بلازموديوم

📅 آخر تحديث: ٢٩ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٩ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 10 صور
الموسوعة الحرة

البلازموديوم جنسمن حقيقيات النوى وحيدة الخلية ، وهي طفيليات إجبارية تصيب الفقاريات والحشراتتتضمندورة حياة أنواع البلازموديوم نموها داخل حشرة مضيفة تتغذى على الدم، والتي بدورها تحقن الطفيليات في عائل فقاري أثناء امتصاصه للدم. تنمو الطفيليات داخل أنسجة جسم الفقاري (غالباً الكبد) قبل دخولها مجرى الدم لإصابة خلايا الدم الحمراء . يمكن أن يؤدي تدمير خلايا الدم الحمراء للعائل إلى الإصابة بالملاريا . خلال هذه العدوى، تنتقل بعض الطفيليات إلى حشرة تتغذى على الدم ( البعوض في أغلب الحالات)، لتستمر دورة الحياة. [ 1 ]

البلازموديوم هو أحد أعضاء شعبة الأبيكومبلكسا ، وهي مجموعة كبيرة من حقيقيات النوى الطفيلية. ضمن الأبيكومبلكسا، يقع البلازموديوم في رتبة هيموسبوريدا وعائلة بلازمودييدي . تم وصف أكثر من 200 نوع من البلازموديوم ، وقد تم تقسيم العديد منها إلى 14 جنسًا فرعيًا بناءً على شكل الطفيلي ونطاق عوائله. لا تتبع العلاقات التطورية بين أنواع البلازموديوم المختلفة دائمًا الحدود التصنيفية؛ فبعض الأنواع المتشابهة شكليًا أو التي تصيب نفس العائل قد تكون بعيدة الصلة.

تنتشر أنواع طفيليات البلازموديوم عالميًا حيثما وُجدت عوائل مناسبة. أكثر العوائل الحشرية شيوعًا هي البعوض من جنسي الكيولكس والأنوفيلس . أما العوائل الفقارية فتشمل الزواحف والطيور والثدييات. تم التعرف على طفيليات البلازموديوم لأول مرة في أواخر القرن التاسع عشر على يد تشارلز لافيران . وخلال القرن العشرين، تم اكتشاف العديد من الأنواع الأخرى في عوائل مختلفة وتصنيفها، بما في ذلك خمسة أنواع تُصيب البشر بانتظام: المتصورة النشيطة ، والمتصورة المنجلية ، والمتصورة الملاريا ، والمتصورة البيضاوية ، والمتصورة النولسية . تُعد المتصورة المنجلية الأكثر فتكًا بالبشر، حيث تُسبب مئات الآلاف من الوفيات سنويًا. وقد طُوِّرت العديد من الأدوية لعلاج عدوى البلازموديوم ، إلا أن الطفيليات طورت مقاومة لكل دواء تم تطويره.

على الرغم من أن الطفيل يمكن أن يصيب البشر عن طريق نقل الدم ، إلا أن هذا نادر الحدوث، ولا ينتقل طفيل البلازموديوم من شخص لآخر. بعض أنواع البلازموديوم الفرعية هي طفيليات داخلية إجبارية .

وصف

البلازموديوم هو كائن حقيقي النواة ولكنه يتميز بخصائص غير عادية.

يضم جنس البلازموديوم جميع حقيقيات النوى في شعبة الأبيكومبلكسا، والتي تخضع لعملية التكاثر اللاجنسي المعروفة باسم الميروغوني داخل خلايا الدم الحمراء المضيفة ، وتنتج صبغة الهيموزوين البلورية كناتج ثانوي لهضم هيموجلوبين المضيف . [ 2 ] تحتوي أنواع البلازموديوم على العديد من الخصائص المشتركة مع حقيقيات النوى الأخرى، وبعض الخصائص الفريدة لشعبتها أو جنسها. ينقسم جينوم البلازموديوم إلى 14 كروموسومًا داخل النواة . تحتفظ طفيليات البلازموديوم بنسخة واحدة من جينومها خلال معظم دورة حياتها، ولا تُضاعف الجينوم إلا لفترة وجيزة خلال عملية تبادل جنسي داخل الأمعاء الوسطى للحشرة المضيفة. [ 3 ] ترتبط بالنواة الشبكة الإندوبلازمية ، التي تعمل بشكل مشابه للشبكة الإندوبلازمية في حقيقيات النوى الأخرى. تُنقل البروتينات من الشبكة الإندوبلازمية إلى جهاز جولجي ، الذي يتكون عادةً من حجيرة واحدة محاطة بغشاء في الأبيكومبلكسان. [ 4 ] ومن هناك، تُنقل البروتينات إلى مختلف الحجيرات الخلوية أو إلى سطح الخلية. [ 4 ]

كغيرها من الأبيكومبلكسا، تمتلك أنواع البلازموديوم عدة تراكيب خلوية في الطرف القمي للطفيلي، تعمل كعضيات متخصصة لإفراز عوامل فعالة داخل العائل. أبرز هذه التراكيب هي الروبتريات المنتفخة التي تحتوي على بروتينات طفيلية تُشارك في غزو خلية العائل وتعديلها بعد دخولها. [ 5 ] وبجوار الروبتريات توجد تراكيب أصغر تُسمى الميكرونيمات ، تحتوي على بروتينات طفيلية ضرورية للحركة، بالإضافة إلى التعرف على خلايا العائل والالتصاق بها. [ 6 ] وتنتشر في جميع أنحاء الطفيلي حويصلات إفرازية تُسمى الحبيبات الكثيفة ، تحتوي على بروتينات طفيلية تُشارك في تعديل الغشاء الذي يفصل الطفيلي عن العائل، والذي يُسمى الفجوة الطفيلية . [ 6 ]

