الفطريات البحرية

الفطريات البحرية هي أنواع من الفطريات التي تعيش في البيئات البحرية أو مصبات الأنهار . وهي ليست مجموعة تصنيفية ، ولكنها تشترك في موطن واحد. تنمو الفطريات البحرية الإجبارية حصريًا في البيئة البحرية، سواء كانت مغمورة كليًا أو جزئيًا في مياه البحر. أما الفطريات البحرية الاختيارية، فتسكن عادةً البيئات البرية أو المياه العذبة، ولكنها قادرة على العيش، بل وحتى التكاثر، في البيئة البحرية.

تُشكّل الفطريات البحرية حوالي 5% من إجمالي الكتلة الحيوية للمحيطات. ^{[ 2 ]} تم وصف حوالي 2149 نوعًا من الفطريات البحرية، ضمن إحدى عشرة شعبة و856 جنسًا، على الرغم من أن 64 نوعًا فقط منها خضعت للتسلسل الجيني الكامل. ^{[ 3 ]} لا يُعرف الكثير من أنواع الفطريات البحرية إلا من خلال الأبواغ ، ومن المرجح أن عددًا كبيرًا من الأنواع لم يُكتشف بعد. ^{[ 4 ]} تشير التقديرات إلى أنه تم وصف أقل من 1% من جميع أنواع الفطريات البحرية، وذلك لصعوبة استهداف الحمض النووي للفطريات البحرية والصعوبات التي تنشأ عند محاولة استزراعها. ^{[ 5 ]} من غير العملي استزراع العديد من هذه الفطريات، ولكن يمكن دراسة طبيعتها من خلال فحص عينات مياه البحر وإجراء تحليل الحمض النووي الريبوزي (rDNA) للمادة الفطرية الموجودة. ^{[ 4 ]}

تدعم البيئات البحرية المختلفة مجتمعات فطرية شديدة التباين. يمكن العثور على الفطريات في بيئات متنوعة، بدءًا من أعماق المحيطات والمياه الساحلية وصولًا إلى غابات المانغروف ومصبات الأنهار ذات مستويات الملوحة المنخفضة. ^{[ 6 ]} قد تكون الفطريات البحرية مترممة أو طفيلية على الحيوانات، مترممة أو طفيلية على الطحالب ، مترممة على النباتات، أو مترممة على الخشب الميت. ^{[ 7 ]}

دار نقاش حول التعريف الدقيق للفطريات البحرية. كان أحد التعريفات المستخدمة سابقًا هو "الكائنات الحية التي تتواجد لفترات طويلة وتتمتع بنشاط أيضي في البيئة البحرية". ^{[ 8 ]} أما التعريف الأكثر شيوعًا حاليًا ^{[ 9 ] [ 10 ]} فهو تعريف كا-لاي وآخرون، 2016: "أي فطر يُستخلص بشكل متكرر من البيئات البحرية للأسباب التالية: 1) قدرته على النمو و/أو تكوين الأبواغ (على الركائز) في البيئات البحرية؛ 2) تكوينه علاقات تكافلية مع كائنات بحرية أخرى؛ أو 3) قدرته على التكيف والتطور على المستوى الجيني أو نشاطه الأيضي في البيئات البحرية". ^{[ 11 ]}

تؤدي الفطريات الأرضية أدوارًا حيوية في دورة المغذيات والشبكات الغذائية ، ويمكنها التأثير على مجتمعات الكائنات الحية الكبيرة كطفيليات ومتعايشات . على الرغم من أن التقديرات لعدد أنواع الفطريات على كوكب الأرض تتراوح بين 2.2 و3.8 مليون نوع، فمن المرجح أن أقل من 10% من الفطريات قد تم تحديدها حتى الآن، أي حوالي 150,000 نوع. ^{[ 12 ]} وحتى الآن، ترتبط نسبة صغيرة نسبيًا من الأنواع الموصوفة بالبيئات البحرية، حيث تم استخلاص حوالي 2,200 نوع حصريًا من البيئة البحرية. ومع ذلك، فقد وُجدت الفطريات في جميع الموائل البحرية التي تم استكشافها تقريبًا، من سطح المحيط إلى أعماق كيلومترات في رواسب قاع المحيط. يُفترض أن الفطريات تساهم في دورات تجمعات العوالق النباتية ومضخة الكربون البيولوجية ، وأنها نشطة في كيمياء الرواسب البحرية . وقد تم تحديد العديد من الفطريات ككائنات متعايشة أو ممرضة للحيوانات البحرية ، مثل المرجان والإسفنج ، وغيرها من الكائنات البحرية كالنباتات والطحالب . على الرغم من أدوارها المتنوعة، إلا أنه لا يُعرف إلا القليل بشكل ملحوظ عن تنوع هذا الفرع الرئيسي من الحياة حقيقية النواة في النظم البيئية البحرية أو وظائفها البيئية . ^{[ 13 ]}

