العصبون الحركي

📅 آخر تحديث: ٢٧ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٧ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 2 صور
الموسوعة الحرة

العصبون الحركي (أو العصبون الحركي )، المعروف أيضًا بالعصبون الصادر [ 1 ]، هو عصبون يسمح بالحركات الإرادية واللاإرادية للجسم عبر العضلات والغدد . يقع جسم الخلية في القشرة الحركية أو جذع الدماغ أو الحبل الشوكي ، ويمتد محوره (ليفه) إلى الحبل الشوكي أو خارجه للتحكم المباشر أو غير المباشر في الأعضاء المستجيبة، وخاصة العضلات والغدد. [ 2 ] يوجد نوعان من العصبونات الحركية: العصبونات الحركية العلوية والعصبونات الحركية السفلية . تتشابك محاور العصبونات الحركية العلوية مع العصبونات البينية في الحبل الشوكي، وأحيانًا مباشرةً مع العصبونات الحركية السفلية. [ 3 ] أما محاور العصبونات الحركية السفلية فهي ألياف عصبية صادرة تنقل الإشارات من الحبل الشوكي إلى الأعضاء المستجيبة. [ 4 ] من أنواع العصبونات الحركية السفلية: العصبونات الحركية ألفا ، والعصبونات الحركية بيتا ، والعصبونات الحركية غاما .

قد يُعصّب عصبون حركي واحد العديد من الألياف العضلية ، ويمكن أن يمرّ الليف العضلي بالعديد من كمونات الفعل في الوقت اللازم لارتعاش عضلي واحد . يحدث التعصيب عند الوصلة العصبية العضلية ، ويمكن أن تتراكب الارتعاشات نتيجة التجميع أو الانقباض التكززي . قد تصبح الارتعاشات الفردية غير قابلة للتمييز، ويرتفع التوتر تدريجيًا حتى يصل إلى مستوى ثابت. [ 5 ]

على الرغم من أن مصطلح "العصبون الحركي" يوحي بوجود نوع واحد من العصبونات يتحكم في الحركة، إلا أن هذا ليس صحيحًا. في الواقع، تُصنف العصبونات الحركية العلوية والسفلية - التي تختلف اختلافًا كبيرًا في منشئها ومواقع تشابكها ومساراتها ونواقلها العصبية وخصائص إصاباتها - ضمن نفس تصنيف "العصبونات الحركية". تتكون العصبونات الحركية، والمعروفة أيضًا باسم الخلايا العصبية الحركية، من مجموعة متنوعة من الدوائر المعقدة والدقيقة الموجودة في جميع أنحاء الجسم والتي تُعصب العضلات والغدد المستجيبة لتمكين الحركات الإرادية واللاإرادية. تتحد عصبونتان حركيتان لتشكيل دائرة عصبية ثنائية. بينما تبدأ العصبونات الحركية السفلية في النخاع الشوكي وتتجه لتعصب العضلات والغدد في جميع أنحاء الجسم، تنشأ العصبونات الحركية العلوية في القشرة المخية وتتجه إلى جذع الدماغ أو النخاع الشوكي. تُعد الفروق بين العصبونات الحركية العلوية والسفلية والمسارات التي تسلكها عوامل مهمة في الكشف الفعال عن إصابات العصبونات وتحديد موقع الآفات. [ 6 ]

تُصنف الاضطرابات التي تسبب إصابة انتقائية للخلايا العصبية الحركية على أنها أمراض الخلايا العصبية الحركية .

