طفيليات العوالق النباتية

📅 آخر تحديث: ٣ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٣ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 3 صور
الموسوعة الحرة
طفيليات الكيترايد التي تصيب الدياتومات

تُعرف العوالق النباتية بأنها كائنات حية غير قادرة على السباحة عكس التيار، وتنتج الكربون العضوي الخاص بها عبر عملية التمثيل الضوئي . [ 1 ] وهي مسؤولة عن إنتاج ما يقارب 50% من الإنتاجية الأولية للأرض ، ولذلك فهي ضرورية للحفاظ على النظم البيئية البحرية وإضافة كمية كبيرة من الأكسجين إلى الغلاف الجوي. [ 2 ] ومع ذلك، وكما هو الحال مع الكائنات الحية الأخرى، تُعد العوالق النباتية عائلاً للعديد من أشكال الطفيليات المتنوعة ، بما في ذلك، على سبيل المثال لا الحصر، الطفيليات الفطرية وغير الفطرية ذات الأبواغ المتحركة، والديناصورات السوطية ، والسيركوزوان ، والفيروسات . [ 3 ] [ 4 ] تستخدم الطفيليات العناصر الغذائية من عوائلها على حساب تلك الكائنات، وتُظهر طرقًا متنوعة للعدوى. [ 5 ] يمكن أن تلعب الطفيليات أدوارًا أساسية في ديناميكيات وتفاعلات العوالق النباتية ومجتمعاتها، مثل التحكم في وفرة أعدادها وتوزيعها وتنوعها البيولوجي . [ 6 ]

أساليب التطفل

على غرار طفيليات الكائنات الحية الأخرى، تمتلك طفيليات العوالق النباتية طرقًا متنوعة لإصابة عوائلها والتغذي عليها. وقد طوّر العديد منها تراكيب ارتباط خاصة للالتصاق بأغشية العائل واختراقها. [ 7 ] بعد الالتصاق، قد تُفرز الطفيليات إنزيمات في سيتوبلازم العائل أو تبدأ بالتغذي. [ 8 ] في بعض الحالات، تبتلع خلايا العائل الخلايا الطفيلية عبر عملية البلعمة الخلوية ، مما يسمح لها بالوصول إلى مكوناتها الداخلية. [ 8 ] تمتص بعض الطفيليات العناصر الغذائية مباشرةً، مثل الأحماض الأمينية والكربوهيدرات والدهون ، من خلال سيتوبلازم العائل بمجرد دخولها إليه. [ 9 ] بينما تستطيع طفيليات أخرى، كالفيروسات، حقن مادتها الوراثية في خلايا العائل، واستخدام هذه المادة الوراثية لإنتاج المزيد من المادة الوراثية لاستمرار دورة حياة الفيروس. [ 10 ] كما تستخدم الطفيليات عوائلها لزيادة انتشارها في المحيط. من خلال إصابة العوائل شبه المتحركة، مثل العوالق النباتية التي تنجرف في المحيط، والتكاثر داخلها، يمكن إطلاق الطفيليات إلى مناطق جديدة عن طريق تحلل خلايا العائل أو من خلال إطلاق الأبواغ، لتكمل دورة حياتها في عوائل جديدة. [ 11 ]

الطفيليات الفطرية للعوالق النباتية

تتواجد الطفيليات الفطرية للعوالق النباتية في معظم الأنظمة المائية السطحية، [ 12 ] ولكنها كانت تُعرف تاريخيًا بشكل أكبر في بحيرات المياه العذبة التي سجلت معدلات وفيات عالية للعوالق النباتية ؛ ومع ذلك، فإن انتشارها في الأنظمة البحرية يتزايد توثيقه. [ 13 ] [ 12 ] [ 14 ] ولا تزال الأهمية الإجمالية للطفيليات الفطرية في الأنظمة المائية غير مفهومة جيدًا، مع وجود تباين كبير في تقديرات الوفيات، وفهم محدود للأسس البيولوجية الكامنة وراء تفاعلاتها مع العوالق النباتية. [ 14 ]

طفيليات الكيترايد

لا يزال تنوّع الطفيليات الفطرية التي تصيب العوالق النباتية غير مدروس بشكل كافٍ، ويُركّز البحث بشكل أساسي على الفطريات الكيتريدية (شعبة الفطريات الكيتريدية ) باعتبارها طفيليات رئيسية تصيب العوالق النباتية. [ 13 ] أما الفطريات البيضية فهي طفيليات شبيهة بالفطريات تصيب العوالق النباتية، ولكنها ليست فطريات حقيقية. [ 15 ]

الفطريات الكيتريدية هي مجموعة من الفطريات وحيدة الخلية في الغالب، تُنتج طفيليات مُهدّبة ذات أبواغ متحركة ، وهي صغيرة الحجم نسبيًا؛ إذ يتراوح قطرها بين 2 و6 ميكرومتر. [ 16 ] تتميز الفطريات الكيتريدية بتنوعها الكبير، فهي تشمل الفطريات الرمية ، والممرضة، والطفيلية ، وقد ثبتت أهميتها البالغة في الشبكات الغذائية المائية، لا سيما في أنظمة المياه العذبة، حيث تبين أن الطفيليات الفطرية تُصيب ما يصل إلى 90% من تجمعات الدياتومات . [ 17 ] [ 18 ] في الأنظمة البحرية، تُعد الفطريات الكيتريدية أيضًا المجموعة الرئيسية من الطفيليات الفطرية، حيث تُعد التفاعلات بين الفطريات والدياتومات من أكثر الأمثلة دراسةً؛ إذ تُشير بعض التقارير إلى أن ما يصل إلى 93% من تجمعات الدياتومات المصابة تكون مصابة بطفيليات الكيتريدية. [ 13 ]

لا يزال تنوّع طفيليات الكيترايد غير مدروس بشكل كافٍ في النظم البيئية البحرية، نظرًا لقلة الدراسات التي أُجريت على هذه الطفيليات في البيئات البحرية، على غرار معظم الفطريات البحرية . [ 19 ] ومع ذلك، فقد بدأت التطورات الحديثة في علم الجينوم الجزيئي، مع إجراء مسوحات واسعة النطاق تعتمد على الحمض النووي في البيئة البحرية، في إظهار التنوع الكبير والوفرة لطفيليات الكيترايد في المحيط. [ 20 ] [ 21 ] [ 13 ] [ 22 ]

عوائل طفيليات الكيترايد

تتميز الفطريات الكيتريدية عادةً بتخصصها العالي في اختيار العوائل، إلا أن نطاق عوائلها غير محدد بدقة، فبعضها متخصص للغاية، إذ يصيب سلالات محددة فقط، بينما أظهر البعض الآخر قدرة أكبر على إصابة أنواع أكثر عمومية. [ 23 ] [ 14 ] [ 24 ] وتبرز صعوبات في تحديد نطاقات العوائل، حيث أن العديد من تفاعلات الفطريات الكيتريدية مع العوالق النباتية قد تم توصيفها في الغالب تحت المجهر، حيث يصعب التمييز بين الأنواع المختلفة نظرًا للتشابه المورفولوجي للأبواغ المتحركة. [ 24 ]

