Panellus stipticus

📅 آخر تحديث: ٢٧ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٧ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 9 صور
الموسوعة الحرة

فطر Panellus stipticus ، المعروف باسم المحار المر ، أو البانوس القابض ، أو البانيلوس المضيء ، أو الفطر المتلألئ ، هو نوع من الفطريات ينتمي إلى عائلة Mycenaceae . وهو النوع النمطي لجنس Panellus . أُطلق على الفطر اسمه العلمي الحالي عام 1879، ولكنه عُرف بأسماء عديدة منذ أن وصفه عالم الفطريات الفرنسي جان بوليارد لأول مرة باسم Agaricus stypticus عام 1783.وكشف التحليل الجزيئي الوراثي أن P.  stipticus يرتبط وراثيًا ارتباطًا وثيقًا بأفراد جنس Mycena .

تبدأ الفطريات بالنمو على شكل نتوءات بيضاء صغيرة، ثم تتطور خلال فترة تتراوح بين شهر وثلاثة أشهر إلى قبعات على شكل مروحة أو كلية يصل عرضها إلى 3 سم . يتراوح لون القبعات بين البرتقالي المصفر والبني، وتتصل بالخشب المتحلل بواسطة سيقان قصيرة متصلة بشكل غير مركزي أو على جانب القبعة. تتميز السلالات من شرق أمريكا الشمالية عادةً بخاصية التلألؤ البيولوجي ، بينما لا تتميز بها السلالات من مناطق ساحل المحيط الهادئ في أمريكا الشمالية ومن قارات أخرى. يتركز التلألؤ على حواف الخياشيم وموضع اتصالها بالساق والقبعة. يمكن ملاحظة التلألؤ البيولوجي أيضًا في الفطريات المزروعة في المختبر، وقد دُرست ظروف النمو المثلى لإنتاج الضوء بالتفصيل. تم عزل وتوصيف العديد من المواد الكيميائية التي يُعتقد أنها مسؤولة عن إنتاج الضوء. أظهر التحليل الجيني أن التلألؤ يتحكم فيه أليل سائد واحد .  

يُعدّ هذا النوع شائعًا وواسع الانتشار، إذ يوجد في أوراسيا وأستراليا وأمريكا الشمالية، حيث ينمو في مجموعات أو عناقيد كثيفة متداخلة على جذوع الأشجار المتساقطة الأوراق ، وخاصة أشجار الزان والبلوط والبتولا . وقد استكشفت الأبحاث الحديثة إمكانات نبات P. stipticus كأداة في المعالجة الحيوية ، نظرًا لقدرته على إزالة سمية العديد من الملوثات البيئية . 

التصنيف

علم الوراثة وعلاقات P.  stipticus والأنواع ذات الصلة بناءً على تسلسلات الحمض النووي الريبوزي [ 1 ]

أطلق عالم النبات الفرنسي جان بوليارد على هذا النوع اسم Agaricus stipticus لأول مرة في عام 1783، [ 2 ] وتم اعتماده لاحقًا من قبل إلياس ماغنوس فريز تحت هذا الاسم في عام 1821. [ 3 ] قام فريز لاحقًا بتغيير الجنس وكذلك تهجئة النعت وأطلق عليه اسم Panus stipticus . [ 4 ] كان لهذا النوع تاريخ تصنيفي واسع وتم تقسيمه إلى عدد من الأجناس من قبل مؤلفين مختلفين، مما أدى إلى عدة مرادفات : Agaricus flabelliformis ( يوهان فريدريش جملين ، 1792)، [ 5 ] Pocillaria stiptica ( أوتو كونتز ، 1898)، [ 6 ] الريبيديوم stipticum ( كارل فريدريش فيلهلم فالروث ، 1833)، [ 7 ] Crepidopus stipticus ( صموئيل فريدريك جراي ، 1821)، [ 8 ] Pleurotus stipticus ( بول كومر )، [ 9 ] Lentinus stipticus ( جوزيف شروتر ، 1885)، [ 10 ] و Merulius stipticus ( جان بابتيست لامارك ). [ 11 ] كان عالم الفطريات الفنلندي بيتر كارستن هو من أطلق عليه اسمه الحالي عام 1879. [ 12 ] لا يزال اسم Panellus stypticus مستخدمًا في المراجع كتهجئة بديلة. [ 13 ]

يُعدّ فطر Panellus stipticus النوع النمطي لجنس Panellus ، وفي تصنيف رولف سينغر المرجعي لعام 1986 لرتبة Agaricales ، يُعتبر أيضًا النوع النمطي للجنس الفرعي Panellus ، وهو مجموعة فرعية (أقل من مستوى الجنس) من أنواع Panellus تتميز بغياب الأكياس على جانبي الخياشيم . [ 14 ] وفي الآونة الأخيرة، خلصت التحليلات التطورية لتسلسلات جينات الوحدة الفرعية الكبيرة للريبوسوم إلى أن Panellus stipticus يرتبط ارتباطًا وثيقًا بفطر Dictyopanus pusillus المسامي . [ 1 ] يدعم التحليل الجزيئي تقييمًا سابقًا أجراه عالما الفطريات هارولد بيرسدال وأورسون ك. ميلر ، اللذان اقترحا في عام 1975 دمج Dictyopanus في Panellus بناءً على أوجه التشابه في شكل الأبواغ، وبنية الساق، وقدرة الأجسام الثمرية المجففة على التجدد عند ترطيبها. [ 15 ] كان يُصنَّف سابقًا ضمن عائلة Tricholomataceae ، [ 16 ] وهي مجموعة من الفطريات الخيشومية ذات الأبواغ البيضاء، أما الآن فقد صُنِّف P. stipticus ضمن عائلة Mycenaceae ، [ 17 ] [ 18 ] بعد أن كشف تحليلٌ تطوريٌّ واسع النطاق عن "علاقةٍ غير متوقعةٍ سابقًا بين Mycena و Panellus (بما في ذلك Dictyopanus )". [ 19 ] 

يُعرف هذا الفطر باسم المحار المر، [ 20 ] أو البانيللس المضيء، [ 21 ] أو البانوس القابض، [ 22 ] أو الفطر القابض. [ 23 ] ويشير الاسم المحدد stipticus إلى قيمته المزعومة في وقف النزيف. [ 24 ] [ 25 ] من الناحية الاشتقاقية ، هو مكافئ يوناني للكلمة اللاتينية astringens ، المشتقة من στυπτικός ( styptikós )، وهي بدورها مشتقة من الفعل στύφειν ( styphein )، بمعنى "يتقلص". [ 26 ] [ 27 ]

وصف

السطح السفلي لمجموعة من حوالي عشرين قبعة فطرية بنية مصفرة فاتحة اللون، متفاوتة الأحجام، ذات شكل مروحي تقريبًا، تنمو على قطعة من الخشب المتعفن. تحتوي كل قبعة على ما يقارب عشرين إلى ثلاثين خطًا رفيعًا فاتح اللون بأطوال مختلفة، متقاربة ومرتبة شعاعيًا حول الساق المتصلة بأحد جانبي القبعة. الساق بيضاء اللون، بعرض يتراوح بين ثلث إلى خُمس قطر القبعة تقريبًا، وهي التي تربط القبعة بالخشب.
الخياشيم ذات اللون البني المصفر متقاربة جداً، وترتبط ببعضها البعض بواسطة عروق عرضية.