تطوير

تبدأ الخلايا العصبية الحركية بالتطور في المراحل المبكرة من التطور الجنيني ، ويستمر تطور الوظيفة الحركية حتى مرحلة الطفولة. [ 7 ] في الأنبوب العصبي ، تُحدد الخلايا إما على المحور الأمامي الخلفي أو المحور البطني الظهري. تبدأ محاور الخلايا العصبية الحركية بالظهور في الأسبوع الرابع من التطور من المنطقة البطنية للمحور البطني الظهري ( الصفيحة القاعدية ). [ 8 ] يُعرف هذا النطاق المتجانس بنطاق الخلايا العصبية الحركية السلفية (pMN). تشمل عوامل النسخ هنا Pax6 و OLIG2 و Nkx-6.1 و Nkx-6.2 ، والتي ينظمها بروتين سونيك هيدجهوج (Shh). يُعد جين OLIG2 الأكثر أهمية لدوره في تعزيز التعبير عن Ngn2 ، وهو جين يُسبب خروج الخلية من دورة الانقسام، بالإضافة إلى تعزيز عوامل نسخ أخرى مرتبطة بتطور الخلايا العصبية الحركية. [ 9 ]

يحدث تحديد إضافي للخلايا العصبية الحركية عند دمج حمض الريتينويك ، وعامل نمو الخلايا الليفية ، و Wnts ، و TGFβ ، في عوامل النسخ Hox المختلفة . يوجد 13 عامل نسخ Hox، وتحدد هذه العوامل، إلى جانب الإشارات، ما إذا كانت الخلية العصبية الحركية ستكون ذات طبيعة أمامية أم خلفية. في العمود الفقري، تقوم عوامل النسخ Hox 4-11 بتصنيف الخلايا العصبية الحركية إلى أحد الأعمدة الحركية الخمسة. [ 9 ]

الأعمدة الحركية للحبل الشوكي [ 10 ]
عمود المحركالموقع في الحبل الشوكيهدف
العمود الحركي المتوسطعرض الطول الكاملالعضلات المحورية
العمود الحركي تحت المحوريمنطقة الصدرعضلات جدار الجسم
العمود الحركي قبل العقديمنطقة الصدرالعقدة الودية
العمود الحركي الجانبيالمنطقة العضدية والقطنية (وتنقسم كلتا المنطقتين إلى نطاقين وسطي وجانبي)عضلات الأطراف
العمود الحركي الحجابيمنطقة عنق الرحمالحجاب الحاجز [ 11 ]

علم التشريح وعلم وظائف الأعضاء

مسارات الحبل الشوكي
موقع الخلايا العصبية الحركية السفلية في الحبل الشوكي

الخلايا العصبية الحركية العليا

تنشأ الخلايا العصبية الحركية العليا في القشرة الحركية الموجودة في التلفيف أمام المركزي . تتكون القشرة الحركية الأولية من خلايا بيتز ، وهي خلايا هرمية عملاقة . تنحدر محاور هذه الخلايا من القشرة لتشكيل السبيل القشري النخاعي . [ 12 ] تمتد الخلايا العصبية الحركية القشرية من القشرة الأولية مباشرةً إلى الخلايا العصبية الحركية في القرن البطني للنخاع الشوكي. [ 13 ] [ 14 ] تتشابك محاورها مع الخلايا العصبية الحركية الشوكية لعضلات متعددة، وكذلك مع الخلايا العصبية البينية الشوكية . [ 13 ] [ 14 ] وهي فريدة من نوعها لدى الرئيسيات، وقد اقتُرح أن وظيفتها هي التحكم التكيفي في اليدين ، بما في ذلك التحكم المستقل نسبيًا في كل إصبع على حدة. [ 14 ] [ 15 ] حتى الآن، لم تُكتشف الخلايا العصبية الحركية القشرية إلا في القشرة الحركية الأولية، وليس في المناطق الحركية الثانوية. [ 14 ]

المسارات العصبية

المسارات العصبية هي حزم من المحاور العصبية، تشبه المادة البيضاء ، تنقل جهد الفعل إلى الأعضاء المستهدفة. في النخاع الشوكي، تحمل هذه المسارات النازلة النبضات من مناطق مختلفة. كما تُعد هذه المسارات منشأ الخلايا العصبية الحركية السفلية. يوجد سبعة مسارات حركية نازلة رئيسية في النخاع الشوكي: [ 16 ]