تُمثل الفطريات مجموعة كبيرة ومتنوعة من الكائنات الدقيقة في المجتمعات الميكروبيولوجية في البيئة البحرية، ولها دور هام في دورة المغذيات . ^{[ 14 ]} تُقسم الفطريات إلى مجموعتين رئيسيتين: الفطريات البحرية الإجبارية والفطريات البحرية الاختيارية . ^{[ 15 ]} تتكيف الفطريات البحرية الإجبارية للتكاثر في البيئة المائية، بينما تستطيع الفطريات البحرية الاختيارية النمو في البيئات المائية والبرية على حد سواء. ^{[ 15 ]} تُسمى الفطريات البحرية بالفطريات البحرية المشتقة عندما لا يكون وضعها الإجباري أو الاختياري مؤكدًا. ^{[ 16 ]}

توجد أنواع الفطريات البحرية ككائنات رمية ، أو طفيلية ، أو متعايشة ، وتستعمر نطاقًا واسعًا من الركائز، مثل الإسفنج ، والشعاب المرجانية ، وأشجار المانغروف ، والأعشاب البحرية ، والطحالب . [ ^{17 ] [ 18 ] [ 16 ] تشمل} العوامل المؤثرة في وجود الفطريات البحرية في أي موقع معين درجة حرارة الماء، وملوحته ، وحركة الماء، ووجود ركائز مناسبة للاستعمار، ووجود وحدات التكاثر في الماء، والتنافس بين الأنواع، والتلوث، ومحتوى الأكسجين في الماء. ^{[ 6 ]} من بين الفطريات البحرية التي غامرت بالانتقال إلى البحر من بيئات برية، أنواع تحفر في حبيبات الرمل، وتعيش في مسامها. بينما تعيش أنواع أخرى داخل الشعاب المرجانية الصلبة، وقد تصبح ممرضة إذا تعرض المرجان للإجهاد بسبب ارتفاع درجات حرارة البحر. ^{[ 4 ] [ 19 ]}

في عام ٢٠١١، تم توضيح التطور السلالي للفطريات البحرية من خلال تحليل تسلسل الحمض النووي الريبوزي للوحدة الفرعية الصغيرة . وقد تم اكتشاف ستة وثلاثين سلالة بحرية جديدة، معظمها من الفطريات الكيتريدية ، بالإضافة إلى بعض الفطريات الخيطية ومتعددة الخلايا. وكانت غالبية الأنواع المكتشفة من الخمائر الزقية والبازدية . ^{[ ٢٠ ]} تتمتع المستقلبات الثانوية التي تنتجها الفطريات البحرية بإمكانات عالية للاستخدام في التطبيقات البيوتكنولوجية والطبية والصناعية. ^{[ ٢١ ]}

The ocean constitutes about 99% of the volume in the biosphere. Oceanic microbes comprise 70%–90% of the biomass of marine biota^[2][22] and are the main drivers of marine biogeochemical cycles.^[23] They are responsible for determining the amount of carbon fixed during photosynthesis, the subsequent release of carbon back to CO₂ through respiration, and ultimately the sequestration of carbon in the deep ocean over millennial scales. Present estimates of marine microbial biomass primarily rely on bacteria, archaea, and protists. Pelagic (planktonic) fungal biomass has been less studied and only superficially characterized, despite their recently documented ubiquitous presence and active participation in the marine carbon and nitrogen cycles.^{[24][25][26][27][28][29][30]}

As of 2025, only a few studies are available on pelagic fungal biomass, restricted to distinct coastal areas, and an accurate representation of the vast open-ocean environment is still lacking. These studies are based on different methods, each with their own limitations hampering robust intercomparison of results.^[31] Among the biomass of organisms/groups estimated in the ocean, fungi accounted for the highest uncertainty, ranging more than two orders of magnitude,^[32] indicating the need for a direct estimate of fungal biomass in the ocean. There is need for large-scale sampling across biogeographical provinces in the open ocean to ensure precise quantification of pelagic fungi in the microbial biomass.^[30]

In contrast to plants and animals, the early fossil record of the fungi is meager. Since fungi do not biomineralise, they do not readily enter the fossil record. Fungal fossils are difficult to distinguish from those of other microbes, and are most easily identified when they resemble extant fungi.^[33]

تعود أقدم الأحافير التي تحمل خصائص نموذجية للفطريات إلى حقبة الباليوبوروتيروزويك ، أي قبل حوالي 2400  مليون سنة . امتلكت هذه الكائنات القاعية متعددة الخلايا تراكيب خيطية قادرة على التفاغر ، حيث تتحد فروع الخيوط الفطرية. ^{[ 34 ]} وتشير دراسات حديثة أخرى (2009) إلى أن ظهور الكائنات الفطرية يعود إلى ما بين 760 و1060 مليون سنة، استنادًا إلى مقارنات معدل التطور في مجموعات وثيقة الصلة. ^{[ 35 ]} 