تحتوي أنواع البلازموديوم أيضًا على عُضَيتين كبيرتين مُحاطتين بغشاء، من أصل تكافلي داخلي ، وهما الميتوكوندريون والبلاستيدة القمية ، وكلاهما يلعب دورًا رئيسيًا في استقلاب الطفيل . على عكس خلايا الثدييات التي تحتوي على العديد من الميتوكوندريا، تحتوي خلايا البلازموديوم على ميتوكوندريون واحد كبير يُنسق انقسامه مع انقسام خلية البلازموديوم . [ 7 ] كما هو الحال في حقيقيات النوى الأخرى، فإن ميتوكوندريون البلازموديوم قادر على توليد الطاقة على شكل أدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP) عبر دورة حمض الستريك ؛ ومع ذلك، فإن هذه الوظيفة مطلوبة فقط لبقاء الطفيل في العائل الحشري، وليست ضرورية لنموه في خلايا الدم الحمراء. [ 7 ] أما العُضَية الثانية، وهي البلاستيدة القمية، فهي مُشتقة من حدث تكافل داخلي ثانوي ، في هذه الحالة اكتساب سلف البلازموديوم لطحلب أحمر . [ 8 ] تشارك البلاستيدة القمية في تخليق العديد من السلائف الأيضية، بما في ذلك الأحماض الدهنية ، والإيزوبرينويدات ، وتجمعات الحديد والكبريت ، ومكونات مسار التخليق الحيوي للهيم . [ 9 ]

دورة الحياة

دورة حياة نوع يصيب البشر
أشكال حلقية من طفيل البلازموديوم داخل خلايا الدم الحمراء البشرية ( صبغة جيمسا )

تتضمن دورة حياة طفيل البلازموديوم عدة مراحل متميزة في كل من الحشرات والفقاريات المضيفة . تنتقل الطفيليات عادةً إلى الفقاريات المضيفة عن طريق لدغة حشرة مضيفة (عادةً البعوض، باستثناء بعض أنواع البلازموديوم التي تصيب الزواحف). [ 10 ] تصيب الطفيليات الكبد أو أنسجة أخرى في البداية، حيث تخضع لدورة تكاثر كبيرة واحدة قبل أن تخرج من الخلية المضيفة لتصيب كريات الدم الحمراء . [ 11 ] في هذه المرحلة، يمكن لبعض أنواع البلازموديوم التي تصيب الرئيسيات أن تُكوّن طورًا كامنًا طويل الأمد يُسمى الهيبنوزويت، [ 12 ] والذي يمكن أن يبقى في الكبد لأكثر من عام. [ 13 ] مع ذلك، بالنسبة لمعظم أنواع البلازموديوم ، فإن الطفيليات الموجودة في خلايا الكبد المصابة هي فقط ما يُسمى الميروزويتات. بعد خروجها من الكبد، تدخل كريات الدم الحمراء، كما ذُكر سابقًا. ثم تمر الطفيليات بدورات متواصلة من إصابة كريات الدم الحمراء، بينما تتمايز نسبة ضئيلة منها إلى طور جنسي يُسمى الجاميتوسيت، والذي تلتقطه حشرة مضيفة تتغذى على الدم. في بعض العوائل، قد يؤدي غزو كريات الدم الحمراء بواسطة أنواع البلازموديوم إلى الإصابة بمرض الملاريا. وقد يكون هذا المرض شديدًا في بعض الأحيان، ويتبعه موت سريع للعائل (مثل بلازموديوم فالسيباروم في البشر). أما في عوائل أخرى، فقد تكون عدوى البلازموديوم بدون أعراض. ​​[ 10 ]

حتى عندما يُصاب البشر بعدوى بلازموديومية تحت سريرية، قد تتواجد أعداد كبيرة من الطفيليات المتكاثرة، خاصةً في الطحال ونخاع العظم. وينطبق هذا بالتأكيد على حالة المتصورة النشيطة . يُعتقد أن هذه الطفيليات الخفية (بالإضافة إلى الأطوار الكامنة) هي سبب حالات الملاريا المتكررة الناجمة عن المتصورة النشيطة . [ 14 ]

الأبواغ ، وهي أحد الأشكال المختلفة للطفيلي، الذي ينتقل عن طريق البعوض.

داخل خلايا الدم الحمراء، تنمو الميروزويتات أولًا إلى شكل حلقي، ثم إلى شكل أكبر يُسمى التروفوزويت . بعد ذلك، تنضج التروفوزويتات لتصبح شيزونتات تنقسم عدة مرات لإنتاج ميروزويتات جديدة. تنفجر خلية الدم الحمراء المصابة في النهاية، مما يسمح للميروزويتات الجديدة بالانتقال عبر مجرى الدم لإصابة خلايا دم حمراء أخرى. تستمر معظم الميروزويتات في هذه الدورة التكاثرية، إلا أن بعضها، عند إصابة خلايا الدم الحمراء، يتمايز إلى أشكال جنسية ذكرية أو أنثوية تُسمى الجاميتوسيتات. تدور هذه الجاميتوسيتات في الدم حتى يتم امتصاصها عندما تتغذى البعوضة على المضيف الفقاري المصاب، حيث تمتص الدم الذي يحتوي على الجاميتوسيتات. [ 11 ]

