استقلاب الدهون

📅 آخر تحديث: ٢٧ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٧ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 3 صور
الموسوعة الحرة

استقلاب الدهون هو عملية تصنيع وتحلل الدهون في الخلايا، ويشمل تكسير الدهون وتخزينها كمصدر للطاقة، بالإضافة إلى تصنيع الدهون البنائية والوظيفية، مثل تلك التي تدخل في بناء أغشية الخلايا . في الحيوانات، تُستمد هذه الدهون من الطعام ويتم تصنيعها في الكبد . [ 1 ] تُعرف عملية تصنيع هذه الدهون باسم تكوين الدهون. [ 2 ] [ 3 ] معظم الدهون الموجودة في جسم الإنسان نتيجة تناول الطعام هي الدهون الثلاثية والكوليسترول . [ 4 ] تشمل أنواع الدهون الأخرى الموجودة في الجسم الأحماض الدهنية ودهون الأغشية . غالبًا ما يُنظر إلى استقلاب الدهون على أنه عملية هضم وامتصاص الدهون الغذائية؛ ومع ذلك، هناك مصدران للدهون يمكن للكائنات الحية استخدامهما للحصول على الطاقة: الدهون الغذائية المستهلكة والدهون المخزنة. [ 5 ] تستخدم الفقاريات (بما في ذلك الإنسان) كلا المصدرين لإنتاج الطاقة اللازمة لأعضاء مثل القلب لكي تعمل. [ 6 ] بما أن الدهون جزيئات كارهة للماء ، فإنها تحتاج إلى الذوبان قبل بدء عملية استقلابها. غالبًا ما يبدأ استقلاب الدهون بالتحلل المائي ، [ 7 ] والذي يحدث بمساعدة إنزيمات مختلفة في الجهاز الهضمي. [ 2 ] يحدث استقلاب الدهون أيضًا في النباتات، على الرغم من اختلاف العمليات في بعض النواحي مقارنةً بالحيوانات. [ 8 ] الخطوة الثانية بعد التحلل المائي هي امتصاص الأحماض الدهنية في الخلايا الظهارية لجدار الأمعاء . [ 6 ] في الخلايا الظهارية، تُعبأ الأحماض الدهنية وتُنقل إلى باقي أجزاء الجسم. [ 9 ]

تشمل العمليات الأيضية هضم الدهون، وامتصاصها، ونقلها، وتخزينها، وهدمها، وتخليقها الحيوي. ويتم هدم الدهون من خلال عملية تُعرف باسم أكسدة بيتا، والتي تحدث في الميتوكوندريا والبيروكسيسومات، وهما عضيات خلوية .

هضم الدهون

الهضم هو الخطوة الأولى في استقلاب الدهون، وهو عملية تكسير الدهون الثلاثية إلى وحدات أحادية الجليسريد أصغر بمساعدة إنزيمات الليباز . يبدأ هضم الدهون في الفم من خلال الهضم الكيميائي بواسطة الليباز اللساني . لا يتم تكسير الكوليسترول المتناول بواسطة الليبازات، ويبقى سليمًا حتى يدخل خلايا الظهارة المعوية الدقيقة. ثم تنتقل الدهون إلى المعدة حيث يستمر الهضم الكيميائي بواسطة الليباز المعدي ، ويبدأ الهضم الميكانيكي ( التمعج ). مع ذلك، تحدث غالبية عملية هضم وامتصاص الدهون بمجرد وصولها إلى الأمعاء الدقيقة. تُفرز مواد كيميائية من البنكرياس ( الليبازات البنكرياسية والليباز المعتمد على أملاح الصفراء ) في الأمعاء الدقيقة للمساعدة في تكسير الدهون الثلاثية، [ 10 ] بالإضافة إلى المزيد من الهضم الميكانيكي، حتى تتمكن وحدات الأحماض الدهنية الفردية من الامتصاص في خلايا الظهارة المعوية الدقيقة . [ 11 ]

