية، ونمط الحياة، والطبقة الاجتماعية، وسرطان الميلانوما العنبية". مجلة علم الأوبئة العينية . 10 (5): 293-302 . doi : 10.1076 / opep.10.5.293.17319 . PMID 14566630. S2CID 1592701 .
- ↑ كامينغ آر جي، ميتشل بي، ليم آر (2000). "لون القزحية وإعتام عدسة العين: دراسة بلو ماونتينز للعيون". المجلة الأمريكية لطب العيون . 130 (2): 237-238 . doi : 10.1016/S0002-9394(00)00479-7 . PMID 11004303 .
- ↑ ماكدونيل، جي، وإزموند ، تي (1999). "طالب يشعر بالحنين إلى الوطن" . مجلة الدراسات العليا الطبية . 75 (884): 375-378 . doi : 10.1136/pgmj.75.884.375 . PMC 1741256. PMID 10435182 .
- 1 2 دي لا مازا، مايتي ساينز؛ تاوبر، جوزيف؛ فوستر، سي. ستيفن (2012). "أمراض الصلبة غير الالتهابية". الصلبة . ص 277-297 . doi : 10.1007/978-1-4419-6502-8_8 . ISBN 978-1-4419-6501-1.
- ↑ ويتلي، تي جيه (2006). "جراحة الجهاز الهضمي العلوي". في: كينغسنورث، أندرو ن؛ ماجد، الجعفري أ (محرران). أساسيات الممارسة الجراحية . ص 230-248 . doi : 10.1017/CBO9780511545740.013 . ISBN 978-0-511-54574-0.
- ↑ انعدام القزحية في موقع eMedicine
- ↑ المظاهر العينية للمهق في موقع eMedicine
- ↑ إيميش، ب. د.، والو، إ. هـ.، ألبرت، د. م. (1997). "لون العين البشرية: مراجعة للارتباطات المورفولوجية وبعض الحالات التي تؤثر على تصبغ القزحية". مجلة طب العيون . 41 (ملحق 2): ص 117-123. doi : 10.1016/S0039-6257(97)80018-5 . PMID 9154287 .
- ↑ هيكال، تي دبليو، وكامراس، سي بي (1999). "نظائر البروستاجلاندين في علاج الجلوكوما". ندوات في طب العيون . 14 (3): 114-23 . doi : 10.3109/08820539909061464 . PMID 10790575 .
- ↑ دارين بيشيك؛ نيجار سماك نجاد؛ دونالد هوفمان؛ بيت فولي (2011). "أدلة أولية على أن الحلقة الحوفية تؤثر على جاذبية الوجه" ( ملف PDF) . علم النفس التطوري . 9 (2): 137-146 . doi : 10.1177/147470491100900201 . PMC 10519137. PMID 22947961 .
- ↑ براون م، ساكو د.ف. (2018). "ضعي خاتمًا (على الحافة): النساء ينظرن إلى خواتم الحافة عند الرجال كإشارة صحية في مجالات التزاوج قصيرة الأمد" . نشرة علم النفس الاجتماعي والشخصي . 44 (1): 80-91 . doi : 10.1177/0146167217733072 . PMID 28978250 .
- 1 2 أوكونور، أناهد (19 يناير 2009). "الادعاء: لون العين قد يؤثر على الرؤية" . صحيفة نيويورك تايمز . ISSN 0362-4331 . تاريخ الاسترجاع: 5 مايو 2021 .
- 1 2 ميلر، إل كيه؛ رو، بي جيه؛ لوند، جيه. (أغسطس 1992). "ارتباط لون العين بالأداء الحركي ذاتي الوتيرة والتفاعلي". المهارات الإدراكية والحركية . 75 (1): 91-95 . doi : 10.2466/pms.1992.75.1.91 . ISSN 0031-5125 . PMID 1528697. S2CID 31398375 .
- ↑ رو، بي جيه؛ إيفانز، بي. (أغسطس 1994). "لون الكرة، لون العين، ومهارة حركية تفاعلية". المهارات الإدراكية والحركية . 79 (1 الجزء 2): 671-674 . doi : 10.2466/pms.1994.79.1.671 . ISSN 0031-5125 . PMID 7808908. S2CID 6743916 .
- ↑ كرو، م.؛ أوكونور، د. (أكتوبر 2001). "لون العين وزمن رد الفعل للمؤثرات البصرية لدى لاعبي دوري الرجبي". المهارات الإدراكية والحركية . 93 (2): 455-460 . doi : 10.2466/pms.2001.93.2.455 . ISSN 0031-5125 . PMID 11769902. S2CID 22785194 .
- 1 2 German EJ, Hurst MA, Wood D, Gilchrist J (1998). "نظام جديد للتصنيف الموضوعي للون القزحية وعلاقته بالاستجابة لـ 1% تروبيكاميد". Ophthalmic Physiol Opt . 18 (2): 103–110 . doi : 10.1016/S0275-5408(97)00070-7 . PMID 9692029 .
- ↑ فان إس، داير سي آر، هوبارد إل. قياس وتصحيح لون القزحية. التقرير الفني 1495، جامعة ويسكونسن-ماديسون، ديسمبر 2003.
- ↑ "مخطط ألوان العين مارتن-شولز" . مؤرشف من الأصل في 2 أغسطس 2016. تم الاطلاع عليه في 13 يناير 2017 .
- ↑ بيكيه-ثيبوت م.-م. - نشرات ومذكرات شركة أنثروبولوجيا باريس، XII° Série، المجلد 3 الملزمة 3، ص. 207,208 - (1968)
- ↑ بيكيه-ثيبوت، م.-م. (26 مارس 1968). "المساهمة في أنثروبولوجيا الكورسات: أنثروبولوجيا الثدي (جناح)" . نشرات ومذكرات شركة أنثروبولوجيا باريس . 3 (3): 183-218 . دوى : 10.3406/bmsap.1968.1417 .
- ↑ سيدون، جيه إم؛ سي آر سهاجيان؛ آر جيه جلين؛ آر دي سبيردوتو؛ إي إس جراجوداس (1 أغسطس 1990). "تقييم نظام تصنيف لون قزحية العين" . طب العيون الاستقصائي وعلوم الرؤية . 31 (8): 1592-1598 . PMID 2201662. تاريخ الاسترجاع: 19 أكتوبر 2011 .
- ↑ جونز، إس إل؛ شنيريل، بي إل (2006). "مقارنة الأنواع الفرعية لجنس: كوروسيا" . بوليفيموس . 4 (1): 1-25 . مؤرشف من الأصل في 2 فبراير 2009.
- ↑ إدراك الألوان. مؤرشف في 20 أكتوبر 2006 على موقع Wayback Machine . Edromanguitars.com. تم الاطلاع عليه في 23 ديسمبر 2011.
روابط خارجية
- لون العين
- عين
- ملامح الوجه
- لون