في البعوضة، تنتقل الخلايا الجنسية مع وجبة الدم إلى أمعائها الوسطى. هناك، تتطور هذه الخلايا إلى أمشاج ذكرية وأنثوية تُخصب بعضها بعضًا، مُكَوِّنةً زيجوتًا . ثم يتطور الزيجوت إلى شكل متحرك يُسمى أوكينيت ، والذي يخترق جدار الأمعاء الوسطى. عند عبوره جدار الأمعاء، ينغرس الأوكينيت في الغشاء الخارجي للأمعاء ويتطور إلى كيس بيضي. ينقسم الكيس البيضي عدة مرات لإنتاج أعداد كبيرة من الأبواغ الصغيرة المُستطيلة . تهاجر هذه الأبواغ إلى الغدد اللعابية للبعوضة حيث يمكن حقنها في دم العائل التالي الذي تلدغه البعوضة، مُكررةً بذلك الدورة. [ 11 ]

التطور والتصنيف

أقدم حفرية بعوضة من نوع بلازموديوم دومينيكانا ، عمرها يتراوح بين 15 و20 مليون سنة

التصنيف

ينتمي طفيل البلازموديوم إلى شعبة الأبيكومبلكسا ، وهي مجموعة تصنيفية من الطفيليات وحيدة الخلية ذات عضيات إفرازية مميزة في أحد طرفي الخلية. [ 15 ] ضمن الأبيكومبلكسا، يقع البلازموديوم ضمن رتبة الهيموسبوريدا ، وهي مجموعة تضم جميع الأبيكومبلكسا التي تعيش داخل خلايا الدم. [ 16 ] وبناءً على وجود صبغة الهيموزوين وطريقة التكاثر اللاجنسي ، تُقسم الرتبة إلى أربع عائلات، ينتمي البلازموديوم منها إلى عائلة البلازموديات . [ 17 ]

يضم جنس البلازموديوم أكثر من 200 نوع، تُوصف عمومًا بناءً على مظهرها في مسحات الدم للفقاريات المصابة. [ 18 ] وقد صُنفت هذه الأنواع بناءً على شكلها ونطاق عوائلها إلى 14 جنسًا فرعيًا: [ 17 ]

  • الجنس الفرعي أسيا أميبا (تيلفورد، 1988) – الزواحف
  • الجنس الفرعي بينيتينيا (فالكيوناس، 1997) – الطيور
  • الجنس الفرعي كاريناميبا (جارنهام، 1966) – الزواحف
  • Subgenus Giovannolaia (Corradetti، وآخرون. 1963) – الطيور
  • Subgenus Haemamoeba (Corradetti، وآخرون. 1963) – الطيور
  • الجنس الفرعي هوفيا (كوراديتي وآخرون، 1963) – الطيور
  • جنيس Lacertamoeba (تيلفورد، 1988) – الزواحف
  • Subgenus Laverania (براي، 1958) – القردة العليا والبشر
  • الجنس الفرعي نوفيللا (كوراديتي وآخرون، 1963) – الطيور
  • الجنس الفرعي أوفيديلا (تيلفورد، 1988) – الزواحف
  • الجنس الفرعي Paraplasmodium (تيلفورد، 1988) – الزواحف
  • جنس فرعي بلازموديوم (براي، 1955) – القرود والقردة العليا
  • Subgenus Sauramoeba (غارنهام، 1966) – الزواحف
  • Subgenus Vinckeia (غارنهام، 1964) – شركة الثدييات. الرئيسيات

تُصنَّف الأنواع التي تُصيب القرود ، باستثناء المتصورة المنجلية والمتصورة الريشينوية (اللتان تُشكلان معًا الجنس الفرعي لافيرانيا )، ضمن الجنس الفرعي بلازموديوم . أما الطفيليات التي تُصيب الثدييات الأخرى ، بما في ذلك بعض الرئيسيات ( الليمور وغيرها)، فتُصنَّف ضمن الجنس الفرعي فينكيا . وتضم الأجناس الفرعية الخمسة : بينيتينيا ، وجيوفانولايا ، وهيمامويبا ، وهوفيا ، ونوفيلا ، أنواع الملاريا المعروفة التي تُصيب الطيور. [ 19 ] أما الأجناس الفرعية المتبقية: أسيامويبا ، وكارينامويبا ، ولاسيرتامويبا ، وأوفيديلا ، وبارابلازموديوم ، وسورامويبا، فتضم مجموعات متنوعة من الطفيليات التي تُصيب الزواحف. [ 20 ]

نسالة

أشارت دراسات حديثة أجريت على أنواع البلازموديوم باستخدام الطرق الجزيئية إلى أن تطور هذه المجموعة لم يتبع التصنيف العلمي بدقة. [ 2 ] فقد تبين أن العديد من أنواع البلازموديوم المتشابهة شكليًا أو التي تصيب نفس العوائل لا تربطها سوى صلة قرابة بعيدة. [ 21 ] في تسعينيات القرن الماضي، سعت عدة دراسات إلى تقييم العلاقات التطورية لأنواع البلازموديوم من خلال مقارنة الحمض النووي الريبوزي الريبوسومي وجين بروتين سطحي من أنواع مختلفة، ووجدت أن طفيل البلازموديوم المنجلي البشري أقرب صلةً بطفيليات الطيور منه بطفيليات الرئيسيات الأخرى. [ 17 ] ومع ذلك، وجدت دراسات لاحقة شملت عينات من أنواع بلازموديوم أكثر أن طفيليات الثدييات تشكل فرعًا حيويًا مع جنس هيباتوسيستيس ، بينما يبدو أن طفيليات الطيور أو السحالي تشكل فرعًا حيويًا منفصلًا بعلاقات تطورية لا تتبع الأجناس الفرعية: [ 17 ] [ 22 ]