يوجد الفطر عادةً دون أن يُرى بالعين المجردة، على شكل كتلة من الخلايا الخضرية الخيطية تُسمى الميسيليوم ، وتستوطن الخشب المتعفن؛ ولا يُنتج الفطر التراكيب التكاثرية المعروفة بالأجسام الثمرية أو الفطر إلا عند توفر الظروف البيئية المناسبة من حيث درجة الحرارة والرطوبة وتوافر العناصر الغذائية. تكون قبعة الجسم الثمري على شكل كلية أو صدفة، محدبة إلى مسطحة تقريبًا، بأبعاد تتراوح بين 1.2 و3.2 سم (0.5 إلى 1.3 بوصة) في 1.2 إلى 2.5 سم (0.5 إلى 1.0 بوصة) . [ 28 ] حواف القبعات مُسننة بأسنان صغيرة مستديرة، ومنحنية قليلاً إلى الداخل. سطح القبعة جاف، بنمط من مناطق تشبه الكتل، كالطين الجاف المتشقق؛ كما أن السطح مغطى بشعيرات دقيقة صغيرة تُعطيه ملمسًا صوفيًا إلى حد ما. وقد يحتوي على عدة تلال أو مناطق متحدة المركز. تتراوح ألوان الأجسام الثمرية الطازجة من البرتقالي المصفر إلى البيج إلى القرفة. عند تجفيفها، قد تتخذ ألوانًا مختلفة من درجات البني الفاتح أو البني أو الطيني. وتميل الألوان الباهتة للثمار المجففة إلى الظهور عند ترطيبها. أما على الجانب السفلي من القبعة، فتكون الخياشيم ضيقة ومتقاربة، وغالبًا ما تكون متشعبة، وتتراوح ألوانها بين البني والبيج، [ 29 ] مع وجود العديد من العروق العرضية المتصلة.    

يدعم القبعة ساق يتراوح طوله بين 0.5 و2 سم (0.2 إلى 0.8 بوصة) وسمكه بين 0.3 و0.8 سم (0.1 إلى 0.3 بوصة) ، ويتصل بالقبعة من جانبها أو بالقرب منه. [ 29 ] الساق أبيض باهت مغطى بألياف دقيقة تشبه الحرير، وهو أضيق عند قاعدته حيث يتصل بالركيزة . لا تنبعث من الثمار أي رائحة مميزة. [ 15 ] اللب رقيق ، متين، ولونه أصفر بني داكن إلى كريمي. [ 30 ]    

تطور الجسم الثمري

تظهر الأجسام الثمرية في البداية على شكل نتوءات بيضاء صغيرة يقل حجمها عن مليمتر مكعب. في غضون يوم أو يومين، تنمو هذه النتوءات لتشكل كتلة هرمية أفقية، يزداد ارتفاعها مع ازدياد طول الخيوط الفطرية. يتبع ذلك سريعًا تكوّن قبعة صغيرة، واستطالة الساق. يبلغ  طول الساق حوالي 1 مليمتر عند بدء تكوّن القبعة. تتوقف الخيوط الفطرية المكونة للساق تدريجيًا عن النمو عند أطرافها، ثم تبدأ بالتفرع، حيث ينمو العديد من الفروع في اتجاه أفقي. هذا النمو، الذي يُشير إليه تسطح وتوسع قمة الساق، يُؤدي إلى تكوّن القبعة. تنمو من الخيوط الفطرية الأفقية فروع رأسية تبقى متوازية تقريبًا، لتشكل في النهاية النسيج الظهري للقبعة. تُشكل فروع أخرى مماثلة تنمو إلى الأسفل الغشاء البوغي الخصب ، والذي يمكن رؤيته عندما يبلغ قطر القبعة حوالي 2  مليمتر. [ 31 ]

مجموعة من حوالي ستة رؤوس فطر متداخلة ذات لون بني مصفر فاتح، متجمعة على قطعة من الخشب المتعفن. وفوق رؤوس الفطر الكبيرة، توجد عدة فطريات صغيرة، بنفس لون الرؤوس الكبيرة، ولكن برؤوس مستديرة متصلة بسيقان سميكة نسبياً، يتراوح طولها بين مرة وثلاث مرات عرض الرأس.
تكون أغطية الأجسام الثمرية الصغيرة (في الأعلى) كروية الشكل، وتنمو بشكل مائل، بحيث تبقى الخياشيم النامية مغلقة حتى النضج.

تكون القبعة الصغيرة كروية الشكل، ويكون نموها في البداية مائلاً للداخل ، حيث تنحني حافتها نحو الداخل وتلتصق بالساق. وبهذه الطريقة، يبدأ الغشاء البوغي بالتطور داخل حجرة مغلقة خاصة. ومع ازدياد مساحة الغشاء البوغي ومواكبته لنمو النسيج الظهري للقبعة، يتمدد الأخير كاشفاً الخياشيم. تتشكل الخياشيم نتيجة النمو المستمر لبعض الخيوط الفطرية نحو الأسفل. وتظهر الخياشيم قبل اكتمال نمو القبعة وقبل نضوج الأبواغ. يمكن أن تُنتج الأبواغ من أجسام ثمرية صغيرة يصل عرضها إلى 1.3 سم (0.5 بوصة) ، ويستمر إطلاق الأبواغ حتى يكتمل نمو الجسم الثمري - وهي فترة تتراوح بين شهر وثلاثة أشهر، تبعاً لظروف درجة الحرارة والرطوبة. وتنتشر الأبواغ الناضجة عن طريق الرياح. عندما يقترب الجسم الثمري من النضج، تنفصل بعض الأجزاء الطرفية من الخيوط الفطرية للسطح الظهري للغطاء، ونتيجة لذلك، يصبح السطح العلوي للجسم الثمري حبيبي المظهر. [ 31 ]  

يبرز الجسم الثمري أفقيًا من سطح النمو. إذا تغير موضع جذع الشجرة بعد ظهور الأجسام الثمرية الصغيرة التي بدأت تظهر عليها الخياشيم، فإن سيقان هذه الأجسام تحاول إعادة ضبط نفسها لوضع القبعة في وضع أفقي. قد تكون القبعة أحيانًا ذات حلقات (مميزة بخطوط متحدة المركز تشكل مناطق فاتحة وداكنة بالتناوب)؛ ويعتمد ذلك على تغيرات رطوبة البيئة ، حيث أن الاختلافات في كمية الرطوبة ستؤدي إلى فترات متناوبة من تسارع أو تباطؤ النمو. [ 31 ]

تنتشر صبغة بنية مصفرة في سيتوبلازم الخيوط الفطرية، وتكون أغمق لونًا أسفل طبقة الكيوتيكل مباشرةً. في الثمار الصغيرة جدًا، يكون لون السيقان والقبعات أصفر باهتًا جدًا ، لكن سرعان ما يتعمق لون القبعة ويصبح قرفيًا. ويبدو أن شدة اللون تعتمد على الضوء، فعندما تنمو الثمار في ضوء منتشر (مع ثبات درجة الحرارة والرطوبة) يكون لونها أصفر باهتًا موحدًا، أما في الضوء الساطع فيكون لونها قرفيًا أو أسمرًا. [ 31 ]

التكاثر

يستخدم فطر Panellus stipticus نظام تزاوج رباعي الأقطاب غيري التلقيح : [ 32 ] [ 33 ] حيث يتطور كل بوغ قاعدي إلى غزل فطري عقيم ذاتيًا، والذي يظل، عند زراعته منفردًا، متجانس النوى (أي أن جميع خلاياه متطابقة وراثيًا) إلى أجل غير مسمى. قام الباحثون بمقارنة مجموعات من P. stipticus من اليابان وشرق أمريكا الشمالية، ولاحقًا، مجموعات من نيوزيلندا وروسيا. [ 34 ] [ 35 ] على الرغم من اختلاف المجموعات المتباعدة جغرافيًا في التلألؤ البيولوجي والطعم، إلا أن النتائج كشفت عن مجموعة توافق عالمية عبر هذه المناطق الجغرافية. [ 36 ] في دراسة أجريت عام 2001، قام جين وزملاؤه أيضًا بمقارنة مجموعات تمثل مناطق جغرافية مختلفة من الفطر، لكنهم لاحظوا انخفاضًا في القدرة على التزاوج بين مجموعات نصف الكرة الشمالي ومجموعات أوقيانوسيا ، وكذلك بين مجموعات أوقيانوسيا وداخلها. [ 37 ] 