ثبت أن الفطريات الكيتريدية تصيب العوالق النباتية بمختلف أحجامها، من البكتيريا الزرقاء الصغيرة إلى الدياتومات الكبيرة. [ 12 ] [ 3 ] وعلى الرغم من ميلها لإصابة الأنواع المزهرة ، يُعزى ذلك على الأرجح إلى ارتفاع معدلات الالتقاء بها، وإطلاقها للمواد العضوية المشتقة من العوالق النباتية والتي تُشكل أهدافًا لانجذابها الكيميائي . [ 25 ] [ 16 ] ويبدو أن تفضيلها للعوالق النباتية الأكبر حجمًا، أو تجمعاتها الكبيرة، هو أيضًا اتجاه سائد نظرًا لارتفاع معدلات الالتقاء بها وتوفر المزيد من العناصر الغذائية التي تُمكّن الطفيليات من التكاثر. [ 16 ]

تأثيرات الفطريات الكيتريدية على الشبكات الغذائية - حلقة الفطريات

رسم تخطيطي للحلقة الفطرية المائية : تشمل العوالق النباتية والحيوانية والطفيليات الكيتريدية . يوضح الرسم التخطيطي كيف تزيد التطفلات من كمية الغذاء للعوالق الحيوانية، وكيف تزيد من التجمع والغرق .

تتغذى العوالق الحيوانية على الطفيليات الفطرية في الأنظمة المائية، حيث يسهل استهلاكها مقارنةً بالعوالق النباتية الكبيرة، مثل الدياتومات أو مستعمرات البكتيريا الزرقاء الخيطية . [ 24 ] غالبًا ما تكون العوالق النباتية الكبيرة غير صالحة للأكل بالنسبة للعديد من العوالق الحيوانية، وخاصةً للعوالق الصغيرة، حيث يمكن للتطفل والإطلاق المتتالي للأبواغ المتحركة سهلة الهضم وجزيئات العوالق النباتية المجزأة أن يزيد بشكل كبير من الفرائس المتاحة لهذه العوالق. [ 24 ] [ 12 ] أظهرت دراسة مخبرية أُجريت على العوالق الحيوانية دافنيا زيادةً تقارب الضعف في معدلات التغذية على البكتيريا الزرقاء الخيطية بلانكتوثريكس في وجود طفيليات الكيترايد. [ 12 ]  مع ذلك، أظهرت دراسة أخرى أُجريت على الدياتومات كيف أن الإصابة بالطفيليات الكيترايدية تُسبب تكتلًا أكبر للدياتومات، مما يُقلل من إمكانية وصول دافنيا إليها للتغذية. [ 26 ]  يُشير هذا إلى مدى تعقيد فهم الطفيليات الفطرية وتأثيراتها على الشبكات الغذائية، مما يستدعي مزيدًا من الاهتمام من علماء الأحياء البحرية.

تؤثر التطفلات الفطرية أيضًا على العمليات الميكروبية الأخرى في الأنظمة المائية. كما أن إطلاق المواد العضوية المشتقة من العوالق النباتية بعد الإصابة الفطرية يعيد تغذية المادة العضوية الذائبة إلى الحلقة الميكروبية ، مما يزيد من تعقيد فهم الشبكة الغذائية. [ 27 ] ويتضح أكثر فأكثر انتشار العلاقة الغذائية بين العوالق النباتية والحيوانية والبكتيريا غيرية التغذية والطفيليات الفطرية، حيث من شأن إدراج الفطريات في نماذج الشبكة الغذائية أن يحسن فهم ديناميكيات النظام البيئي المائي ونمذجتها . [ 28 ]

فيروسات العوالق النباتية

رسم تخطيطي بسيط للعدوى الفيروسية البحرية

فيروسات العوالق النباتية هي نوع من الفيروسات البحرية . يوجد تنوع جيني كبير في فيروسات العوالق النباتية، تمامًا كما يوجد تنوع كبير في أنواع العوالق النباتية التي تصيبها. [ 29 ]   ومع ذلك، يمكن العثور على العديد من الفيروسات التي تصيب العوالق النباتية، وخاصة الطحالب حقيقية النواة، ضمن عائلة فيروسات الطحالب (Phycodnaviridae) ، وهي عائلة متنوعة من الفيروسات الكبيرة ذات الشكل العشرين السطوح، والتي لها أهمية واضحة في بيئاتها المائية. [ 30 ] بالإضافة إلى ذلك، يمكن تصنيف العديد من هذه الفيروسات على أنها فيروسات عملاقة . [ 29 ] ومن المجموعات الرئيسية الأخرى لفيروسات العوالق النباتية العاثيات الزرقاء (Cyanophages )، وهي عاثيات تصيب البكتيريا الزرقاء. أول عاثية زرقاء تم عزلها، LPP-1، من عائلة فيروسات البودو (Podoviridae )، صغيرة الحجم مقارنةً بالحجم الكبير الذي يميز العديد من أفراد عائلة فيروسات الطحالب (Phycodnaviridae). [ 31 ] تشمل بعض الأنواع الأخرى من فيروسات العوالق النباتية على سبيل المثال لا الحصر؛ فيروسات الطحالب ، وفيروسات الكوكوليثوفيروس ، وفيروسات الدينوفلاجيلات ، وفيروسات السيانوفيروس ، وفيروسات الدياتوم .

تاريخ فيروسات الطحالب

الفيروسات الطحلبية، وهي فئة شاملة تنتمي إليها عائلة الفيروسات الطحلبية، هي فيروسات تستهدف العوالق النباتية حقيقية النواة، وقد تم اكتشافها لأول مرة عام 1963 في ولاية إنديانا. على الرغم من هذا الاكتشاف المبكر، كان التقدم البحثي في ​​هذا المجال بطيئًا مقارنةً بالفيروسات التي تصيب الإنسان أو الحيوان أو المحاصيل. ومع ذلك، فإن لهذه الفيروسات تأثيرًا كبيرًا على نمو وتفكك المجتمعات الطحلبية، مما أدى إلى زيادة الاهتمام البحثي بها مؤخرًا. [ 32 ] وقد انصبّ أحد المحاور الرئيسية على كيفية مساهمتها في تنظيم أعداد الطحالب، ومنعها من النمو بشكل خارج عن السيطرة. ومن المثير للاهتمام أن العديد من الفيروسات الطحلبية الأولى التي تم اكتشافها كانت تلك التي تستهدف الطحالب الخضراء المزرقة ، والتي غالبًا ما توجد في أماكن مثل أحواض ترسيب النفايات. [ 32 ]

تاريخ العاثيات الزرقاء

ركزت الدراسات الأولية على العاثيات الزرقاء على المياه العذبة، حيث تم عزل أول عاثية زرقاء منها عام 1963. وخلال الفترة من 1970 إلى 1990، أُجريت أبحاث مكثفة في علم الوراثة للعاثيات الزرقاء، مما أتاح فهمًا أفضل لبيولوجيتها. بعد التسعينيات، تحول تركيز الأبحاث إلى تفاعلات العاثيات مع عوائلها وتحديد تنوع هذه الفيروسات البحرية. [ 31 ]

