الارتباطات العصبية للوعي

تُعرف الارتباطات العصبية للوعي ( NCC ) بأنها الحد الأدنى من الأحداث والآليات العصبية التي تُلاحظ حدوثها بالتزامن مع الحالات الذهنية المرتبطة بها. ^{[ 2 ]} يستخدم علماء الأعصاب مناهج تجريبية لاكتشاف الارتباطات العصبية للظواهر الذاتية؛ أي التغيرات العصبية التي ترتبط بانتظام بتجربة محددة. ^{[ 3 ] [ 4 ]}

قال ميتشيو كاكو، الفيزيائي النظري الشهير والمستقبلي ومؤلف العلوم، قولاً مأثوراً: "يحتوي دماغ الإنسان على 100 مليار خلية عصبية، كل خلية منها متصلة بـ 10 آلاف خلية عصبية أخرى. إن ما يجلس على كتفيك هو أكثر الأشياء تعقيداً في الكون المعروف". ^{[ 5 ]}

يجب على علم الوعي أن يفسر العلاقة الدقيقة بين الحالات العقلية الذاتية وحالات الدماغ، وطبيعة العلاقة بين العقل الواعي والتفاعلات الكهروكيميائية في الجسم ( مشكلة العقل والجسم ). وقد تحقق التقدم في علم النفس العصبي وفلسفة الأعصاب من خلال التركيز على الجسم بدلاً من العقل. في هذا السياق، يمكن اعتبار الارتباطات العصبية للوعي بمثابة أسبابه، ويمكن اعتبار الوعي خاصية تعتمد على الحالة لنظام بيولوجي معقد وغير محدد ، وقابل للتكيف، ومترابط بشكل كبير. ^{[ 6 ]}

لا يُقدّم اكتشاف وتوصيف الارتباطات العصبية نظرية سببية للوعي تُفسّر كيفية إدراك الأنظمة المختلفة لأي شيء، وهي ما يُعرف بمشكلة الوعي الصعبة ^{[ 7 ]،} لكن فهم الارتباطات العصبية قد يكون خطوة نحو نظرية سببية. يقترح معظم علماء الأحياء العصبية أن المتغيرات التي تُؤدي إلى الوعي موجودة على المستوى العصبي، وتخضع لقوانين الفيزياء الكلاسيكية. وهناك نظريات مقترحة للوعي الكمومي تستند إلى ميكانيكا الكم ^{[ 8 ]} .

توجد في الشبكات العصبية بنية واضحة من التكرار والتوازي، فبينما قد يرتبط نشاط مجموعة من الخلايا العصبية بإدراك معين في حالة ما، قد تتوسط مجموعة أخرى من الخلايا العصبية إدراكًا مشابهًا إذا فُقدت المجموعة الأولى أو عُطّلت. قد يكون لكل حالة ظاهرية ذاتية ارتباط عصبي. عندما يُمكن تحفيز الارتباط العصبي بشكل مصطنع، سيختبر الشخص الإدراك المرتبط به، بينما سيؤثر تعطيل منطقة الارتباط لإدراك معين أو تعطيلها على هذا الإدراك أو يتسبب في اختفائه، مما يُعطي علاقة سببية بين المنطقة العصبية وطبيعة الإدراك.

من بين الأسئلة التي طُرحت على مر السنين: ما الذي يُميز التناسق العصبي القشري؟ ما أوجه التشابه بين التناسق العصبي القشري للرؤية والسمع؟ هل يشمل التناسق العصبي القشري جميع الخلايا العصبية الهرمية في القشرة الدماغية في أي لحظة زمنية معينة؟ أم فقط مجموعة فرعية من خلايا الإسقاط بعيدة المدى في الفصوص الأمامية التي تُسقط على القشرة الحسية في الخلف؟ هل هي خلايا عصبية تُطلق إشاراتها بطريقة إيقاعية؟ أم خلايا عصبية تُطلق إشاراتها بطريقة متزامنة ؟ ^{[ 9 ]}