خلال معظم حقبة الحياة القديمة (542-251  مليون سنة)، يبدو أن الفطريات كانت مائية، وتتألف من كائنات حية مشابهة للفطريات الكيتريدية الحالية في امتلاكها أبواغًا تحمل سوطًا . ^{[ 36 ]} تشير التحليلات التطورية إلى أن السوط فُقد في وقت مبكر من تاريخ تطور الفطريات، وبالتالي، تفتقر غالبية أنواع الفطريات إلى السوط. ^{[ 37 ]} تشير الأدلة المستقاة من تحليل الحمض النووي إلى أن جميع الفطريات تنحدر من سلف مشترك واحد، منذ 600 مليون سنة على الأقل. من المحتمل أن هذه الفطريات الأولى عاشت في الماء، وكانت تمتلك أسواطًا . انتقلت الفطريات إلى اليابسة في نفس وقت انتقال النباتات تقريبًا، منذ حوالي 460 مليون سنة على الأقل. ^{[ 38 ]} على الرغم من أن الفطريات هي من شعبة الكائنات الحية الخلفية السوطية - وهي مجموعة من الكائنات الحية ذات الصلة التطورية والتي تتميز عمومًا بوجود سوط خلفي واحد - فقد فقدت جميع الشعب باستثناء شعبة الفطريات الكيتريدية أسواطها الخلفية. ^{[ 39 ]}

استلزم التكيف التطوري من نمط حياة مائي إلى نمط حياة بري تنويع الاستراتيجيات البيئية للحصول على العناصر الغذائية، بما في ذلك التطفل ، والتغذي على المواد العضوية ، وتطوير علاقات تكافلية مثل الفطريات الجذرية والتكوّن الأشني. ^{[ 40 ]} تشير دراسات حديثة (2009) إلى أن الحالة البيئية الأصلية للفطريات الزقية كانت التغذي على المواد العضوية، وأن أحداث التكوّن الأشني المستقلة قد حدثت عدة مرات. ^{[ 41 ]}

يُعدّ نمو الفطريات على شكل خيوط فطرية على أو داخل ركائز صلبة، أو كخلايا منفردة في البيئات المائية، مُهيّأً لاستخلاص العناصر الغذائية بكفاءة، نظرًا لارتفاع نسبة مساحة السطح إلى الحجم في هذه الأشكال النمائية . ^{[ 42 ]} تتكيف الخيوط الفطرية تحديدًا للنمو على الأسطح الصلبة، ولغزو الركائز والأنسجة. ^{[ 43 ]} ويمكنها توليد قوى ميكانيكية اختراقية كبيرة؛ فعلى سبيل المثال، تُشكّل العديد من مسببات الأمراض النباتية ، بما في ذلك فطر Magnaporthe grisea ، بنية تُسمى " المُضغِّط" (appressorium) تطورت لثقب أنسجة النبات. ^{[ 44 ]} ويمكن أن يتجاوز الضغط الناتج عن المُضغِّط، والموجه نحو بشرة النبات ، 8 ميجاباسكال (1200 رطل لكل بوصة مربعة) . ^{[ 44 ]} ويستخدم الفطر الخيطي Paecilomyces lilacinus بنية مماثلة لاختراق بيض الديدان الخيطية . ^{[ 45 ]} 

كان يُعتقد أن الفطريات جزء من مملكة النبات حتى منتصف القرن العشرين. وبحلول منتصف القرن العشرين، أصبحت الفطريات تُعتبر مملكة مستقلة، وأصبحت مملكة الفطريات المعترف بها حديثًا ثالث مملكة رئيسية للكائنات حقيقية النواة متعددة الخلايا ، إلى جانب مملكة النبات ومملكة الحيوان ، ويكمن الاختلاف الرئيسي بين هذه الممالك في طريقة حصولها على الغذاء. ^{[ 46 ]}

العوالق البحرية كائنات حية تنجرف في المحيط، لكنها غير قادرة على دفع نفسها بنشاط ضد التيارات. توجد الفطريات البحرية العوالقية في عمود الماء البحري على شكل أبواغ، أو خمائر، أو خيوط فطرية، أو أكياس بوغية، أو غيرها من وحدات التكاثر الفطرية، إما معلقة في الماء أو ملتصقة بجزيئات، أو ركائز، أو عوائل عوالق. ^{[ 47 ] [ 48 ]}

الشبكات الغذائية والحلقة الفطرية

تُعدّ الحلقة الفطرية مسارًا غذائيًا في الشبكات الغذائية المائية، حيث تُسهّل الفطريات الطفيلية ، وخاصةً الفطريات الكيتريدية ، نقل العناصر الغذائية والطاقة من العوالق النباتية الكبيرة غير الصالحة للأكل (الطحالب) إلى العوالق الحيوانية . تُعزز هذه العملية دورة العناصر الغذائية وتدعم مستويات غذائية أعلى في النظم البيئية المائية .