امتصاص الدهون

مخطط انسيابي يوضح عملية امتصاص الدهون

الخطوة الثانية في استقلاب الدهون هي امتصاصها. يمكن امتصاص الأحماض الدهنية قصيرة السلسلة في المعدة ، بينما يحدث معظم امتصاص الدهون في الأمعاء الدقيقة فقط . بمجرد تحلل الدهون الثلاثية إلى أحماض دهنية وجليسرولات ، بالإضافة إلى الكوليسترول، تتجمع هذه الجزيئات لتكوين تراكيب تُسمى المذيلات . تغادر الأحماض الدهنية وأحادي الجليسريد المذيلات وتنتشر عبر الغشاء لتصل إلى خلايا الظهارة المعوية. في سيتوبلازم خلايا الظهارة، يُعاد تجميع الأحماض الدهنية وأحادي الجليسريد لتكوين الدهون الثلاثية. في سيتوبلازم خلايا الظهارة، تُعبأ الدهون الثلاثية والكوليسترول في جسيمات أكبر تُسمى الكيلوميكرونات، وهي تراكيب أمفيباثية تنقل الدهون المهضومة. [ 9 ] تنتقل الكيلوميكرونات عبر مجرى الدم لتصل إلى الأنسجة الدهنية وغيرها من أنسجة الجسم. [ 6 ] [ 2 ] [ 3 ]

نقل الدهون

نظراً لطبيعة دهون الأغشية الكارهة للماء ، فإن الدهون الثلاثية والكوليسترول تتطلب بروتينات نقل خاصة تُعرف بالبروتينات الدهنية . [ 1 ] يسمح التركيب الأمفيباثي للبروتينات الدهنية بنقل الدهون الثلاثية والكوليسترول عبر الدم . تُعد الكيلوميكرونات إحدى المجموعات الفرعية من البروتينات الدهنية التي تنقل الدهون المهضومة من الأمعاء الدقيقة إلى باقي أجزاء الجسم. وتُحدد الكثافة المتفاوتة بين أنواع البروتينات الدهنية نوع الدهون التي تنقلها. [ 12 ] على سبيل المثال، تنقل البروتينات الدهنية منخفضة الكثافة جداً ( VLDL ) الدهون الثلاثية التي يُصنّعها الجسم، بينما تنقل البروتينات الدهنية منخفضة الكثافة (LDL) الكوليسترول إلى الأنسجة الطرفية. [ 6 ] [ 1 ] يُصنّع عدد من هذه البروتينات الدهنية في الكبد، ولكن ليس جميعها منشؤه هذا العضو. [ 1 ]

تخزين الدهون

تُخزَّن الدهون في النسيج الدهني الأبيض على شكل ثلاثي الغليسريد. في الإنسان النحيف البالغ، تُقدَّر كتلة ثلاثي الغليسريد المُخزَّن بحوالي 10-20 كيلوغرامًا. يتكوَّن ثلاثي الغليسريد من جزيء غليسيرول مرتبط بثلاثة أحماض دهنية. تُنشَّط الأحماض الدهنية الحرة إلى أسيل-CoA وتُستَر لتُشكِّل في النهاية قطرة ثلاثي الغليسريد. يلعب إنزيم الليبوبروتين ليباز دورًا هامًا في هذه العملية. [ 13 ]

هدم الدهون

بمجرد أن تنتقل الكيلوميكرونات (أو البروتينات الدهنية الأخرى) عبر الأنسجة، يتم تكسير هذه الجسيمات بواسطة إنزيم الليباز البروتيني الدهني الموجود على السطح الداخلي للخلايا البطانية في الشعيرات الدموية لإطلاق الدهون الثلاثية. [ 14 ] تتحلل الدهون الثلاثية إلى أحماض دهنية وجلسرول قبل دخولها إلى الخلايا، وينتقل الكوليسترول المتبقي مرة أخرى عبر الدم إلى الكبد. [ 15 ]

تكسير الأحماض الدهنية بواسطة أكسدة بيتا
[ 15 ] تحلل الأحماض الدهنية بواسطة أكسدة بيتا