تعتمد القدرة المتنامية لعلماء الأعصاب على التلاعب بالخلايا العصبية باستخدام أساليب البيولوجيا الجزيئية بالتزامن مع الأدوات البصرية (مثل دراسة أدامانتيديس وآخرون، 2007 ) على التطوير المتزامن لاختبارات سلوكية مناسبة وكائنات نموذجية قابلة للتحليل والتلاعب الجينومي على نطاق واسع. ومن المأمول أن يؤدي الجمع بين التحليل العصبي الدقيق في الحيوانات وتقنيات التصوير النفسي الفيزيائي والدماغي الأكثر حساسية في البشر، بالإضافة إلى تطوير إطار نظري تنبؤي متين، إلى فهم منطقي للوعي، أحد أهم ألغاز الحياة. وقد أظهرت الأبحاث وجود ارتباط بين التغيرات الملحوظة والقابلة للقياس في بنية الدماغ في نهاية الثلث الثاني من نمو الجنين البشري، مما يسهل ظهور الوعي المبكر لدى الجنين. وتشمل هذه التطورات البنيوية نضج الروابط العصبية وتكوين مناطق دماغية رئيسية مرتبطة بالمعالجة الحسية والتنظيم العاطفي. ومع ازدياد تكامل هذه المناطق، يبدأ الجنين في إظهار استجابات للمؤثرات الخارجية، مما يشير إلى وعي ناشئ ببيئته. تُعد هذه المرحلة المبكرة من الوعي بالغة الأهمية، إذ أنها تضع الأساس للتطور المعرفي والاجتماعي اللاحق، وتؤثر على كيفية تفاعل الأفراد مع العالم من حولهم بعد الولادة. ^{[ 10 ]}

هناك بُعدان شائعان ومتميزان لمصطلح الوعي ، ^{[ 11 ]} أحدهما يتعلق باليقظة وحالات الوعي، والآخر يتعلق بمحتوى الوعي وحالاته . لكي يكون الدماغ واعيًا بأي شيء، يجب أن يكون في حالة يقظة عالية نسبيًا (تُسمى أحيانًا حالة الانتباه )، سواء في حالة اليقظة أو نوم حركة العين السريعة ، والتي تُعاش بوضوح في الأحلام وإن كانت عادةً لا تُتذكر. يتذبذب مستوى يقظة الدماغ وفقًا لإيقاع الساعة البيولوجية ، ولكنه قد يتأثر بنقص النوم، أو تعاطي المخدرات والكحول، أو الإجهاد البدني، وما إلى ذلك. يمكن قياس اليقظة سلوكيًا من خلال سعة الإشارة التي تُحفز رد فعل معياري (على سبيل المثال، مستوى الصوت اللازم لإثارة حركة العين أو دوران الرأس نحو مصدر الصوت). يستخدم الأطباء أنظمة تسجيل مثل مقياس غلاسكو للغيبوبة لتقييم مستوى اليقظة لدى المرضى. وبالمثل، تُصنف حالات الوعي في الأبحاث إلى نوعين : خاص بالمحتوى وكامل ؛ وكلاهما يختلف عن الظروف الأساسية للوعي. ^{[ 12 ]}

ترتبط حالات اليقظة العالية بحالات وعي ذات محتوى محدد، كالرؤية أو السمع أو التذكر أو التخطيط أو التخيل. وترتبط مستويات أو حالات الوعي المختلفة بأنواع مختلفة من التجارب الواعية. تختلف حالة "اليقظة" اختلافًا كبيرًا عن حالة "الحلم" (على سبيل المثال، تخلو الأخيرة من التأمل الذاتي أو تكاد تنعدم)، وعن حالة النوم العميق. في الحالات الثلاث، تتأثر وظائف الدماغ الأساسية، كما هو الحال في حالات الوعي المتغيرة ، مثلاً بعد تناول المخدرات أو أثناء التأمل، حيث قد يتعزز الإدراك الواعي والبصيرة مقارنةً بحالة اليقظة الطبيعية.

يتحدث الأطباء عن حالات اضطراب الوعي ، مثل " الغيبوبة " و" الحالة الخضرية المستمرة " و" حالة الوعي الأدنى ". تشير "الحالة" هنا إلى مستويات مختلفة من الوعي الخارجي/الجسدي، بدءًا من الغياب التام في الغيبوبة والحالة الخضرية المستمرة والتخدير العام، وصولًا إلى شكل متذبذب ومحدود من الإحساس الواعي في حالة الوعي الأدنى، كالمشي أثناء النوم أو خلال نوبة صرع جزئية معقدة . ^{[ 13 ]} تكون مجموعة حالات الوعي أو التجارب المتاحة للمريض في حالة الوعي الأدنى محدودة نسبيًا. في حالة موت الدماغ، لا يوجد استيقاظ، ولكن من غير المعروف ما إذا كانت ذاتية التجربة قد انقطعت، بدلًا من انقطاع ارتباطها الملحوظ بالكائن الحي. وقد أظهر التصوير العصبي الوظيفي أن أجزاءً من القشرة الدماغية لا تزال نشطة لدى المرضى في الحالة الخضرية الذين يُفترض أنهم فاقدو الوعي. ^{[ 14 ]} ومع ذلك، يبدو أن هذه المناطق منفصلة وظيفيًا عن مناطق القشرة الدماغية الترابطية التي يلزم نشاطها للوعي.