السمات المجهرية

يمكن استخدام خصائص مجهرية متنوعة للمساعدة في تمييز الفطر عن الأنواع الأخرى المشابهة له شكليًا . تُظهر بصمة أبواغ فطر P.  stipticus ، المُحضّرة بوضع عدد كبير من الأبواغ في مساحة صغيرة، لونها الأبيض. [ 21 ] عند فحصها بالمجهر ، تبدو الأبواغ ذات جدران ملساء، بيضاوية الشكل إلى شبه أسطوانية (على شكل نقانق)، بأبعاد 3-6 × 2-3 ميكرومتر . الأبواغ نشوية ، أي أنها تمتص اليود وتتحول إلى اللون الأزرق الداكن عند تلوينها بكاشف ميلزر ، [ 38 ] ولكن وُصف تفاعل التلوين هذا بأنه "ضعيف نسبيًا". [ 1 ] 

يبلغ حجم الخلايا البازيدية (الخلايا الحاملة للأبواغ) 15-20 × 2.5-3.5  ميكرومتر، وهي على شكل هراوة، ومثبتة عند القاعدة. [ 15 ] ترتبط الأبواغ بنهاية الخلايا البازيدية بواسطة أربعة نتوءات تُسمى ستيريغماتا، يتراوح  طولها بين 1 و3.5 ميكرومتر. [ 39 ] أما الخلايا الكيسية فهي خلايا خيطية في طبقة الأبواغ لا تُنتج أبواغًا بازيدية؛ كما أنها تُشكل أسطح الجسم الثمري (الطبقة الخارجية أو "الطبقة الكيوتيكل"). وعادةً ما تكون مختلفة بنيويًا عن الخلايا البازيدية، ويمكن استخدام خصائصها كصفات مجهرية للمساعدة في تمييز الفطريات المتشابهة. توجد الخلايا الكيسية الشفوية على حافة الخياشيم؛ وفي فطر P.  stipticus ، تكون ضيقة على شكل هراوة، أسطوانية، مغزلية الشكل، وتتفرع عند القمة. كما أنها رقيقة الجدران، شفافة (شبه شفافة)، وفيرة ومتكدسة، ويبلغ قياسها 17-45 × 3.5-6  ميكرومتر. أما الخلايا الكيسية الجانبية، الموجودة على سطح الخياشيم، فيبلغ قياسها 17-40 × 3-4.5  ميكرومتر، وهي مغزلية أو هراوية الشكل، وأحيانًا متشعبة عند القمة، رقيقة الجدران، وشفافة. وهي متناثرة أو في عناقيد كثيفة، وغالبًا ما تكون مغمورة في طبقة الأبواغ، وتبرز أحيانًا حتى نصف عرض طبقة الأبواغ. [ 15 ]

يتكون نسيج القبعة من عدة طبقات نسيجية متميزة مجهريًا. يبلغ سمك طبقة الكيوتيكل (المعروفة باسم غطاء القبعة ) ما بين 8 و10  ميكرومتر، [ 40 ] وهي مصنوعة من نسيج رخو متشابك ، وهو نوع من الأنسجة تتشابك فيه الخيوط الفطرية بشكل غير منتظم مع وجود مسافات واضحة بينها. [ 15 ] تتراوح جدران خيوط الكيوتيكل من سميكة إلى رقيقة، مع وجود أكياس فطرية متناثرة غير واضحة يبلغ قياسها 40-55 × 3.5-5.5  ميكرومتر. هذه الأكياس الفطرية الموجودة في القبعة (أكياس القبعة) أسطوانية الشكل، رقيقة الجدران، صفراء اللون في كاشف ميلزر، شفافة في هيدروكسيد البوتاسيوم ، وأحيانًا تغطي جدرانها مادة بنية باهتة غير متبلورة. أسفل طبقة البشرة توجد منطقة  بسمك 54-65 ميكرومتر، تتكون من خيوط فطرية رقيقة الجدران متشابكة بشكل فضفاض للغاية،  بسمك 2-3 ميكرومتر، مع مشابك عند الحواجز. أسفل هذه المنطقة توجد منطقة  بسمك 208-221 ميكرومتر، حيث تكون الخيوط الفطرية متراصة بكثافة،  بقطر 3-8 ميكرومتر، ذات جدران منتفخة ومتصلبة، وغالبًا ما تكون ذات اتجاه رأسي تقريبًا. يلي ذلك طبقة  بسمك 520 ميكرومتر، تتكون من خيوط فطرية متشابكة بشكل فضفاض،  بعرض 2-8 ميكرومتر، بعضها ذو جدران رقيقة مع مشابك عند الحواجز، بينما البعض الآخر ذو جدران متصلبة نوعًا ما. [ 40 ] يحتوي لب القبعة على طبقة من الخيوط الفطرية المنتصبة تنحني إلى طبقة سفلية من الخيوط الفطرية المتشابكة بأقطار 2.5-8  ميكرومتر. لحم الخياشيم مشابه للحم الجزء السفلي من الغطاء. [ 15 ]

الأنواع المشابهة

السطح السفلي لغطاء فطر واحد أبيض إلى بني فاتح، على شكل مروحة، ينمو على قطعة من الخشب. يحتوي الغطاء على حوالي 36 قسماً رقيقاً فاتح اللون من الأنسجة، متقاربة ومرتبة شعاعياً من نقطة قريبة من سطح الخشب.
السطح السفلي لغطاء فطر على شكل مروحة ينمو على قطعة من الخشب. الغطاء رمادي فاتح، ويحتوي على حوالي 36 قطعة رقيقة فاتحة اللون من الأنسجة، متقاربة ومرتبة شعاعيًا من نقطة قريبة من سطح الخشب. توجد أربعة أغطية أصغر حجمًا ذات شكل مماثل بجانب الغطاء الأكبر أو متداخلة معه.
الأنواع المشابهة Crepidotus mollis (أعلى) و Schizophyllum commune

تتشابه الأنواع القريبة P. mitus (وهي نوع نادر من الساحل الغربي) و P.  pusilis (المنتشرة في الغالب في فلوريدا). [ 41 ]

يمكن تمييز أنواع فطر Crepidotus ذات الشكل المتشابه من خلال لون بصمات أبواغها البني، مقارنةً باللون الأبيض لبصمة أبواغ فطر P.  stipticus . [ 20 ] يتميز فطر Schizophyllum commune بقبعة بيضاء إلى رمادية كثيفة الشعر، وخياشيم مشقوقة طوليًا على الجانب السفلي. [ 25 ] أما فطر Panus rudis (الفطر الأحمر ) فهو أكبر حجمًا، وله قبعة بنية محمرة تتحول إلى اللون الوردي المائل للسمرة، ويظهر عليه مسحة أرجوانية عندما يكون صغيرًا ورطبًا. [ 23 ]

التلألؤ البيولوجي

مجموعة من قبعات الفطر الخضراء الزاهية المتوهجة تنمو على جذع شجرة. بقية الصورة مظلمة، لكنها توحي بوجود أشجار في الجوار.
صورة فوتوغرافية بتعريض طويل تُظهر نشاط التلألؤ البيولوجي لأكثر من 8 دقائق ونصف 

التلألؤ البيولوجي هو قدرة بعض الكائنات الحية في البيئة على إنتاج الضوء بفعل الإنزيمات . تنتشر الفطريات المتلألئة بيولوجيًا على نطاق واسع، ويُعرف منها أكثر من 70 نوعًا . [ 42 ] على الرغم من أن شدة إضاءتها منخفضة عمومًا مقارنةً بالعديد من الكائنات الحية الأخرى المتلألئة بيولوجيًا، إلا أن الفطريات تتوهج باستمرار لأيام، لذا فإن إجمالي انبعاثها يُضاهي انبعاث معظم الكائنات الحية شديدة الإضاءة، مثل اليراعات . [ 43 ] تنمو الفطريات المضيئة على الخشب المتحلل، مما أدى إلى تسميتها الشائعة بـ" نار الثعلب " أو "الخشب المتوهج" عندما يكون توهجها مرئيًا في الليل. [ 44 ] تُنتج الإنزيمات المؤكسدة المسؤولة - والمعروفة باسم لوسيفيراز - الضوء عن طريق أكسدة صبغة تُسمى لوسيفيرين . في بعض المناطق، يكون فطر P. stypticus متلألئًا بيولوجيًا، وتتوهج ثمار هذه السلالات في الظلام عندما تكون طازجة، أو أحيانًا عند إنعاشها في الماء بعد التجفيف. [ 25 ] 