الأهمية البيئية لفيروسات العوالق النباتية

تلعب فيروسات العوالق النباتية دورًا بيئيًا هامًا في السيطرة على ازدهارها ، وغالبًا ما تكون أحد الأسباب الرئيسية وراء تنظيمها وإنهائها خلال موسم الازدهار الربيعي من خلال إصابة العوالق النباتية وتحللها . [ 33 ] بالإضافة إلى ذلك، فقد ثبت أن فيروسات العوالق النباتية تؤثر على التنوع الجيني وتتابع السلالات داخل تجمعات العوالق المضيفة عند الحفاظ على المخزون القائم . [ 34 ] أخيرًا، يؤثر تحلل العوالق النباتية بواسطة الفيروسات على الشبكة الغذائية الميكروبية ، حيث تؤدي هذه العملية إلى زيادة المغذيات والمواد العضوية الذائبة المتاحة في المكونات الدنيا من السلسلة الغذائية. وينتج عن ذلك في المجمل تغييرات في ميزانية الكربون في المحيط. [ 35 ]

مع ذلك، فقد تبين أن طبيعة التفاعلات بين العوالق النباتية والفيروسات تختلف باختلاف سلسلة من الظروف غير الحيوية ، مثل درجة الحرارة والملوحة والمغذيات والضوء، وتؤثر على عمليات العدوى في مراحل مختلفة من دورة حياة الفيروس . وتؤثر هذه العوامل على علاقة التعايش بين العوالق النباتية وفيروساتها من خلال التباين في خصائص تاريخ حياة الفيروس وتعديل دورات حياته . [ 36 ]

القيمة الاقتصادية لفيروسات العوالق النباتية

تلعب فيروسات العوالق النباتية دورًا اقتصاديًا هامًا، لا سيما في إدارة تكاثر العوالق النباتية . ويعود ذلك إلى قدرة هذه التكاثرات على إنتاج سموم ضارة لا تؤثر سلبًا على النظام البيئي المائي فحسب، بل قد يكون لها أيضًا آثار سلبية على الاقتصاد وصحة الإنسان. [ 33 ]

الطفيليات البكتيرية للعوالق النباتية

يتراوح تنوع العلاقات بين البكتيريا والعوالق النباتية على نطاق واسع من التكافل إلى التطفل . [ 37 ] في هذا السياق، تصبح تعقيدات العلاقات بين البكتيريا والعوالق النباتية بالغة الأهمية لفهم ديناميكيات دورة الكربون العالمية ودورة المغذيات في النظم البيئية البحرية.

تشير الدراسات التي تسعى لفهم تأثير الطفيليات البكتيرية إلى أن وجود البكتيريا التي يُحتمل أن تكون طفيلية في مياه البحر قد يكون له آثار إيجابية وسلبية على حد سواء. [ 38 ] يستكشف هذا القسم تفاعلات البكتيريا مع العوالق النباتية وتأثيرها على تكوين المجتمع، كاشفًا عن أنماط الديناميكيات التعاونية والتنافسية بينهما.

من التبادل المنفعي إلى التطفل

أثناء عمليات صعود المياه ، تصبح العلاقة بين الطحالب الدقيقة والبكتيريا معقدة للغاية، إذ تتحول من التكافل الأولي إلى التطفل. ويعتمد هذا التحول على الحالة الفيزيولوجية للطحالب الدقيقة المعنية. [ 39 ]

توفر التفاعلات بين الطحالب الدقيقة والكائنات الحية الدقيقة فوائد محتملة، لا سيما في مجال الاستزراع المائي . إذ يمكن لهذه التفاعلات أن تعزز الكتلة الحيوية للطحالب بمركبات قيّمة مثل الدهون والكربوهيدرات . [ 39 ] يوضح الجدول أدناه أمثلة على تفاعلات الطحالب الدقيقة مع البكتيريا التي تؤدي إلى زيادة إنتاج الكتلة الحيوية.

الجدول 1. أمثلة على التفاعلات الإيجابية بين الطحالب الدقيقة والبكتيريا [ 39 ]
الخلايا الدبقية الصغيرةبكتيرياوسائط من الطحالب الدقيقةوسائط من البكتيريا
تحسين نمو الطحالب / انخفاض تكلفة الإنتاج
إي. هكسليP. gallaeciensisبروبيونات ثنائي ميثيل سلفونيالمحفزات والمضادات الحيوية
ب. براونيريزوبيوم sp.لاكتونات أسيل هوموسرين (AHLs)
L.rostrateم. لوتيفيتامين ب 12
T. pseudonana CCMP1335R. pomeroyi DSS-32,3-ثنائي هيدروكسي بروبان-1-سلفوناتفيتامين ب 12
S. trochoideaمارينوباكترالجزيئات العضويةفيبريوفرين
S. trochoideaروزوباكترالجزيئات العضويةفيبريوفرين
N. oleoabundansأ. فينيلانديحامل الحديد
Scenedesmus sp.أ. فينيلانديحامل الحديد
تراكم الأحماض الدهنية والدهون
C. vulgarisأ. برازيلينستثبيت النيتروجين بوساطة السديروفور
تراكم النشا والكربوهيدرات بواسطة الكائنات غيرية التغذية
C. vulgarisأ. برازيلينستثبيت النيتروجين بوساطة السديروفور
C. sorokinianaأ. برازيلينستثبيت النيتروجين بوساطة السديروفور
تراكم النشا والكربوهيدرات ذاتيًا ضوئيًا
C. vulgarisأ. برازيلينستثبيت النيتروجين بوساطة السديروفور
C. sorokinianaأ. برازيلينستثبيت النيتروجين بوساطة السديروفور

تُعدّ بكتيريا Phaeobacter gallaeciensis BS107 عضوًا في مجموعة Roseobacter ، وهي مجموعة مهمة من البكتيريا البحرية من فئة ألفا بروتيوبكتيريا، تُشكّل ما يصل إلى ربع البكتيريا في المجتمعات الساحلية . تتفاعل هذه البكتيريا مع طحلب Emiliania huxleyi ، وهو طحلب دقيق واسع الانتشار، يُعدّ أساسيًا لازدهار الطحالب الموسمي وإنتاج الأكسجين. [40] تتسم العلاقة بين P. gallaeciensis BS107 وE. huxleyi بالديناميكية، حيث تتناوب البكتيريا بين طوري التكافل والتطفل . في طور التكافل ، يستفيد كلٌّ منهما من الآخر ، إذيُوفّر الطحلب المضيف سطحًا لتكوينالأغشية الحيوية والمغذيات ، بينما تُوفّر البكتيريا الحماية وتُعزّز النمو. [ 41 ] مع ذلك، عندما يبدأ الطحلب المضيف بالشيخوخة ، يُطلق مركبات تُحفّز البكتيريا على إفراز مبيدات طحالب انتقائية للطحلب المضيف، مما يؤدي إلى طور التطفل حيث تستفيد البكتيريا من موت الطحلب المضيف. [ 41 ] [ 42 ]

إن هذه المرونة في العلاقة تسلط الضوء على الطبيعة الديناميكية لتفاعلات الطحالب الدقيقة والبكتيريا، حيث يمكن أن تتأرجح بين التعاون والاستغلال بناءً على الظروف البيئية والبيولوجية.

