السلوك النموذجي للنوع

ترتبط السلوكيات النموذجية للأنواع أحيانًا ببنى معينة في الدماغ. أجرى مورفي وماكلين وهاملتون (1981) تجارب على الهامستر، حيث أحدثوا آفات دماغية عند الولادة، مما أدى إلى تدمير بعض البنى الدماغية. ^{[ 4 ]} اكتشفوا أنه على الرغم من استمرار الهامستر في إظهار سلوكيات نموذجية للنوع حتى بدون القشرة المخية الحديثة ، إلا أنها فقدت الكثير من سلوكيات اللعب والأمومة النموذجية للنوع عند حرمانها من التلافيف الحوفية الوسطى . ^{[ 4 ]} وبالمثل، إذا فقدت قرود السنجاب الكرة الشاحبة ، فإن قدرتها على الانخراط في سلوكيات جنسية معينة (مثل تباعد الفخذين، ودفع منطقة العانة) إما أن تختفي أو تضعف. ^{[ 5 ]}

قد يستخدم العلماء أيضًا التحفيز لاكتشاف دور بنية معينة في السلوكيات النمطية للأنواع. في تجربة أجريت عام 1957، استخدم عالم وظائف الأعضاء والتر هيس قطبًا كهربائيًا لتحفيز جزء معين من جذع دماغ قطة مستريحة ؛ فبعد التحفيز مباشرة، وقفت القطة وقوّس ظهرها مع انتصاب شعرها - وهو سلوك نمطي للقطط عند شعورها بالخوف. ^{[ 6 ]} استمر هذا السلوك طالما استمر التحفيز وانتهى بمجرد انتهائه. ^{[ 6 ]} كشفت تجارب لاحقة أنه حتى لو تم تحفيز نفس الجزء من الدماغ بنفس كمية الطاقة ولنفس المدة، فإن شدة السلوك الناتج تتغير تبعًا للسياق. في عام 1973، قام عالم وظائف الأعضاء السلوكية إريك فون هولست بتوصيل قطب كهربائي بجزء من جذع دماغ دجاجة . ^{[ 7 ]} عندما تم تحفيزها لفترة وجيزة دون أي عوامل بيئية غير عادية، أصبحت الدجاجة مضطربة. ^{[ 7 ]} عند تحفيز الدجاجة لفترة وجيزة بوجود قبضة يد بشرية، اتخذت وضعية تهديد طفيفة، وعند وجود ابن عرس ، اتخذت وضعية تهديد شديدة، وانتفشت ريشها. ^{[ 7 ]} في هذه الحالة، يستثير جذع الدماغ سلوكًا نموذجيًا للنوع يتناسب مع البيئة المحيطة. ^{[ 8 ]}

غالباً ما يحدد وجود أو كثافة مستقبلات كيميائية معينة على تراكيب الجمجمة ، مثل جذع الدماغ، أهميتها في السلوكيات المميزة لنوع معين أو في أنواع أخرى. على سبيل المثال، تمتلك فئران البراري أحادية التزاوج كثافة عالية من مستقبلات الأوكسيتوسين في النواة المتكئة ، بينما لا تمتلكها فئران المروج غير أحادية التزاوج . ^{[ 9 ]}

تُعدّ الطريقة التي تُغيّر بها الهرمونات هذه المستقبلات عاملاً هاماً في تنظيم السلوك. فعلى سبيل المثال، تؤثر الغدد التناسلية على مستقبلات الأوكسيتوسين (OTRs) في مختلف القوارض . ففي إناث الجرذان، يزيد هرمون الإستروجين من مستوى ارتباط مستقبلات الأوكسيتوسين، وعندما تصل الدورة المبيضية إلى ذروة تركيز الإستروجين في مجرى الدم، يتسبب ذلك في ظهور مستقبلات الأوكسيتوسين في المناطق البطنية الجانبية من النواة البطنية الإنسية . ^{[ 10 ]} وهذا بدوره يزيد من احتمالية انخراط أنثى الجرذ في نشاط جنسي نموذجي للنوع عن طريق زيادة تقبلها الجنسي . ^{[ 10 ]} إلا أن تأثير هذه الآلية التنظيمية يختلف بين الأنواع؛ فبينما يؤدي استئصال الغدد التناسلية إلى انخفاض التقبل الجنسي لدى أنثى الجرذ (وزيادة هرمونات الغدد التناسلية )، فإن لهذه الأمور تأثيرات معاكسة على إناث الفئران. ^{[ 10 ]}