لوكوسيتوزون

هيموبروتيوس

بلازموديوم

بلازموديوم السحالي والطيور

جنس فرعي لافيرانيا

جنس فرعي بلازموديوم

الجنس الفرعي فينكيا

هيباتوسيستيس (طفيليات الخفافيش)

تباينت التقديرات المتعلقة بزمن تباعد سلالات البلازموديوم المختلفة تبايناً واسعاً. وتتراوح التقديرات الخاصة بتنوع رتبة هيموسبوريدا بين 16.2 مليون و100 مليون سنة مضت. [ 17 ] وقد حظي تحديد تاريخ تباعد طفيل البلازموديوم المنجلي (P. falciparum) الذي يصيب الإنسان عن سلالات البلازموديوم الأخرى باهتمام خاص نظراً لأهميته الطبية. ولهذا الغرض، تتراوح التواريخ المقدرة بين 110,000 و2.5 مليون سنة مضت. [ 17 ]

توزيع

تنتشر أنواع طفيليات البلازموديوم عالميًا. جميع أنواع البلازموديوم طفيلية، ويجب أن تنتقل بين مضيف فقاري ومضيف حشري لإكمال دورة حياتها. تختلف أنواع البلازموديوم في نطاق عوائلها، فبعضها يقتصر على مضيف فقاري واحد وحشرة واحدة، بينما يمكن لأنواع أخرى أن تصيب عدة أنواع من الفقاريات و/أو الحشرات.

الفقاريات

معدل الإصابة النسبي بأنواع البلازموديوم حسب بلد المنشأ للحالات المستوردة إلى البلدان غير الموبوءة [ 23 ]

وُصفت طفيليات البلازموديوم في مجموعة واسعة من العوائل الفقارية، بما في ذلك الزواحف والطيور والثدييات. [ 24 ] في حين أن العديد من الأنواع يمكنها إصابة أكثر من عائل فقاري واحد، إلا أنها عادةً ما تكون متخصصة في إحدى هذه الفئات (مثل الطيور). [ 24 ]

يُصاب البشر بشكل أساسي بخمسة أنواع من طفيليات البلازموديوم ، حيث تُسبب بلازموديوم فالسيباروم الغالبية العظمى من الأمراض الخطيرة والوفيات . [ 25 ] بعض الأنواع التي تُصيب البشر قادرة على إصابة الرئيسيات الأخرى، وتُعد الأمراض الحيوانية المنشأ لبعض الأنواع (مثل بلازموديوم نوليسي ) من الرئيسيات الأخرى إلى البشر شائعة. [ 25 ] كما تحتوي الرئيسيات غير البشرية على مجموعة متنوعة من أنواع البلازموديوم التي لا تُصيب البشر عادةً. بعض هذه الأنواع قد يُسبب أمراضًا خطيرة لدى الرئيسيات، بينما قد يبقى البعض الآخر في العائل لفترات طويلة دون التسبب في المرض. [ 26 ] تحمل العديد من الثدييات الأخرى أيضًا أنواعًا من البلازموديوم ، مثل أنواع مختلفة من القوارض ، وذوات الحوافر ، والخفافيش . ومرة ​​أخرى، قد تُسبب بعض أنواع البلازموديوم أمراضًا خطيرة لدى بعض هذه العوائل، بينما لا يبدو أن العديد منها يُسبب ذلك. [ 27 ]

يُصيب أكثر من 150 نوعًا من طفيليات البلازموديوم مجموعة واسعة من الطيور. وبشكل عام، يُصيب كل نوع من أنواع البلازموديوم نوعًا واحدًا أو بضعة أنواع من الطيور. [ 28 ] تميل طفيليات البلازموديوم التي تُصيب الطيور إلى البقاء في العائل لسنوات أو طوال حياته، على الرغم من أن عدوى البلازموديوم قد تُؤدي في بعض الحالات إلى مرض شديد ووفاة سريعة. [ 29 ] [ 30 ] وعلى عكس أنواع البلازموديوم التي تُصيب الثدييات، فإن تلك التي تُصيب الطيور منتشرة في جميع أنحاء العالم. [ 28 ]

تُصيب أنواعٌ من عدة أجناس فرعية من طفيليات البلازموديوم زواحفَ متنوعة . وقد وُصِفت طفيليات البلازموديوم في معظم فصائل السحالي ، ومثل طفيليات الطيور، تنتشر في جميع أنحاء العالم. [ 31 ] ومرة ​​أخرى، يمكن أن تُسبب الطفيليات أمراضًا خطيرة أو قد لا تظهر عليها أعراض ظاهرة، وذلك اعتمادًا على نوع الطفيلي والمضيف. [ 31 ]

طُوِّرت على مر السنين العديد من الأدوية للسيطرة على عدوى المتصورة في الفقاريات، وخاصةً في البشر. استُخدم الكينين كخط دفاع أول ضد الملاريا منذ القرن السابع عشر حتى ظهور مقاومة واسعة النطاق له في أوائل القرن العشرين. [ 32 ] وقد حفّزت مقاومة الكينين تطوير مجموعة واسعة من الأدوية المضادة للملاريا خلال القرن العشرين، بما في ذلك الكلوروكين ، والبروغوانيل ، والأتوفاكون ، والسلفادوكسين/البيريميثامين ، والميفلوكين، والأرتيميسينين . [ 32 ] وفي جميع الحالات ، ظهرت طفيليات مقاومة لدواء معين في غضون بضعة عقود من بدء استخدامه. [ 32 ] ولمكافحة ذلك، تُستخدم الأدوية المضادة للملاريا غالبًا بشكل مُركّب، وتُعدّ العلاجات المُركّبة التي تحتوي على الأرتيميسينين حاليًا المعيار الذهبي للعلاج. [ 33 ] تستهدف الأدوية المضادة للملاريا عمومًا مراحل دورة حياة طفيليات البلازموديوم التي تعيش داخل خلايا الدم الحمراء للفقاريات، لأن هذه المراحل هي التي تُسبب المرض عادةً. [ 34 ] مع ذلك، يجري تطوير أدوية تستهدف مراحل أخرى من دورة حياة الطفيل بهدف الوقاية من العدوى لدى المسافرين ومنع انتقال المراحل الجنسية إلى الحشرات المضيفة. [ 35 ]

الحشرات

تُعد بعوضة الأنوفيلس ستيفنسي من بين الحشرات التي تتغذى على الدم والتي يمكن أن تصاب بنوع من أنواع المتصورة .