البكتيريا المبيدة للطحالب وتأثيرها على ازدهار الطحالب

أُجريت أبحاثٌ مكثفةٌ على البكتيريا المُبيدة للطحالب بهدف الحدّ من تكاثر الطحالب الضارة أو نموّها المفرط. [ 43 ] [ 44 ] ورغم أن سبب تكاثر الطحالب الضارة لم يُفهم تمامًا بعد، إلا أن وجود البكتيريا المُبيدة للطحالب غالبًا ما يتزامن مع انحسار تكاثر الطحالب، [ 45 ] مما يُشير إلى وجود دورٍ مُحتملٍ لهذه البكتيريا في تشكيل ديناميكيات تكاثر الطحالب.

تُعدّ بكتيريا Vampirovibrio chlorellavorus الطفيلية مثالًا على البكتيريا المُبيدة للطحالب. تُشكّل هذه البكتيريا المفترسة تهديدًا كبيرًا لمزارع طحلب الكلوريلا ، مما يؤدي إلى تدهور سريع وانهيار تجمعات الطحالب (الدقيقة). [ 46 ] ورغم أن هذه البكتيريا تلعب دورًا بيئيًا بالغ الأهمية في الحفاظ على التجمع الأمثل لطحالب الكلوريلا في البيئات الطبيعية، إلا أنها قد تُلحق أضرارًا جسيمة بأحواض الطحالب واسعة النطاق، والتي تُعدّ ضرورية للاستزراع المائي وإنتاج منتجات قيّمة أخرى. [ 43 ]

عند تعريض مزارع الكلوريلا لدرجة حموضة 3.5 لمدة 15 دقيقة في وجود الأسيتات ، التي لها تأثير مبيد للجراثيم يقلل بشكل ملحوظ من أعداد البكتيريا الهوائية ، فإن ذلك يمنع بشكل فعال انهيار المزارع ويضاعف عمرها الإنتاجي. [ 46 ] ومن التدابير الأخرى الممكنة للوقاية من عدوى بكتيريا فامبيروفايبريو في الكلوريلا ، تحفيز إنتاج الببتيدات والجليكوسيدات النشطة بيولوجيًا الصغيرة بواسطة الكلوريلا في ظل نقص الحديد. [ 47 ]

العوامل المؤثرة في انتشار الطفيليات البكتيرية

توجد اختلافات موسمية واضحة في انتشار العديد من مجموعات الطفيليات. [ 48 ] تصل الطفيليات البكتيرية ، مثل سبيروباسيلوس وباستوريا ، إلى أعلى معدلات انتشارها في فصل الصيف. [ 49 ]

يمكن أن يفسر شكل المسطحات المائية تباين مستويات تعرض العائل التي تؤدي إلى المراحل الطفيلية. فعلى سبيل المثال، تحتاج بكتيريا سبيراباسيلوس إلى اضطراب في التيارات المائية بعد مرحلة التطفل أو تحلل العائل لكي تلتصق مجددًا بالعائل الحي التالي. [ 49 ] ويتأثر الاضطراب بالعمق ومساحة السطح وشكل الحوض، وتكون الموائل الضحلة أكثر عرضة للاضطراب الناتج عن الرياح، مما يؤدي إلى ارتفاع معدل انتشار الطفيليات البكتيرية بشكل عام. [ 50 ]

الأهمية البيئية

تنظيم ديناميات السكان

للطفيليات تأثير كبير على تنظيم أعداد مجتمعات العوالق النباتية. فمن خلال إصابة عوائلها المحددة وقتلها، تستطيع الطفيليات التأثير المباشر على أعدادها وتقليلها، مما يساهم في الحفاظ على التنوع البيولوجي للنظام البيئي. [ 51 ] وبذلك، تضمن عدم هيمنة نوع واحد من العوالق النباتية لفترة طويلة في مجتمع معين، مما يضمن استقرار النظام البيئي. [ 52 ]

التأثير على احتجاز الكربون

نظراً لأن العوالق النباتية هي المنتجة الأساسية في بيئاتها، فإنها تُنتج الكربون العضوي لنظامها البيئي. [ 1 ] وبما أن الطفيليات العوالقية تتحكم في وفرة عوائلها، فإنها تستطيع أيضاً التأثير بشكل غير مباشر على معدل احتجاز الكربون في بيئتها، مما يؤدي بدوره إلى تحويل تصدير الكربون إلى أعماق المحيط، ويؤثر على دورة الكربون العالمية . [ 53 ]

تدوير العناصر الغذائية

تساهم العدوى الطفيلية أيضًا في استقرار دورة المغذيات في عمود الماء. فعندما تصيب الطفيليات عوائلها، فإنها تُحللها وتقتلها، مُطلقةً المواد العضوية والمغذيات، كالكربون والنيتروجين، المُخزنة داخل خلايا العائل إلى الماء المحيط. [ 54 ] تُسمى هذه العملية بالتحويلة الفيروسية، وتُسهم في ضمان توفر المغذيات بسهولة للكائنات الدقيقة الأخرى التي تشغل المستويات الغذائية الدنيا في الشبكات الغذائية . [ 55 ] ومع توفر المزيد من المغذيات لهذه الكائنات الدقيقة ، يُمكن الحفاظ على المستويات الغذائية العليا، مما يُحافظ على توازن النظام البيئي.

الحفاظ على التنوع والتطور

تتطور الكائنات الحية باستمرار وتتكيف مع البيئات المتغيرة، والعديد من الطفيليات متخصصة في عوائل محددة، مما يدفعها باستمرار إلى التطور جنبًا إلى جنب مع عوائلها. غالبًا ما تُجبر الكائنات الحية على تطوير آليات دفاعية ضد طفيلياتها، مما يدفع الطفيليات إلى تطوير استراتيجيات مشتركة تمكنها من الاستمرار في إصابة عوائلها. [ 56 ] التطور هو صراع دائم ضد الضغوط الانتقائية والتغيرات البيئية، ويسمح التطور المشترك بين الطفيلي والعائل للكائنات الحية بتوليد تنوع جيني أكبر ، مما يعزز بقاء الأنواع.