الخلايا العصبية الحركية السفلية

الخلايا العصبية الحركية السفلية هي تلك التي تنشأ في النخاع الشوكي وتُعصّب، بشكل مباشر أو غير مباشر، الأعضاء المستهدفة. يختلف هدف هذه الخلايا العصبية، ولكن في الجهاز العصبي الجسدي، يكون الهدف عادةً نوعًا من الألياف العضلية. توجد ثلاث فئات رئيسية من الخلايا العصبية الحركية السفلية، والتي يمكن تقسيمها بدورها إلى فئات فرعية. [ 17 ]

وفقًا لأهدافها، يتم تصنيف الخلايا العصبية الحركية إلى ثلاث فئات واسعة: [ 18 ]

  • الخلايا العصبية الحركية الجسدية
  • الخلايا العصبية الحركية الحشوية الخاصة
  • الخلايا العصبية الحركية الحشوية العامة

الخلايا العصبية الحركية الجسدية

تنشأ الخلايا العصبية الحركية الجسدية في الجهاز العصبي المركزي ، وتُرسل محاورها إلى العضلات الهيكلية [ 19 ] (مثل عضلات الأطراف والبطن والعضلات الوربية )، والتي تُشارك في الحركة . وتنقسم هذه الخلايا إلى ثلاثة أنواع: الخلايا العصبية الصادرة ألفا ، والخلايا العصبية الصادرة بيتا ، والخلايا العصبية الصادرة غاما . ويُطلق عليها اسم "صادرة" للدلالة على تدفق المعلومات من الجهاز العصبي المركزي إلى الأطراف .

  • تُعصّب الخلايا العصبية الحركية ألفا ألياف العضلات خارج المغزلية ، وهي المكون الرئيسي المُولّد للقوة في العضلة. تقع أجسام هذه الخلايا في القرن البطني للنخاع الشوكي، وتُسمى أحيانًا بخلايا القرن البطني . قد تتشابك خلية عصبية حركية واحدة مع 150 ليفًا عضليًا في المتوسط. [ 20 ] تُشكّل الخلية العصبية الحركية وجميع الألياف العضلية التي تتصل بها وحدة حركية . تُقسّم الوحدات الحركية إلى ثلاث فئات: [ 21 ]
    • تحفز الوحدات الحركية البطيئة (S) ألياف العضلات الصغيرة، التي تنقبض ببطء شديد وتوفر كميات قليلة من الطاقة، لكنها شديدة المقاومة للإجهاد، لذا تُستخدم للحفاظ على انقباض العضلات، مثل إبقاء الجسم منتصبًا. وتستمد هذه الوحدات طاقتها عن طريق الأكسدة، وبالتالي فهي تحتاج إلى الأكسجين. وتُسمى أيضًا بالألياف الحمراء. [ 21 ]
    • تحفز الوحدات الحركية سريعة الإجهاد مجموعات عضلية أكبر، والتي تبذل قوة كبيرة ولكنها تتعب بسرعة كبيرة. تُستخدم هذه الوحدات في المهام التي تتطلب دفعات قصيرة وقوية من الطاقة، مثل القفز أو الجري. وتستمد طاقتها من خلال عملية تحلل الجلوكوز، وبالتالي لا تحتاج إلى الأكسجين. وتُسمى هذه الوحدات بالألياف البيضاء. [ 21 ]
    • تحفز الوحدات الحركية السريعة المقاومة للإجهاد مجموعات عضلية متوسطة الحجم لا تستجيب بنفس سرعة الوحدات الحركية السريعة، ولكنها قادرة على الاستمرار لفترة أطول بكثير (كما يوحي اسمها) وتوفر قوة أكبر من الوحدات الحركية البطيئة. وتستخدم هذه الوحدات كلاً من الأكسدة والتحلل السكري للحصول على الطاقة. [ 21 ]

بالإضافة إلى انقباض العضلات الهيكلية الإرادي، تُساهم الخلايا العصبية الحركية ألفا أيضًا في توتر العضلات ، وهو القوة المستمرة التي تُولدها العضلات غير المنقبضة لمقاومة التمدد. عند تمدد العضلة، تستشعر الخلايا العصبية الحسية داخل مغزل العضلة درجة التمدد وترسل إشارة إلى الجهاز العصبي المركزي. يُنشط الجهاز العصبي المركزي الخلايا العصبية الحركية ألفا في النخاع الشوكي، مما يؤدي إلى انقباض ألياف العضلات خارج المغزل وبالتالي مقاومة المزيد من التمدد. تُسمى هذه العملية أيضًا برد فعل التمدد .