إضافةً إلى العائل الفقاري، تُصيب جميع أنواع طفيليات البلازموديوم حشرات ماصة للدماء ، وعادةً ما تكون بعوضة (مع أن بعض الطفيليات التي تُصيب الزواحف تنتقل عن طريق ذباب الرمل ). وتُعدّ بعوضات أجناس كيولكس ، وأنوفيلس ، وكوليسيتا ، ومانسونيا ، وإيديس عوائل حشرية لأنواع مختلفة من البلازموديوم . ومن أكثرها دراسةً بعوض الأنوفيلس الذي يحمل طفيليات البلازموديوم المسببة للملاريا لدى البشر، بالإضافة إلى بعوض الكيولكس الذي يحمل أنواع البلازموديوم المسببة للملاريا لدى الطيور. وتُصاب إناث البعوض فقط بالبلازموديوم ، لأنها وحدها التي تتغذى على دم العوائل الفقارية. [ 36 ] وتختلف تأثيرات الأنواع المختلفة على عوائلها الحشرية. ففي بعض الأحيان، تُعاني الحشرات المصابة بالبلازموديوم من قصر العمر وانخفاض القدرة على التكاثر. [ 37 ] علاوة على ذلك، يبدو أن بعض أنواع البلازموديوم تجعل الحشرات تفضل لدغ العوائل الفقارية المصابة على العوائل غير المصابة. [ 37 ] [ 38 ] [ 39 ]

تاريخ

وصف تشارلز لويس ألفونس لافيران الطفيليات في دم مرضى الملاريا لأول مرة عام 1880. [ 40 ] وأطلق على الطفيل اسم Oscillaria malariae . [ 40 ] وفي عام 1885، أعاد عالما الحيوان إيتوري مارشيافا وأنجيلو سيلي فحص الطفيل وأطلقا عليه اسم جنس جديد، Plasmodium ، نسبةً إلى تشابهه مع الخلايا متعددة النوى للعفن الغروي الذي يحمل الاسم نفسه. [ 41 ] [ ملاحظات 1 ] وقد أدرك كاميلو غولجي لأول مرة عام 1886 أن عدة أنواع قد تكون متورطة في التسبب بأشكال مختلفة من الملاريا. [ 40 ] وفي عام 1897، حدد ويليام ويلش طفيل Plasmodium falciparum وأطلق عليه اسم . بعد ذلك بوقت قصير، أطلق جيوفاني باتيستا غراسي ورايموندو فيليتي اسمي المتطفلين المسببين لنوعين مختلفين من الملاريا البشرية: المتصورة النشيطة والمتصورة الملاريا . [ 40 ] تبع ذلك التعرف على نوعين آخرين من المتصورة يصيبان البشر: المتصورة البيضاوية (1922) والمتصورة النولسية (التي تم تحديدها في قرود المكاك طويلة الذيل عام 1931، وفي البشر عام 1965). [ 40 ] وصف رونالد روس دور الحشرات المضيفة في دورة حياة المتصورة عام 1897 ، ثم وصفه جيوفاني باتيستا غراسي وأميكو بينامي وجوزيبي باستيانيلي عام 1899. [ 40 ]

في عام 1966، اقترح سيريل غارنهام تقسيم طفيليات البلازموديوم إلى تسعة أجناس فرعية بناءً على تخصصها في العائل وشكلها. [ 18 ] وشمل ذلك أربعة أجناس فرعية كان قد اقترحها أ. كوراديتي عام 1963 لأنواع البلازموديوم التي تصيب الطيور. [ 42 ] [ 19 ] وقد وسّع سام ر. تيلفورد هذا التصنيف عام 1988 عندما أعاد تصنيف طفيليات البلازموديوم التي تصيب الزواحف، مضيفًا خمسة أجناس فرعية. [ 20 ] [ 18 ] وفي عام 1997، أعاد ج. فالكيوناس تصنيف أنواع البلازموديوم التي تصيب الطيور، مضيفًا جنسًا فرعيًا خامسًا: بينيتينيا . [ 19 ] [ 43 ]

انظر أيضاً

ملحوظات

  1. ↑ جمع كلمة بلازموديوم ليس بلازموديا . بدلاً من ذلك، يُشار إلى أنواع متعددة من الجنس باسم " أنواع البلازموديوم ". [ 41 ]