سجل عالم الطبيعة الأمريكي توماس جي. جينتري في عام 1885 أول تسجيل لظاهرة التلألؤ في فطر P.  stypticus. وكتب جوب بيكنيل إليس ، الذي كتب تقريراً عن هذه الظاهرة في مجلة علم الفطريات :

أظهر الفحص الدقيق أن الإضاءة تنبعث من الخياشيم وليس من الساق، ولا من أي قطعة خشب متعفنة ملتصقة بالعينة. لم تُلاحظ هذه الفسفرة في جميع العينات التي جُلبت للفحص، ويبدو أنها تعتمد على حالة جوية معينة، إذ لوحظت فقط في العينات التي جُمعت في طقس رطب أو قبيل عاصفة. [ 45 ]

وصف عالم الفطريات الكندي بولر في عام 1924 خياشيم فطر P.  stipticus في أمريكا الشمالية بأنها مضيئة، ولاحظ أن الفطر يتوهج بقوة أكبر عند نضج الأبواغ. [ 46 ] لم تُلاحظ ظاهرة التلألؤ البيولوجي في العينات الأوروبية، [ 32 ] ولا في مجموعات أمريكا الشمالية المطلة على المحيط الهادئ، ولا في السلالات التي جُمعت من نيوزيلندا وروسيا واليابان. [ 34 ] على الرغم من أن عددًا من التقارير قد أكد أن سلالات شرق أمريكا الشمالية مضيئة، [ 34 ] [ 47 ] [ 35 ] [ 48 ] [ 49 ] إلا أن هناك سلالات أخرى غير مضيئة معروفة في أمريكا الشمالية. [ 43 ] بشكل عام، تنخفض شدة التلألؤ البيولوجي للفطريات بعد التعرض لبعض الملوثات؛ ويجري البحث في هذه الحساسية كوسيلة لتطوير أجهزة استشعار حيوية تعتمد على التلألؤ البيولوجي لاختبار سمية التربة الملوثة. [ 50 ] معظم الفطريات المضيئة المعروفة تنتمي إلى جنس Mycena أو أجناس قريبة الصلة؛ وتشمل هذه المجموعة من الفطريات - المعروفة باسم "سلالة الفطريات الميسينية" - P.  stipticus وثلاثة أنواع أخرى من Panellus . [ 51 ]

الميسيليوم

أظهرت الدراسات أن خيوط فطر هذا النوع، المزروعة في المختبر، تتمتع بخاصية التلألؤ البيولوجي. [ 52 ] وأوضحت دراسات مبكرة أن الأشعة فوق البنفسجية قصيرة الموجة (بطول موجي 280 نانومتر ) تثبط بشكل عكسي تلألؤ خيوط فطر P. stipticus ، بينما تحفز الأشعة فوق البنفسجية ذات الطول الموجي الأطول (366 نانومتر) هذه الخاصية. [ 53 ] [ 54 ] علاوة على ذلك، أظهر الفطر دورية يومية واضحة، ولوحظ أقصى تلألؤ بين الساعة 6 و9 مساءً، بغض النظر عما إذا كانت مزارع الخيوط الفطرية قد حُضنت في ضوء مستمر، أو ظلام دامس، أو دورة نهارية ليلية طبيعية. [ 55 ] كانت خيوط فطر P. stipticus المزروعة مغمورة في سائل غير متلألئة، لكنها أصبحت متلألئة عند نموها على ركائز صلبة. وكانت المستعمرات النامية في الظلام متلألئة في المركز، بينما كانت المستعمرات النامية في الضوء أكثر سطوعًا في المحيط. [ 52 ] أظهرت تجارب أخرى أن درجة حرارة النمو ودرجة الحموضة تؤثران بشكل كبير على مستوى التلألؤ البيولوجي، حيث يكون المستوى الأمثل عند 22 درجة مئوية (72 درجة فهرنهايت) ودرجة حموضة تتراوح بين 3 و3.5. ومع ذلك، كان للضوء تأثير كبير على نمو الفطريات الخيطية، ولكن ليس على التلألؤ البيولوجي، وكانت ظروف الإضاءة المثلى للحصول على أقصى قدر من التلألؤ البيولوجي هي الظلام الدامس. [ 56 ]      

الأجسام الثمرية

يقتصر النسيج المتوهج بيولوجيًا في الثمرة الناضجة على حافة الخياشيم (وكذلك العروق العرضية التي تربطها)، ومفصل الخياشيم بالساق، وحافة الغطاء الملتف للداخل. ويتوافق توزيع التوهج البيولوجي على طول حافة الخياشيم مع موضع الخلايا الكيلوسيستيدية. أقل من 10% من الضوء المنبعث من كلٍّ من الثمرة الصغيرة والناضجة مصدره أنسجة أخرى، بما في ذلك منطقة الغشاء الخصب والساق. ويختلف توهج الثمرة اختلافًا كبيرًا بين الثمار الموجودة على جذوع أشجار مختلفة في بيئات مختلفة. [ 49 ]

علم الوراثة

سلسلة من ثلاث صور توضح تأثير تسليط الضوء على مجموعة من الفطر المروحي الشكل ينمو على جذع شجرة. عندما يسقط الضوء على مجموعة الفطر، يتوهج باللون الأخضر؛ وعندما يُبعد الضوء، يختفي التوهج.
في ماونت فيرنون، ويسكونسن

باستخدام تقنيات التكامل الجيني ، قام ماكراي بمقارنة الخلايا أحادية النواة غير المضيئة مع الخلايا أحادية النواة المضيئة، وخلص إلى أن الإضاءة في فطر P.  stipticus صفة وراثية، تخضع لسيطرة زوج واحد من الأليلات حيث تسود الإضاءة على عدم الإضاءة. وكانت عوامل الإضاءة مستقلة عن عوامل العقم. في عام 1992، اتفق لينجل وزملاؤه مع ماكراي بشأن الإضاءة، وذكروا أن ثلاثة طفرات جينية مختلفة على الأقل يمكن أن تؤدي إلى فقدان الإضاءة. كما أفادوا بأن أقصى إضاءة بيولوجية وُجدت عند 525  نانومتر، وانزاحت إلى 528  نانومتر في الأجسام الثمرية ذات الصبغة الداكنة. [ 47 ]

بعد إجراء اختبارات التوافق بين القارات، أشار بيترسن وبرمودز إلى أن التلألؤ البيولوجي والتوافق مستقلان، إذ يبدو أن التلألؤ البيولوجي محدود جغرافيًا. وهذا يُشير إلى أن القدرة أو الإمكانية على التزاوج قد حُفظت منذ انفصال P.  stypticus إلى مناطق معزولة جغرافيًا. [ 34 ] [ 35 ]

