رد فعل الغوص

رد فعل الغوص عند طفل بشري

منعكس الغوص ، المعروف أيضًا باستجابة الغوص أو منعكس الغوص لدى الثدييات ، هو مجموعة من الاستجابات الفسيولوجية للغمر التي تتجاوز المنعكسات الأساسية للحفاظ على التوازن الداخلي ، ويوجد في جميع الفقاريات التي تتنفس الهواء والتي دُرست حتى الآن. [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] وهو يُحسّن عملية التنفس من خلال توزيع مخزون الأكسجين بشكل تفضيلي على القلب والدماغ، مما يُتيح الغمر لفترة طويلة.

يظهر رد فعل الغوص بقوة لدى الثدييات المائية ، مثل الفقمات ، [ 1 ] [ 4 ] وثعالب الماء والدلافين، [ 5 ] وفئران المسك ، [ 6 ] بينما يكون أقل وضوحًا لدى حيوانات أخرى، بما في ذلك الأطفال الرضع حتى عمر 6 أشهر (انظر سباحة الرضع[ 7 ] والطيور الغاطسة ، مثل البط والبطاريق . [ 1 ] يُظهر البشر البالغون عمومًا استجابة خفيفة، على الرغم من أن شعب ساما-باجاو الذين يمارسون الصيد بالغوص [ 8 ] وغواصات هاينيو في مقاطعة جيجو بكوريا الجنوبية يُعدّون حالات استثنائية ملحوظة. [ 9 ] [ 10 ]

يُستثار رد فعل الغوص تحديدًا بتبريد الأنف والوجه وترطيبهما أثناء حبس النفس، [ 2 ] [ 11 ] [ 12 ] ويستمر عبر معالجة عصبية تنشأ في مستقبلات كيميائية في الشريان السباتي . وتظهر أبرز التأثيرات على الجهاز القلبي الوعائي، حيث يُلاحظ تضيق الأوعية الدموية الطرفية، وبطء معدل ضربات القلب، وإعادة توجيه الدم إلى الأعضاء الحيوية للحفاظ على الأكسجين، وإطلاق خلايا الدم الحمراء المخزنة في الطحال ، واضطرابات في نظم القلب لدى البشر. [ 2 ] على الرغم من أن الحيوانات المائية قد طورت تكيفات فسيولوجية عميقة للحفاظ على الأكسجين أثناء الغمر، فإن انقطاع النفس ومدته، وبطء القلب ، وتضيق الأوعية الدموية ، وإعادة توزيع نتاج القلب تحدث أيضًا في الحيوانات البرية كاستجابة عصبية، ولكن التأثيرات تكون أكثر وضوحًا لدى الغواصين الطبيعيين. [ 1 ] [ 3 ]

الاستجابة الفسيولوجية

عندما يُغمر الوجه بالماء وتملأ فتحات الأنف، تنقل المستقبلات الحسية الحساسة للرطوبة داخل تجويف الأنف ومناطق أخرى من الوجه، والتي يُغذيها العصب القحفي الخامس (العصب ثلاثي التوائم )، المعلومات إلى الدماغ. [ 1 ] ثم يُحدث العصب القحفي العاشر ( العصب المبهم ) - وهو جزء من الجهاز العصبي اللاإرادي - تباطؤًا في ضربات القلب، وتُحفز مسارات عصبية أخرى تضيق الأوعية الدموية الطرفية، مما يُقلل تدفق الدم إلى الأطراف وجميع الأعضاء للحفاظ على الدم والأكسجين للقلب والدماغ والرئتين، مُركزًا التدفق في دائرة القلب والدماغ، ومُمكّنًا الحيوان من الحفاظ على الأكسجين. [ 3 ] [ 6 ]