مراجع

  1. 1 2 "ما هي العوالق النباتية؟" . earthobservatory.nasa.gov . 2010-07-16 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 2024-04-06 .
  2. ↑ بويس، دانيال ج.؛ لويس، مارلون ر.؛ وورم، بوريس (يوليو 2010). "انخفاض العوالق النباتية عالميًا خلال القرن الماضي" . مجلة نيتشر . 466 (7306): 591-596 . Bibcode : 2010Natur.466..591B . doi : 10.1038/nature09268 . ISSN 0028-0836 . PMID 20671703 .  
  3. تومارو ، يوجي؛ ياماغوتشي، هارو؛ ميكي ، تاكيشي (2021). "موت الخلايا المعتمد على معدل النمو في الدياتومات نتيجة العدوى الفيروسية وتعايشها اللاحق في نظام زراعة شبه مستمر" . الميكروبات والبيئات . 36 (1) ME20116. doi : 10.1264/jsme2.ME20116 . ISSN 1342-6311 . PMC 7966941. PMID 33390375 .   
  4. ^ بيرني، سيدريك. روماك، سارة؛ ماهي، فريديريك؛ سانتيني، سيباستيان. سيانو، رافائيل. باس ، ديفيد (ديسمبر 2013). "مصاصو الدماء في المحيطات: الأميبات السيركوزوانية المفترسة في الموائل البحرية" . مجلة ISME . 7 (12): 2387–2399 . بيب كود : 2013ISMEJ...7.2387B . دوى : 10.1038/ismej.2013.116 . ردمك 1751-7370 . بمك 3834849 . بميد 23864128 .   
  5. ↑ ميثوت، بيير-أوليفييه؛ أليزون، صموئيل (29-10-2014). "ما هو العامل الممرض؟ نحو رؤية عملية لتفاعلات المضيف والطفيلي" . مجلة الضراوة . 5 (8): 775-785 . doi : 10.4161/21505594.2014.960726 . ISSN 2150-5594 . PMC 4601502. PMID 25483864 .   
  6. ↑ ماركوجليس، دي جيه (أكتوبر 2002). "الشبكات الغذائية وانتقال الطفيليات إلى الأسماك البحرية" . علم الطفيليات . 124 (7): 83-99 . doi : 10.1017/S003118200200149X . ISSN 0031-1820 . PMID 12396218 .  
  7. ↑ فيكرمان، كيث؛ تيتلي، لورانس (1990)، "الأسطح السوطية للأوليات الطفيلية ودورها في الالتصاق"، في بلودجود، روبرت أ. (محرر)، الأغشية الهدبية والسوطية ، بوسطن، ماساتشوستس: سبرينغر الولايات المتحدة، ص 267-304 ، doi : 10.1007/978-1-4613-0515-6_11 ، ISBN  978-1-4613-0515-6
  8. 1 2 كافري، كونور ر.؛ جوبيل، لويز؛ ريبيلو، كارينا م.؛ دالتون، جون ب.؛ سميث، ديفيد (23-08-2018). جيكس، آرون ر. (محرر). "بروتيازات السيستين كإنزيمات هضمية في الديدان الطفيلية" . مجلة PLOS للأمراض المدارية المهملة . 12 (8) e0005840. doi : 10.1371/journal.pntd.0005840 . ISSN 1935-2735 . PMC 6107103. PMID 30138310 .   
  9. ^ بورتس، جوليانا. بارياس، اميل. ترافاسوس، ريناتا؛ أتياس، مارسيا؛ دي سوزا ، واندرلي (2020/06/30). "آليات دخول التوكسوبلازما جوندي إلى الخلايا المضيفة" . الحدود في علم الأحياء الدقيقة الخلوي والعدوى . 10 294. دوى : 10.3389/fcimb.2020.00294 . ISSN 2235-2988 . بمك 7340009 . بميد 32714877 .   
  10. ↑ فورما، جيد أ.؛ ساتل، كورتيس أ. (1993). "الفيروسات في الأنظمة العوالقية البحرية" . علم المحيطات . 6 (2): 51-63 . Bibcode : 1993Ocgpy...6b..51F . doi : 10.5670/oceanog.1993.14 . ISSN 1042-8275 . JSTOR 43924641 .  
  11. ↑ كاسيريس، كارلا إي؛ نايت، كريستين جيه؛ هول، سبنسر آر. (أكتوبر 2009). "الناقلات المفترسة: يمكن للافتراس أن يعزز نجاح الطفيليات في نظام مضيف-طفيلي عائم" . علم البيئة . 90 (10): 2850-2858 . Bibcode : 2009Ecol...90.2850C . doi : 10.1890/08-2154.1 . ISSN 0012-9658 . PMID 19886493 .  
  12. 1 2 3 4 5 فرينكن، تيس؛ وولينسكا، جوستينا؛ تاو، ييل؛ روهرلاك، توماس؛ آغا، رامسي (نوفمبر 2020). "إصابة العوالق النباتية الخيطية بالطفيليات الفطرية تعزز التغذية على النباتات في الشبكات الغذائية البحرية" . علم البحيرات والمحيطات . 65 (11): 2618-2626 . Bibcode : 2020LimOc..65.2618F . doi : 10.1002/lno.11474 . ISSN 0024-3590 . 
  13. 1 2 3 4 شولز، بيتينا؛ غيلو، لور؛ مارانو، أغوستينا ف.؛ نويهاوزر، سيغريد؛ سوليفان، بروك ك.؛ كارستن، أولف؛ كوبر، فريثجوف س.؛ غليسون، فرانك هـ. (فبراير 2016). "الطفيليات ذات الأبواغ الحيوانية التي تصيب الدياتومات البحرية - صندوق أسود يحتاج إلى فتحه" . علم البيئة الفطرية . 19 : 59-76 . Bibcode : 2016FunE...19...59S . doi : 10.1016/j.funeco.2015.09.002 . ISSN 1754-5048 . PMC 5221735. PMID 28083074 .   
  14. 1 2 3 لوندون، ديفيس؛ كونليف، مايكل (2021). "دعوة لفهم أفضل لبيولوجيا الفطريات الكيتريدية المائية" . مجلة فرونتيرز في بيولوجيا الفطريات . 2 708813. doi : 10.3389/ffunb.2021.708813 . ISSN 2673-6128 . PMC 10512372. PMID 37744140 .   
  15. ↑ "لماذا لا تُعتبر الفطريات البيضية (Phytophthora) وغيرها من الفطريات البيضية (Oomycota) فطريات حقيقية ؟" . تم الاطلاع عليه بتاريخ 7 أبريل 2024 .
  16. 1 2 3 سيم-نغاندو، تيلسفور (12-10-2012). "داء الفطريات الكيتريدية في العوالق النباتية: الطفيليات الفطرية للعوالق النباتية وآثارها على ديناميكيات الشبكة الغذائية" . مجلة فرونتيرز في علم الأحياء الدقيقة . 3 : 361. doi : 10.3389/fmicb.2012.00361 . ISSN 1664-302X . PMC 3469839. PMID 23091469 .   