يبدو أن ثراء التجربة الواعية يتزايد من النوم العميق إلى النعاس ثم إلى اليقظة الكاملة، كما يمكن قياسه باستخدام مفاهيم من نظرية التعقيد التي تُدمج بُعد التجربة الواعية ودقتها لتقديم تفسير متكامل للوعي قائم على نظرية المعلومات . ^{[ 15 ]} ومع ازدياد الاستثارة السلوكية، يتسع نطاق السلوكيات الممكنة وتزداد تعقيدًا. ومع ذلك، يتميز نوم حركة العين السريعة (REM) بضعف التوتر العضلي، وانخفاض الاستثارة الحركية، وصعوبة إيقاظ الشخص، لكن يظل هناك نشاط دماغي أيضي وكهربائي مرتفع وإدراك حيوي.

يجب أن تعمل العديد من النوى ذات البصمات الكيميائية المميزة في المهاد والدماغ المتوسط ​​والجسر حتى يكون الشخص في حالة كافية من اليقظة الدماغية لتجربة أي شيء على الإطلاق. ولذلك، تُعدّ هذه النوى من العوامل المُمكّنة للوعي. [ ^{16 ] في} المقابل، من المرجح أن المحتوى المحدد لأي إحساس واعٍ معين يتوسطه عصبونات معينة في القشرة الدماغية وبنياتها الفرعية المرتبطة بها، بما في ذلك اللوزة الدماغية والمهاد والحاجز والعقد القاعدية .

إن إمكانية التلاعب الدقيق بالمدركات البصرية في الزمان والمكان جعلت البصر وسيلةً مفضلةً في البحث عن الوعي البصري. وقد أتقن علماء النفس عددًا من التقنيات - كالتمويه ، والتنافس البصري ، وكبت الوميض المستمر ، والعمى الناتج عن الحركة ، وعمى التغيير ، والعمى الناتج عن عدم الانتباه - والتي تُعطّل العلاقة البسيطة والواضحة ظاهريًا بين المحفز المادي في العالم والمدرك المرتبط به في ذهن الشخص. ^{[ 17 ]} فعلى وجه الخصوص، يمكن كبت المحفز إدراكيًا لثوانٍ أو حتى دقائق في كل مرة: تُعرض الصورة في إحدى عيني المُشاهد ولكنها غير مرئية. وبهذه الطريقة، يمكن عزل الآليات العصبية التي تستجيب للمدرك الذاتي بدلًا من المحفز المادي، مما يسمح بتتبع الوعي البصري في الدماغ. في الوهم الإدراكي ، يبقى المحفز المادي ثابتًا بينما يتذبذب المدرك. أفضل مثال معروف هو مكعب نيكر الذي يمكن إدراك خطوطه الـ 12 بطريقتين مختلفتين في العمق.

من الخدع البصرية التي يمكن التحكم بها بدقة ظاهرة التنافس البصري ، حيث تُعرض صورتان ثابتتان مختلفتان لكل عين. يرى المراقبون الواعون إما إحدى الصورتين بالتناوب؛ ^{[ 12 ]} ولا يسمح الدماغ بالإدراك المتزامن لكلتيهما.

سجّل لوغوثيتيس وزملاؤه ^{[ 19 ]} نشاط مناطق قشرية بصرية متنوعة لدى قرود المكاك الواعية أثناء أدائها مهمة التنافس البصري. يمكن تدريب قرود المكاك على الإبلاغ عما إذا كانت ترى الصورة اليسرى أم اليمنى. إن توزيع أوقات التبديل، وكيفية تأثير تغيير التباين في إحدى العينين عليها، لا يدع مجالاً للشك في أن القرود والبشر يختبرون الظاهرة الأساسية نفسها. في القشرة البصرية الأولية (V1)، عدّلت نسبة ضئيلة فقط من الخلايا استجابتها بشكل طفيف تبعًا لإدراك القرد، بينما استجابت معظم الخلايا لأحد المحفزات الشبكية دون اكتراث يُذكر بما يدركه الحيوان في ذلك الوقت. أما في منطقة قشرية عليا، مثل القشرة الصدغية السفلية على طول المسار البطني ، فقد استجابت جميع الخلايا العصبية تقريبًا للمحفز المهيمن إدراكيًا فقط، بحيث لا تُطلق خلية "الوجه" إشارة إلا عندما يُشير الحيوان إلى أنه يرى الوجه وليس النمط المعروض على العين الأخرى. وهذا يعني أن NCC تشمل الخلايا العصبية النشطة في القشرة الصدغية السفلية: من المحتمل أن تكون الإجراءات المتبادلة المحددة للخلايا العصبية في القشرة الصدغية السفلية وأجزاء من القشرة الجبهية ضرورية.