بينما تُكتسب بعض السلوكيات النموذجية للأنواع من الوالدين، فإنها في بعض الأحيان تكون نتاج نمط سلوكي ثابت ، يُعرف أيضًا بآلية إطلاق فطرية. في هذه الحالات، تُبرمج الشبكة العصبية لإنتاج سلوك غريزي متأصل استجابةً لمؤثر خارجي. فعندما تسمع طفلة كفيفة أخبارًا تُسعدها، فمن المرجح أن تبتسم ؛ إذ لم تُعلّم الابتسامة قط، ولم تكتسب هذا السلوك بمشاهدة الآخرين يفعلونه. ^{[ 11 ]} وبالمثل، عندما تُعرض على القطط الصغيرة صورة لقطة في وضعية تهديد، فإن معظمها يُقوّس ظهره، ويكشف عن أسنانه، وأحيانًا يُصدر فحيحًا، على الرغم من أنها لم ترَ قطة أخرى تفعل ذلك من قبل. ^{[ 11 ]} ويمكن تفسير العديد من آليات الإطلاق الفطرية بنظرية التطور - فإذا ساعد سلوك تكيفي نوعًا ما على البقاء لفترة كافية للتكاثر، مثل فحيح قطة لردع هجوم من مخلوق آخر، فمن المرجح أن تنتقل الجينات المسؤولة عن تلك الدوائر الدماغية. ^{[ 11 ]} يُعد سلوك التغذية لدى حلزون هيليسوما تريفولفيس ( من فصيلة بطنيات الأقدام ) مثالًا مدروسًا بكثافة على نمط سلوكي ثابت . وقد أظهرت دراسة أن الروابط المعقدة داخل العقد العصبية الفموية (انظر الجهاز العصبي لبطنيات الأقدام ) تُشكل نظامًا مركزيًا تُحفز من خلاله المعلومات الحسية التغذية لدى حلزون هيليسوما. وبشكل أكثر تحديدًا، فإن نظامًا فريدًا للتواصل بين ثلاثة أنواع من الخلايا العصبية في العقد العصبية الفموية مسؤول عن تكوين الشبكة العصبية التي تؤثر على التغذية. ^{[ 12 ]}

يمكن أن يتغير السلوك النموذجي للنوع بفعل التجربة، كما يتضح من التجارب التي أُجريت على حلزون البحر " أبليسيا كاليفورنيكا" . ^{[ 13 ]} فعندما تُحفَّز خياشيمه بطريقة جديدة، يسحبها إلى داخل صدفته للحماية. ^{[ 13 ]} وهذا سلوك نموذجي للنوع. ولكن بعد تطبيق مُحفِّز كان جديدًا في السابق (مثل تيار ماء ضعيف) بشكل متكرر على الخياشيم، يتوقف "أبليسيا" عن سحبها. ^{[ 13 ]} لقد مرّ بعملية التعود ، وهي عملية يضعف فيها الاستجابة للمُحفِّز مع زيادة التعرض له. يحدث هذا بسبب تغيرات في الجهاز العصبي. تتواصل الخلايا العصبية مع بعضها البعض عند المشابك العصبية ، والتي تتكون من طرف الخلية المتصلة ( الغشاء قبل المشبكي )، وطرف الخلية المستقبلة (الغشاء بعد المشبكي)، والفراغ بينهما ( الشق المشبكي ). ^{[ 14 ]} عندما يُحفَّز الغشاء قبل المشبكي بتدفق أيونات الكالسيوم ، فإنه يُطلق مادة كيميائية تُسمى الناقل العصبي ، والتي تنتقل عبر الشق المشبكي لترتبط بالغشاء بعد المشبكي، وبالتالي تُحفِّز الخلية المُستقبِلة. ^{[ 15 ]} خلال التعود ، يقل عدد أيونات الكالسيوم التي تدخل إلى الغشاء قبل المشبكي، مما يعني إطلاق كمية أقل من الناقل العصبي، وبالتالي يكون تحفيز الخلية المُستقبِلة أضعف، مما يعني أن الفعل الذي من المفترض أن يُحفِّزه سيكون أضعف. ^{[ 13 ]} وبالمثل، يقل عدد المشابك العصبية المرتبطة بسلوك معين مع اعتياد الكائن الحي، مما يؤدي أيضًا إلى ردود فعل أضعف. ^{[ 16 ]} ويمكن أن يتغير تركيب المشبك العصبي نفسه بعدة طرق تُضعف التواصل (مثل انخفاض عدد مستقبلات الناقل العصبي على الغشاء بعد المشبكي). ^{[ 17 ]} وبسبب هذه العمليات تغير السلوك النموذجي لأنواع الأبليسيا .