مراجع

  1. ↑ "مراكز السيطرة على الأمراض والوقاية منها - طفيليات الملاريا - نبذة" . مراكز السيطرة على الأمراض والوقاية منها: الملاريا . مراكز السيطرة على الأمراض والوقاية منها في الولايات المتحدة . تم الاطلاع عليه بتاريخ 28 ديسمبر 2015 .
  2. 1 2 زيلفرسميت، م.؛ بيركنز، س. " بلازموديوم " . مشروع شجرة الحياة على الويب . تم الاسترجاع في 1 يونيو 2016 .
  3. ↑ أوبادو، سامسون أو؛ غلوفر، لوسي؛ ديتش، كيرك دبليو. (2016). "الغلاف النووي وتنظيم الجينات في الأوليات الطفيلية: تخصصات مرتبطة بالمرض". علم الطفيليات الجزيئي والكيميائي الحيوي . 209 ( 1-2 ): 104-113 . doi : 10.1016/j.molbiopara.2016.07.008 . PMID 27475118 . 
  4. 1 2 خيمينيز-رويز، إيلينا؛ مورلون-غيوت، جولييت؛ ضاهر، وسيم؛ ميسنر، ماركوس (2016). "آليات فرز البروتين في الفجوات في طفيليات الأبيكومبلكسا" . علم الطفيليات الجزيئي والكيميائي الحيوي . 209 ( 1-2 ): 18-25 . doi : 10.1016/j.molbiopara.2016.01.007 . PMC 5154328. PMID 26844642 .  
  5. ↑ كونيهان، ناتالي أ.؛ كالانون، مينغ؛ كوبل، روس ل.؛ دي كونينغ-وارد، تانيا ف. (2013). "بروتينات روبتري البلازموديوم: لماذا يُعدّ الترتيب مهمًا؟" . اتجاهات في علم الطفيليات . 29 (5): 228-236 . doi : 10.1016/j.pt.2013.03.003 . PMID 23570755 . 
  6. 1 2 كيمب، لويز إي.؛ ياماموتو، ماساهيرو؛ سولداي-فافر، دومينيك (2013). "تخريب وظائف الخلايا المضيفة بواسطة طفيليات الأبيكومبلكسا" . مجلة FEMS لاستعراضات علم الأحياء الدقيقة . 37 (4): 607-31 . doi : 10.1111/1574-6976.12013 . PMID 23186105 . 
  7. 1 2 شاينر، ليلاش؛ فايديا، أخيل ب.؛ مكفادين، جيفري آي. (2013). "الأدوار الأيضية للعضيات التكافلية الداخلية في طفيليات التوكسوبلازما والبلازموديوم" . الرأي الحالي في علم الأحياء الدقيقة . 16 (4): 452-458 . doi : 10.1016/j.mib.2013.07.003 . PMC 3767399. PMID 23927894 .  
  8. ↑ ماكفادين، جيفري إيان؛ ييه، إيلين (2017). "البلاستيد القمية: تراه الآن، ثم يختفي" . المجلة الدولية لعلم الطفيليات . 47 ( 2-3 ): 137-144 . doi : 10.1016/j.ijpara.2016.08.005 . PMC 5406208. PMID 27773518 .  
  9. ↑ دورين، جيل؛ ستريبين، بوريس (26 يونيو 2013). "الماضي الطحلبي والحاضر الطفيلي للأبيكوپلاست". المراجعة السنوية لعلم الأحياء الدقيقة . 67 : 271-289 . doi : 10.1146/annurev-micro-092412-155741 . PMID 23808340 . 
  10. فيرنيك ، ك.د.؛ أودول، ف.؛ لازارو، ب.ب.؛ جليزبروك، ج.؛ شو، ج.؛ ريل، م.؛ لي، ج. (2005). "الوراثة الجزيئية لمقاومة البعوض لطفيليات الملاريا". في: سوليفان، د.؛ كريشنا، س. (محرران). الملاريا : الأدوية، والمرض، وعلم الأحياء ما بعد الجينومي . سبرينغر. ص 384. ISBN  978-3-540-29088-9.
  11. 1 2 3 "مراكز السيطرة على الأمراض والوقاية منها - طفيليات الملاريا - علم الأحياء" . مراكز السيطرة على الأمراض والوقاية منها: الملاريا . مراكز السيطرة على الأمراض والوقاية منها في الولايات المتحدة . تم الاطلاع عليه بتاريخ 28 ديسمبر 2015 .
  12. ↑ ماركوس، إم بي (2011). "الملاريا: أصل مصطلح "الطفيلي الكامن"" . مجلة تاريخ علم الأحياء . 44 (4): 781–786 . doi : 10.1007/s10739-010-9239-3 . PMID 20665090. S2CID 1727294 .  
  13. ↑ فوغان، آشلي م.؛ كابي، ستيفان إتش آي (2017). "عدوى طفيل الملاريا في الكبد وبيولوجيا خارج كريات الدم الحمراء" . مجلة كولد سبرينغ هاربور لوجهات النظر في الطب . 7 (6) a025486. doi : 10.1101/cshperspect.a025486 . PMC 5453383. PMID 28242785 .  
  14. ↑ ماركوس، إم بي (2022). "الأصل النظري لحالات تكرار الإصابة بالملاريا المتماثلة جينيًا من طفيل المتصورة النشيطة" . مجلة جنوب أفريقيا للأمراض المعدية . 37 (1): 369. doi : 10.4102/sajid.v37i1.369 . PMC 8991251. PMID 35399558 .  
  15. ↑ موريسون، ديفيد أ. (2009). "تطور الأبيكومبلكسا: أين نحن الآن؟". اتجاهات في علم الطفيليات . 25 (8): 375-382 . doi : 10.1016/j.pt.2009.05.010 . PMID 19635681 . 