لا يُستثار رد فعل الغوص لدى البشر عند وضع الأطراف في الماء البارد. ويحدث تباطؤ طفيف في ضربات القلب عند حبس النفس دون غمر الوجه في الماء. [ 13 ] [ 14 ] وعند التنفس مع غمر الوجه، يزداد رد فعل الغوص تناسبياً مع انخفاض درجة حرارة الماء. [ 11 ] ومع ذلك، يكون تأثير تباطؤ ضربات القلب أكبر ما يكون عند حبس النفس مع ترطيب الوجه. [ 13 ] ويُعد انقطاع النفس المصحوب بتبريد الأنف والوجه من محفزات هذا الرد. [ 1 ] [ 11 ] [ 13 ]

Children tend to survive longer than adults when deprived of oxygen underwater. The exact mechanism for this effect has been debated and may be a result of brain cooling similar to the protective effects seen in people treated with deep hypothermia.[14][15]

The diving response in animals, such as the dolphin, varies considerably depending on level of exertion during foraging.[5]

Exceptions in human divers

In humans whose historic way of life involves foraging for food underwater by breath-hold diving, there is evidence for more extensive physiological and genetic adaptations of the diving reflex than in typical humans. Having harvested underwater seafood over centuries, the nomadic Sama-Bajau people of Southeast Asia have enlarged spleens and more intense peripheral vasoconstriction during breath-hold diving giving advantages for prolonged underwater hunting and display natural selection for the genes controlling these adaptations.[8] Similarly, the Haenyeo women divers of South Korea have pronounced bradycardia and exceptional cold tolerance during breath-hold diving, with evidence of adaptive genetic variation contributing to these advantages.[9][16]

Carotid body chemoreceptors

During sustained breath-holding while submerged, blood oxygen levels decline while carbon dioxide and acidity levels rise,[1] stimuli that collectively act upon chemoreceptors located in the bilateral carotid bodies.[17][18] As sensory organs, the carotid bodies convey the chemical status of the circulating blood to brain centers regulating neural outputs to the heart and circulation.[1][18] Preliminary evidence in ducks and humans indicates that the carotid bodies are essential for these integrated cardiovascular responses of the diving response,[17][18] establishing a "chemoreflex" characterized by parasympathetic (slowing) effects on the heart and sympathetic (vasoconstrictor) effects on the vascular system.[1][19]

الاستجابات الدورية

يحدث فقدان سوائل البلازما نتيجةً لإدرار البول أثناء الغمر خلال فترة قصيرة من الغمر. [ 20 ] يؤدي الغمر مع إخراج الرأس إلى انتقال الدم من الأطراف إلى التجويف الصدري. ويكون انتقال السوائل في معظمه من الأنسجة خارج الأوعية الدموية ، ويؤدي ازدياد حجم الأذين إلى إدرار بول تعويضي . ويبقى حجم البلازما وحجم الضربة القلبية والنتاج القلبي أعلى من المعدل الطبيعي أثناء الغمر. ويؤدي ازدياد عبء العمل التنفسي والقلبي إلى زيادة تدفق الدم إلى عضلات القلب والجهاز التنفسي. لا يتأثر حجم الضربة القلبية بشكل كبير بالغمر أو بتغير الضغط المحيط ، ولكن تباطؤ القلب يقلل من النتاج القلبي الكلي، لا سيما بسبب منعكس الغطس في غطس حبس النفس . [ 21 ]

بطء القلب ونتاج القلب

يُعدّ تباطؤ القلب استجابةً لملامسة الوجه للماء البارد، حيث ينخفض ​​معدل ضربات قلب الإنسان بنسبة تتراوح بين 10 و25 بالمئة. [ 11 ] وتشهد الفقمات تغيراتٍ أكثر وضوحًا، إذ ينخفض ​​معدل ضربات قلبها من حوالي 125 نبضة في الدقيقة إلى 10 نبضات فقط خلال الغوص لفترات طويلة. [ 4 ] [ 22 ] كما يُظهر البشر، أثناء حبس النفس، انخفاضًا في انقباض البطين الأيسر وتراجعًا في نتاج القلب ، [ 13 ] [ 23 ] وهي تأثيرات قد تكون أشدّ وطأةً أثناء الغمر بسبب الضغط الهيدروستاتيكي . [ 23 ]