أظهرت العديد من تجارب التصوير بالرنين المغناطيسي الوظيفي ، التي استغلت التنافس البصري الثنائي والأوهام البصرية المرتبطة به لتحديد النشاط الديناميكي الدموي الكامن وراء الوعي البصري لدى البشر، بشكل قاطع أن النشاط في المراحل العليا من المسار البطني (مثل منطقة الوجه المغزلية ومنطقة المكان المجاورة للحصين )، وكذلك في المناطق المبكرة، بما في ذلك القشرة البصرية الأولية (V1) والنواة الركبية الجانبية (LGN)، يتبع الإدراك الحسي وليس المحفز الشبكي. ^{[ 20 ]} علاوة على ذلك، تشير العديد من تجارب التصوير بالرنين المغناطيسي الوظيفي ^{[ 21 ] [ 22 ]} والتصوير بالرنين المغناطيسي الانتشارية ^{[ 23 ]} إلى أن القشرة البصرية الأولية (V1) ضرورية ولكنها غير كافية للوعي البصري. ^{[ 24 ]}

في ظاهرة إدراكية مشابهة، تُعرف باسم كبت الوميض ، يتم كبت الإدراك المرتبط بصورة مُسقطة على إحدى العينين عن طريق عرض صورة أخرى في العين الأخرى مع بقاء الصورة الأصلية ظاهرة. وتكمن ميزتها المنهجية على التنافس البصري الثنائي في أن توقيت الانتقال الإدراكي يُحدد بواسطة مُحفز خارجي وليس بواسطة حدث داخلي. تتبع غالبية الخلايا في القشرة الصدغية السفلية والتلم الصدغي العلوي لدى القرود المُدربة على الإبلاغ عن إدراكها أثناء كبت الوميض إدراك الحيوان: فعندما يُدرك المُحفز المُفضل للخلية، تستجيب. أما إذا كانت الصورة لا تزال موجودة على الشبكية ولكنها مكبوتة إدراكياً، فإن الخلية تتوقف عن الاستجابة، على الرغم من أن خلايا القشرة البصرية الأولية تُطلق إشارات عصبية. ^{[ 25 ] [ 26 ]} وبالمثل، تُظهر تسجيلات الخلايا العصبية المفردة في الفص الصدغي الإنسي لمرضى الصرع أثناء كبت الوميض، إلغاء الاستجابة عندما يكون المُحفز المُفضل موجوداً ولكنه مُقنّع إدراكياً. ^{[ 27 ]}

بما أن قياسات نشاط الدماغ قد تتأثر بوجود النواقل العصبية ، فإن الأبحاث تركز على قياسه عندما لا يؤدي الأفراد مهمةً ما، وفي حالة وعي، كما هو الحال أثناء الأحلام. وقد حدد هذا النهج موقع الارتباط العصبي الكامل في تفاعل بين الفصوص الصدغية والجدارية والقذالية في الجزء الخلفي من القشرة الدماغية المسؤولة عن الإدراك، ومنطقة أمامية من القشرة الدماغية المسؤولة عن التفكير، على غرار ما يُشتبه في أن القشرة الخلفية تُسهّل الارتباط العصبي الخاص بالمحتوى. ^{[ 12 ]}

اضطرابات الوعي العالمية

نظراً لعدم وجود معيار مُعتمد للحد الأدنى من المؤشرات العصبية اللازمة للوعي، غالباً ما يكون التمييز بين مريض في حالة غيبوبة مستمرة يُظهر انتقالات منتظمة بين موجات النوم وقد يكون قادراً على الحركة أو الابتسام، ومريض في حالة وعي جزئي قادر على التواصل (أحياناً) بطريقة ذات معنى (على سبيل المثال، من خلال حركات العين المختلفة) ويُظهر بعض علامات الوعي، أمراً صعباً. في التخدير العام، يجب ألا يتعرض المريض لصدمة نفسية، ولكن يجب أن يكون مستوى اليقظة متوافقاً مع المتطلبات السريرية.