وظيفة

اقترح العديد من الباحثين أن الغرض من التلألؤ البيولوجي للفطريات هو جذب المفصليات إلى جسم الثمرة للمساعدة في نشر الأبواغ. [ 57 ] [ 58 ] [ 59 ] ومع ذلك، لم تُلاحظ هذه الظاهرة بشكل مباشر. [ 49 ] في العديد من الأنواع، يكون الغزل الفطري متلألئًا، بينما لا يكون جسم الثمرة كذلك، مما يدحض هذه الفرضية. قد يعمل التلألؤ البيولوجي للغزل الفطري أيضًا على جذب الحيوانات التي يُحتمل أن تحمل أبواغ الفطريات في المناطق جيدة الترطيب، حيث يكون انبعاث الضوء من الغزل الفطري أعلى عندما يكون رطبًا. من المفترض أن يزيد هذا من فرصة ترسب الأبواغ في بيئة مثالية للنمو. من المعروف أن فطر البازيديوميسيت يعتمد على إمداد كافٍ من الرطوبة من أجل النمو السليم. [ 60 ] في الأنواع ذات الغزل الفطري المضيء، يكون للغزل الفطري وظيفة مزدوجة تتمثل في القيام بعملية النقل الفطري التي تسمح بنقل المواد من البيئة المحيطة إلى الجسم الثمري، وفي جذب عوامل الانتشار نحو البيئات الملائمة لنمو النوع. [ 44 ]

الأساس الكيميائي

C15H18O5
التركيب الكيميائي للبانال

بشكل عام، ينتج التلألؤ البيولوجي عن عمل إنزيمات اللوسيفيراز ، التي تُنتج الضوء من خلال أكسدة اللوسيفيرين ( صبغة ). وقد قيّمت العديد من الدراسات الأساس البيوكيميائي لإنتاج الضوء في فطر Panellus stipticus ، وخلصت إلى عدم وجود لوسيفيراز فطري مُحدد. وقد تبين في عام 1988 أن الفطر يحتوي على البانال ، وهو سيسكويتربين ذو بنية كيميائية من نوع كادينين كيتو-ألديهيد. وفي وقت لاحق، تم عزل مُركبين طليعيين إضافيين، هما PS-A (1- O- ديكانويلبانال) وPS-B (1- O- دوديكانويلبانال). [ 61 ] عند معالجة هذه المركبات بملح الأمونيا أو الأمينات الأولية بوجود الحديد الثنائي ، وبيروكسيد الهيدروجين ، ومادة فعالة سطحية كاتيونية ، ينبعث الضوء نتيجة تفاعل التلألؤ الكيميائي ، [ 62 ] [ 63 ] مما يشير إلى أن البانال ومشتقاته هي لوسيفيرينات فطرية، وأن تفاعل التلألؤ الكيميائي هو سبب التلألؤ الحيوي في الكائن الحي . [ 64 ] [ 65 ] في الفطر، يبدو أن مستوى نشاط إنزيم ديسموتاز الفائق (SOD) يلعب دورًا حاسمًا في كمية انبعاث الضوء. يُخمد إنزيم SOD تأثير أنيون الفائق (O2− ) المطلوب في التفاعل، وبالتالي يجب تثبيط نشاط SOD لحدوث التفاعل. [ 43 ]

التوزيع والموئل والبيئة

صف طويل متجمع يظهر الجوانب السفلية لفطر برتقالي بني اللون على شكل مروحة.
يمكن أن تنمو الأجسام الثمرية في عناقيد كثيفة متداخلة.

يُعدّ فطر Panellus stipticus شائعًا في المناطق المعتدلة الشمالية من أوروبا، وقد جُمع أيضًا في أستراليا، [ 66 ] ونيوزيلندا، [ 67 ] والأناضول ، [ 68 ] واليابان، [ 34 ] والصين. [ 39 ] وفي أمريكا الشمالية، ينتشر بكثرة في الشرق أكثر من الغرب؛ [ 13 ] [ 23 ] ويمتد نطاق انتشاره الشمالي إلى ألاسكا، وقد جُمع جنوبًا حتى كوستاريكا . [ 37 ]

يُعدّ فطر Panellus stipticus من الفطريات الرمية ، ويُسبب تعفنًا أبيض. [ 69 ] وهو شكل من أشكال تعفن الخشب، حيث يكتسب الخشب مظهرًا باهتًا، وتتحلل فيه مادة اللجنين، بالإضافة إلى السليلوز والهيميسليلوز ، بواسطة إنزيمات يفرزها الفطر. عادةً ما توجد الأجسام الثمرية في عناقيد متداخلة بإحكام على جوانب الأشجار الصلبة، وعلى جذوع الأشجار، والأغصان المتساقطة. على الرغم من أنه يُوجد غالبًا على الخشب الميت، إلا أنه قد ينمو أيضًا بشكل انتهازي في جروح الأشجار الحية. [ 14 ] في أمريكا الشمالية، تُعدّ أشجار البلوط ، والبتولا ، والقيقب ، والجوز الأمريكي ، والجوز البقان ، والقرن الأمريكي من بين عوائله المفضلة ، [ 46 ] [ 32 ] [ 47 ] بينما في أوروبا، يُوجد عادةً على أشجار البلوط، والبتولا، والعرعر ، والزان ، والبندق ، والكستناء ، والرماد . [ 31 ] [ 70 ] كما وُجد أنه ينمو على أشجار الإريكيا في شمال إفريقيا. [ 70 ] على الرغم من أن الفطر يُفضل الأشجار الصلبة، فقد سُجّل نموه على أشجار الصنوبر اللوبلولي والصنوبر الأبيض الشرقي . [ 47 ] يحدث الإثمار من سبتمبر إلى نوفمبر في أوروبا وجزر الكناري ، [ 71 ] وأمريكا الشمالية، [ 15 ] مع أنه قد يُعثر عليه أحيانًا في الربيع. [ 20 ] تبقى الأجسام الثمرية لفترة طويلة، وقد تُوجد على مدار العام. [ 29 ] وهو فطر من فطريات التعاقب البيئي "المرحلة المبكرة" ، ولا يُسجّل عادةً في المزارع التي يزيد عمرها عن 20 عامًا. [ 72 ]

تتعرض الأجسام الثمرية للفطر بشكل متكرر لهجوم البزاقات، التي قد تكون عوامل مهمة في نشر أبواغه. [ 23 ] ومن المعروف أيضاً أن الأيائل ذات الذيل الأبيض تتغذى على هذا الفطر. [ 73 ]

الاستخدامات

يُعتبر فطر Panellus stipticus صغيرًا جدًا ومرّ المذاق لدرجة تجعله غير صالح للأكل ، ولكنه غير سام. [ 28 ] وقد وُصف مذاقه بأنه حمضي أو لاذع أو قابض. [ 20 ] [ 74 ] أشارت دراسة أُجريت عام 1992 إلى أن مذاق ثمار هذا الفطر يختلف باختلاف النطاق الجغرافي للنوع. فالفطر الموجود في شرق أمريكا الشمالية يتميز بمذاق لاذع خفيف يستغرق وقتًا ليظهر، ويُسبب جفافًا مزعجًا في الفم. في المقابل، لا تُسبب العينات الموجودة في اليابان ونيوزيلندا وروسيا أي إحساس في الفم، ولكنها تُسبب انقباضًا شديدًا وطعمًا مُقززًا في الحلق. [ 34 ] يُشاع استخدام ثمار هذا الفطر في الطب الصيني التقليدي كمادة قابضة لوقف النزيف، [ 75 ] وأيضًا كملين قوي . [ 23 ]