يؤدي إبطاء معدل ضربات القلب إلى تقليل استهلاك الأكسجين في القلب، ويعوض ارتفاع ضغط الدم الناتج عن تضيق الأوعية الدموية. ومع ذلك، يقل وقت حبس النفس عند تعريض الجسم بالكامل للماء البارد، حيث يزداد معدل الأيض لتعويض فقدان الحرارة المتسارع حتى عند إبطاء معدل ضربات القلب بشكل ملحوظ. [ 2 ]

انقباض الطحال

ينقبض الطحال استجابةً لانخفاض مستويات الأكسجين وارتفاع مستويات ثاني أكسيد الكربون، مما يؤدي إلى إطلاق خلايا الدم الحمراء وزيادة قدرة الدم على حمل الأكسجين. [ 24 ] وقد يبدأ هذا قبل تباطؤ ضربات القلب. [ 2 ]

تحول الدم

يُستخدم مصطلح "انتقال الدم" عندما يُعاد توزيع تدفق الدم من الأطراف إلى الرأس والجذع أثناء الغوص مع حبس النفس. يحدث تضيق الأوعية الدموية الطرفية أثناء الغمر نتيجةً لمقاومة الأوعية الدموية التي تحد من تدفق الدم إلى العضلات والجلد والأحشاء ، وهي مناطق تتحمل نقص الأكسجين ، مما يحافظ على الدم المؤكسج للقلب والرئتين والدماغ. [ 3 ] تؤدي زيادة مقاومة تدفق الدم الطرفي إلى ارتفاع ضغط الدم، والذي يُعوض ببطء القلب، وهي حالة تتفاقم في الماء البارد. [ 2 ] تمتلك الثدييات المائية حجم دم أكبر بثلاث مرات تقريبًا لكل وحدة كتلة مقارنةً بالبشر، وهو فرق يتفاقم بسبب زيادة كمية الأكسجين المرتبطة بالهيموجلوبين والميوجلوبين لدى الثدييات الغاطسة، مما يُتيح إطالة فترة الغمر بعد تقليل تدفق الدم الشعيري في الأعضاء الطرفية. [ 2 ]

عدم انتظام ضربات القلب

تُعدّ اضطرابات نظم القلب من السمات الشائعة لاستجابة الإنسان للغوص. [ 2 ] [ 25 ] وكجزء من منعكس الغوص، لا يقتصر دور زيادة نشاط الجهاز العصبي اللاودي القلبي على تنظيم بطء القلب فحسب، بل يرتبط أيضًا بنبضات خارج الرحم التي تُعدّ سمة مميزة لوظيفة القلب البشري أثناء الغوص مع حبس النفس. [ 2 ] وقد تتفاقم اضطرابات نظم القلب نتيجةً للاستجابات العصبية لغمر الوجه في الماء البارد، وتمدد القلب بسبب انتقال الدم إلى المركز، وزيادة مقاومة ضخ الدم من البطين الأيسر ( الحمل اللاحق ) نتيجةً لارتفاع ضغط الدم. [ 2 ] وتشمل التغيرات الأخرى التي تُقاس عادةً في تخطيط كهربية القلب أثناء الغوص مع حبس النفس انخفاض قطعة ST ، وارتفاع موجة T ، وموجة U موجبة تلي مركب QRS ، [ 2 ] وهي قياسات مرتبطة بانخفاض انقباضية البطين الأيسر وانخفاض وظيفة القلب بشكل عام أثناء الغوص. [ 13 ] [ 23 ]

استجابات الكلى وتوازن الماء

في الأشخاص الذين يتمتعون بترطيب جيد، يؤدي الغمر إلى إدرار البول وإخراج الصوديوم والبوتاسيوم. ويقل إدرار البول في الأشخاص المصابين بالجفاف، وفي الرياضيين المدربين مقارنةً بالأشخاص الخاملين. [ 21 ]