أظهر التصوير بالرنين المغناطيسي الوظيفي المعتمد على مستوى الأكسجين في الدم أنماطًا طبيعية لنشاط الدماغ لدى مريض في حالة غيبوبة نباتية بعد إصابة دماغية رضية شديدة، وذلك عند مطالبته بتخيل لعب التنس أو زيارة غرف منزله. ^{[ 29 ]} يكشف التصوير الدماغي التفاضلي لمرضى يعانون من اضطرابات شاملة في الوعي (بما في ذلك الصمت الحركي ) أن خللًا في شبكة قشرية واسعة النطاق، تشمل مناطق الترابط الجبهية والجدارية الإنسية والوحشية، يرتبط بفقدان شامل للوعي. ^{[ 30 ]} وبالمثل، ترافق ضعف الوعي في نوبات الصرع في الفص الصدغي مع انخفاض في تدفق الدم الدماغي في قشرة الترابط الجبهية والجدارية، وزيادة في هياكل الخط المتوسط ​​مثل النواة الظهرية الإنسية للمهاد . ^{[ 31 ]}

قد تُسبب الإصابات الثنائية الموضعية نسبيًا في البنى تحت القشرية المتوسطة (شبه المتوسطة) فقدانًا تامًا للوعي. ^{[ 32 ]} ولذلك، تُمكّن هذه البنى من تنشيط الدماغ وتتحكم فيه (كما يُحدده النشاط الأيضي أو الكهربائي)، وهي مُرتبطات عصبية ضرورية. ومن الأمثلة على ذلك، مجموعة غير متجانسة تضم أكثر من عشرين نواة على كل جانب من جذع الدماغ العلوي (الجسر، والدماغ المتوسط، والوطاء الخلفي)، والتي يُشار إليها مجتمعةً باسم الجهاز الشبكي المُنشط (RAS). وتمتد محاورها العصبية على نطاق واسع في جميع أنحاء الدماغ. تُطلق هذه النوى - وهي تجمعات ثلاثية الأبعاد من الخلايا العصبية ذات بنية خلوية وهوية كيميائية عصبية خاصة بها - مُعدِّلات عصبية متميزة مثل الأستيل كولين، والنورأدرينالين/النورإبينفرين، والسيروتونين، والهيستامين، والأوركسين/الهيبوكريتين للتحكم في استثارة المهاد والدماغ الأمامي، مما يُساهم في التناوب بين اليقظة والنوم، بالإضافة إلى المستوى العام لليقظة السلوكية والدماغية. بعد هذه الصدمة، يُمكن أن تتعافى استثارة المهاد والدماغ الأمامي في نهاية المطاف، ويعود الوعي. ^{[ 33 ]} ومن العوامل المُساعدة الأخرى على الوعي وجود خمس نوى أو أكثر داخل الصفائح (ILN) في المهاد. تستقبل هذه النوى مدخلات من العديد من نوى جذع الدماغ، وتُسقط بقوة ومباشرة على العقد القاعدية، وبشكل أكثر انتشارًا، على الطبقة الأولى من معظم القشرة المخية الحديثة. تؤدي الآفات الثنائية الصغيرة نسبياً (1  سم ^مكعب أو أقل) في النواة الجانبية السفلية للمهاد إلى فقدان الوعي تماماً. ^{[ 34 ]}

تتسم العديد من الاستجابات الحسية بالسرعة والعابرة والنمطية واللاوعي. ^{[ 35 ]} ويمكن اعتبارها ردود فعل قشرية، وتتميز باستجابات سريعة ونمطية إلى حد ما، قد تتخذ شكل سلوك آلي معقد، كما هو الحال في نوبات الصرع الجزئي المعقدة. هذه الاستجابات الآلية، التي تُسمى أحيانًا بسلوكيات الزومبي ، ^{[ 36 ]} يمكن مقارنتها بنمط وعي أبطأ وأكثر شمولية، يتعامل ببطء مع جوانب أوسع وأقل نمطية من المدخلات الحسية (أو انعكاسًا لها، كما في التصور الذهني)، ويستغرق وقتًا لتحديد الأفكار والاستجابات المناسبة. وبدون هذا النمط من الوعي، سيتطلب الأمر عددًا هائلاً من أنماط الزومبي المختلفة للتفاعل مع الأحداث غير المألوفة.