  • تُعصّب الخلايا العصبية الحركية بيتا ألياف العضلات داخل المغزل العضلي ، مع تفرعات جانبية إلى الألياف خارج المغزل. يوجد نوعان من الخلايا العصبية الحركية بيتا: بطيئة الانقباض - تُعصّب هذه الخلايا الألياف خارج المغزل. سريعة الانقباض - تُعصّب هذه الخلايا الألياف داخل المغزل. [ 22 ]
  • تُعصّب الخلايا العصبية الحركية غاما ألياف العضلات داخل المغزل العضلي، وهي تُنظّم حساسية المغزل لتمدد العضلات. عند تنشيط هذه الخلايا، تنقبض ألياف العضلات داخل المغزل، بحيث يكفي تمدد طفيف لتنشيط الخلايا العصبية الحسية في المغزل وتفعيل منعكس التمدد. يوجد نوعان من الخلايا العصبية الحركية غاما: ديناميكية - تُركّز على ألياف Bag1 وتُعزّز الحساسية الديناميكية. ثابتة - تُركّز على ألياف Bag2 وتُعزّز حساسية التمدد. [ 22 ]
  • العوامل التنظيمية للخلايا العصبية الحركية السفلية
    • مبدأ الحجم – يتعلق هذا المبدأ بجسم الخلية العصبية الحركية. فهو يحد من قدرة الخلايا العصبية الأكبر حجماً على استقبال إشارة تحفيزية أكبر لتحفيز الألياف العضلية التي تغذيها. ومن خلال تقليل تجنيد الألياف العضلية غير الضرورية، يتمكن الجسم من تحسين استهلاك الطاقة. [ 22 ]
    • التيار الداخلي المستمر (PIC) - أظهرت دراسات حديثة أجريت على الحيوانات أن التدفق المستمر للأيونات، مثل الكالسيوم والصوديوم، عبر قنوات في جسم الخلية وتغصناتها يؤثر على المدخلات المشبكية. ويمكن تفسير ذلك بطريقة أخرى، وهي أن الخلية العصبية بعد المشبكية تُهيأ قبل استقبال النبضة العصبية. [ 22 ]
    • فرط الاستقطاب اللاحق (AHP) - لوحظ اتجاهٌ يُشير إلى أن الخلايا العصبية الحركية البطيئة تُظهر فرط استقطاب لاحق أكثر كثافةً ولمدة أطول. ويمكن تذكّر ذلك بأن ألياف العضلات البطيئة قادرة على الانقباض لفترة أطول، لذا فمن المنطقي أن تُطلق الخلايا العصبية الحركية المقابلة لها إشاراتها بمعدل أبطأ. [ 22 ]

الخلايا العصبية الحركية الحشوية الخاصة

تُعرف هذه الخلايا أيضًا باسم الخلايا العصبية الحركية الخيشومية ، وهي مسؤولة عن تعابير الوجه والمضغ والنطق والبلع. وتشمل الأعصاب القحفية المرتبطة بها العصب المحرك للعين ، والعصب المبعد ، والعصب البكري ، والعصب تحت اللسان . [ 18 ]

فرع من NSموضعالناقل العصبي
اجتماعيغير متوفرأستيل كولين
الجهاز العصبي اللاوديما قبل العقدةأستيل كولين
الجهاز العصبي اللاوديالعقدة العصبيةأستيل كولين
متعاطفما قبل العقدةأستيل كولين
متعاطفالعقدة العصبيةنورإبينفرين *
*باستثناء الألياف المؤدية إلى الغدد العرقية وبعض الأوعية الدموية ، والناقلات العصبية للخلايا العصبية الحركية