الاستجابات التنفسية

يقتصر التنفس باستخدام أنبوب التنفس على الأعماق الضحلة أسفل سطح الماء مباشرةً، وذلك بسبب الجهد المطلوب أثناء الشهيق للتغلب على الضغط الهيدروستاتيكي على الصدر. [ 21 ] يتسبب الضغط الهيدروستاتيكي على سطح الجسم نتيجة غمر الرأس في الماء في حدوث تنفس بضغط سلبي، مما يؤدي إلى تحويل الدم إلى الدورة الدموية داخل الصدر. [ 20 ]

ينخفض ​​حجم الرئة في وضعية الوقوف بسبب انزياح البطن نحو الأعلى نتيجة للضغط الهيدروستاتيكي، وتزداد مقاومة تدفق الهواء في المسالك الهوائية بشكل ملحوظ بسبب انخفاض حجم الرئة. [ 20 ]

قد تؤدي فروق الضغط الهيدروستاتيكي بين داخل الرئة ومصدر غاز التنفس، وزيادة كثافة غاز التنفس نتيجة للضغط المحيط، وزيادة مقاومة التدفق نتيجة لارتفاع معدلات التنفس، إلى زيادة جهد التنفس وإجهاد عضلات الجهاز التنفسي. [ 21 ]

يبدو أن هناك صلة بين الوذمة الرئوية وزيادة تدفق الدم الرئوي وضغطه، مما يؤدي إلى احتقان الشعيرات الدموية. وقد يحدث هذا أثناء ممارسة التمارين الرياضية عالية الشدة في حالة الغمر أو الغوص. [ 21 ]

يُعد غمر الوجه عند بدء حبس النفس عاملاً ضرورياً لتعظيم رد فعل الغوص لدى الثدييات لدى البشر. [ 26 ]

تكيفات الثدييات المائية

تمتلك الثدييات الغاطسة بصلة أبهريّة مرنة يُعتقد أنها تُساعد في الحفاظ على ضغط الدم الشرياني خلال الفترات الطويلة بين ضربات القلب أثناء الغوص، كما تتميز بحجم دم كبير، بالإضافة إلى سعة تخزين كبيرة في أوردة وشبكات الصدر والرأس لدى الفقمات والدلافين . [ 3 ] تشمل التكيفات الفسيولوجية المزمنة للدم ارتفاع مستويات الهيماتوكريت والهيموجلوبين والميوغلوبين، مما يُتيح تخزين كميات أكبر من الأكسجين وتوصيله إلى الأعضاء الحيوية أثناء الغوص. [ 3 ] يتم تقليل استهلاك الأكسجين إلى الحد الأدنى أثناء رد فعل الغوص من خلال السباحة أو الانزلاق الموفر للطاقة، وتنظيم عملية الأيض ومعدل ضربات القلب وانقباض الأوعية الدموية الطرفية. [ 3 ]

تُحدَّد قدرة الغوص الهوائي بكمية الأكسجين المتاحة ومعدل استهلاكها. تمتلك الثدييات والطيور الغاطسة حجم دم أكبر بكثير من الحيوانات البرية ذات الحجم المماثل، بالإضافة إلى تركيز أعلى بكثير من الهيموجلوبين والميوجلوبين، وهذا الهيموجلوبين والميوجلوبين قادران على حمل كمية أكبر من الأكسجين. أثناء الغوص، يرتفع مستوى الهيماتوكريت والهيموجلوبين مؤقتًا بفعل انقباض الطحال الانعكاسي، الذي يُطلق كمية إضافية كبيرة من خلايا الدم الحمراء. كما يحتوي نسيج دماغ الثدييات الغاطسة على مستويات أعلى من النيوروجلوبين والسيتوجلوبين مقارنةً بالحيوانات البرية. [ 3 ]

نادراً ما تغوص الثدييات المائية إلى ما يتجاوز حدّها الهوائي، وهو ما يرتبط بالأكسجين المخزّن في الميوغلوبين. تتميز هذه الثدييات بكتلة عضلية كبيرة نسبياً، لذا فإنّ محتوى الميوغلوبين العالي في عضلاتها الهيكلية يوفّر لها مخزوناً كبيراً. لا يُطلق الأكسجين المرتبط بالميوغلوبين إلا في أنسجة العضلات التي تعاني من نقص الأكسجين، ولذلك فإنّ تضيّق الأوعية الدموية الطرفية الناتج عن ردّ فعل الغوص يُسبّب نقصاً في تروية العضلات، ويُعزّز الاستخدام المبكر للأكسجين المرتبط بالميوغلوبين. [ 3 ]