  17. ^ إبلينغز، باس دبليو؛ دي بروين، أرنوت؛ كاغامي، مايكو؛ ريكيبور، ماتشتيلد؛ بريم، ميكايلا. دونك ، إلين فان (يونيو 2004). "التفاعلات الطفيلية المضيفة بين العوالق النباتية في المياه العذبة وفطريات الشيتريد ( Chytridiomycota ) 1 " . مجلة علم الفطريات . 40 (3): 437– 453. بيب كود : 2004JPcgy..40..437I . دوى : 10.1111/j.1529-8817.2004.03117.x . ISSN 0022-3646 . 
  18. ↑ غروسارت، هانز-بيتر؛ فان دن وينغارت، سيلكه؛ كاغامي، مايكو؛ فورزباخر، كريستيان؛ كونليف، مايكل؛ روخاس-خيمينيز، كيلور (يونيو 2019). "الفطريات في النظم البيئية المائية" . مجلة نيتشر ريفيوز مايكروبيولوجي . 17 (6): 339-354 . doi : 10.1038/s41579-019-0175-8 . hdl : 10026.1/18716 . ISSN 1740-1534 . PMID 30872817 .  
  19. ↑ أميند، أنتوني؛ بورغود، غايتان؛ كونليف، مايكل؛ إدجكومب، فيرجينيا ب.؛ إيتينجر، كاساندرا ل.؛ غوتيريز، إم إتش؛ هيتمان، جوزيف؛ هوم، إريك إف واي؛ إيانيري، جوزيبي؛ جونز، آدم سي.؛ كاغامي، مايكو؛ بيكارد، كاثرين تي.؛ كواندت، سي. أليشا؛ راغوكومار، سيشاغيري؛ ريكويلمي، ميرتيكسيل (30 أبريل 2019). غارسِن، دانييل أ. (محرر). "الفطريات في البيئة البحرية: أسئلة مفتوحة ومشاكل لم تُحل" . mBio . 10 (2) e01189-18. Bibcode : 2019mBio...1089.18A . doi : 10.1128/mBio.01189-18 . ISSN 2161-2129 . PMC 6401481. PMID 30837337 .​   
  20. ↑ ثومي، بولين سي؛ وولينسكا، جوستينا؛ وينغارت، سيلك فان دين؛ رينيه، ألبرت؛ إيليسيتش، دوريس؛ آغا، رامسي؛ غروسارت، هانز بيتر؛ غارسيس، إستر؛ موناغان، مايكل تي. (2024). "علم الوراثة التطورية، بما في ذلك بيانات تسلسل جديدة للفطريات الكيتريدية التي تصيب العوالق النباتية، يكشف عن تحولات متعددة ومستقلة في نمط الحياة عبر الشعبة". علم الوراثة التطورية الجزيئية . 197 108103. Bibcode : 2024MolPE.19708103T . bioRxiv 10.1101/2023.06.28.546836 . doi : 10.1016/j.ympev.2024.108103 . hdl : 10261/366395 . PMID 38754710 .  
  21. ↑ لي، كايوين؛ لي، مينغ؛ هوانغ، تشيان (2021-01-02). "الطفيليّات السوطية الدوارة هيماتودينيوم تُصيب القشريات البحرية" . علوم وتكنولوجيا الحياة البحرية . 3 (3): 313-325 . Bibcode : 2021MLST....3..313L . doi : 10.1007/s42995-020-00061-z . ISSN 2096-6490 . PMC 10077234. PMID 37073297 .   
  22. ↑ ساسنهاجن، إنغريد؛ لانغنهيدر، سيلكه؛ ليندستروم، إيفا س. (يونيو 2023). "استراتيجيات العدوى لأنواع مختلفة من الفطريات الكيتريدية في ازدهار الدياتومات الربيعي" . علم الأحياء المائية العذبة . 68 (6): 972-986 . Bibcode : 2023FrBio..68..972S . doi : 10.1111/fwb.14079 . ISSN 0046-5070 . 
  23. ↑ كاجامي، مايكو؛ دي بروين، أرنوت؛ إيبيلينغز، باس دبليو؛ فان دونك، إيلين (1 مارس 2007). "الفطريات الكيتريدية الطفيلية: تأثيراتها على مجتمعات العوالق النباتية وديناميات الشبكة الغذائية" . مجلة هيدروبيولوجيا . 578 (1): 113-129 . رمز Bibcode : 2007HyBio.578..113K . doi : 10.1007/s10750-006-0438-z . ISSN 1573-5117 . 
  24. 1 2 3 4 فرينكن، تيس؛ ألاسيد، إليزابيث؛ بيرغر، ستيلا أ.؛ بورن، إليزابيث س.؛ جيرفانيون، ميلاني؛ غروسارت، هانز-بيتر؛ جيسيل، ألينا س.؛ إيبيلينغز، باس و.؛ كاغامي، مايكو؛ كوبر، فريثجوف س.؛ ليتشر، بيتر م.؛ لويو، أديلين؛ ميكي، تاكيشي؛ نيستغارد، ينس س.؛ راسكوني، سيرينا (أكتوبر 2017). "دمج الطفيليات الفطرية الكيترايدية في بيئة العوالق: فجوات البحث واحتياجاته" . علم الأحياء الدقيقة البيئية . 19 (10): 3802-3822 . Bibcode : 2017EnvMi..19.3802F . doi : 10.1111/1462-2920.13827 . hdl : 2164/9083 . ISSN: 1462-2912 . PMID: 28618196 .  
  25. ^ فرنانديز فاليرو، آلان دينيس. رينيه، ألبرت. تيمونيدا، ناتاليا؛ سامبيدرو، ناجور؛ جارسيس ، استير (ديسمبر 2022). "يحدد مضيفو الدينوفلاجيلات بنية مجتمع Chytridiomycota البحرية: عرض تفاعلاتهم البارزة" . علم الأحياء الدقيقة البيئي . 24 (12): 5951–5965 . بيب كود : 2022EnvMi..24.5951F . دوى : 10.1111/1462-2920.16182 . ردمك 1462-2912 . بمك 10087856 . بميد 36057937 .   
  26. ^ كاغامي، مايكو؛ إبلينغز، باس دبليو؛ دي بروين، أرنوت؛ إلين فان دونك (مارس 2005). "قابلية تعرض فطر Asterionella formosa لرعي برغوث الماء: تأثير الطفيلي الفطري" . وقائع سيل، 1922-2010 . 29 (1): 350– 354. بيب كود : 2005SILP...29..350K . دوى : 10.1080/03680770.2005.11902031 . اتش دي ال : 2066/33073 . ISSN 0368-0770 . 
  27. ↑ سينغا، يوكيكو؛ يابي، شيوري؛ ناكامورا، تاكاكي؛ كاغامي، مايكو (15 نوفمبر 2018). "تأثير الفطريات الكيتريدية الطفيلية على كمية ونوعية المادة العضوية الذائبة في الطحالب" . مجلة أبحاث المياه . 145 : 346-353 . Bibcode : 2018WatRe.145..346S . doi : 10.1016/j.watres.2018.08.037 . hdl : 10131/00012083 . ISSN 0043-1354 . PMID 30170302 .  
  28. ↑ تشين، مينغ؛ غاو، هونغوي؛ تشانغ، جيمين (2024-02-01). "Mycoloop: نمذجة تفاعلات العوالق النباتية - الفطريات الكيتريدية - العوالق الحيوانية في الشبكات الغذائية المائية" . العلوم البيولوجية الرياضية . 368 109134. doi : 10.1016/j.mbs.2023.109134 . ISSN 0025-5564 . PMID 38158013 .  