تُصيب الفطريات الكيتريدية العوالق النباتية الكبيرة غير الصالحة للأكل، مثل الدياتومات والبكتيريا الزرقاء ، وتُنتج أبواغًا متحركة (أبواغ حرة المعيشة، متحركة، قطرها 2-5 ميكرومتر). هذه الأبواغ غنية بالعناصر الغذائية مثل الأحماض الدهنية المتعددة غير المشبعة والكوليسترول ، مما يجعلها مصدرًا غذائيًا ممتازًا للعوالق الحيوانية، مثل دافنيا والروتيفيرات . من خلال استهلاك الأبواغ المتحركة أو العوالق النباتية المجزأة، تحصل العوالق الحيوانية على العناصر الغذائية التي لا يُمكنها الحصول عليها من العوالق النباتية غير الصالحة للأكل، مما يُنشئ حلقة غذائية تُسمى الحلقة الفطرية . وبهذه الطريقة، تنقل الحلقة الفطرية الكربون والفوسفور والعناصر الغذائية الأخرى من العوالق النباتية إلى العوالق الحيوانية، متجاوزةً بذلك قيود العوالق النباتية غير الصالحة للأكل.

يمكن أن تؤثر حلقة الفطريات على ازدهار العوالق النباتية عن طريق تقليل أعداد العوائل (عبر التطفل) ودعم نمو العوالق الحيوانية، مما قد يؤدي إلى استقرار الشبكات الغذائية المائية. كما يمكنها التأثير على دورة الكربون عن طريق تغيير تدفقات الكربون ، والحد من غرق العوالق النباتية الكبيرة، وإعادة توجيه الكربون إلى مستويات غذائية أعلى.

الطحالب والعوالق النباتية

لا تزال الفطريات البحرية المرتبطة بالطحالب غير مستكشفة إلى حد كبير، على الرغم من دورها البيئي وتطبيقاتها الصناعية المحتملة. فعلى سبيل المثال، ثبت أن الفطريات المرتبطة بالطحالب تنتج العديد من المستقلبات الثانوية النشطة بيولوجيًا . ^{[ 53 ] [ 54 ] [ 55 ]} ويمكن أن ترتبط الفطريات المشتقة من الطحالب بمجموعة متنوعة من الطحالب، بما في ذلك الطحالب البنية (مثل: Agarum clathratum ، Fucus sp.، Laminaria sp.، Sargassum sp.)، والخضراء (مثل: Ulva sp.، Enteromorpha sp.، Flabellia sp.)، أو الحمراء (مثل: Chondrus sp.، Dilsea sp.، Ceramium sp.). ^{[ 56 ] [ 57 ] [ 58 ] [ 59 ] [ 60 ] [ 16 ]}

يرتبط ما يقرب من ثلث جميع أنواع الفطريات البحرية المعروفة بالطحالب. ^{[ 61 ]} تنتمي الفطريات الأكثر شيوعًا المرتبطة بالطحالب إلى شعبة الفطريات الزقية (Ascomycota) ، وتتمثل في تنوع واسع من الأجناس مثل: Acremonium ، وAlternaria ، و Aspergillus ، و Cladosporium ، وPhoma ، و Penicillium ، و Trichoderma ، و Emericellopsis ، وRetrosium ، و Spathulospora ، وPontogenia ، و Sigmoidea . ^{[ 57 ] [ 62 ] [ 59 ] [ 60 ] [ 63 ] [ 64 ] [ 65 ] [ 16 ]}

فطر Rhyzophydium littoreum هو فطر كيتريد بحري، وهو فطر بدائي يصيب الطحالب الخضراء في مصبات الأنهار. يستمد هذا الفطر غذائه من الطحلب المضيف، وينتج أبواغًا متحركة سابحة يجب أن تبقى على قيد الحياة في المياه المفتوحة، وهي بيئة فقيرة بالمغذيات، إلى أن يعثر على مضيف جديد. ^{[ 66 ]} ويجري حاليًا دراسة فطر آخر، Ascochyta salicorniae ، الذي ينمو على الأعشاب البحرية، لمعرفة فعاليته ضد الملاريا ، ^{[ 67 ]} وهو مرض معدٍ ينتقل عن طريق البعوض ويصيب الإنسان والحيوانات الأخرى.