الخلايا العصبية الحركية الحشوية العامة

تقوم هذه الخلايا العصبية الحركية بتعصيب عضلة القلب والعضلات الملساء للأحشاء (عضلات الشرايين) بشكل غير مباشر : فهي تتشابك مع الخلايا العصبية الموجودة في العقد العصبية للجهاز العصبي الذاتي (الودي واللاودي ) ، الموجودة في الجهاز العصبي المحيطي ( PNS ) ، والتي بدورها تعصب العضلات الحشوية بشكل مباشر (وأيضًا بعض الخلايا الغدية).

نتيجةً لذلك، فإن التحكم الحركي في العضلات الهيكلية والخيشومية أحادي المشبك ، ويشمل عصبونًا حركيًا واحدًا فقط، إما جسديًا أو خيشوميًا ، يتصل بالعضلة. في المقابل، فإن التحكم في العضلات الحشوية ثنائي المشبك ، ويشمل عصبونين: العصبون الحركي الحشوي العام ، الموجود في الجهاز العصبي المركزي، يتصل بعصبون عقدي، موجود في الجهاز العصبي المحيطي، والذي يتصل بدوره بالعضلة.

جميع الخلايا العصبية الحركية في الفقاريات كولينية ، أي أنها تفرز الناقل العصبي أستيل كولين . كما أن الخلايا العصبية العقدية نظيرة الودية كولينية أيضًا، في حين أن معظم الخلايا العصبية العقدية الودية نورأدرينالية ، أي أنها تفرز الناقل العصبي نورأدرينالين . (انظر الجدول)

الوصلات العصبية العضلية

قد يُعصّب عصبون حركي واحد العديد من الألياف العضلية ، ويمكن أن يمرّ الليف العضلي بالعديد من جهود الفعل في الوقت الذي تستغرقه ارتعاشة عضلية واحدة . ونتيجةً لذلك، إذا وصل جهد فعل قبل اكتمال الارتعاشة، فقد تتراكب الارتعاشات، إما من خلال التجميع أو الانقباض التكززي . في التجميع، تُحفّز العضلة بشكل متكرر بحيث تصل جهود فعل إضافية قادمة من الجهاز العصبي الجسدي قبل نهاية الارتعاشة. وهكذا تتراكب الارتعاشات، مما يؤدي إلى قوة أكبر من قوة الارتعاشة الواحدة. أما الانقباض التكززي فيحدث نتيجةً لتحفيز مستمر بتردد عالٍ جدًا - حيث تأتي جهود الفعل بمعدل سريع جدًا بحيث لا يمكن تمييز الارتعاشات الفردية، ويرتفع التوتر تدريجيًا حتى يصل إلى مستوى ثابت. [ 5 ]

تُعرف نقطة التقاء العصبون الحركي مع ألياف العضلات باسم الوصلة العصبية العضلية ، وهي عبارة عن مشبك عصبي متخصص . عند التحفيز الكافي، يُطلق العصبون الحركي كمية كبيرة من الناقل العصبي أستيل كولين (Ach) من الحويصلات المشبكية المرتبطة بالغشاء البلازمي لنهايات المحور العصبي. ترتبط جزيئات الأستيل كولين بمستقبلات ما بعد المشبك الموجودة في الصفيحة النهائية الحركية. بمجرد ارتباط مستقبلين من مستقبلات الأستيل كولين، تُفتح قناة أيونية، مما يسمح لأيونات الصوديوم بالتدفق إلى داخل الخلية. يُسبب تدفق الصوديوم إلى داخل الخلية إزالة الاستقطاب، مما يُحفز جهد فعل عضلي. بعد ذلك، تُحفز الأنابيب المستعرضة (T tubelus) في غشاء الليف العضلي (sarcolemma) لإطلاق أيونات الكالسيوم من الشبكة الساركوبلازمية. هذا الإطلاق الكيميائي هو الذي يُسبب انقباض ألياف العضلات المستهدفة. [ 20 ]