  29. 1 2 أوجاتا، هيرويوكي؛ منير، آدم. كلافيري ، جان ميشيل (2011). "توزيع الفيروسات العملاقة في البيئات البحرية" . في سيكالدي، هيوبرت جان؛ ديكيسير، إيفان؛ جيرولت، ماتياس. ستورا، جورج (محرران). التغير العالمي: تفاعلات البيئة البشرية والبحرية . دوردريخت: سبرينغر هولندا. ص 157 – 162. دوى : 10.1007 / 978-90-481-8630-3_28 . رقم ISBN  978-90-481-8630-3.
  30. ↑ غريمسلي، نايجل هـ.؛ توماس، روزين؛ كيجل، جيسيكا يو.؛ جاكيه، ستيفان؛ مورو، هيرفيه؛ ديسديفيز، إيف (2012-01-01)، بيجانو، غوينيل (محرر)، "الفصل التاسع - علم جينوم تفاعلات الطحالب المضيفة مع الفيروسات" ، التقدم في البحوث النباتية ، رؤى جينومية في بيولوجيا الطحالب، المجلد 64، دار النشر الأكاديمية، الصفحات 343-381 ، doi : 10.1016/b978-0-12-391499-6.00009-8 ، تاريخ الاسترجاع 2024-04-06  
  31. 1 2 سارما، تي. أ. (21-03-2013). دليل البكتيريا الزرقاء . بوكا راتون: مطبعة سي آر سي. doi : 10.1201/b14316 . ISBN 978-0-429-08804-9.
  32. 1 2 سافرمان، روبرت (مايو 1977). ببليوغرافيا فيروسات الطحالب . وكالة حماية البيئة، مكتب البحث والتطوير، مختبر الرصد والدعم البيئي، فرع الأساليب البيولوجية، قسم علم الفيروسات.
  33. 1 2 بيغانو، غوينيل، محرر. (2012). رؤى جينومية في بيولوجيا الطحالب . التقدم في البحوث النباتية ( الطبعة الأولى). أمستردام هايدلبرغ: دار النشر الأكاديمية إلسيفير. ISBN  978-0-12-391499-6.
  34. ↑ مان، نيكولاس هـ.؛ كلوكي، مارثا آر جيه (2012)، "العاثيات الزرقاء"، في ويتون، برايان أ. (محرر)، بيئة البكتيريا الزرقاء II: تنوعها في المكان والزمان ، دوردريخت: سبرينغر هولندا، ص 535-557 ، doi : 10.1007/978-94-007-3855-3_21 ، ISBN  978-94-007-3855-3
  35. ↑ سانداء، ر.-أ. (2009-01-01)، “الفيروسات البيئية” ، في Schaechter، Moselio (ed.)، موسوعة علم الأحياء الدقيقة (الطبعة الثالثة) ، Oxford: Academic Press، pp. 553– 567، doi : 10.1016 / b978-012373944-5.00366-7 ، ISBN  978-0-12-373944-5تم الاطلاع عليه بتاريخ 2024-04-06
  36. ↑ موجيكا، كريستينا د.أ.؛ بروسارد، كورينا ب.د. (12 مايو 2014). "العوامل المؤثرة على ديناميكيات الفيروسات وتفاعلات المضيف الميكروبي مع الفيروسات في البيئات البحرية". مجلة FEMS لعلم الأحياء الدقيقة البيئية . 89 (3): 495-515 . Bibcode : 2014FEMME..89..495M . doi : 10.1111/1574-6941.12343 . ISSN: 0168-6496 . PMID: 24754794 .  
  37. ↑ بيترو، كاثرين (2023-05-01). "تفاعلات العوالق النباتية والبكتيريا 1.0" . الكائنات الدقيقة . 11 (5): 1188. doi : 10.3390/microorganisms11051188 . ISSN 2076-2607 . PMC 10222859. PMID 37317162 .   
  38. ^ كوستاس سيلاس، سيسيليا. مارتينيز غارسيا، ساندرا؛ ديلجاديلو-نونيو، إريك؛ جوستل دييز، مايدر؛ فوينتيس ليما، أنطونيو؛ فرنانديز، إميليو؛ تيرا ، إيفا (2024/01/01). "ربط تأثير البكتيريا على نمو العوالق النباتية بتكوين المجتمع الميكروبي وأنماط التواجد المشترك" . بحوث البيئة البحرية . 193 106262. بيب كود : 2024MarER.19306262C . دوى : 10.1016/j.marenvres.2023.106262 . اتش دي ال : 11093/5667 . ISSN 0141-1136 . بميد 38035521 .  
  39. 1 2 3 فوينتيس، خوان لويس؛ جاربايو، إينيس؛ كواريسما، ماريا؛ مونتيرو، زايدة؛ غونزاليس ديل فالي، مانويل؛ فيلشيز ، كارلوس (2016/05/19). "تأثير تفاعلات الطحالب والبكتيريا على إنتاج الكتلة الحيوية الطحالب والمركبات المرتبطة بها" . المخدرات البحرية . 14 (5): 100. دوى : 10.3390/md14050100 . ردمك 1660-3397 . بمك 4882574 . بميد 27213407 .   
  40. ^ براموتشي، آنا ر. لابيو، لين؛ أوراتا، فابيني د.؛ ريان، إليزابيث م. مالمستروم، ريكس ر. كيس، ريبيكا ج. (2018). "إن البكتيريا المتكافئة البكتيرية تمنع تشكيل تاريخ حياة مضيفها الطحالب Emiliania huxleyi" . الحدود في العلوم البحرية . 5 188. بيب كود : 2018FrMaS...5..188B . دوى : 10.3389/fmars.2018.00188 . اتش دي ال : 10453/134317 . ردمك 2296-7745 . 
  41. 1 2 كازاميا، إيلينا؛ هيليويل، كاثرين إيما؛ بورتون، سول؛ سميث، أليسون غيل (يوليو 2016). "كيف تنشأ علاقات التكافل في مجتمعات العوالق النباتية: بناء مبادئ التطور البيئي للميكروبات المائية" . رسائل علم البيئة . 19 (7): 810-822 . Bibcode : 2016EcolL..19..810K . doi : 10.1111 / ele.12615 . ISSN 1461-023X . PMC 5103174. PMID 27282316 .   
  42. ↑ سيدسايامدوست، محمد ر.؛ كار، جافين؛ كولتر، روبرتو؛ كلاردي، جون (16-11-2011). "مبيدات روزوباكتيسايد: جزيئات صغيرة معدلة للتكافل بين الطحالب والبكتيريا" . مجلة الجمعية الكيميائية الأمريكية . 133 (45): 18343-18349 . Bibcode : 2011JAChS.13318343S . doi : 10.1021/ja207172s . ISSN 0002-7863 . PMC 3211371. PMID 21928816 .   
  43. 1 2 مايالي، خافيير (10 أبريل 2018). " افتتاحية: التفاعلات الأيضية بين البكتيريا والعوالق النباتية" . مجلة فرونتيرز في علم الأحياء الدقيقة . 9 727. doi : 10.3389/fmicb.2018.00727 . ISSN 1664-302X . PMC 5902574. PMID 29692774 .   