تاريخ

تم وصف بطء القلب أثناء الغوص لأول مرة من قبل إدموند جودوين في عام 1786، ثم من قبل بول بيرت في عام 1870. [ 27 ]

يرتبط منعكس الغوص ارتباطًا وثيقًا باستجابة فسيولوجية أخرى تحفز بطء القلب - منعكس العصب ثلاثي التوائم القلبي - مما يبرر إعادة تقييمه كمكون من مكونات عائلة أوسع من منعكسات العصب ثلاثي التوائم. [ 28 ]

أمثلة في الأدب الخيالي

انظر أيضاً

مراجع

  1. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 بتلر، بي. جيه.، وجونز، دي. آر. (1997). "فسيولوجيا الغوص لدى الطيور والثدييات" (ملف PDF) . المراجعات الفسيولوجية . 77 (3): 837-99 . doi : 10.1152/physrev.1997.77.3.837 . PMID 9234967 . 
  2. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 ليندهولم، ب.، ولوندغرين، س. إ. (1 يناير 2009). "فسيولوجيا وفسيولوجيا مرضية الغوص مع حبس النفس لدى الإنسان". مجلة علم وظائف الأعضاء التطبيقي . 106 (1): 284-292 . doi : 10.1152/japplphysiol.90991.2008 . PMID 18974367. S2CID 6379788 .  
  3. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 مايكل بانيتون و (2013). "استجابة الغوص لدى الثدييات: رد فعل غامض للحفاظ على الحياة؟" . علم وظائف الأعضاء . 28 (5): 284-297 . doi : 10.1152/physiol.00020.2013 . PMC 3768097. PMID 23997188 .  
  4. 1 2 زابول دبليو إم، هيل آر دي، كفيست جيه، وآخرون . (سبتمبر 1989). "ضغوط الغازات الشريانية وتركيزات الهيموجلوبين لدى فقمة ويديل الغاطسة بحرية". أبحاث الطب الحيوي تحت الماء . 16 (5): 363-73 . PMID 2800051 .  
  5. 1 2 نورين إس آر، وكيندال تي، وكوكورولو في، وآخرون (2012). "إعادة تعريف استجابة الغوص: يؤثر السلوك تحت الماء على تقلبات القلب لدى الدلافين الغاطسة بحرية" . مجلة علم الأحياء التجريبي . 215 (الجزء 16): 2735-2741 . Bibcode : 2012JExpB.215.2735N . doi : 10.1242/jeb.069583 . PMID 22837445 .  
  6. 1 2 ماكولوتش، ب. ف. (2012). " نماذج حيوانية لدراسة التحكم المركزي في استجابة الغوص لدى الثدييات" . مجلة فرونتيرز في علم وظائف الأعضاء . 3 : 169. doi : 10.3389/fphys.2012.00169 . PMC 3362090. PMID 22661956 .  
  7. ^ جوكسور إي، روزنغرين إل، وينيرغرين جي (2002). “استجابة بطء القلب أثناء الغمر في سباحة الرضع”. اكتا بيدياتر . 91 (3): 307-312 . دوى : 10.1111/j.1651-2227.2002.tb01720.x . بميد 12022304 . S2CID 22213714 .  
  8. 1 2 إيلاردو إم إيه، مولتكه آي، كورنيليوسن تي إس، وآخرون . (أبريل 2018). "التكيفات الفسيولوجية والوراثية للغوص لدى البدو الرحل" . الخلية . 173 (3): 569-580.e15. doi : 10.1016/j.cell.2018.03.054 . PMID 29677510 .  