أدوار أخرى

إلى جانب كونها مصدرًا غذائيًا للعوالق الحيوانية والكائنات الحية الدقيقة الأخرى في الحلقة الميكروبية، تلعب الفطريات العوالقية البحرية (والفطريات البحرية السطحية) أدوارًا أخرى، غالبًا ما تكون غير مدروسة بشكل كافٍ، في النظم البيئية البحرية ، مما يساهم في: ^{[ 31 ]}

• تدوير المغذيات : تقوم هذه الكائنات بتحليل المواد العضوية ، وتفكيك المركبات المعقدة مثل اللجنين والسليلوز ، وإعادة تدوير المغذيات مثل الكربون والنيتروجين إلى النظام البيئي لاستخدامها من قبل الكائنات الحية الأخرى.
• عزل الكربون : من خلال تحلل المواد العضوية، تؤثر الفطريات البحرية على دورة الكربون البحرية ، مما قد يساعد في تخزين الكربون من خلال تكوين مركبات مقاومة للتحلل تغرق في قاع المحيط.
• التفاعلات التكافلية والمرضية : تشكل بعض الفطريات علاقات تكافلية مع العوالق النباتية أو الكائنات البحرية الأخرى، بينما تعمل أنواع أخرى كمسببات للأمراض، مما يؤثر على ديناميكيات تجمعات الطحالب أو العوالق الحيوانية أو الأسماك.
• العمليات البيوجيوكيميائية : تساهم الفطريات في عمليات مثل تثبيت النيتروجين ودورة الكبريت ، مما يؤثر على توافر العناصر الأساسية في المنطقة البحرية.

في البيئة البحرية، تم رصد الفطريات في جميع الموائل التي دُرست، من السطح إلى المياه العميقة، ومن السواحل إلى المحيطات المفتوحة، ومن الشواطئ إلى الرواسب العميقة. ^{[ 13 ] [ 68 ]} ومع ذلك، بالمقارنة مع نظيراتها الأرضية، فإن الفطريات البحرية العوالقية، التي تنتمي إلى الميكوبلانكتون ، لم تحظَ بدراسة كافية من حيث التواجد والتنوع البيولوجي والديناميكيات ومساهمتها في عمليات النظام البيئي. ^{[ 69 ] [ 70 ]} ومثل الأنواع الأرضية، يُعتقد أن الفطريات البحرية تُساهم في عمليات تحلل المواد العضوية ودورة المغذيات من خلال عملها ككائنات رمية (أي مُحللة) أو طفيلية على مستويات غذائية مختلفة. ^{[ 71 ]} (على سبيل المثال، تنقل الأبواغ الحيوانية الفطرية بكفاءة المواد العضوية من خلايا العوالق النباتية الكبيرة، التي لا يمكن تناولها لولا ذلك، إلى العوالق الحيوانية، في عملية تُسمى الميكولوب). وبينما يُعتقد أن للميكوبلانكتون تأثيرات كبيرة على النظم البيئية، لا تزال هذه الكائنات غير مفهومة بشكل كافٍ. ^{[ 31 ] [ 72 ]}

اعتبارًا من عام 2025، أظهر تحليل الميتاجينوم وجودًا واسع النطاق للفطريات البحرية في المحيط العالمي، ومع ذلك لا يزال تحديد مساهمتها الكمية في مخزون الكربون أمرًا صعبًا، مما يعيق دمجها في النماذج البيوجيوكيميائية. ^{[ 30 ]}

تتميز العديد من الفطريات البحرية بانتقائيتها الشديدة في اختيار أنواع الأخشاب الطافية والمغمورة التي تستعمرها. فأنواعٌ عديدة من الفطريات تستعمر خشب الزان ، بينما يدعم خشب البلوط مجتمعًا فطريًا مختلفًا. عندما تستقر بادئة فطرية على قطعة خشب مناسبة، فإنها تنمو في حال عدم وجود فطريات أخرى. أما إذا كان الخشب مستعمرًا بالفعل بنوع فطري آخر، فإن النمو يعتمد على ما إذا كان ذلك الفطر ينتج مواد كيميائية مضادة للفطريات، وما إذا كان الفطر الجديد قادرًا على مقاومتها. كما تؤثر الخصائص الكيميائية للفطريات المستعمرة على المجتمعات الحيوانية التي تتغذى عليها: ففي إحدى الدراسات، عندما تم تغذية الديدان الأسطوانية بخيوط فطرية من خمسة أنواع مختلفة من الفطريات البحرية ، دعم أحد الأنواع أقل من نصف عدد الديدان الأسطوانية لكل ملليغرام من الخيوط الفطرية مقارنةً بالأنواع الأخرى. ^{[ 66 ]}

قد يتطلب الكشف عن الفطريات في الخشب حضانة العينات في درجة حرارة مناسبة وفي وسط مائي مناسب لمدة تتراوح من ستة أشهر إلى أكثر من ثمانية عشر شهرًا. ^{[ 66 ]}