  44. ↑ لانج يونا، نعمة؛ فلوريس، جي ميشيل؛ نير زادوك، طال شارون؛ نوسباوم، عنبال؛ كورين، إيلان؛ فاردي ، عساف (2024-01-01). "تأثير البكتيريا القاتلة للطحالب المحمولة جواً على تكاثر العوالق النباتية البحرية" . مجلة ISME . 18 (1) wrae016. دوى : 10.1093/ismejo/wrae016 . ردمك 1751-7362 . بمك 10944695 . بميد 38442732 .   
  45. ↑ مايالي، خافيير؛ عزام، فاروق (2004). "البكتيريا القاتلة للطحالب في البحر وتأثيرها على ازدهار الطحالب". مجلة علم الأحياء الدقيقة حقيقية النواة . 51 (2): 139-144 . Bibcode : 2004JEukM..51..139M . doi : 10.1111/j.1550-7408.2004.tb00538.x . ISSN 1066-5234 . PMID 15134248 .  
  46. غانوزا ، إينيكو؛ سيلرز، تشارلز إي؛ بينيت، برادن دبليو؛ ليونز، إريك إم؛ كارني، لورا تي. (2016). " علاج جديد يحمي طحلب الكلوريلا على نطاق تجاري من بكتيريا فامبيروفيبرايو كلوريلافوروس المفترسة" . مجلة فرونتيرز في علم الأحياء الدقيقة . 7 : 848. Bibcode : 2016FrMic...700848G . doi : 10.3389/fmicb.2016.00848 . ISSN 1664-302X . PMC 4913114. PMID 27379027 .   
  47. ↑ باجويل، كريستوفر إي.؛ أبرناثي، أماندا؛ بارنويل، ريمي؛ ميليكين، تشارلز إي.؛ نوبل، بيتر أ.؛ ديل، تاراكا؛ بوشين، كيفن ر.؛ مولر، بيتر دي آر (2016). "اكتشاف مستقلبات نشطة بيولوجيًا في الطحالب الدقيقة المستخدمة في الوقود الحيوي والتي توفر الحماية ضد البكتيريا المفترسة" . مجلة فرونتيرز في علم الأحياء الدقيقة . 7 : 516. Bibcode : 2016FrMic...700516B . doi : 10.3389/fmicb.2016.00516 . ISSN 1664-302X . PMC 4834574. PMID 27148205 .   
  48. ↑ بولين، روبرت (2020-06-01). "تحليل تلوي للديناميات الموسمية للعدوى الطفيلية في النظم البيئية المائية" . المجلة الدولية لعلم الطفيليات . 50 (6): 501-510 . doi : 10.1016/j.ijpara.2020.03.006 . ISSN 0020-7519 . PMID 32380095 .  
  49. فالوا ، أماندا إي؛ بولين ، روبرت (2015). "العوامل العالمية المؤثرة على التطفل في مجتمعات العوالق في المياه العذبة". علم البحيرات والمحيطات . 60 (5): 1707-1718 . Bibcode : 2015LimOc..60.1707V . doi : 10.1002/lno.10127 . ISSN 0024-3590 . JSTOR 26955757 .  
  50. ↑ كاسيريس، سي إي؛ هول، إس آر؛ دافي، إم إيه؛ تيسييه، إيه جيه؛ هيلمل، سي؛ ماكنتاير، إس. (2006). "البنية الفيزيائية للبحيرات تحد من انتشار الأوبئة في تجمعات دافنيا". علم البيئة . 87 ( 6): 1438-1444 . doi : 10.1890/0012-9658(2006)87 [ 1438 :PSOLCE ] 2.0.CO ; 2. hdl : 1853/36747 . ISSN 0012-9658 . JSTOR 20069093. PMID 16869418 .   
  51. ↑ لافيرتي، كيفن د.؛ أليسينا، ستيفانو؛ أريم، ماتياس؛ بريغز، شيري ج.؛ دي ليو، جوليو؛ دوبسون، أندرو ب.؛ دان، جينيفر أ.؛ جونسون، بيتر ت. ج.؛ كوريس، أرماند م.؛ ماركوجليس، ديفيد ج.؛ مارتينيز، نيو د.؛ ميموت، جين؛ ماركيه، بابلو أ.؛ ماكلولين، جون ب.؛ موردخاي، إيرين أ. (يونيو 2008). "الطفيليات في الشبكات الغذائية: الحلقات المفقودة النهائية" . رسائل علم البيئة . 11 (6): 533-546 . Bibcode : 2008EcolL..11..533L . doi : 10.1111/j.1461-0248.2008.01174.x . ISSN 1461-0248 . PMC 2408649 . PMID 18462196 .   
  52. ↑ لافيرتي، كيفن د.؛ موريس، أ. كيمو (يوليو 1996). "تغير سلوك أسماك الكيليفيش المصابة بالطفيليات يزيد من قابليتها للافتراس من قبل الطيور المضيفة النهائية" . علم البيئة . 77 (5): 1390-1397 . Bibcode : 1996Ecol...77.1390L . doi : 10.2307/2265536 . ISSN 0012-9658 . JSTOR 2265536 .  
  53. ↑ كوريس، أرماند م.؛ هيشينجر، رايان ف.؛ شو، جيني س.؛ ويتني، كاثلين ل.؛ أغيري-ماسيدو، ليوبولدينا؛ بوش، تشارلي أ.؛ دوبسون، أندرو ب.؛ دونهام، إليكا ج.؛ فريدنسبورغ، برايان ل.؛ هوسبيني، تود س.؛ لوردا، خوليو؛ مابابا، لوزفيميندا؛ مانشيني، فرانك ت.؛ مورا، أدريان ب.؛ بيكرينغ، ماريا (يوليو 2008). "الآثار الطاقية للنظام البيئي للكتلة الحيوية للطفيليات والكائنات الحية الحرة في ثلاثة مصبات أنهار" . مجلة نيتشر . 454 (7203): 515-518 . Bibcode : 2008Natur.454..515K . doi : 10.1038/nature06970 . ISSN 1476-4687 . PMID 18650923 .  
  54. ^ تيجدينس، مارجولين. فان دي وال، ديدمير ب.؛ سلوفاكوفا، هانا؛ هوغفيلد، هانز L.؛ غونز ، هيرمان ج. (يونيو 2008). "تقديرات الوفيات البكتيرية والعوالق النباتية الناجمة عن التحلل الفيروسي ورعي العوالق الحيوانية الدقيقة في بحيرة ضحلة مغذية" . بيولوجيا المياه العذبة . 53 (6): 1126–1141 . بيب كود : 2008FrBio..53.1126T . دوى : 10.1111/j.1365-2427.2008.01958.x . ISSN 0046-5070 . 
  55. ↑ أومالي، مورين أ. (أكتوبر 2016). "الفيروس البيئي" . دراسات في تاريخ وفلسفة العلوم، الجزء ج: دراسات في تاريخ وفلسفة العلوم البيولوجية والطبية الحيوية . 59 : 71-79 . doi : 10.1016/j.shpsc.2016.02.012 . PMID 26972871 . 
  56. ↑ توفت، كاثرين أ.؛ كارتر، أندرو ج. (أكتوبر 1990). "التطور المشترك بين الطفيلي والمضيف" . اتجاهات في علم البيئة والتطور . 5 (10): 326-329 . Bibcode : 1990TEcoE...5..326T . doi : 10.1016/0169-5347(90)90179-H . PMID 21232384 .