  9. 1 2 كيم جيه إتش، لي إس إتش، بارك جيه إتش، وآخرون . (أبريل 2025). "التكيفات الجينية والتدريبية لدى غواصات هاينيو في جزيرة جيجو، كوريا" . تقارير الخلية . 43 (3) 115577. doi : 10.1016/j.celrep.2025.115577 . PMC 12129667. PMID 40318638 .   
  10. " غواصات هاينيو الكوريات يمتلكن قدرة جينية خارقة" . دويتشه فيله . تاريخ الاطلاع: 7 مايو 2025. إذا كانت نتائج الباحثين صحيحة، فهذا يعني أن غواصات هاينيو هنّ إحدى مجموعتين بشريتين فقط معروفتين بتطورهما، حرفيًا، للغوص. [...] وجدت دراسة مماثلة أجراها إيلاردو أن شعب باجاو في جنوب شرق آسيا طوروا طحالًا أكبر حجمًا لاستيعاب المزيد من الدم الغني بالأكسجين، مما ساعدهم على حبس أنفاسهم تحت الماء لفترات طويلة أيضًا.
  11. 1 2 3 4 سبيك دي إف، بروس دي إس (مارس 1978). "تأثيرات الظروف الحرارية وظروف انقطاع النفس المتغيرة على رد فعل الغوص البشري". أبحاث الطب الحيوي تحت الماء . 5 (1): 9-14 . PMID 636078 . 
  12. كينوشيتا تي، ناجاتا إس، بابا آر، وآخرون (يونيو 2006). "غمر الوجه بالماء البارد بحد ذاته يُحفز نشاط الجهاز العصبي اللاودي القلبي" . مجلة الدورة الدموية . 70 (6): 773-776 . doi : 10.1253/circj.70.773 . ISSN 1346-9843 . PMID 16723802 .   
  13. 1 2 3 4 5 غروس، بي إم، تيرجونغ، آر إل، لومان، تي جي (1976). "أداء البطين الأيسر لدى الإنسان أثناء حبس النفس والغوص المحاكى". أبحاث الطب الحيوي تحت الماء . 3 (4): 351-360 . PMID 10897861 . 
  14. 1 2 لوندغرين، كلاوس إي جي، فيرينيو، ماسيمو، محرران. (1985). فسيولوجيا الغوص مع حبس النفس. ورشة العمل الحادية والثلاثون لجمعية الطب تحت الماء والضغط العالي . المجلد. منشور جمعية الطب تحت الماء والضغط العالي رقم 72(WS-BH)4-15-87. جمعية الطب تحت الماء والضغط العالي . 
  15. ماكنسن جي بي، ماكدونا دي إل، وارنر دي إس (مارس 2009). "انخفاض حرارة الجسم أثناء الجراحة: الاستخدام والآثار العلاجية". مجلة إصابات الجهاز العصبي . 26 (3): 342-358 . doi : 10.1089/neu.2008.0596 . PMID 19231924 . 
  16. هانت ك (7 مايو 2025). "هل تطورت غواصات كوريا الجنوبية الأسطوريات للعيش تحت الماء؟ علماء يجدون أدلة جديدة" . سي إن إن . تم الاطلاع عليه في 7 مايو 2025 .
  17. 1 2 غروس، بي. إم.، ويب، بي. جيه.، ديفيدسون، جيه. تي.، وآخرون . (1976). "دور الأجسام السباتية في استجابة معدل ضربات القلب لحبس النفس لدى الإنسان". مجلة علم وظائف الأعضاء التطبيقي . 41 (3): 336-340 . doi : 10.1152/jappl.1976.41.3.336 . PMID 965302 .  
  18. 1 2 3 بتلر، بي. جيه.، وستيفنسون، آر. (1988). "التحكم الكيميائي في معدل ضربات القلب والسلوك أثناء الغوص لدى البط ذي الخصلة ( Aythya fuligula )" . مجلة علم وظائف الأعضاء . 397 : 63-80 . doi : 10.1113/jphysiol.1988.sp016988 . PMC 1192112. PMID 3137333 .  