من السمات التي تميز الإنسان عن معظم الحيوانات أننا لا نولد مزودين بمجموعة واسعة من البرامج السلوكية التي تمكننا من البقاء على قيد الحياة بمفردنا (" النضج الفسيولوجي المبكر "). وللتعويض عن ذلك، نمتلك قدرة فريدة على التعلم، أي اكتساب هذه البرامج بوعي من خلال المحاكاة أو الاستكشاف. وبمجرد اكتسابها بوعي وممارستها بشكل كافٍ، يمكن لهذه البرامج أن تصبح آلية لدرجة أن تنفيذها يتم خارج نطاق وعينا. خذ، على سبيل المثال، المهارات الحركية الدقيقة المذهلة المبذولة في عزف سوناتا بيانو لبيتهوفن، أو التنسيق الحسي الحركي المطلوب لقيادة دراجة نارية على طريق جبلي متعرج. لا يمكن تحقيق هذه السلوكيات المعقدة إلا لأن عددًا كافيًا من البرامج الفرعية المعنية يمكن تنفيذها بأقل قدر من التحكم الواعي أو حتى بدونه. في الواقع، قد يتدخل النظام الواعي إلى حد ما في هذه البرامج الآلية. ^{[ 37 ]}

من وجهة نظر تطورية، من المنطقي وجود برامج سلوكية آلية تُنفذ بسرعة وبطريقة نمطية، ونظام أبطأ قليلاً يتيح الوقت للتفكير والتخطيط لسلوكيات أكثر تعقيدًا. قد يكون هذا الجانب الأخير أحد الوظائف الرئيسية للوعي. مع ذلك، أشار فلاسفة آخرون إلى أن الوعي ليس ضروريًا لأي ميزة وظيفية في العمليات التطورية. ^{[ 38 ] [ 39 ]} ويجادلون بأنه لم يُقدم أحد تفسيرًا سببيًا لعدم قدرة كائن حي غير واعٍ مكافئ وظيفيًا (أي كائن فلسفي بلا وعي ) على تحقيق نفس مزايا البقاء التي يحققها الكائن الواعي. إذا كانت العمليات التطورية غافلة عن الفرق بين الوظيفة (F) التي يؤديها الكائن الواعي (O) والكائن غير الواعي (O*) ، فمن غير الواضح ما هي الميزة التكيفية التي يمكن أن يوفرها الوعي. ^{[ 40 ]} ونتيجةً لذلك، حظي التفسير التكيفي للوعي بقبول بعض المنظرين الذين يفترضون أن الوعي لم يتطور كتكيف، بل كان تكيفًا ثانويًا نشأ كنتيجة لتطورات أخرى، مثل زيادة حجم الدماغ أو إعادة تنظيم القشرة الدماغية. ^{[ 41 ]} وقد شُبّه الوعي بهذا المعنى بالبقعة العمياء في شبكية العين، حيث لا يُعدّ تكيفًا للشبكية، بل مجرد نتاج ثانوي لطريقة توصيل محاور الخلايا العصبية الشبكية. ^{[ 42 ]} وقد أشار العديد من الباحثين، بمن فيهم بينكر ، وتشومسكي ، وإيدلمان ، ولوريا، إلى أهمية ظهور اللغة البشرية كآلية تنظيمية مهمة للتعلم والذاكرة في سياق تطور الوعي من الرتبة العليا.

يبدو من المحتمل أن أنماط الزومبي البصرية في القشرة الدماغية تستخدم بشكل أساسي المسار الظهري في المنطقة الجدارية. ^{[ 35 ]} مع ذلك، يمكن أن يؤثر النشاط الجداري على الوعي من خلال إحداث تأثيرات انتباهية على المسار البطني، على الأقل في بعض الظروف. يعتمد نمط الوعي للرؤية بشكل كبير على المناطق البصرية الأولية (ما بعد V1) وخاصة على المسار البطني.

يمكن للقشرة الدماغية البشرية إنجاز عمليات معالجة بصرية تبدو معقدة (مثل رصد الحيوانات في مشاهد طبيعية مزدحمة) في غضون 130-150 مللي ثانية، ^{[ 43 ] [ 44 ]} وهي مدة قصيرة جدًا لحدوث حركات العين والإدراك الواعي. علاوة على ذلك، تحدث ردود الفعل، مثل رد الفعل الدهليزي العيني، في نطاقات زمنية أسرع. من المرجح أن هذه السلوكيات تتوسطها موجة متحركة من النشاط العصبي تنتقل من الشبكية عبر القشرة البصرية الأولية (V1)، إلى القشرة البصرية الرابعة (V4)، والقشرة الصدغية السفلية (IT)، وقشرة الفص الجبهي، حتى تؤثر على الخلايا العصبية الحركية في النخاع الشوكي التي تتحكم في ضغط الإصبع (كما هو الحال في تجربة مخبرية نموذجية). وتدعم فرضية أن المعالجة الأساسية للمعلومات تتم بشكل مباشر من خلال الفترات الزمنية القصيرة (حوالي 100 مللي ثانية) اللازمة لظهور استجابة انتقائية في خلايا القشرة الصدغية السفلية (IT).