في سيتوبلازم الخلية (مثل خلية عضلية)، يتحول الجلسرول إلى جليسرالدهيد 3-فوسفات ، وهو مركب وسيط في عملية تحلل الجلوكوز ، ليخضع لمزيد من الأكسدة وإنتاج الطاقة. مع ذلك، تحدث الخطوات الرئيسية لهدم الأحماض الدهنية في الميتوكوندريا . [ 16 ] يجب تحويل الأحماض الدهنية طويلة السلسلة (أكثر من 14 ذرة كربون) إلى أسيل-CoA دهني لعبور غشاء الميتوكوندريا . [ 6 ] يبدأ هدم الأحماض الدهنية في سيتوبلازم الخلايا ، حيث يستخدم إنزيم أسيل-CoA سينثيتاز الطاقة الناتجة عن تحلل جزيء ATP لتحفيز إضافة مرافق الإنزيم A إلى الحمض الدهني. [ 6 ] يعبر أسيل-CoA الناتج غشاء الميتوكوندريا ليدخل في عملية أكسدة بيتا . المنتجات الرئيسية لمسار أكسدة بيتا هي أسيتيل-CoA (الذي يُستخدم في دورة حمض الستريك لإنتاج الطاقة)، ​​وNADH، وFADH2. [ 16 ] تتطلب عملية أكسدة بيتا الإنزيمات التالية: نازعة هيدروجين أسيل-CoA ، وهيدراتاز إينويل-CoA ، ونازعة هيدروجين 3-هيدروكسي أسيل-CoA ، وثيولاز 3-كيتوأسيل-CoA . [ 15 ] يوضح الرسم البياني على اليسار كيفية تحويل الأحماض الدهنية إلى أسيتيل-CoA.

يوضح مخطط مسار دورة الأكسدة بيتا التفاعلات الأيضية التي تسمح بتحلل الأحماض الدهنية إلى NADH و ATP، والتي يتم تدريسها غالبًا بالارتباط بسلسلة نقل الإلكترون وإنزيم ATP synthase.

يكون التفاعل الكلي الصافي، باستخدام بالميتويل-CoA (16:0) كركيزة نموذجية، كما يلي:

7 FAD + 7 NAD + + 7 CoASH + 7 H 2 O + H (CH 2 CH 2 ) 7 CH 2 CO-SCoA → 8 CH 3 CO-SCoA + 7 FADH 2 + 7 NADH + 7 H +

التخليق الحيوي للدهون

إضافةً إلى الدهون الغذائية، تُعدّ الدهون المخزنة في الأنسجة الدهنية أحد المصادر الرئيسية للطاقة للكائنات الحية. [ 17 ] ويمكن للكائنات الحية تصنيع الدهون الثلاثية ، وأغشية الدهون، والكوليسترول عبر مسارات مختلفة.

التخليق الحيوي للدهون في الأغشية

توجد فئتان رئيسيتان من دهون الأغشية: الجليسروفوسفوليبيدات والسفينجوليبيدات . على الرغم من أن الجسم يُصنّع أنواعًا عديدة من دهون الأغشية، إلا أن مسارات تصنيعها تشترك في نمط واحد. تتمثل الخطوة الأولى في تصنيع الهيكل الأساسي ( السفينجوزين أو الجليسرول ) ، أما الخطوة الثانية فتتمثل في إضافة الأحماض الدهنية إلى هذا الهيكل لتكوين حمض الفوسفاتيديك. يُجرى تعديل إضافي على حمض الفوسفاتيديك بإضافة مجموعات رأسية محبة للماء مختلفة إلى هيكله الأساسي. تحدث عملية تصنيع دهون الأغشية في غشاء الشبكة الإندوبلازمية . [ 18 ]

التخليق الحيوي للدهون الثلاثية

يُعد حمض الفوسفاتيديك أيضًا طليعةً لتخليق الدهون الثلاثية. يحفز إنزيم فوسفاتاز حمض الفوسفاتيديك تحويل حمض الفوسفاتيديك إلى ثنائي أسيل غليسيريد، والذي سيتحول بدوره إلى دهون ثلاثية بواسطة إنزيم أسيل ترانسفيراز . يحدث تخليق الدهون الثلاثية في السيتوسول. [ 19 ]

تخليق الأحماض الدهنية

يُعدّ أسيتيل-CoA المادة الأولية للأحماض الدهنية ، ويتواجد في سيتوبلازم الخلية. [ 19 ] ويكون التفاعل الكلي، باستخدام حمض البالميتيك (16:0) كركيزة نموذجية، كما يلي:

8 أسيتيل-كو-أ + 7 أدينوسين ثلاثي الفوسفات + 14 نيكوتيناميد أدينين ثنائي النوكليوتيد فوسفات + 6 بروتونات → بالميتات + 14 نيكوتيناميد أدينين ثنائي النوكليوتيد فوسفات + 6 ماء + 7 أدينوسين ثنائي الفوسفات + 7 فوسفات

التخليق الحيوي للكوليسترول

يُمكن تصنيع الكوليسترول من أسيتيل-CoA عبر مسار متعدد الخطوات يُعرف بمسار الإيزوبرينويد . يُعد الكوليسترول مركباً أساسياً لأنه طليعة للهرمونات الجنسية ، مثل البروجسترون . [ 6 ] ويحدث 70% من عملية تصنيع الكوليسترول في سيتوبلازم خلايا الكبد.