الأشنات هي علاقات تكافلية بين الفطريات ، وعادةً ما تكون من الفطريات الزقية مع الفطريات البازيدية، ^{[ 77 ]} والطحالب أو البكتيريا الزرقاء . توجد أنواع عديدة من الأشنات، بما في ذلك Arthopyrenia halodytes و Pharcidia laminariicola و Pharcidia rhachiana و Turgidosculum ulvae ، في البيئات البحرية. ^{[ 7 ]} كما يوجد عدد أكبر منها في منطقة الرذاذ ، حيث تشغل مناطق رأسية مختلفة تبعًا لمدى تحملها للغمر. ^{[ 78 ]} وقد عُثر على أحافير شبيهة بالأشنات في تكوين دوشانتو في الصين، يعود تاريخها إلى حوالي 600 مليون سنة. ^{[ 79 ]}

تُشكّل الفطريات من رتبة Verrucariales أيضًا أشنات بحرية مع الطحالب البنية Petroderma maculiforme ، ^{[ 80 ]} وتربطها علاقة تكافلية مع أعشاب بحرية مثل ( الأعشاب الصخرية ) و Blidingia minima ، حيث تُشكّل الطحالب المكوّن الرئيسي. يُعتقد أن الفطريات تُساعد الأعشاب الصخرية على مقاومة الجفاف عند تعرّضها للهواء. ^{[ 81 ] [ 82 ]} إضافةً إلى ذلك، يُمكن للأشنات أيضًا استخدام الطحالب الصفراء المخضرة ( Heterococcus ) كشريك تكافلي لها. ^{[ 83 ]}

توجد أحافير شبيهة بالأشنات، تتكون من خلايا كروية ( بكتيريا زرقاء ؟) وخيوط رفيعة ( فطريات غلوميروميكوتا من جنس موكوروميكوتينان ؟)، متحجرة في الفوسفوريت البحري لتكوين دوشانتو في جنوب الصين. يُعتقد أن عمر هذه الأحافير يتراوح بين 551 و635 مليون سنة، أي أنها تعود إلى العصر الإدياكاري . ^{[ 79 ]} كما تتشابه الأكريتارخات الإدياكارية في كثير من النواحي مع حويصلات وأبواغ غلوميروميكوتا . ^{[ 84 ]} وقد زُعم أيضًا أن أحافير إدياكارية ، بما في ذلك ديكينسونيا ، ^{[ 85 ]} كانت أشنات، ^{[ 86 ]} على الرغم من أن هذا الزعم مثير للجدل. ^{[ 87 ]} قد تمتد غلوميروميكوتا التكافلية الداخلية، المشابهة لجيوسيفون الحية، إلى حقبة ما قبل الكامبري في شكل هوروديسكيا التي يبلغ عمرها 1500 مليون سنة ^{[ 88 ]} وديسكاغما التي يبلغ عمرها 2200 مليون سنة . ^{[ 89 ]} يشير اكتشاف هذه الأحافير إلى أن الفطريات البحرية طورت علاقات تكافلية مع الكائنات ذاتية التغذية الضوئية قبل وقت طويل من تطور النباتات الوعائية. ومع ذلك، خلصت دراسة أجريت عام 2019، من خلال تقديرات العمر التي تم الحصول عليها بواسطة السلالات المعايرة زمنيًا، وغياب بيانات أحفورية قاطعة، إلى أن أصول الأشنات تعود إلى فترة لاحقة لتطور النباتات الوعائية. ^{[ 90 ]}

لا ينبغي الخلط بين الميكوفيكوبيوس والأشنات ، فهي تشبه الأشنات في كونها تعايشًا بين طحلب وفطر. في الميكوفيكوبيوس، يشكل الطحلب البنية الخارجية متعددة الخلايا التي تؤوي الفطر. ويكون تكاثر كلا الشريكين منفصلًا دائمًا. ^{[ 91 ]}

يُحضن جراد البحر الأمريكي ( Homarus americanus) ، كغيره من القشريات البحرية ، بيضه تحت حلقات ذيله. وهناك، يتعرض البيض للكائنات الدقيقة المنقولة بالماء، بما فيها الفطريات، خلال فترة نموه الطويلة. تربط جراد البحر علاقة تكافلية مع بكتيريا سالبة الغرام ذات خصائص مضادة للفطريات. تنمو هذه البكتيريا فوق البيض وتحميه من العدوى بالفطر الممرض Lagenidium callinectes . ينتج عن هذه البكتيريا مادة التيروسول ، وهي كحول 4-هيدروكسي فينيل إيثيل، وهي مادة مضادة حيوية تنتجها أيضاً بعض الفطريات الأرضية. وبالمثل، يرتبط نوع من الروبيان يعيش في مصبات الأنهار، يُدعى Palaemon macrodactylis ، ببكتيريا تكافلية تُنتج 2,3-إندولينديون، وهي مادة سامة أيضاً للفطر Lagenidium callinectes . ^{[ 92 ]}