  16. ↑ فوتيبكا ج. "Haemospororida Danielewski 1885" . شجرة الحياة . تم الاطلاع عليه في 1 مايو 2018 .
  17. 1 2 3 4 5 6 بيركنز، إس إل (2014). "رفقاء الملاريا المتعددون: ماضي وحاضر ومستقبل تصنيف رتبة الهيموسبوريدا". مجلة علم الطفيليات . 100 (1): 11-25 . Bibcode : 2014JPara.100...11P . doi : 10.1645/13-362.1 . PMID 24059436. S2CID 21291855 .  
  18. 1 2 3 مارتينسن، إي إس؛ بيركنز، إس إل (2013). "تنوع البلازموديوم وأنواع الهيموسبوريديا الأخرى: تقاطع التصنيف، وعلم الوراثة العرقي، وعلم الجينوم". في كارلتون، جيه إم؛ بيركنز، إس إل؛ ديتش، كيه دبليو (محررون). طفيليات الملاريا: علم الجينوم المقارن، والتطور، والبيولوجيا الجزيئية . دار كايستر الأكاديمية للنشر. الصفحات 1-15 . ISBN  978-1-908230-07-2.
  19. 1 2 3 فالكيوناس، جيديميناس (2004). "ملخص تاريخي موجز". طفيليات الملاريا الطيرية وغيرها من طفيليات الدم . مطبعة سي آر سي. الصفحات 9-15 . ISBN  978-0-415-30097-1.
  20. 1 2 تيلفورد س (1988). "مساهمة في تصنيف طفيليات الملاريا الزاحفة، عائلة بلازمودييدي (أبيكومبلكسا: هيموسبورينا)" . نشرة العلوم البيولوجية لمتحف ولاية فلوريدا . 34 (2): 65-96 . مؤرشف من الأصل في 26-09-2018 . تم الاسترجاع في 25-03-2014 .
  21. ↑ ريتش، س.؛ أيالا، ف. (2003). التقدم في أبحاث الملاريا: حالة علم الوراثة العرقي . التقدم في علم الطفيليات. المجلد 54. الصفحات 255-280 . doi : 10.1016/S0065-308X(03)54005-2 . ISBN   978-0-12-031754-7PMID 14711087​​ 
  22. ↑ مارتينسن إي إس، بيركنز إس إل، شال جيه جيه (أبريل 2008). "دراسة تطورية لثلاثة جينومات لطفيليات الملاريا ( بلازموديوم والأجناس وثيقة الصلة): تطور سمات دورة الحياة وانتقال العائل" . علم الوراثة الجزيئية والتطور . 47 (1): 261-273 . Bibcode : 2008MolPE..47..261M . doi : 10.1016/j.ympev.2007.11.012 . PMID 18248741 . 
  23. ↑ تاتم إيه جيه؛ جيا بي؛ أوردانوفيتش دي؛ فولكنر إم؛ هوانغ زد؛ هاوز آر؛ هاي إس؛ جيثينغ بي دبليو؛ سميث دي إل؛ وآخرون . (2017). "جغرافيا الملاريا الوافدة إلى البلدان غير الموبوءة: تحليل تلوي للإحصاءات المبلغ عنها وطنياً" . مجلة لانسيت للأمراض المعدية . 17 (1): 98-107 . Bibcode : 2017LanID..17...98T . doi : 10.1016/S1473-3099(16)30326-7 . PMC 5392593. PMID 27777030 .   
  24. 1 2 مانجوين، إس؛ كارنيفال، ب. موشيه، J.؛ كوزمانز، م. جوليفيز، J .؛ ريتشارد لينوبل، د.؛ سيركولون، ج. (2008). التنوع البيولوجي للملاريا في العالم . جون ليبي. ص 13 – 15. ISBN  978-2-7420-0616-8تم الاطلاع عليه بتاريخ 15 مارس 2018 .
  25. 1 2 سكولي، إريك جيه؛ كانجي، أوشير؛ دورايسينغ، مانوج تي. (2017). "التفاعلات الجزيئية التي تحكم خصوصية المضيف لطفيليات الملاريا في مرحلة الدم" . الرأي الحالي في علم الأحياء الدقيقة . 40 : 21-31 . doi : 10.1016/j.mib.2017.10.006 . PMC 5733638. PMID 29096194 .  
  26. ↑ نون، سي.؛ ألتيزر، إس. (2006). الأمراض المعدية لدى الرئيسيات: السلوك، والبيئة، والتطور ( الطبعة الأولى). مطبعة جامعة أكسفورد. الصفحات 253-254 . ISBN   978-0-19-856584-0تم الاطلاع عليه بتاريخ 16 مارس 2018 .
  27. ↑ تمبلتون، تي جيه، مارتينسن ، إي، كايوثاماسورن، إم، كانيكو، أو (2016). "إعادة اكتشاف طفيليات الملاريا لدى ذوات الحوافر". علم الطفيليات . 143 (12): 1501-1508 . doi : 10.1017/S0031182016001141 . PMID 27444556. S2CID 22397021 .  
  28. 1 2 فالكيوناس، جيديميناس (2004). "الخصوصية والمبادئ العامة لتحديد الأنواع". طفيليات الملاريا الطيرية وغيرها من طفيليات الدم . مطبعة سي آر سي. الصفحات 67-81 . ISBN  978-0-415-30097-1.
  29. ↑ فالكيوناس، جيديميناس (2004). "القسم العام - دورة الحياة وشكل أنواع البلازموديوم". طفيليات الملاريا الطيرية وغيرها من طفيليات الدم . مطبعة سي آر سي. الصفحات 27-35 . ISBN  978-0-415-30097-1.
  30. ↑ فالكيوناس، جيديميناس (2004). "القدرة على إحداث المرض". طفيليات الملاريا الطيرية وغيرها من طفيليات الدم . مطبعة سي آر سي. الصفحات 83-111 . ISBN  978-0-415-30097-1.
