البشرة

تتكون البشرة بشكل أساسي من الخلايا الكيراتينية ^{[ 4 ]} ( الخلايا القاعدية المتكاثرة والخلايا فوق القاعدية المتمايزة )، والتي تشكل 90% من خلاياها، ولكنها تحتوي أيضًا على الخلايا الميلانينية ، وخلايا لانغرهانس ، وخلايا ميركل ^{[ 6 ] : 2-3،} وخلايا التهابية. تمتد سماكات البشرة، التي تُسمى حواف ريت (أو أوتاد ريت)، إلى الأسفل بين الحليمات الجلدية . ^{[ 7 ]} توجد الشعيرات الدموية أسفل البشرة، وهي مرتبطة بشريان ووريد . لا تحتوي البشرة نفسها على إمداد دموي ، وتتغذى بشكل شبه حصري عن طريق الأكسجين المنتشر من الهواء المحيط. ^{[ 8 ]} توجد آليات خلوية لتنظيم مستويات الماء والصوديوم (قنوات الصوديوم الظهارية ENaCs ) في جميع طبقات البشرة. ^{[ 9 ]}

تتصل خلايا البشرة ببعضها بإحكام لتشكل حاجزًا محكمًا ضد البيئة الخارجية. وتتكون الوصلات بين خلايا البشرة من نوع الوصلات اللاصقة ، التي تُشكلها بروتينات غشائية تُسمى الكادهيرين . داخل الخلية، ترتبط الكادهيرين بخيوط الأكتين . في المجهر المناعي الفلوري، تظهر شبكة خيوط الأكتين كحدود سميكة تُحيط بالخلايا، ^{[ 9 ]} على الرغم من أن خيوط الأكتين تقع فعليًا داخل الخلية وتمتد بالتوازي مع غشاء الخلية. وبسبب قرب الخلايا المتجاورة وإحكام الوصلات، يظهر التألق المناعي للأكتين كحدود بين الخلايا. ^{[ 9 ]}

تتكون البشرة من أربع أو خمس طبقات، وذلك بحسب منطقة الجلد. ^{[ 10 ]} وهذه الطبقات من الخارج إلى الداخل هي: ^{[ 2 ]}

الطبقة القرنية ( stratum corneum )

تتكون هذه الطبقة من حوالي 15 طبقة من الخلايا القرنية عديمة النواة (الخطوة الأخيرة من تمايز الخلايا الكيراتينية ). ^{[ 11 ]} وترتبط هذه الخلايا معًا بواسطة جسيمات رابطة قرنية . ^{[ 12 ]} وتحيط بهذه الخلايا القرنية غلاف بروتيني حل محل الغشاء البلازمي ^{[ 13 ]} وهي مليئة ببروتينات الكيراتين التي تحتفظ بالماء . بالإضافة إلى ذلك، تُحاط هذه الخلايا في الفضاء خارج الخلوي بطبقات متراصة من الدهون ، مما يُشكل حاجزًا يحتفظ بالماء. ^{[ 14 ]} وتتركز معظم وظائف الحاجز في البشرة في هذه الطبقة. ^{[ 15 ]}

طبقة شفافة/شبه شفافة ( الطبقة الشفافة ، فقط في راحة اليدين وباطن القدمين)

توجد هذه الطبقة الرقيقة فقط على راحتي اليدين وباطن القدمين. وتُعرف بشرة هاتين المنطقتين باسم "الجلد السميك" لأن هذه الطبقة الإضافية تجعل الجلد يحتوي على 5 طبقات من البشرة بدلاً من 4.

الطبقة الحبيبية ( الطبقة الحبيبية )

تفقد الخلايا الكيراتينية أنويتها ، ويصبح سيتوبلازمها حبيبيًا. تُفرز الدهون، الموجودة داخل هذه الخلايا ضمن أجسام صفائحية ، إلى الفضاء خارج الخلوي عبر الإخراج الخلوي لتشكيل حاجز دهني يمنع فقدان الماء من الجسم ودخول المواد الغريبة. ثم تتحول هذه الدهون القطبية إلى دهون غير قطبية وتترتب بالتوازي مع سطح الخلية. على سبيل المثال، تتحول غليكوسفينغوليبيدات إلى سيراميدات ، وتتحول فوسفوليبيدات إلى أحماض دهنية حرة . ^{[ 14 ]}

الطبقة الشوكية ( stratum spinosum )

تتصل الخلايا الكيراتينية ببعضها عبر الجسيمات الرابطة ، وتُنتج أجسامًا صفائحية من داخل جهاز جولجي ، غنية بالدهون القطبية، والجليكوسفينجوليبيدات ، والستيرولات الحرة ، والفوسفوليبيدات، والإنزيمات الهادمة. ^{[ 3 ]} تقع خلايا لانغرهانس، وهي خلايا نشطة مناعيًا، في منتصف هذه الطبقة. ^{[ 14 ]}

الطبقة القاعدية/الجرثومية ( stratum basale/germinativum )