سهّلت هذه السلوكيات التفاعلات بين أفراد النوع الواحد، وهي أساسية لروابط النوع بالعوالم المحيطة. أما بالنسبة للبشر تحديدًا، فهم قادرون على الشعور بنفس أنواع المشاعر المعقدة التي يشعر بها معظم البشر، وغالبًا ما تُثير هذه المشاعر سلوكيات معينة.

• يُعرَّف الندم بأنه شعور بالحزن والأسف على فعلٍ ما. ^{[ 18 ]} غالبًا ما يُصنَّف الأشخاص غير القادرين على الشعور بالندم على أنهم مصابون باضطراب الشخصية المعادية للمجتمع (المعروف أيضًا باسم اضطراب الشخصية الانعزالية ^{[ 19 ]} ). ^{[ 20 ]} إن اعتبار عدم القدرة على الشعور بالندم أو التعبير عنه اضطرابًا يُبرز مدى شيوعه بين البشر. تتفاوت المظاهر السلوكية للأفراد الذين يشعرون بالندم من شخص لآخر، ولكن يُظهر العديد منهم علامات الحزن وفقدان السيطرة على النفس . وقد يقررون الانسحاب من الأنشطة والتفاعلات الاجتماعية التي كانت ممتعة لهم. وقد يصبح الفرد أكثر أو أقل ميلًا لإخبار الآخرين عن فعلٍ تسبب له بالندم.
• يُعرَّف الفخر بأنه شعور بالرضا عن الإنجاز، و/أو الغرور والشعور بأهمية الذات. يميل الأشخاص الذين يعبرون عن فخرهم إلى إظهار ابتسامة خفيفة، وإمالة رؤوسهم للخلف، بل وحتى وضع أيديهم على وركيهم وتحسين وضعية أجسامهم . كما أنهم يختارون بانتظام مشاركة إنجازاتهم مع الآخرين. الفخر - الذي يختلف عن المشاعر الأخرى كالفرح والسعادة - يتطلب إحساسًا متطورًا بالذات، وعادةً ما يُعبَّر عنه من خلال التفاعلات اللفظية مع الآخرين. ^{[ 21 ]}
• يُعرَّف الإحراج بأنه حالة من الانزعاج الداخلي الذي يلي فكرةً أو فعلًا ما. وتتشابه المظاهر السلوكية للإحراج مع مظاهر الندم ، إذ غالبًا ما تتضمن الرغبة في الانسحاب من المواقف الاجتماعية المتوترة التي قد يتذكر فيها الآخرون حادثةً محرجة. وحتى عندما يكون الشخص وحيدًا، قد يحاول تجنب تذكر الحادثة بسبب مشاعر الخزي التي تُسببها. وقد تظهر على الأشخاص المحرجين أيضًا علامات احمرار الوجه نتيجةً للإحراج. ^{[ 22 ]}

تُسهّل هذه السلوكيات البقاء على قيد الحياة . تتكيف الأنواع المختلفة فسيولوجيًا لاستهلاك أغذية مختلفة يجب الحصول عليها بطرق مختلفة، ويجب أن تتوافق طريقة تغذيتها مع هذه الخصائص الفريدة.