في اللافقاريات ، وبحسب الناقل العصبي المُفرَز ونوع المستقبل الذي يرتبط به، قد تكون استجابة الليف العضلي إما تحفيزية أو تثبيطية. أما في الفقاريات ، فإن استجابة الليف العضلي للناقل العصبي تكون تحفيزية فقط، أي انقباضية. ويتحقق ارتخاء العضلات وتثبيط انقباضها في الفقاريات فقط عن طريق تثبيط العصبون الحركي نفسه. هكذا تعمل مرخيات العضلات ، إذ تؤثر على العصبونات الحركية التي تُعصِّب العضلات (عن طريق تقليل نشاطها الكهروفيزيولوجي ) أو على الوصلات العصبية العضلية الكولينية ، بدلاً من التأثير على العضلات نفسها.

المدخلات المشبكية إلى الخلايا العصبية الحركية

تستقبل الخلايا العصبية الحركية إشارات متشابكة من الخلايا العصبية قبل الحركية. ويمكن تصنيف الخلايا العصبية قبل الحركية إلى: 1) خلايا عصبية بينية نخاعية تقع أجسامها الخلوية في النخاع الشوكي، 2) خلايا عصبية حسية تنقل المعلومات من المحيط وتتشابك مباشرة مع الخلايا العصبية الحركية ، 3) خلايا عصبية نازلة تنقل المعلومات من الدماغ وجذع الدماغ . ويمكن أن تكون هذه التشابكات العصبية مثيرة ، أو مثبطة ، أو كهربائية ، أو معدلة عصبياً . يُعد تحديد المساهمة النسبية لمصادر الإدخال المختلفة أمرًا صعبًا بالنسبة لأي خلية عصبية حركية، إلا أن التطورات في علم الاتصالات العصبية قد مكّنت من ذلك بالنسبة للخلايا العصبية الحركية في ذبابة الفاكهة . في هذه الذبابة، توجد الخلايا العصبية الحركية التي تتحكم في الأرجل والأجنحة في الحبل العصبي البطني ، وهو نظير للحبل الشوكي . وتختلف الخلايا العصبية الحركية في الذبابة بأكثر من 100 ضعف في العدد الإجمالي للتشابكات العصبية الواردة. مع ذلك، يحصل كل عصبون حركي على نسب متقاربة من مشابكه العصبية من كل مصدر حركي أولي: حوالي 70% من العصبونات داخل الحبل العصبي البطني، وحوالي 10% من العصبونات النازلة، وحوالي 3% من العصبونات الحسية، وحوالي 6% من عصبونات الحبل العصبي البطني التي ترسل أيضًا امتدادًا إلى الدماغ. أما نسبة الـ 10% المتبقية من المشابك العصبية فتأتي من أجزاء عصبية لا تستطيع خوارزميات تجزئة الصور الحالية تحديدها، وتتطلب تجزئة يدوية إضافية لقياسها. [ 23 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ "الوارد مقابل الصادر: مراجعة دورة علم النفس المتقدمة | Albert.io" . موارد ألبرت . 2019-12-02 . تم الاسترجاع في 2021-04-25 .
  2. ↑ تورتورا، جيرارد؛ ديريكسون، برايان (2014). مبادئ التشريح وعلم وظائف الأعضاء ( الطبعة الرابعة عشرة). نيوجيرسي: جون وايلي وأولاده، الصفحات 406، 502، 541. ISBN   978-1-118-34500-9.
  3. ↑ بوكوك، جيليان؛ ريتشاردز، كريستوفر د. (2006). علم وظائف الأعضاء البشرية: أساس الطب ( الطبعة الثالثة). أكسفورد: مطبعة جامعة أكسفورد. الصفحات 151-153 . ISBN   978-0-19-856878-0.
  4. ↑ شاكتر، د. ل.، جيلبرت، د. ت.، وويجنر، د. م. (2011). علم النفس، الطبعة الثانية. نيويورك، نيويورك: وورث