  31. 1 2 زوغ، جي آر؛ فيت، إل جيه، محرران. (2012). علم الزواحف والبرمائيات: مدخل إلى بيولوجيا البرمائيات والزواحف . دار النشر الأكاديمية. ص 152. ISBN  978-0-12-782620-2تم الاطلاع عليه بتاريخ 16 مارس 2018 .
  32. 1 2 3 بلاسكو، بنجامين؛ ليروي، ديدييه؛ فيدوك، ديفيد أ. (2017). "مقاومة الأدوية المضادة للملاريا: ربط بيولوجيا طفيل المتصورة المنجلية بالتطبيقات السريرية" . مجلة نيتشر الطبية . 23 (8): 917-928 . doi : 10.1038/nm.4381 . PMC 5747363. PMID 28777791 .  
  33. ↑ كومان، آلان ف؛ هيلر، جولي؛ مارابانا، دانوشكا؛ مارش، كيفن (2016). "الملاريا: البيولوجيا والمرض" . مجلة الخلية . 167 (3): 610-624 . doi : 10.1016/j.cell.2016.07.055 . PMID 27768886 . 
  34. ^ هالدار، كاستوري. بهاتاشارجي، سوفيك؛ سيفوكوي، إنوسنت (2018). "مقاومة الأدوية في البلازموديوم" . مراجعات الطبيعة علم الأحياء الدقيقة . 16 (3): 156-170 . دوى : 10.1038 / nrmicro.2017.161 . بمك 6371404 . بميد 29355852 .  
  35. ^ بونام. غوبتا، ياش. غوبتا، نيكيش. سينغ، سنيغدا؛ وو، ليدونغ؛ تشيكارا، بوبندر سينغ؛ روات، مانميت؛ راثي، براجيش (2018). “مثبطات متعددة المراحل لطفيل الملاريا: أمل ناشئ في الوقاية الكيميائية والقضاء على الملاريا”. مراجعات البحوث الطبية . 38 (5): 1511-1535 . دوى : 10.1002 / med.21486 . بميد 29372568 . S2CID 25711437 .  
  36. ↑ كرومبتون، بيتر د.؛ موبيوس، جاكلين؛ برتغال، سيلفيا؛ وايزبرغ، مايكل؛ هارت، جيفري؛ غارفر، ليندسي س.؛ ميلر، لويس هـ.؛ باريلاس-موري، كارولينا؛ بيرس، سوزان ك. (2014). "مناعة الملاريا لدى الإنسان والبعوض: رؤى حول ألغاز لم تُحل لمرض معدٍ فتاك" . المراجعة السنوية لعلم المناعة . 32 (1): 157-187 . doi : 10.1146/annurev-immunol-032713-120220 . PMC 4075043. PMID 24655294 .  
  37. 1 2 بوسولا، أنيت أو؛ فيرهولست، نيلز O .؛ بوسيما، تيون؛ تاكين، ويليم. دي بوير، جيتسكي جي. (2017). “آليات البلازموديوم -الجذب المعزز لنواقل البعوض”. الاتجاهات في علم الطفيليات . 33 (12): 961-973 . دوى : 10.1016/j.pt.2017.08.010 . بميد 28942108 . 
  38. ↑ ستانكزيك، نينا م.؛ ميشر، مارك س.؛ دي مورايس، كونسويلو م. (2017). "تأثيرات عدوى الملاريا على حاسة الشم وسلوك البعوض: استقراء البيانات إلى الميدان" . الرأي الحالي في علم الحشرات . 20 : 7-12 . Bibcode : 2017COIS...20....7S . doi : 10.1016/j.cois.2017.02.002 . PMID 28602239 . 
  39. ↑ ميتشل، سارة ن.؛ كاتيروتشيا، فلامينيا (2017). "بيولوجيا التكاثر لدى بعوض الأنوفيل: تأثيراتها على القدرة الناقلة وسبل مكافحة الملاريا المحتملة" . مجلة كولد سبرينغ هاربور لوجهات النظر في الطب . 7 (12) a025593. doi : 10.1101/cshperspect.a025593 . PMC 5710097. PMID 28389513 .  
  40. 1 2 3 4 5 6 "تاريخ الملاريا، مرض قديم" . مراكز السيطرة على الأمراض والوقاية منها في الولايات المتحدة . تم الاطلاع عليه بتاريخ 31 مايو 2016 .
  41. 1 2 ماكفادين، جي آي (2012). "البلازموديوم - لا تفعل". اتجاهات علم الطفيليات . 28 (8): 306. doi : 10.1016/j.pt.2012.05.006 . PMID 22738856 . 
  42. ↑ كوراديتي أ.؛ غارنهام بي سي سي؛ ليرد م. (1963). "تصنيف جديد لطفيليات الملاريا الطيرية". علم الطفيليات . 5 : 1-4 .
  43. ^ فالكيوناس، ج. (1997). "هيموسبوريديا الطيور". اكتا زولوجيكا ليتوانيكا . 3– 5 : 1– 607. ISSN 1392-1657 . 

للمزيد من القراءة

تعريف

  • غارنهام، بي سي (1966). طفيليات الملاريا وغيرها من طفيليات الدم . أكسفورد: بلاكويل. ISBN 978-0-397-60132-5.
  • فالكيوناس، جيديميناس (2005). طفيليات الملاريا الطيرية وغيرها من طفيليات الدم . بوكا راتون: مطبعة سي آر سي. رقم ISBN 978-0-415-30097-1.

علم الأحياء

تاريخ

  • سلاتر، إل بي (2005) . "طيور مصابة بالملاريا: نمذجة الأمراض المعدية البشرية في الحيوانات". نشرة تاريخ الطب . 79 (2): 261-294 . doi : 10.1353/bhm.2005.0092 . PMID 15965289. S2CID 23594155 .