على النقيض من ذلك، يُعتقد أن الإدراك الواعي يتطلب نشاطًا عصبيًا مستمرًا ومتكررًا، على الأرجح عبر تغذية راجعة شاملة من المناطق الأمامية للقشرة المخية الحديثة إلى المناطق الحسية القشرية ^{[ 24 ]} ، يتراكم بمرور الوقت حتى يتجاوز عتبة حرجة. عند هذه النقطة، ينتشر النشاط العصبي المستمر بسرعة إلى مناطق القشرة الجدارية، والقشرة أمام الجبهية، والقشرة الحزامية الأمامية، والمهاد، والحاجز، والبنى ذات الصلة التي تدعم الذاكرة قصيرة المدى، والتكامل متعدد الوسائط، والتخطيط، والكلام، وغيرها من العمليات المرتبطة ارتباطًا وثيقًا بالوعي. يمنع التنافس تمثيل أكثر من مُدرَك واحد أو عدد قليل جدًا من المُدرَكات في وقت واحد وبشكل فعال. هذه هي الفرضية الأساسية لنظرية مساحة العمل الشاملة للوعي. ^{[ 45 ] [ 46 ]} يقترح إطار عمل وظيفي تم اقتراحه مؤخرًا احتمالًا آخر، وهو أن النشاط الناشئ في قناة إخراج اللغة في الدماغ يتم اكتشافه داخليًا، عبر إعادة استخدام الخلايا العصبية، في قناة الإدخال، مما يؤدي إلى تنشيط نفس التكوينات السيبرانية البديلة التي قد يتم التعبير عنها، وبالتالي إنتاج حلقة تكرارية. ^{[ 47 ]}

باختصار، في حين أن النشاط العصبي السريع ولكن العابر في نظام المهاد والقشرة الدماغية يمكن أن يتوسط السلوك المعقد دون إحساس واعٍ، فإنه يُفترض أن الوعي يتطلب نشاطًا عصبيًا مستدامًا ولكنه منظم جيدًا يعتمد على التغذية الراجعة القشرية طويلة المدى.

قدمت الدراسات الفيزيولوجية العصبية على الحيوانات بعض الأفكار حول الارتباطات العصبية للسلوك الواعي. في أوائل الستينيات، درس فيرنون ماونت كاسل هذه المجموعة من المشكلات، التي أطلق عليها اسم " مشكلة العقل/الدماغ" ، من خلال دراسة الأساس العصبي للإدراك في الجهاز الحسي الجسدي . وكانت مختبراته في جامعة جونز هوبكنز من بين أوائل المختبرات، إلى جانب مختبر إدوارد ف. إيفارتس في المعاهد الوطنية للصحة ، التي سجلت النشاط العصبي لدى القرود أثناء سلوكها. وقد انبهر فريق ماونت كاسل بأناقة منهج إس.  إس. ستيفنز في تقدير الحجم، فاكتشفوا أن ثلاث طرائق مختلفة للإحساس الجسدي تشترك في سمة معرفية واحدة: في جميع الحالات، كان معدل إطلاق النبضات العصبية للخلايا العصبية الطرفية مرتبطًا خطيًا بقوة الإدراك المُستثار. وفي الآونة الأخيرة، أظهر كل من كين إتش. بريتن، وويليام تي. نيوسوم، وسي. دانيال سالزمان أن الخلايا العصبية في منطقة MT من دماغ القرد تستجيب بتغيرات تشير إلى أنها أساس اتخاذ القرار بشأن اتجاه الحركة. أظهروا أولاً أن معدلات نشاط الخلايا العصبية تتنبأ بالقرارات باستخدام نظرية كشف الإشارات ، ثم أن تحفيز هذه الخلايا العصبية يمكن أن يؤثر بشكل متوقع على القرار. وقد أعقب هذه الدراسات رانولفو رومو في الجهاز الحسي الجسدي، ليؤكد، باستخدام إدراك مختلف ومنطقة دماغية مختلفة، أن عددًا قليلاً من الخلايا العصبية في منطقة دماغية واحدة هي المسؤولة عن القرارات الإدراكية.