  5. 1 2 راسل، بيتر (2013). علم الأحياء - استكشاف تنوع الحياة . تورنتو: نيلسون للتعليم. ص 946. ISBN  978-0-17-665133-6.
  6. ↑ " https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK554616/ "
  7. ↑ تورتورا، جيرارد؛ ديريكسون، برايان (2011). مبادئ علم التشريح وعلم وظائف الأعضاء ( الطبعة الرابعة عشرة). نيوجيرسي: جون وايلي وأولاده، الصفحات 1090-1099 . ISBN   978-1-118-34500-9.
  8. ↑ سادلر، ت. (2010). علم الأجنة الطبي لـ لانغمان ( الطبعة الحادية عشرة). فيلادلفيا: ليبينكوت ويليام وويلكنز. الصفحات 299-301 . ISBN   978-0-7817-9069-7.
  9. 1 2 ديفيس-دوسينبيري، بي إن؛ ويليامز، إل إيه؛ كليم، جيه آر؛ إيغان، كيه (فبراير 2014). "كيفية تكوين الخلايا العصبية الحركية في النخاع الشوكي" . التطور . 141 (3): 491-501 . doi : 10.1242/dev.097410 . PMID 24449832 . 
  10. ^ إدغار ر، مازور واي، رينون أ، بلومنثال جي، جولان واي، بوزهور إي، ليفنات الأول، بن آري إس، ليدر الأول، شيتريت أ، جلبوع واي، بن يهودا أ، إدري أو، شراغا إن، بوجوتش واي، ليشانسكي إل، أهاروني إس، ويست إم دي، ورشاوسكي د، شتريشمان آر (2013). "LifeMap Discovery ™: بوابة أبحاث التطور الجنيني والخلايا الجذعية والطب التجديدي" . بلوس واحد . 8 (7) هـ66629. بيب كود : 2013PLoSO...866629E . دوى : 10.1371/journal.pone.0066629 . ردمك 1932-6203 . بمك 3714290 . PMID 23874394 .   
  11. ↑ فيليبيدو، بوليكسيني؛ والش، كارولين؛ أوبين، جوزيه؛ جينوت، لوسي؛ داسن، جيريمي س. (2012). " نشاط جين Hox5 المستمر ضروري لتطور الخلايا العصبية الحركية التنفسية" . مجلة نيتشر لعلم الأعصاب . 15 (12): 1636-1644 . doi : 10.1038/nn.3242 . ISSN 1097-6256 . PMC 3676175. PMID 23103965 .   
  12. ↑ فيتزباتريك، د. (2001) القشرة الحركية الأولية: الخلايا العصبية الحركية العلوية التي تبدأ الحركات الإرادية المعقدة. في: د. بورفيس، ج. ج. أوغسطين، د. فيتزباتريك، وآخرون (محررون)، علم الأعصاب. تم الاسترجاع من "القشرة الحركية الأولية: الخلايا العصبية الحركية العلوية التي تبدأ الحركات الإرادية المعقدة - علم الأعصاب - مكتبة NCBI" . مؤرشف من الأصل في 5 يونيو 2018. تم الاسترجاع في 30 نوفمبر 2017 .
  13. 1 2 ماك، سارة؛ كاندل، إريك ر.؛ جيسيل، توماس م.؛ شوارتز، جيمس هـ.؛ سيجلبوم، ستيفن أ.؛ هودسبث، أ. ج. (2013). مبادئ علم الأعصاب . كاندل، إريك ر. ( الطبعة الخامسة). نيويورك. ISBN  978-0-07-139011-8. OCLC 795553723 . {{cite book}}: CS1 maint: موقع الناشر مفقود ( رابط )
  14. 1 2 3 4 ليمون، روجر ن . (4 أبريل 2008). "المسارات الهابطة في التحكم الحركي" . المراجعة السنوية لعلم الأعصاب . 31 (1): 195-218 . doi : 10.1146/annurev.neuro.31.060407.125547 . ISSN 0147-006X . PMID 18558853. S2CID 16139768 .   