• تتشابه القوارض في سلوكيات التغذية النموذجية للأنواع (المعروفة أيضًا بالسلوكيات النموذجية للرتب، نظرًا لأن جميع هذه الكائنات تنتمي إلى رتبة واحدة، وهي القوارض ) . فعلى سبيل المثال، تستخدم أنواع معينة من القنادس والسناجب والجرذان وخنازير غينيا والهامستر وكلاب البراري حاسة الشم لتحديد موقع الطعام ، والإمساك به بأفواهها، والجلوس على مؤخرتها لتناوله، والتعامل معه بأيديها. ^{[ 23 ]} ولكن لكل منها أيضًا سلوكيات تغذية فريدة. فعلى سبيل المثال، تمسك القنادس بالطعام بأفواهها، ولكنها قد تستخدم أحيانًا مخلبًا واحدًا للإمساك به والتعامل معه. ^{[ 23 ]} كما أن العديد من القوارض تتعامل مع الطعام بأصابعها بطرق مميزة. ^{[ 23 ]}
• يتغذى نقار الخشب على الحشرات التي غالباً ما توجد داخل الأشجار. وللوصول إلى هذه الحشرات، يستخدم حركة تشبه حركة المطرقة لحفر الخشب بمنقاره ، ثم يمد يده ويلتقط الحشرات بمنقاره.
• يتغذى طائر البلشون على الكائنات المائية . وللحصول عليها، يخوض في المياه الضحلة، باحثاً عن أسماك المياه العذبة والبرمائيات والزواحف أحياناً ، ويستخدم رقبته ومنقاره لغرز الفريسة.

تحتاج الكائنات الحية ذات الأجهزة العصبية المعقدة (وخاصة الثدييات )، بالإضافة إلى التصرف بناءً على الغريزة والمؤثرات الحسية الأساسية، إلى تعلم كيفية القيام بأنشطة معينة. وبسبب الطرق التي تتطور بها أجهزتها العصبية، فإنها غالباً ما تكون بارعة في تعلم سلوكيات معينة في مراحل محددة من حياتها.

• تتميز عصافير التاج الأبيض بقدرتها الفائقة على تعلم الأغاني بين عمر خمسة عشر وخمسين يوماً.
• يستطيع طائر النمنمة المستنقعية تعلم أكثر من 150 أغنية، بينما لا يستطيع عصفور التاج الأبيض تعلم سوى أغنية واحدة. لذا، يختلف عدد الأغاني التي يمكن للطيور غناؤها بين الأنواع، وذلك بسبب محدودية قدراتها الإدراكية.
• كما تشير النقطة المذكورة أعلاه، فإن للطيور تفضيلات خاصة بكل نوع لأنواع معينة من الأغاني، وهي تفضيلات متأصلة في جيناتها. فإذا لم يتعرض طائر صغير لأصوات الطيور في وقت مبكر من حياته، ثم تعرض فجأة لمجموعة متنوعة من أصوات الطيور المختلفة، بما في ذلك الصوت المميز لنوعه، فإنه يميل إلى إظهار تفضيل لهذا الصوت. ^{[ 24 ]}

التكاثر نشاط يحدث بين أفراد النوع الواحد. ولكي يتفاعل أفراد النوع الواحد ويتكاثروا بنجاح، يجب أن يتشاركوا سلوكيات مشتركة.