تُعدّ الحيتان وخنازير البحر والدلافين عُرضةً للأمراض الفطرية ، إلا أن هذه الأمراض لم تحظَ بدراسةٍ كافيةٍ في هذا المجال. وقد سُجّلت حالات نفوقٍ بسبب الأمراض الفطرية في حيتان الأوركا الأسيرة ؛ ويُعتقد أن الإجهاد الناتج عن ظروف الأسر قد يكون عاملًا مُهيئًا للإصابة. ومن المُحتمل أن يُحدّ انتقال العدوى بين الحيوانات في عرض البحر من انتشار الأمراض الفطرية. تشمل الفطريات المُعدية المعروفة في حيتان الأوركا: الرشاشية الدخانية (Aspergillus fumigatus )، والمبيضة البيضاء (Candida albicans) ، والساكسينيا الوعائية (Saksenaea vasiformis) . أما العدوى الفطرية في أنواع الحيتان الأخرى فتشمل: الكوكسيديويدس القلبي (Coccidioides immitis) ، والمستخفية المورمة (Cryptococcus neoformans )، واللوبوا لوبوي (Loboa loboi) ، والريزوبوس ( Rhizopus sp.)، والرشاشية الصفراء (Aspergillus flavus) ، والبلاستوميسيس الجلدية (Blastomyces dermatitidis )، والكلادوفيالوفورا البانتيانية (Cladophialophora bantiana )، والهيستوبلازما الكبسولية (Histoplasma capsulatum) ، والمكور (Mucor sp.)، والسبوروثريكس الشنكي (Sporothrix schenckii) ، والتريكوفيتون (Trichophyton sp.). ^{[ 93 ]}

قد تُصاب أسماك السلمونيات المُستزرعة في أقفاص في البيئات البحرية بعدد من العدوى الفطرية المختلفة. يُسبب فطر Exophiala salmonis عدوىً يتكاثر فيها الخيط الفطري في الكلى، مما يُؤدي إلى انتفاخ البطن. ويهدف رد فعل الخلايا لدى الأسماك إلى عزل الفطر عن طريق تغليفه. كما أن الأسماك عُرضة للإصابة بفطريات شبيهة بالفطريات البيضية، بما في ذلك فطر Branchiomyces الذي يُصيب خياشيم أنواع مختلفة من الأسماك، وفطر Saprolegnia الذي يُهاجم الأنسجة التالفة. ^{[ 94 ]}

لوحظ وجود الفطريات البحرية في أقصى الشمال حتى المحيط المتجمد الشمالي. وتستغل الفطريات الكيتريدية، وهي الكائنات الفطرية الطفيلية السائدة في مياه القطب الشمالي، ازدهار العوالق النباتية في قنوات المياه المالحة الناتج عن ارتفاع درجات الحرارة وزيادة اختراق الضوء للجليد. تتطفل هذه الفطريات على الدياتومات، وبالتالي تتحكم في ازدهار الطحالب وتعيد تدوير الكربون إلى الشبكة الغذائية الميكروبية. كما توفر ازدهارات القطب الشمالي بيئات مواتية لأنواع أخرى من الفطريات الطفيلية. وتتحكم مستويات الضوء والعوامل الموسمية، مثل درجة الحرارة والملوحة، في نشاط الفطريات الكيتريدية بشكل مستقل عن تجمعات العوالق النباتية. خلال فترات انخفاض درجات الحرارة ومستويات العوالق النباتية، تتفوق تجمعات فطريات أوريوباسيديوم وكلادوسبوريوم على تجمعات الفطريات الكيتريدية داخل قنوات المياه المالحة. ^{[ 96 ]}

لوحظ وجود الفطريات الزقية (Ascomycota) والفطريات البازيدية (Basidiomycota) والفطريات الكيتريدية (Chytridiomycota) في الرواسب البحرية على أعماق تتراوح بين 0 و1740 مترًا تحت قاع المحيط. حللت إحدى الدراسات عينات من الرواسب البحرية تحت السطحية بين هذه الأعماق، وعزلت جميع الفطريات التي أمكن رصدها. أظهرت العزلات أن معظم التنوع الفطري تحت السطحي وُجد بين أعماق 0 و25 مترًا تحت قاع البحر، حيث كان فطر الفيوزاريوم الأوكسيسبوروم (Fusarium oxysporum) وفطر الرودوتورولا المخاطية (Rhodotorula mucilaginosa) الأكثر بروزًا. بشكل عام، تُعد الفطريات الزقية الشعبة السائدة تحت السطحية. ^{[ 97 ]} كما لوحظ وجود جميع أنواع الفطريات التي تم استخلاصها تقريبًا في الرواسب الأرضية، مما يشير إلى أصلها الأرضي من خلال مصدر الأبواغ. ^{[ 97 ] [ 98 ]}