  15. ↑ عيسى، ت. (أبريل 2007). "المسارات القشرية الحركية المباشرة وغير المباشرة والتحكم في حركات اليد/الذراع". علم وظائف الأعضاء . 22 (2): 145-152 . doi : 10.1152/physiol.00045.2006 . PMID 17420305 . 
  16. ↑ تورتورا، جي جي، وديريكسون، بي. (2011). الحبل الشوكي والأعصاب الشوكية. في: ب. روش، ل. إلفيرز، ك. تروست، وآخرون (محررون)، مبادئ التشريح وعلم وظائف الأعضاء (ص 443-468). نيوجيرسي: جون وايلي وأولاده.
  17. ↑ فيتزباتريك، د. (2001) دوائر الخلايا العصبية الحركية السفلية والتحكم الحركي: نظرة عامة. في د. بورفيس، جي. جيه. أوغسطين، د. فيتزباتريك، وآخرون (محررون)، علم الأعصاب. تم الاسترجاع من "دوائر الخلايا العصبية الحركية السفلية والتحكم الحركي - علم الأعصاب - مكتبة NCBI" . مؤرشف من الأصل في 2018-06-05 . تم الاسترجاع في 2017-11-30 .
  18. 1 2 "الفصل التاسع" . www.unc.edu . مؤرشف من الأصل بتاريخ 2017-11-05 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 2017-12-08 .
  19. ↑ سيلفرثورن، دي أنجلاوب (2010). علم وظائف الأعضاء البشرية: منهج متكامل . بيرسون. ص 398. ISBN  978-0-321-55980-7.
  20. 1 2 تورتورا، جي جي، ديريكسون، بي. (2011). النسيج العضلي. في بي. روش، إل. إلفيرز، ك. تروست، وآخرون (محررون)، مبادئ التشريح وعلم وظائف الأعضاء (ص 305-307، 311). نيو جيرسي: جون وايلي وأولاده، إنك.
  21. 1 2 3 4 بورفيس د، أوغسطين جي جي، فيتزباتريك د، وآخرون، المحررون: علم الأعصاب. الطبعة الثانية، 2001 "الوحدة الحركية - علم الأعصاب - مكتبة NCBI" . مؤرشف من الأصل في 2018-06-05 . تم الاسترجاع في 2017-09-05 .
  22. 1 2 3 4 5 مانويل، مارين؛ زيتنيكي، دانيال (2011). "الخلايا العصبية الحركية ألفا وبيتا وجاما: التنوع الوظيفي في المسار النهائي للجهاز الحركي". مجلة علم الأعصاب التكاملي . 10 (3): 243-276 . doi : 10.1142/S0219635211002786 . ISSN 0219-6352 . PMID 21960303. S2CID 21582283 .   
  23. ↑ أزيفيدو، أنتوني؛ ليسر، إيلين؛ مارك، براندون؛ فيلبس، جاسبر؛ العبادي، ليلى؛ كورودا، سوميا؛ سوستار، آن؛ موسى، أنتوني؛ كانديلوال، أفيناش؛ دالمان، كريس جيه؛ أغراوال، سويتا؛ لي، سو-يي جيه؛ برات، براندون؛ كوك، أندرو؛ سكوت-كاكاريا، كيوبي (2024). "إعادة بناء اتصال الحبل العصبي البطني لأنثى ذبابة الفاكهة" . مجلة نيتشر . 631 (8020): 360-368 . Bibcode : 2024Natur.631..360A . bioRxiv 10.1101/2022.12.15.520299 . doi : 10.1038/s41586-024-07389- x . PMC 11348827. PMID 38926570 .   

مصادر

  • شيروود، ل. (2001). علم وظائف الأعضاء البشرية: من الخلايا إلى الأجهزة (  الطبعة الرابعة). باسيفيك غروف، كاليفورنيا: بروكس-كول. ISBN 0-534-37254-6.
  • مأرب، إن. مالات، ج. (1997). التشريح البشري (الطبعة الثانية  ). مينلو بارك، كاليفورنيا: بنيامين / كامينغز. رقم ISBN 0-8053-4068-8.