اتبعت مجموعات بحثية أخرى العمل الرائد الذي قام به ماونت كاسل، والذي ربط المتغيرات المعرفية بالنشاط العصبي، من خلال مهام معرفية أكثر تعقيدًا. ورغم أن القرود لا تستطيع التعبير عن إدراكاتها بالكلام، فقد تم ابتكار مهام سلوكية تُقدم فيها الحيوانات تقارير غير لفظية، كحركات اليد مثلاً. تستخدم العديد من هذه الدراسات الخدع الإدراكية كوسيلة لفصل الأحاسيس (أي المعلومات الحسية التي يتلقاها الدماغ) عن الإدراكات (أي كيفية تفسير الوعي لها). تُفسر الأنماط العصبية التي تُمثل الإدراكات، بدلاً من مجرد المدخلات الحسية، على أنها تعكس الارتباط العصبي للوعي.

باستخدام هذا التصميم، اكتشف نيكوس لوغوثيتيس وزملاؤه خلايا عصبية تعكس الإدراك في الفص الصدغي. أنشأوا حالة تجريبية عُرضت فيها صور متضاربة على عينين مختلفتين (أي التنافس البصري ). في ظل هذه الظروف، يُبلغ المشاركون عن إدراكات ثنائية الاستقرار: إذ يُدركون بالتناوب إحدى الصورتين. درّب لوغوثيتيس وزملاؤه القرود على الإبلاغ بحركات أذرعها عن الصورة التي تُدركها. غالبًا ما عكست خلايا الفص الصدغي في تجارب لوغوثيتيس ما أدركته القرود. لوحظت الخلايا العصبية ذات هذه الخصائص بشكل أقل تكرارًا في القشرة البصرية الأولية التي تُقابل المراحل المبكرة نسبيًا من المعالجة البصرية. أظهرت مجموعة أخرى من التجارب باستخدام التنافس البصري لدى البشر أنه يمكن استبعاد طبقات معينة من القشرة كمرشحة للارتباط العصبي بالوعي. قام لوغوثيتيس وزملاؤه بتبديل الصور بين العينين أثناء إدراك إحدى الصورتين. والمثير للدهشة أن الإدراك ظل مستقرًا. هذا يعني أن الإدراك الواعي ظل ثابتًا، وفي الوقت نفسه تغير المدخل الأساسي للطبقة الرابعة، وهي طبقة الإدخال، في القشرة البصرية. لذلك، لا يمكن أن تكون الطبقة الرابعة جزءًا من الارتباط العصبي للوعي. لاحظ ميخائيل ليبيديف وزملاؤه ظاهرة مماثلة في قشرة الفص الجبهي لدى القرود. في تجاربهم، أبلغت القرود عن الاتجاه المُدرَك لحركة المحفز البصري (والذي قد يكون وهمًا) عن طريق تحريك أعينها. مثّلت بعض خلايا قشرة الفص الجبهي الإزاحات الفعلية للمحفز، بينما مثّلت خلايا أخرى الإزاحات المُدرَكة. تتوافق ملاحظة الخلايا العصبية المرتبطة بالإدراك في قشرة الفص الجبهي مع نظرية كريستوف كوخ وفرانسيس كريك اللذين افترضا أن الارتباط العصبي للوعي يقع في قشرة الفص الجبهي. من المرجح أن يُعارض أنصار المعالجة العصبية الموزعة الرأي القائل بأن للوعي موقعًا دقيقًا في الدماغ.

تتلخص أطروحة كتاب كريك، "الفرضية المذهلة" ، في أن الأساس العصبي للوعي يكمن في خلايانا العصبية والجزيئات المرتبطة بها. وقد سعى كريك وزميله كوخ ^{[ 48 ]} إلى تجنب النقاشات الفلسفية المرتبطة بدراسة الوعي، وذلك بالتركيز على البحث عن الارتباط لا السببية .

هناك مجال واسع للاختلاف حول طبيعة هذا الارتباط (على سبيل المثال، هل يتطلب تزامنًا في نشاط الخلايا العصبية في مناطق مختلفة من الدماغ؟ هل التنشيط المتزامن للمناطق الأمامية أو الجدارية ضروري؟). يرى الفيلسوف ديفيد تشالمرز أن الارتباط العصبي للوعي، على عكس الارتباطات الأخرى كالذاكرة، لن يقدم تفسيرًا مُرضيًا لهذه الظاهرة؛ ويُطلق على هذه المسألة اسم " معضلة الوعي الصعبة" . ^{[ 49 ] [ 50 ]}

• منشورات مختبر نيوسوم.