تتكون الطبقة القاعدية بشكل رئيسي من خلايا كيراتينية متكاثرة وغير متكاثرة، مرتبطة بالغشاء القاعدي بواسطة جسيمات نصفية ، وتلتصق به بؤريًا . وتوجد الخلايا الميلانينية ، المتصلة بالعديد من الخلايا الكيراتينية في هذه الطبقة وغيرها من الطبقات عبر التغصنات . كما توجد خلايا ميركل في الطبقة القاعدية بأعداد كبيرة في المناطق الحساسة للمس مثل أطراف الأصابع والشفاه . وهي مرتبطة ارتباطًا وثيقًا بالأعصاب الجلدية ، ويبدو أنها تساهم في الإحساس باللمس الخفيف. ^{[ 14 ]}

طبقة مالبيغي ( طبقة مالبيجي )

يُعرَّف هذا عادةً بأنه كل من الطبقة القاعدية والطبقة الشوكية . ^{[ 4 ]}

يتم فصل البشرة عن الأدمة، وهي النسيج الذي يقع تحتها ، بواسطة غشاء قاعدي .

تبدأ عملية تكوين البشرة ، أي تكوين طبقة البشرة، في الخلايا التي تغطي الجنين بعد مرحلة تكوين الأنبوب العصبي ، أي تكوين الجهاز العصبي المركزي . في معظم الفقاريات ، يتحول هذا التركيب الأصلي ذو الطبقة الواحدة بسرعة إلى نسيج ذي طبقتين ؛ طبقة خارجية مؤقتة، هي طبقة البشرة الجنينية ، والتي تختفي بمجرد تكوّن الطبقة القاعدية الداخلية أو الطبقة المولدة . ^{[ 24 ]}

تُعدّ هذه الطبقة الداخلية نسيجًا طلائيًا مُنبتًا يُنتج جميع خلايا البشرة. وتنقسم لتُشكّل الطبقة الشوكية الخارجية ( الطبقة الشوكية ). وتنقسم خلايا هاتين الطبقتين، اللتين تُسميان معًا طبقة مالبيجي (نسبةً إلى مارسيلو مالبيجي ) ، لتُشكّل الطبقة الحبيبية السطحية ( الطبقة الحبيبية ) للبشرة. ^{[ 24 ]}

لا تنقسم خلايا الطبقة الحبيبية، بل تُشكّل خلايا جلدية تُسمى الخلايا الكيراتينية من حبيبات الكيراتين . تُصبح هذه الخلايا الجلدية في النهاية الطبقة القرنية ( الطبقة القرنية )، وهي الطبقة الخارجية للبشرة، حيث تُصبح الخلايا أكياسًا مُسطّحة تقع أنويتها في أحد طرفيها. بعد الولادة، تُستبدل هذه الخلايا الخارجية بخلايا جديدة من الطبقة الحبيبية، وتتساقط طوال الحياة بمعدل 30-90 ملليغرامًا من قشور الجلد كل ساعة، أو 0.720-2.16 غرامًا يوميًا. ^{[ 25 ]}

يُعد نمو البشرة نتاجًا لعدة عوامل نمو ، اثنان منها هما: ^{[ 24 ]}

• عامل النمو المحول ألفا ( TGFα ) هو عامل نمو ذاتي الإفراز تقوم الخلايا القاعدية من خلاله بتحفيز انقسامها الخاص .
• عامل نمو الخلايا الكيراتينية (KGF أو FGF7 ) هو عامل نمو نظير صماوي تنتجه الخلايا الليفية الجلدية الأساسية التي يتم فيها تنظيم تكاثر الخلايا القاعدية.

تُشكل البشرة حاجزًا لحماية الجسم من مسببات الأمراض الميكروبية ، والإجهاد التأكسدي ( الأشعة فوق البنفسجية )، والمركبات الكيميائية ، كما توفر مقاومة ميكانيكية للإصابات الطفيفة. وتؤدي الطبقة القرنية معظم هذا الدور الحاجز. ^{[ 15 ]}

صفات

• الحاجز الفيزيائي: ترتبط خلايا الكيراتين في البشرة ارتباطًا وثيقًا عن طريق وصلات بين الخلايا مرتبطة ببروتينات الهيكل الخلوي ، مما يمنح البشرة قوتها الميكانيكية. ^{[ 3 ]}
• الحاجز الكيميائي: تعمل الدهون والأحماض والإنزيمات المحللة والببتيدات المضادة للميكروبات عالية التنظيم [ 3 ] ^{على منع مرور} المواد الكيميائية الخارجية ومسببات الأمراض إلى الجسم.
• الحاجز النشط مناعيا: المكونات الخلطية والخلوية للجهاز المناعي ^{[ 3 ]} الموجودة في البشرة تكافح العدوى بنشاط .
• ينخفض ​​محتوى الماء في الطبقة القرنية باتجاه السطح، مما يخلق ظروفًا معادية لنمو الكائنات الحية الدقيقة المسببة للأمراض . ^{[ 15 ]}
• يؤدي الرقم الهيدروجيني الحمضي (حوالي 5.0) وانخفاض كمية الماء إلى جعل البشرة بيئة معادية للعديد من مسببات الأمراض الميكروبية. ^{[ 15 ]}
• تساعد الكائنات الحية الدقيقة غير الممرضة الموجودة على سطح البشرة في الدفاع ضد مسببات الأمراض من خلال التنافس على الغذاء ، والحد من توافره، وإنتاج إفرازات كيميائية تثبط نمو الميكروبات الممرضة. ^{[ 15 ]}