  19. هيوسر ك، دزامونجا ج، تانك ج، وآخرون (2009). "تنظيم القلب والأوعية الدموية أثناء انقطاع النفس لدى الغواصين المحترفين" . ارتفاع ضغط الدم . 53 (4): 719-24 . doi : 10.1161/HYPERTENSIONAHA.108.127530 . PMID 19255361 .  
  20. 1 2 3 كولياس ج، فان ديرفير د، دورشاك كيه جيه، وآخرون . (فبراير 1976). "الاستجابات الفسيولوجية للغمر في الماء لدى الإنسان: خلاصة بحثية" (ملف PDF) . مذكرة ناسا الفنية X-3308 . واشنطن العاصمة: الإدارة الوطنية للملاحة الجوية والفضاء . تم الاطلاع عليه بتاريخ 12 أكتوبر 2016 . 
  21. 1 2 3 4 5 بيندرغاست، د. ر.، ولوندغرين، س. إ. (1 يناير 2009). "البيئة تحت الماء: المتطلبات القلبية الرئوية والحرارية والطاقية". مجلة علم وظائف الأعضاء التطبيقي . 106 (1): 276-283 . doi : 10.1152/japplphysiol.90984.2008 . ISSN 1522-1601 . PMID 19036887. S2CID 2600072 .   
  22. ثورنتون إس جيه، هوتشاتشكا بي دبليو (2004). "الأكسجين وفقمة الغوص". طب الأعماق والضغط العالي . 31 (1): 81-95 . PMID 15233163 . 
  23. 1 2 3 مارابوتي سي، سكالزيني أ، سيالوني د، وآخرون (2009). "التغيرات القلبية الناجمة عن الغمر والغوص مع حبس النفس لدى البشر". مجلة علم وظائف الأعضاء التطبيقي . 106 (1): 293-297 . doi : 10.1152/japplphysiol.00126.2008 . hdl : 11382/302708 . PMID 18467547 .  
  24. باكوفيتش د، إيتيروفيتش د، ساراتليا-نوفاكوفيتش ز، وآخرون (نوفمبر 2005). "تأثير انقباض الطحال البشري على تغيرات تعداد خلايا الدم المنتشرة". علم الأدوية السريري والتجريبي وعلم وظائف الأعضاء . 32 (11): 944-951 . doi : 10.1111/j.1440-1681.2005.04289.x . PMID 16405451. S2CID 2329484 .   
  25. ألبوني ب، ألبوني م، جيانفرانشي ل (2011) . "بطء القلب أثناء الغوص: آلية دفاعية ضد أضرار نقص الأكسجين". مجلة طب القلب والأوعية الدموية . 12 (6): 422-427 . doi : 10.2459/JCM.0b013e328344bcdc . PMID 21330930. S2CID 21948366 .  
  26. كامبل إل، وجودن بي، وهورويتز جيه (1969). " الاستجابات القلبية الوعائية للغمر الجزئي والكلي لدى الإنسان" . مجلة علم وظائف الأعضاء . 202 (1): 239-250 . doi : 10.1113/jphysiol.1969.sp008807 . PMC 1351477. PMID 5770894 .  
  27. فيغا، جيه إل (1 أغسطس 2017). "إدموند غودوين وأول وصف لبطء القلب أثناء الغوص" . مجلة علم وظائف الأعضاء التطبيقي . 123 (2): 275-277 . doi : 10.1152/japplphysiol.00221.2017 . ISSN 1522-1601 . PMID 28495845 .  
  28. لومتر إف، تشودري تي، شالر بي (30 أبريل 2015). "ورقة بحثية حديثة: منعكس العصب ثلاثي التوائم القلبي - مقارنة مع منعكس الغوص لدى البشر" . مجلة أرشيف العلوم الطبية . 11 (2): 419-426 . doi : 10.5114/aoms.2015.50974 . ISSN 1734-1922 . PMC 4424259. PMID 25995761 .   
  29. بيسون ل (19 أغسطس 1988)، الأزرق الكبير ، تم الاطلاع عليه في 27 مارس 2016