المعالجة البيولوجية

يحتوي فطر P. stipticus ، وهو فطر أبيض العفن، على إنزيمات قادرة على تحليل اللجنين ، وهو بوليمر عطري معقد في الخشب يتميز بمقاومته العالية للتحلل بواسطة أنظمة الإنزيمات التقليدية. يُعد إنزيم اللاكاز الإنزيم الرئيسي الذي يبدأ عملية كسر حلقات الهيدروكربون ، حيث يحفز إضافة مجموعة هيدروكسيل إلى المركبات الفينولية ( البوليفينولات ). بعد ذلك، يمكن فتح الحلقة بين ذرتي الكربون المتجاورتين الحاملتين لمجموعات الهيدروكسيل. تُجرى حاليًا دراسات علمية على فطريات العفن الأبيض لاستكشاف إمكانية استخدامها في المعالجة الحيوية للأراضي الملوثة بالملوثات العضوية ، وتحويل النفايات الصناعية الغنية بالبوليفينولات السامة. وقد أظهرت الدراسات أن فطر Panellus stipticus يُقلل من تركيز المركبات الفينولية في مياه الصرف الناتجة عن مصانع معالجة الزيتون، وهو ما يُمثل مصدر قلق بيئي في العديد من دول حوض البحر الأبيض المتوسط. في هذه الدراسة، أدى استخدام مزرعة سائلة من فطر P. stipticus إلى خفض التركيز الأولي للمركبات الفينولية بنسبة 42% بعد فترة حضانة استمرت 31 يومًا. [ 76 ] في دراسة منفصلة، ​​تمكنت مزرعة من بكتيريا P. stipticus من تحليل ملوث البيئة 2,7-ثنائي كلورو ثنائي بنزو-بارا - ديوكسين، وهو ديوكسين متعدد الكلور ، بشكل فعال . [ 77 ]  