التنظيم الهرموني لعملية استقلاب الدهون

يتم تنظيم استقلاب الدهون بشكل دقيق بواسطة الهرمونات لضمان التوازن بين تخزين الطاقة واستخدامها.

  • الأنسولين : يعزز تخليق الدهون، ويمنع تكسير الدهون، ويسهل نقل الجلوكوز وتحويله إلى أحماض دهنية. [ 20 ]
  • الجلوكاجون : يحفز أكسدة الأحماض الدهنية ويمنع تخليق الأحماض الدهنية من الصفر، مما يقلل من إطلاق البروتينات الدهنية منخفضة الكثافة جداً (VLDL) وتراكم الدهون في الكبد. [ 21 ]
  • هرمون الغدة الدرقية: يعزز تخليق الدهون الثلاثية في الكبد، ويعزز تحلل الدهون، ويحفز أكسدة الأحماض الدهنية بيتا في الميتوكوندريا، وينظم مستويات الكوليسترول من خلال آليات مختلفة، بما في ذلك التعبير عن مستقبلات البروتين الدهني منخفض الكثافة وإفراز الأحماض الصفراوية. [ 21 ]
  • الهرمون الجنسي:
    • الإستروجين : يقلل من تخليق الدهون الثلاثية ويعزز مستويات الكوليسترول عالي الكثافة (HDL)، ربما من خلال تعزيز أكسدة الأحماض الدهنية وتثبيط تكوين الدهون. [ 21 ]
    • هرمون التستوستيرون : يحفز تكوين الدهون من جديد وتراكم الدهون التي يتم دمجها بعد ذلك في الدهون الثلاثية لتخزين الطاقة. [ 21 ]
  • الأدرينالين : يحفز تحلل الدهون ويمنع تكوينها عبر فسفرة AMPK، مما يؤثر على دوران الدهون وتراكمها في الأنسجة الدهنية. [ 21 ]

اضطرابات استقلاب الدهون

اضطرابات استقلاب الدهون (بما في ذلك الأخطاء الخلقية في استقلاب الدهون ) هي أمراض تُخلّ بالعمليات الطبيعية لتكسير أو تصنيع الدهون (أو المواد الشبيهة بالدهون). [ 22 ] ترتبط اضطرابات استقلاب الدهون بزيادة تركيز دهون البلازما في الدم، مثل الكوليسترول الضار (LDL ) والكوليسترول الضار جدًا (VLDL) والدهون الثلاثية ، مما يؤدي في أغلب الأحيان إلى أمراض القلب والأوعية الدموية. [ 23 ] غالبًا ما تكون هذه الاضطرابات وراثية . [ 22 ] يُعدّ كل من داء غوشيه (الأنواع الأول والثاني والثالث)، وداء نيمان-بيك ، وداء تاي-ساكس ، وداء فابري من اضطرابات استقلاب الدهون. [ 24 ] تشمل اضطرابات استقلاب الدهون الأقل شيوعًا داء ستيرول الدم ، وداء وولمان ، وداء ريفسوم ، وداء زانثوماتوز الدماغي الوتري . [ 24 ]

أنواع الدهون

تشمل أنواع الدهون المشاركة في استقلاب الدهون ما يلي:

  • دهون الغشاء:
    • الفوسفوليبيدات : تُعد الفوسفوليبيدات مكونًا رئيسيًا للطبقة الدهنية الثنائية للغشاء الخلوي، وتوجد في أجزاء كثيرة من الجسم. [ 25 ]
    • الدهون السفينغولية : توجد الدهون السفينغولية في الغالب في غشاء الخلية للأنسجة العصبية. [ 18 ]
    • الغليكوليبيدات : يتمثل الدور الرئيسي للغليكوليبيدات في الحفاظ على استقرار الطبقة الدهنية الثنائية وتسهيل التعرف على الخلايا. [ 25 ]
    • الجليسروفوسفوليبيدات : يحتوي النسيج العصبي (بما في ذلك الدماغ) على كميات كبيرة من الجليسروفوسفوليبيدات. [ 25 ]
  • أنواع أخرى من الدهون:

مراجع

  1. 1 2 3 4 5 "نظرة عامة على استقلاب الدهون" . دليل ميرك، الطبعة الاحترافية . تم الاطلاع عليه بتاريخ 1 نوفمبر 2016 .
  2. 1 2 3 "التحلل المائي - موسوعة الكيمياء - البنية، التفاعل، الماء، البروتينات، الأمثلة، الملح، الجزيء" . chemistryexplained.com . تم الاطلاع عليه بتاريخ 1 نوفمبر 2016 .
  3. 1 2 فرايفيلدر د (1987). البيولوجيا الجزيئية ( الطبعة الثانية). بوسطن: جونز وبارتليت. ISBN  978-0-86720-069-0.
  4. ↑ باينز د (2014). الكيمياء الحيوية الطبية . ساوندرز، إلسيفير المحدودة. ص 121-122 . ISBN  978-1-4557-4580-7.
  5. ↑ أريس إي إل، سولاجيس جيه إل (2010). "الجسم الدهني للحشرات: الطاقة، الأيض، والتنظيم" . المراجعة السنوية لعلم الحشرات . 55 : 207-225 . doi : 10.1146/annurev-ento- 112408-085356 . PMC 3075550. PMID 19725772 .  
  6. 1 2 3 4 5 6 7 8 لينينجر، أ. ل.، نيلسون، د. ل.، كوكس، م. م. (2000). مبادئ لينينجر في الكيمياء الحيوية (الطبعة الثالثة ). نيويورك: دار نشر وورث. ISBN  978-1-57259-931-4.
  7. ↑ أوفاردت، سي إي (2013). "ملخص استقلاب الدهون" . كتاب الكيمياء الافتراضي . كلية إلمهرست. مؤرشف من الأصل بتاريخ 2020-07-02 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 2016-11-15 .
  8. ↑ ويدينغ آر تي (مايو 1972). "عمل مُراجَع: الكيمياء الحيوية لدهون النبات". مجلة نيو فايتولوجيست . 71 (3): 547-548 . JSTOR 2430826 ؟ 
  9. 1 2 جو واي، أوكازاكي إتش، مون واي إيه، تشاو تي (2016). " تنظيم استقلاب الدهون وما وراءه" . المجلة الدولية للغدد الصماء . 2016 5415767. doi : 10.1155/2016/5415767 . PMC 4880713. PMID 27293434 .  
  10. ↑ بيلي، جيه دبليو (2012). مراجعة إلسيفير المتكاملة للكيمياء الحيوية ( الطبعة الثانية). فيلادلفيا: إلسيفير/موسبي. رقم ISBN  978-0-323-07446-9.
  11. ↑ فويت د، فويت جي جي، برات سي دبليو (2013). أساسيات الكيمياء الحيوية: الحياة على المستوى الجزيئي ( الطبعة الرابعة). هوبوكين، نيوجيرسي: وايلي. ISBN  978-0-470-54784-7. OCLC 738349533 . 
  12. ↑ هاريس جيه آر (2009). بروتينات ربط الكوليسترول ونقل الكوليسترول: التركيب والوظيفة في الصحة والمرض . دوردريخت: سبرينغر. ISBN 978-90-481-8621-1.
  13. ↑ آلية تخزين وتخليق الأحماض الدهنية والدهون الثلاثية في الخلايا الدهنية البيضاء | فسيولوجيا وفيزيولوجيا مرضية للأنسجة الدهنية، الصفحات 101-121 | DOI: 10.1007/978-2-8178-0343-2_8
  14. ↑ فينغولد كيه آر، غرونفيلد سي (2000). "مقدمة في الدهون والبروتينات الدهنية" . في: دي غروت إل جيه، خروسوس جي، دونغان كيه، فينغولد كيه آر، غروسمان إيه، هيرشمان جيه إم، كوخ سي، كوربونيتس إم، ماكلاكلان آر (محررون). إندو تكست . ساوث دارتموث (ماساتشوستس): إم دي تكست.كوم، إنك. PMID 26247089 . 
  15. 1 2 3 "أكسدة بيتا للأحماض الدهنية - مكتبة AOCS للدهون" . lipidlibrary.aocs.org . مؤرشف من الأصل بتاريخ 21 يناير 2019. تم الاطلاع عليه بتاريخ 28 نوفمبر 2017 .