نفاذية

• يؤدي الإجهاد النفسي ، من خلال زيادة الجلوكوكورتيكويدات ، إلى إضعاف الطبقة القرنية وبالتالي وظيفة الحاجز. ^{[ 26 ]}
• تؤدي التحولات المفاجئة والكبيرة في الرطوبة إلى تغيير ترطيب الطبقة القرنية بطريقة قد تسمح بدخول الكائنات الحية الدقيقة المسببة للأمراض. ^{[ 27 ]}

تُعزى قدرة الجلد على الاحتفاظ بالماء بشكل أساسي إلى الطبقة القرنية ، وهي ضرورية للحفاظ على صحة الجلد. ^{[ 28 ]} يُقاس ترطيب الجلد باستخدام قياس سماكة الطبقة القرنية . ^{[ 29 ]} تُشكل الدهون، المرتبة بتدرج وبطريقة منظمة بين خلايا الطبقة القرنية، حاجزًا يمنع فقدان الماء عبر البشرة . ^{[ 30 ] [ 31 ]}

يُعدّ مقدار وتوزيع صبغة الميلانين في البشرة السبب الرئيسي لاختلاف لون الجلد لدى الإنسان العاقل . يوجد الميلانين في الجسيمات الميلانينية الصغيرة ، وهي جسيمات تتكون في الخلايا الميلانينية، ومنها تُنقل إلى الخلايا الكيراتينية المحيطة بها. يختلف حجم الجسيمات الميلانينية وعددها وترتيبها بين المجموعات العرقية، ولكن بينما قد يختلف عدد الخلايا الميلانينية بين مناطق الجسم المختلفة، يظل عددها ثابتًا في كل منطقة من مناطق الجسم لدى جميع البشر. في البشرة البيضاء والآسيوية، تتجمع الجسيمات الميلانينية في "تجمعات"، بينما تكون في البشرة السوداء أكبر حجمًا وأكثر توزيعًا بشكل متساوٍ. يزداد عدد الجسيمات الميلانينية في الخلايا الكيراتينية مع التعرض للأشعة فوق البنفسجية ، بينما يبقى توزيعها ثابتًا إلى حد كبير. ^{[ 32 ]}

يحتوي الجلد على خلايا مستقبلة للمس متخصصة في البشرة تُسمى خلايا ميركل . تاريخيًا، كان يُعتقد أن دور خلايا ميركل في استشعار اللمس غير مباشر، نظرًا لارتباطها الوثيق بالنهايات العصبية. مع ذلك، تُظهر دراسات حديثة أُجريت على الفئران وغيرها من الكائنات الحية النموذجية أن خلايا ميركل تُحوّل اللمس ذاتيًا إلى إشارات كهربائية تُنقل إلى الجهاز العصبي. ^{[ 33 ]}

تضخم البشرة (التثخن الناتج عن تكاثر الخلايا ) له أشكال مختلفة:

• الأكانثوزيس هو تضخم منتشر في طبقة البشرة (زيادة سمك الجلد، ويجب عدم الخلط بينه وبين الخلايا الشائكة ). ^{[ 34 ]} وهو يشير إلى زيادة سمك طبقة مالبيجي ( الطبقة القاعدية والطبقة الشوكية ). ^{[ 35 ]} الأكانثوزيس الأسود هو تضخم جلدي أسود اللون، غير محدد المعالم، مخملي الملمس، ذو تصبغ زائد ، ويُلاحظ عادةً في مؤخرة العنق، والإبط، ومناطق أخرى مطوية من الجلد.
• فرط تنسج الظهارة البؤري (داء هيك) هو حالة ورمية حميدة لا تظهر عليها أعراض، وتتميز بظهور حطاطات متعددة بيضاء إلى وردية اللون منتشرة في تجويف الفم. ^{[ 36 ] [ 6 ] : 411}
• فرط التنسج الكاذب الظهاري (PEH) هو حالة حميدة تتميز بفرط تنسج البشرة وظهارة ملحقات الجلد ، ^{[ 37 ]} مع خيوط حرشفية غير منتظمة تمتد إلى الأدمة، ^{[ 38 ]} وتشبه إلى حد كبير سرطان الخلايا الحرشفية (SCC). ^{[ 37 ]}

• 
  الشواك الأسود
• 
  مرض هيك
• 
  تضخم ظهاري كاذب (PEH)، بتكبير منخفض، مع ظهارة حرشفية متضخمة مع نموات سميكة غير منتظمة تشبه الأصابع إلى أسفل في الأدمة الكامنة.
• 
  PEH، تكبير عالٍ، مع نمو حرشفي سفلي ذي مظهر تفاعلي بدون أي شذوذ خلوي كبير.

في المقابل، فإن فرط التقرن هو زيادة في سمك الطبقة القرنية ، وليس بالضرورة بسبب فرط التنسج.