انظر أيضاً

مراجع

  1. 1 2 3 جين جيه، بيترسن آر إتش (2001). "العلاقات التطورية لجنس بانيلوس (أغاريكاليس) والأنواع ذات الصلة بناءً على الشكل الخارجي وتسلسل الحمض النووي للوحدة الفرعية الكبيرة للريبوسوم" . مايكوتاكسون . 79 : 7-21 .
  2. ↑ بوليارد، جيه بي إف. (1783). أعشاب فرنسا. المجلد 3 (بالفرنسية). الصفحات 97-144. مؤرشف من الأصل بتاريخ 12 فبراير 2010. 
  3. ↑ فرايز إي إم. (1821). نظام الفطريات 1 (باللاتينية). لوندين، السويد: ex officina Berlingiana. ص 188. مؤرشف من الأصل في 12 فبراير 2010. 
  4. ↑ بطاطا م. (1838). Epicrisis Systematis Mycologici (باللاتينية). أوبسالا، السويد: Typographia Academica. ص. 399. 
  5. ^ جملين جي إف (1792). Systema Naturae per regna tria naturae: الطبقات الثانية، الترتيبات، الأجناس، الأنواع، الخصائص المميزة، التفاضل، المرادفات، الموضع (باللاتينية). المجلد. 2 (الطبعة 13 ). لايبزيغ، ألمانيا: إمبينسيس جورج. ايمانويل. جعة. ص. 1411.   
  6. ^ كونتز أو. (1898). مراجعة Generum Plantarum (باللاتينية). المجلد. 3. لايبزيج: آرثر فيليكس. ص. 506.  
  7. ^ والروث CFW. (1833). فلورا كريبتوجاميكا جيرمانيا (باللاتينية). المجلد. 2. نورمبرغ، ألمانيا: جي إل شراج. ص. 742.  
  8. ↑ غراي إس إف. (1821). ترتيب طبيعي للنباتات البريطانية . لندن، المملكة المتحدة: بالدوين، كرادوك، وجوي. ص 616. 
  9. ^ كومر ب. (1871). دير الفوهرر في يموت Pilzkunde (في المانيا). زيربست، ألمانيا: إي. لوبي ستود. ص. 105. 
  10. ^ شروتر ج. (1885). كريبتوغامين-فلورا فون شليزين (باللغة الألمانية). المجلد. 3-1(1). بريسلاو، بولندا: JU Kern's Verlag. ص. 554.  
  11. ↑ " Panellus stipticus – مرادفات الأنواع" . فهرس الفطريات . CAB International. مؤرشف من الأصل بتاريخ 4 أكتوبر 2012. تم الاطلاع عليه بتاريخ 29 ديسمبر 2009 .
  12. ^ كارستن ب. (1879). "Rysslands، Finlands och den Skandinaviska Halföns Hattsvampar. Förra Delen: Skifsvampar" . Bidrag until Kännedom من فنلندا Natur Folk (باللغة السويدية). 32 : 96 - 7.
  13. 1 2 كو م. (أبريل 2007). " بانيلوس ستيبتيكوس " . MushroomExpert.Com . تم الاسترجاع في 1 يناير 2010 .
  14. 1 2 سينغر ر. (1986). الفطريات الخيشومية في التصنيف الحديث ( الطبعة الرابعة). كونيغشتاين إم تاونوس، ألمانيا: كتب كولتز العلمية. ص 349-350 . ISBN   978-3-87429-254-2.
  15. 1 2 3 4 5 6 7 بورسدال سمو الابن، ميلر أوك جونيور (1975). “إعادة تقييم Panellus و Dictyopanus (Agaricales)”. نوفا هيدويجيا . 51 : 79 – 91.
  16. ↑ كيرك، بي. إم.، كانون، بي. إف.، ديفيد، جيه. سي.، ستالبرز، جيه. إيه. (2001). قاموس أينسورث وبيسبي للفطريات (الطبعة التاسعة ). أوكسون، المملكة المتحدة: كابي للعلوم البيولوجية. ص 373. ISBN   978-0-85199-377-5.
  17. ^ " Panellus stipticus – سجل الأسماء" . مؤشر الفطريات . كاب انترناشيونال . تم الاسترجاع 2009-12-29 .
  18. ↑ كيرك، بي. إم.، كانون، بي. إف.، مينتر، دي. دبليو.، ستالبرز، جيه. إيه. (2008). قاموس الفطريات ( الطبعة العاشرة). والينغفورد، المملكة المتحدة: CABI. ISBN  978-0-85199-826-8.
  19. ↑ مونكالف، جيه إم، فيلغاليس، آر، ريد هيد، إس إيه، جونسون، جيه إي، جيمس، تي واي، كاثرين إيم، هوفستيتر، فيردوين، إس جيه، لارسون، إي، باروني، تي جيه، غريغ ثورن، آر، جاكوبسون، إس، كليمنسون، إتش، ميلر، أو كيه (2002). "مائة وسبعة عشر فرعًا من الفطريات الحقيقية". علم الوراثة الجزيئية والتطور . 23 (3): 357-400 . Bibcode : 2002MolPE..23..357M . doi : 10.1016/S1055-7903(02)00027-1 . PMID 12099793 . 
  20. 1 2 3 4 ماكنايت، في. بي.، وماكنايت، ك. هـ. (1987). دليل ميداني للفطر، أمريكا الشمالية . بوسطن، ماساتشوستس: هوتون ميفلين. ص 180. ISBN  978-0-395-91090-0.
  21. 1 2 سوندبيرغ دبليو، بيسيت إيه (1987). الفطر: دليل مرجعي سريع لفطر أمريكا الشمالية (أدلة ماكميلان الميدانية) . نيويورك، نيويورك: كتب كولير. ص 58. ISBN  978-0-02-063690-8.
  22. ↑ راسل ب. (2006). دليل ميداني للفطر البري في بنسلفانيا ومنطقة وسط المحيط الأطلسي . مطبعة جامعة ولاية بنسلفانيا. ص 172. ISBN  978-0-271-02891-0.
  23. 1 2 3 4 5 ديكنسون سي، لوكاس جيه (1982). قاموس ألوان الفطر من فان نوستراند راينهولد. تشيكوسلوفاكيا: فان نوستراند راينهولد. ص 125. ISBN  978-0-442-21998-7.
  24. ↑ بيسيت أ، بيسيت أ.ر، فيشر د.و (1997). فطر شمال شرق أمريكا الشمالية . سيراكيوز، نيويورك: مطبعة جامعة سيراكيوز. ص 219. ISBN  978-0-8156-0388-7.
  25. 1 2 3 رودي، دبليو سي. (2003). فطر ولاية فرجينيا الغربية وجبال الأبلاش الوسطى . ليكسينغتون، كنتاكي: مطبعة جامعة كنتاكي. ص 23. ISBN  978-0-8131-9039-6.
  26. ↑ "مُرَقِّئ للدم" . قاموس أكسفورد الإنجليزي على الإنترنت . مطبعة جامعة أكسفورد . تم الاطلاع عليه بتاريخ 27 يناير 2010 .
  27. ↑ فورستر، إي. جيه. (1888). "فطريات الأغاريك في الولايات المتحدة: جنس بانوس ". مجلة علم الفطريات . 4 ( 2-3 ): 21-26 . doi : 10.2307/3752832 . JSTOR 3752832 . 
  28. 1 2 ميلر الابن، أورسون ك .؛ ميلر، هوب هـ. (2006). فطر أمريكا الشمالية: دليل ميداني للفطريات الصالحة للأكل وغير الصالحة للأكل . غيلفورد، كونيتيكت: فالكون جايد . ص 139. ISBN  978-0-7627-3109-1.
  29. 1 2 3 أرورا د. (1986) [1979]. تبسيط الفطر: دليل شامل للفطريات اللحمية ( الطبعة الثانية). بيركلي، كاليفورنيا: دار نشر تين سبيد . ص 138. ISBN   978-0-89815-170-1.
  30. ^ باس سي، كويبر ث دبليو، نورديلوس مي، فان كريفيل آر، فيلينجا إي سي (1995). فلورا اجاريسينا نيرلانديكا . المجلد. 3. الصحافة اتفاقية حقوق الطفل. ص 168 – 9. ISBN   978-90-5410-616-6.
  31. 1 2 3 4 5 جونسون، م. إ. م. (1919). "حول بيولوجيا فطر بانوس ستيبتيكوس " . معاملات الجمعية البريطانية لعلم الفطريات . 6 : 348-352 . doi : 10.1016/s0007-1536(17)80054-1 .
  32. 1 2 3 ماكراي ر. (1942). "دراسات التزاوج بين الأنواع ووراثة الإضاءة في نبات بانوس ستيبتيكوس " (ملخص) . المجلة الكندية للبحوث، القسم ج: العلوم النباتية . 20 (8): 411-34 . doi : 10.1139/cjr42c-037 .
  33. ↑ ماكراي، ر. (1937). "ظواهر التزاوج بين الأنواع الأمريكية والأوروبية من بانوس ستيبتيكوس (بول.) فريز". مجلة نيتشر . 139 (3520): 674. Bibcode : 1937Natur.139..674M . doi : 10.1038/139674b0 . S2CID 4064765 . 
  34. 1 2 3 4 5 6 Petersen RH, Bermudes D (1992). " Panellus stypticus : تجمعات متكاثرة منفصلة جغرافيًا". Mycologia . 84 (2): 209–13 . doi : 10.2307/3760252 . hdl : 10211.2/2129 . JSTOR 3760252 . 
  35. 1 2 3 بيترسن آر إتش، بيرموديس دي (1992). "التوافق بين القارات في بانيلوس ستيبتيكوس مع ملاحظة حول التلألؤ البيولوجي". بيرسونيا . 14 : 457-63 .
  36. ↑ بيترسن آر إتش، هيوز كيه دبليو (2003). "أمثلة جغرافية وراثية للتنوع البيولوجي الآسيوي في الفطر وأقاربه" (ملف PDF) . تنوع الفطريات . 13 : 95-109 .
  37. 1 2 جين جيه، هيوز كيه دبليو، بيترسن آر إتش (2001). "الأنماط الجغرافية الحيوية في Panellus stypticus " . الفطريات . 93 (2): 309-316 . دوى : 10.2307/3761652 . جستور 3761652 . 
  38. ↑ جوردان م. (2004). موسوعة فطريات بريطانيا وأوروبا . لندن، المملكة المتحدة: فرانسيس لينكولن. ص 174. ISBN  978-0-7112-2378-3.
  39. 1 2 زيشو ب، تشنغ جي، تايهوي إل (1993). نباتات Macrofungus في مقاطعة قوانغدونغ الصينية (مطبعة الجامعة الصينية) . نيويورك، نيويورك: مطبعة جامعة كولومبيا. ص. 330. ردمك  978-962-201-556-2.
  40. 1 2 ريد، د. أ. (1955). "سجلات جديدة أو مثيرة للاهتمام للفطريات البازيدية الأسترالية". نشرة كيو . 10 (4): 631-48 . رمز Bibcode : 1955KewBu..10..631R . doi : 10.2307/4113780 . JSTOR 4113780 . 
  41. ↑ أودوبون (2023). فطر أمريكا الشمالية . كنوبف . ص 435. ISBN  978-0-593-31998-7.