  16. 1 2 شيفلر، آي إي (2008). الميتوكوندريا ( الطبعة الثانية). هوبوكين، نيوجيرسي: وايلي-ليس. ISBN  978-0-470-04073-7.
  17. ↑ تشوي إس إس، هوه جيه واي، هوانغ آي جيه، كيم جيه آي، كيم جيه بي (13 أبريل 2016). " إعادة تشكيل الأنسجة الدهنية: دورها في استقلاب الطاقة والاضطرابات الأيضية" . مجلة فرونتيرز في علم الغدد الصماء . 7 : 30. doi : 10.3389/fendo.2016.00030 . PMC 4829583. PMID 27148161 .  
  18. 1 2 غولت سي آر، عبيد إل إم، حنون واي إيه (2010). "نظرة عامة على استقلاب السفينجوليبيدات: من التخليق إلى التحلل". السفينجوليبيدات كجزيئات إشارة وتنظيمية . التقدم في الطب التجريبي وعلم الأحياء. المجلد 688. الصفحات 1-23. doi : 10.1007 / 978-1-4419-6741-1_1 . ISBN   978-1-4419-6740-4. PMC 3069696 . PMID 20919643 .  
  19. 1 2 لوك سي إم، وارد جيه بي، فان دورب دي إيه (مارس 1976). "تخليق الجليسريدات الكيرالية انطلاقًا من D- وL-سيرين". كيمياء وفيزياء الدهون . 16 (2): 115-22 . doi : 10.1016/0009-3084(76)90003-7 . PMID 1269065 . 
  20. ↑ سوكولوفا، إي آي؛ بيروفا، إن في (1 يوليو 2004). "التنظيم الهرموني لعملية استقلاب الدهون لدى الأفراد الأصحاء المصابين بالسمنة أو غير المصابين بها". علم وظائف الأعضاء البشرية . 30 (4): 441-444 . doi : 10.1023/B:HUMP.0000036339.26918.92 . ISSN 1608-3164 . 
  21. 1 2 3 4 5 تشانغ، دنغكي؛ وي، يانغهوي؛ هوانغ، تشينغنان؛ تشن يونغ. تسنغ، كاي؛ يانغ، ويكين. تشين، خوان؛ تشن جياوي (يناير 2022). "الهرمونات الهامة التي تنظم استقلاب الدهون" . جزيئات . 27 (20): 7052. دوى : 10.3390 / جزيئات27207052 . ISSN 1420-3049 . بمك 9607181 . بميد 36296646 .   
  22. 1 2 "اضطرابات استقلاب الدهون" . MedlinePlus . تم الاطلاع عليه بتاريخ 20-11-2016 .
  23. ↑ أومالي ك (1984). علم الأدوية السريري والعلاج الدوائي لكبار السن . إدنبرة؛ نيويورك: تشرشل ليفينغستون. ISBN 978-0-443-02297-5.
  24. 1 2 "اضطرابات استقلاب الدهون" . دليل ميرك، نسخة المستهلك . تم الاطلاع عليه بتاريخ 20-11-2016 .
  25. 1 2 3 ألبرتس ب، جونسون أ، لويس ج، راف م، روبرتس ك، والتر ب (2002). "الطبقة الدهنية الثنائية" . البيولوجيا الجزيئية للخلية ( الطبعة الرابعة). جارلاند ساينس. ISBN  978-0-8153-3218-3.
  26. 1 2 إنكاردونا جيه بي، إيتون إس (أبريل 2000). "الكوليسترول في نقل الإشارات". الرأي الحالي في بيولوجيا الخلية . 12 (2): 193-203 . doi : 10.1016/s0955-0674(99)00076-9 . PMID 10712926 . 
  27. ↑ راسل، د. و. (2003). "الإنزيمات، والتنظيم، وعلم الوراثة لتخليق الأحماض الصفراوية". المراجعة السنوية للكيمياء الحيوية . 72 : 137-174 . doi : 10.1146/annurev.biochem.72.121801.161712 . PMID 12543708 . 
  28. ↑ ويليامز كي آي ، هيغز جي إيه (أكتوبر 1988). "الإيكوزانويدات والالتهاب" . مجلة علم الأمراض . 156 (2): 101-110 . doi : 10.1002/path.1711560204 . PMID 3058912. S2CID 34803631 .  

الدهون + الأيض في رؤوس الموضوعات الطبية (MeSH) التابعة للمكتبة الوطنية الأمريكية للطب