• تقوم أنثى خفاش الفاكهة بممارسة الجنس الفموي مع ذكر خفاش الفاكهة أثناء التزاوج لزيادة مدة التزاوج الإجمالية. ورغم أن الجنس الفموي يُعدّ من الممارسات الشائعة قبل الجماع لدى البشر ، إلا أنه أقل شيوعًا بين أنواع الحيوانات غير البشرية. وحتى الآن، لا يزال من غير الواضح تمامًا ما هي الدوافع العصبية التي تحفز خفافيش الفاكهة على ممارسة الجنس الفموي أثناء الجماع، على الرغم من أن الباحثين العلميين يقدمون فرضيات مختلفة في هذا الشأن. ^{[ 25 ]}

لكن ليس كل السلوكيات التناسلية النموذجية للأنواع تتعلق بنشاط تناسلي محدد بين حيوانين.

• يُمارس قتل الصغار من قبل ذكور فرس النهر ، على الأرجح لتحسين فرص نجاحهم في التكاثر . ويميلون إلى ارتكاب هذه الجريمة في غضون 50 يومًا من الولادة، خاصةً عندما تكون مصادر المياه شحيحة وتتعرض التسلسلات الهرمية للهيمنة للتحدي . ^{[ 26 ]}

تُدرك الأنواع المختلفة العالم بطرق مختلفة. تتطور الأجهزة العصبية للأنواع بالتزامن مع سمات تشريحية معينة من أجل إنتاج بيئات حسية مشتركة بين معظم أفراد ذلك النوع.

• لأن جراد البحر السرعوف يستطيع استشعار ومعالجة الأشعة فوق البنفسجية بصريًا ، فإنه يتفاعل معها، بينما لا تفعل ذلك حيوانات مثل الكلاب .
• تستطيع ذبابة مايو إدراك أنماط معينة من استقطاب الضوء ، مما يوحي لها بأنها فوق الماء. واستجابةً لذلك، تطلق بيضها، لأن يرقات ذبابة مايو المائية (الحوريات المائية) مُهيأة بيولوجيًا للعيش والنمو في الماء. ^{[ 27 ]}
• لدى الكلاب رد فعل حكّ ، أي أنها تحكّ منطقة الجلد المتهيجة بشكل لا إرادي دون توجيه من الدماغ. يتم مدّ أحد الأطراف (عادةً الساق الخلفية) إلى الجزء المتهيج من الجسم؛ ولأن هذا رد فعل نخاعي ، فإن الكلب سيفعل ذلك حتى لو انقطع الاتصال النخاعي بالدماغ. ^{[ 28 ]}
• يميل الفأر إلى تنظيف نفسه باستخدام نفس الإجراء وبنفس الترتيب: يجلس، ويلعق كفوفه، ويمسح أنفه ثم وجهه بكفوفه، ثم يلعق الفراء الموجود على جسمه. ^{[ 7 ]}

تتفاعل الأنواع مع بعضها البعض، وتُظهر بعض الأنواع سمات اجتماعية مشتركة.

• غالباً ما يُظهر الباندا عدوانيته بخفض رأسه وتوجيه نظره نحو هدف عدوانه. ربما يكون هذا السلوك قد تطور بسبب طبيعة الكائنات التي يميل الباندا إلى تهديدها، فنظراً لشعوره بالتهديد من هذا النوع من الترهيب ، يلجأ الباندا إلى مواجهتها بشكل منتظم.
• تشارك القطط والمهور والأسود والقرود والعديد من الأنواع الأخرى غير البشرية في سلوك التنظيف الاجتماعي للحفاظ على نظافة الأفراد الآخرين. يُمكن اعتبار التنظيف الاجتماعي بين الحيوانات شكلاً من أشكال حل النزاعات ، كما أنه يُعزز الثقة بين الحيوانات الأخرى التي تعيش في الجوار. وقد أظهرت الأبحاث أن التنظيف يؤثر على نظام الغدد الصماء ، إذ يبدو أنه يُشعر الحيوانات التي تُشارك فيه بالاسترخاء نتيجة إفراز هرمون بيتا-إندورفين . ^{[ 29 ]} بالإضافة إلى ذلك، فقد ثبت أن زيادة تنظيف الأم لصغارها يزيد من عدد مستقبلات الجلوكوكورتيكويد في أدمغة الجرذان حديثة الولادة. ^{[ 30 ]}