  42. ↑ أوليفيرا إيه جي، ستيفاني سي في (2009). "الطبيعة الإنزيمية للتألق البيولوجي الفطري" . العلوم الكيميائية الضوئية والبيولوجية الضوئية . 8 (10): 1416-21 . Bibcode : 2009PhPhS...8.1416O . doi : 10.1039/b908982a . PMID 19789811 . 
  43. 1 2 3 شيمومورا، أو. (1992). "دور إنزيم ديسموتاز الفائق في تنظيم انبعاث الضوء من الفطريات المضيئة". مجلة علم النبات التجريبي . 43 (256): 1519-25 . doi : 10.1093/jxb/43.11.1519 .
  44. 1 2 ديهين دي دي، لاتز إم آي (2007). "خصائص التلألؤ البيولوجي لفطر أرضي استوائي (Basidiomycetes)" . التلألؤ . 22 (5): 462-467 . doi : 10.1002/bio.985 . PMID 17610297 . 
  45. ↑ إليس، ج. ب. (1886). "الفطريات الفسفورية". مجلة علم الفطريات . 2 (6): 70-71 . doi : 10.2307/3752395 . JSTOR 3752395 . 
  46. 1 2 بولر، أ. هـ. ر. (1924). "التألق البيولوجي لفطر بانوس ستيبتيكوس ". أبحاث في الفطريات . المجلد الثالث. لندن، المملكة المتحدة: لونجمانز، جرين وشركاه. الصفحات 357-431 .  
  47. 1 2 3 4 لينجل إم إل، بورتر دي، أوكين دي جيه (1992). "تحليل أولي للتكامل الجيني للتألق البيولوجي في فطر بانيلوس ستيبتيكوس المعزول من الصنوبر والخشب الصلب" . مجلة علم الفطريات . 84 (1): 94-104 . doi : 10.2307/3760407 . JSTOR 3760407 . 
  48. ↑ أوكين دي جيه، لينجل دبليو إل، بورتر دي، وامبلر جيه إي (1990). "التحليل الطيفي للتألق البيولوجي لفطر بانيلوس ستيبتيكوس " . مجلة علم الفطريات . 82 (5): 607-16 . doi : 10.2307/3760051 . JSTOR 3760051 . 
  49. 1 2 3 أوكين دي جيه، لينجل دبليو إل، بورتر دي، وامبلر جيه إي (1990). "تحديد موقع النسيج المتألق بيولوجيًا أثناء نمو الثمرة القاعدية في فطر بانيلوس ستيبتيكوس " . مجلة علم الفطريات . 82 (5): 595-606 . doi : 10.2307/3760050 . JSTOR 3760050 . 
  50. ↑ ويتز، إتش جيه، وكامبل، سي دي، وكيلهام، كيه (2002). "تطوير اختبار حيوي فطري جديد قائم على التلألؤ البيولوجي لاختبار السمية". علم الأحياء الدقيقة البيئية . 4 (7): 422-429 . Bibcode : 2002EnvMi...4..422W . doi : 10.1046/j.1462-2920.2002.00315.x . PMID 12123478 . 
  51. ↑ ديجاردان، دي إي، أوليفيرا، إيه جي، ستيفاني، سي في (2008). "إعادة النظر في التلألؤ البيولوجي للفطريات". العلوم الكيميائية الضوئية والبيولوجية الضوئية . 7 (2): 170-182 . Bibcode : 2008PhPhS...7..170D . doi : 10.1039/b713328f . PMID 18264584 . 
  52. 1 2 بيرموديس د، جيرلاش ف.ل، نيلسون ك.هـ (1990). "تأثير ظروف الاستزراع على نمو الفطريات وتألقها في فطر بانيلوس ستيبتيكوس " . مجلة علم الفطريات . 82 (3): 295-305 . doi : 10.2307/3759900 . hdl : 10211.2/2144 . JSTOR 3759900 . 
  53. ↑ إيرث آر إل، فورستر جي إي (1960). "بعض جوانب التلألؤ البيولوجي الفطري". مجلة علم وظائف الأعضاء الخلوية والمقارنة . 56 (3): 173-182 . doi : 10.1002/jcp.1030560307 . PMID 13681827 . 
  54. ↑ برلينر، إم دي، وبراند، بي بي (1962). "تأثيرات الأشعة فوق البنفسجية أحادية اللون على التلألؤ في فطر بانوس ستيبتيكوس " . مجلة علم الفطريات . 54 (4): 415-21 . doi : 10.2307/3756571 . JSTOR 3756571 . 
  55. ↑ برلينر، م.د. (1961). "الدورية اليومية للتألق في ثلاثة أنواع من الفطريات البازيدية". مجلة ساينس . 134 (3481): 740. Bibcode : 1961Sci...134..740B . doi : 10.1126/science.134.3481.740 . PMID 17795289. S2CID 21001720 .  
  56. ↑ ويتز إتش جيه، بالارد إيه إل، كامبل سي دي، كيلهام كيه (2001). "تأثير ظروف الاستزراع على نمو الفطريات وتألقها الحيوي الطبيعي" . رسائل علم الأحياء الدقيقة FEMS . 202 (2): 165-170 . doi : 10.1111/j.1574-6968.2001.tb10798.x . PMID 11520609 . 
  57. ↑ إيوارت إيه جيه. (1906). "ملاحظة حول التفسفر في فطر أغاريكوس ( بليوروتوس ) كانديسينس ". عالم الطبيعة الفيكتوري . 13 : 174.
  58. ↑ لويد، ج. إي. (1974). "التواصل البيولوجي المتألق بين الفطريات والحشرات" . عالم الحشرات في فلوريدا . 57 (1): 90. doi : 10.2307/3493838 . JSTOR 3493838 . 
  59. ↑ سيفينسكي ج. (1981). "المفصليات تنجذب إلى الفطريات المضيئة" . مجلة سايكي: مجلة علم الحشرات . 88 ( 3-4 ): 383-390 . doi : 10.1155/1981/79890 .
  60. ↑ أليكسوبولوس سي جيه، ميمز سي دبليو، بلاكويل إم (1996). مدخل إلى علم الفطريات . جون وايلي وأولاده. ISBN 978-0-471-52229-4.
  61. ↑ شيمومورا، أو.، ساتوه، س.، كيشي، ي. (1993). "بنية وانبعاث الضوء غير الإنزيمي لاثنين من سلائف اللوسيفيرين المعزولة من فطر Panellus stipticus المضيء " . مجلة التألق البيولوجي والكيميائي . 8 (4): 201-205 . doi : 10.1002/bio.1170080403 . PMID 8372704 . 
  62. ↑ ناكامورا هـ، كيشي ي، شيمومورا أ (1988). "بانال - طليعة محتملة للوسيفيرين الفطري". تيتراهيدرون . 44 (6): 1597-1602 . doi : 10.1016/S0040-4020(01)86719-3 .
  63. ↑ شيمومورا، أو. (1989). "التألق الكيميائي لمركب البانال (وهو سيسكويتربين) المعزول من الفطر المضيء Panellus stipticus ". الكيمياء الضوئية والبيولوجيا الضوئية . 49 (3): 355-360 . ISSN 0031-8655 . 
  64. ↑ هانسون، ج. أ. (2008). كيمياء الفطريات . كامبريدج، المملكة المتحدة: الجمعية الملكية للكيمياء. ص 92. ISBN  978-0-85404-136-7.
  65. ↑ شيمومورا، أو. (1991). "التألق الكيميائي الناتج عن الأكسيد الفائق لمستخلص فطر Panellus stipticus المضيء بعد المعالجة بالميثيلامين". مجلة علم النبات التجريبي . 42 (237): 555-60 . doi : 10.1093/jxb/42.4.555 .
  66. ↑ فوهرر، ب. أ. (1985). دليل ميداني للفطريات الأسترالية . فيتزروي، فيكتوريا، أستراليا: فايف مايل برس. ص 68. ISBN  978-0-86788-063-2.
  67. ↑ سيغيدين، ب.ب. (1987). "قائمة مرجعية مشروحة للفطريات الخيشومية والبوليتية المسجلة في نيوزيلندا". مجلة نيوزيلندا لعلم النبات . 25 (2): 185-215 . Bibcode : 1987NZJB...25..185S . ​​doi : 10.1080/0028825x.1987.10410067 . hdl : 2292/4753 .
  68. ↑ دينيس، ر. و. ج. (1990). "فطريات جزر هبريدس: ملحق". نشرة كيو . 45 (2): 287-301 . Bibcode : 1990KewBu..45..287D . doi : 10.2307/4115687 . JSTOR 4115687 . 
  69. ↑ ميلر أو كي جونيور (1970). "جنس بانيلوس في أمريكا الشمالية". عالم النبات في ميشيغان . 9 : 17-30 .
  70. 1 2 دينيس آر دبليو جي. (1986). فطريات الهبريدس . كيو، المملكة المتحدة: الحدائق النباتية الملكية. ص. 68. ردمك  978-0-947643-02-7.
  71. ^ باناريس باوديت أ، بلتران تيجيرا إي (1982). “إضافات إلى جزر الكناري بإسبانيا 2. منتزه جزيرة جوميرا جاراجوناي الوطني”. كولكتانيا بوتانيكا (برشلونة) (بالإسبانية). 13 (2): 423– 40. ISSN 0010-0730 . 
  72. ↑ باركر-رودز، أ. ف. (1953). "الفطريات البازيدية في ثيتفورد تشيس. 1. علاقتها بعمر المزرعة" . مجلة نيو فايتولوجيست . 52 (1): 65. doi : 10.1111/j.1469-8137.1953.tb05206.x .
  73. ↑ أتوود، إي. إل. (1941). "غذاء الغزلان ذات الذيل الأبيض في الولايات المتحدة". مجلة إدارة الحياة البرية . 5 (3): 314-332 . doi : 10.2307/3795797 . JSTOR 3795797 . 
  74. ↑ أور دي بي، أور آر تي (1979). فطر غرب أمريكا الشمالية . بيركلي، كاليفورنيا: مطبعة جامعة كاليفورنيا. ص 254. ISBN  978-0-520-03656-7.
  75. ↑ هوبز، سي جيه. (1995). الفطر الطبي: استكشاف التقاليد والشفاء والثقافة . بورتلاند، أوريغون: فنون الطهي المحدودة. ص 196. ISBN  978-1-884360-01-5.
  76. ↑ أجيليس، جي.، إهاليوتيس، سي.، نيرود، إف.، ستويتشيف، آي.، ليبراتوس، جي.، زيرفاكيس، جي. آي. (2002). "تقييم فطريات العفن الأبيض لإزالة السموم وتفتيح لون مخلفات عملية إزالة المرارة من الزيتون الأخضر". علم الأحياء الدقيقة التطبيقي والتكنولوجيا الحيوية . 59 ( 2-3 ): 353-360 . doi : 10.1007/s00253-002-1005-9 . PMID 12111170. S2CID 10671228 .  
  77. ↑ ساتو أ، واتانابي ت، واتانابي ي، هارازونو ك، فوكاتسو ت (2006). "فحص الفطريات البازيدية القادرة على تحليل 2،7-ثنائي كلورو ثنائي بنزو-بارا - ديوكسين" . رسائل علم الأحياء الدقيقة FEMS . 213 (2): 213-217 . doi : 10.1111/j.1574-6968.2002.tb11308.x . PMID 12167540 .