خلافًا للاعتقادات السابقة، تنمو الفطريات البحرية الموجودة في أعماق قاع البحر وتتكاثر بنشاط، وقد أظهرت بعض الدراسات زيادة في معدلات نموها تحت ضغوط هيدروستاتيكية عالية. ورغم أن الطرق التي تستطيع بها الفطريات البحرية البقاء على قيد الحياة في الظروف القاسية لقاع البحر وما تحته لا تزال غير معروفة إلى حد كبير، إلا أن فطر الخميرة (Saccharomyces cerevisiae) يُلقي الضوء على بعض التكيفات التي تُمكّنها من ذلك. إذ يُقوّي هذا الفطر غشائه الخارجي ليتحمل ضغوطًا هيدروستاتيكية أعلى. ^{[ 97 ]}

تشارك العديد من الفطريات البحرية التي تعيش في الرواسب في العمليات البيوجيوكيميائية. يُعدّ كلٌّ من فطر الفيوزاريوم أوكسيسبوروم وفطر الفيوزاريوم سولاني من الفطريات المُزيلة للنترات في البيئات البحرية والبرية على حدٍّ سواء. ^{[ 97 ] [ 99 ]} بعضها يُشارك في عملية إزالة النترات، حيث يُثبّت النيتروجين في أكسيد النيتروز وثنائي النيتروجين. ^{[ 98 ]}  بينما يقوم البعض الآخر بمعالجة المواد العضوية، بما في ذلك الكربوهيدرات والبروتينات والدهون. أما فطريات قشرة المحيط، كتلك الموجودة حول الفتحات الحرارية المائية، فتُحلّل المواد العضوية، وتؤدي أدوارًا مُتعددة في دورة المنجنيز والزرنيخ. ^{[ 13 ]}

لعبت الفطريات البحرية المرتبطة بالرواسب دورًا رئيسيًا في تحليل النفط المتسرب من كارثة ديب ووتر هورايزونز في عام 2010. ويمكن لأنواع من الفطريات مثل Aspergillus و Penicillium و Fusarium ، من بين أنواع أخرى، أن تحلل الهيدروكربونات ذات الوزن الجزيئي العالي، بالإضافة إلى مساعدة البكتيريا المحللة للهيدروكربونات. ^{[ 13 ]}

المادة الميكروبية المظلمة هي كائنات دقيقة لا يستطيع علماء الأحياء الدقيقة زراعتها في المختبرات، وذلك لقلة معرفتهم بظروف النمو اللازمة. تندرج معظم الكائنات الدقيقة ضمن هذه الفئة. ^{[ 100 ] [ 101 ]} تشير المادة الفطرية المظلمة تحديدًا إلى العدد الهائل من أنواع الفطريات التي لا تُعرف إلا من خلال تسلسل الحمض النووي البيئي (eDNA)، ولكن لا يمكن زراعتها أو ملاحظتها مورفولوجيًا أو وصفها رسميًا وفقًا لقواعد التصنيف الحالية. ^{[ 69 ] [ 102 ]} تُكتشف هذه الفطريات، التي تُسمى أيضًا بالفطريات المظلمة أو التصنيفات المظلمة، من خلال المادة الوراثية في التربة أو الماء أو غيرها من الركائز، ولكن أشكالها الفيزيائية (مثل الأجسام الثمرية) أو أدوارها البيئية لا تزال غير معروفة إلى حد كبير بسبب مقاومتها للزراعة وافتقارها إلى هياكل مرئية. ثمة تشابه إلى حد ما مع المادة الكونية المظلمة ، التي يُستدل عليها ولكن لا تُلاحظ مباشرة، وهي ذات أهمية لأنها قد تهيمن على التنوع الفطري. ^{[ 103 ] [ 104 ]}

• Aspergillus sydowii
• فرضية الحلقة الفطرية
• ليتشينا
• بساتيريلا أكواتيكا

• غاريث جونز، إي بي، وبانغ، كا-لاي (2012) الفطريات البحرية: والكائنات الشبيهة بالفطريات، علم النبات البحري والمياه العذبة، والتر دي غرويتر. ISBN 9783110264067.
• راغوكومار، شاندرالاتا (2012) بيولوجيا الفطريات البحرية سبرينغر. رقم ISBN 9783642233425.
• راغوكومار، سيشاجيري (2017) الفطريات في النظم البيئية البحرية الساحلية والمحيطية، سبرينغر. ISBN 9783319543048.