سيستمين

📅 آخر تحديث: ٣ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٣ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 4 صور
الموسوعة الحرة
هياكل وهياكل متوقعة للسيستمينات، وHypSys، وAtPeps [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ]

السيستمين هرمون ببتيدي نباتي يشارك في استجابة الجروح لدى الفصيلة الباذنجانية . كان أول هرمون نباتي يُثبت أنه ببتيد ، حيث عُزل من أوراق الطماطم عام 1991 على يد فريق بقيادة كلارنس أ. رايان . ومنذ ذلك الحين، تم تحديد ببتيدات أخرى ذات وظائف مماثلة في الطماطم وخارج الفصيلة الباذنجانية. وُجدت جليكوبروتينات غنية بالهيدروكسي برولين في التبغ عام 2001 ، كما وُجدت ببتيدات AtPeps (ببتيدات مُحفزة لنبات الرشاد) في نبات الرشاد عام 2006. توجد سلائف هذه الببتيدات في كل من سيتوبلازم وجدران خلايا النبات ، وعند تعرضها لتلف الحشرات، تُعالَج هذه السلائف لإنتاج ببتيد ناضج واحد أو أكثر. كان يُعتقد في البداية أن مستقبل السيستمين هو نفسه مستقبل البراسينوليد، ولكن هذا الأمر غير مؤكد الآن. تتشابه عمليات نقل الإشارة التي تحدث بعد ارتباط الببتيدات مع الاستجابة المناعية الالتهابية التي تتوسطها السيتوكينات في الحيوانات. أظهرت تجارب سابقة أن السيستمين ينتقل حول النبات بعد أن تُلحق الحشرات الضرر به، مُنشطًا المقاومة المكتسبة الجهازية . ويُعتقد الآن أنه يزيد من إنتاج حمض الجاسمونيك مُسببًا النتيجة نفسها. تتمثل الوظيفة الرئيسية للسيستمينات في تنسيق الاستجابات الدفاعية ضد الحشرات العاشبة، لكنها تؤثر أيضًا على نمو النبات . يحفز السيستمين إنتاج مثبطات البروتياز التي تحمي من الحشرات العاشبة، بينما تُنشط ببتيدات أخرى الديفينسينات وتُعدّل نمو الجذور. كما ثبت أنها تؤثر على استجابات النباتات للإجهاد الملحي والأشعة فوق البنفسجية. وقد ثبت أن AtPEPs تؤثر على المقاومة ضد الفطريات البيضية ، وقد تسمح لنبات الرشاد (Arabidopsis thaliana) بالتمييز بين مسببات الأمراض المختلفة. في نبات التبغ (Nicotiana attenuata )، توقفت بعض الببتيدات عن المشاركة في الأدوار الدفاعية، وأصبحت تؤثر بدلًا من ذلك على شكل الزهرة .

الاكتشاف والبنية

في عام ١٩٩١ ، عزل فريق بحثي بقيادة كلارنس أ. رايان [ ٨ ] ببتيدًا مكونًا من ١٨ حمضًا أمينيًا من أوراق الطماطم، يحفز إنتاج مثبطات البروتياز (PIs) استجابةً للجروح. وأظهرت تجارب باستخدام أشكال اصطناعية موسومة إشعاعيًا من الببتيد قدرته على الانتشار في جميع أنحاء النبات وتحفيز إنتاج مثبطات البروتياز في الأوراق غير المصابة. ونظرًا لطبيعة إشارة الإصابة الجهازية، سُمي هذا الببتيد بالسيستمين، وكان أول ببتيد يُكتشف أنه يعمل كهرمون في النباتات. [ ٢ ] يوجد الحمض النووي الريبوزي الرسول (mRNA) المشفر للسيستمين في جميع أنسجة النبات باستثناء الجذور. [ ٩ ] وحددت دراسات لاحقة نظائر للسيستمين الموجود في الطماطم في أنواع أخرى من الفصيلة الباذنجانية ، بما في ذلك البطاطا ، والباذنجان الأسود ، والفلفل الحلو . [ 3 ] تم تحديد السيستمينات فقط في قبيلة سولاني الفرعية من عائلة سولاناسيا، ولكن أعضاء آخرين من العائلة، مثل التبغ ، يستجيبون أيضًا للجروح عن طريق إنتاج مثبطات البروتياز بشكل جهازي.

الببتيدات ذات الوظائف المتشابهة

في عام ٢٠٠١، تم عزل جليكوبروتينات غنية بالهيدروكسي برولين ذات نشاط بيولوجي من التبغ، والتي حفزت إنتاج مثبطات البروتياز بطريقة مشابهة للسيستمين في الطماطم. [ ١ ] على الرغم من عدم وجود صلة بنيوية بينها وبين السيستمينات، إلا أن وظيفتها المتشابهة أدت إلى تسميتها بالسيستمينات الغنية بالهيدروكسي برولين (HypSys). بعد الاكتشاف الأولي، تم العثور على ببتيدات HypSys أخرى في الطماطم، والبيتونيا ، والباذنجان الأسود . [ ٢ ] [ ٤ ] [ ٥ ] في عام ٢٠٠٧، تم العثور على HypSys خارج الفصيلة الباذنجانية، في البطاطا الحلوة ( Ipomoea batatas ) [ ٦ ] ، وحدد تحليل التسلسل نظائر HypSys في الحور ( Populus trichocarpa ) والبن ( Coffea canephora ). [ 10 ] يتم الحفاظ على Systemins بشكل كبير بين الأنواع، في حين أن HypSys أكثر تباينًا ولكن جميعها تحتوي على نطاق مركزي غني بالبرولين أو الهيدروكسي برولين محفوظ.

في عام 2006، تم عزل عديد الببتيد AtPEP1، المكون من 23 حمضًا أمينيًا، من نبات رشاد أذن الفأر (Arabidopsis thaliana) ، والذي وُجد أنه يُنشط مكونات الاستجابة المناعية الفطرية . على عكس HypSys، لا يخضع AtPEP1 لتعديلات ما بعد الترجمة عن طريق الهيدروكسيل أو الغلكزة . تم تحديد ستة نظائر متماثلة للسلف في نبات رشاد أذن الفأر، بالإضافة إلى نظائر متماثلة في العنب والأرز والذرة والقمح والشعير والكانولا وفول الصويا والبرسيم والحور ، على الرغم من أن نشاط هذه النظائر المتماثلة لم يُختبر في التجارب. تختلف البنى المتوقعة لنظائر AtPEP1 داخل نبات رشاد أذن الفأر، ولكنها جميعًا تحتوي على نمط تسلسل SSGR/KxGxxN . أما النظائر المتماثلة التي تم تحديدها في الأنواع الأخرى فهي أكثر تنوعًا، ولكنها لا تزال تحتوي على مكونات من نمط التسلسل. [ 7 ]

التوطين والمؤشرات الأولية

يوجد كل من السيستمين وAtPEP1 في سيتوبلازم الخلية . يُنسخ طليعة السيستمين في الطماطم على شكل عديد ببتيد مكون من 200 حمض أميني. [ 2 ] لا يحتوي هذا الطليعة على تسلسل إشارة افتراضي، مما يشير إلى أنه يُصنّع على الريبوسومات الحرة في السيتوبلازم. [ 11 ] أما طليعة AtPEP1 فهي عديد ببتيد مكون من 92 حمض أميني، وتفتقر هي الأخرى إلى تسلسل الإشارة. [ 7 ] في الطماطم، يوجد الحمض النووي الريبوزي الرسول (mRNA) الذي يُشفّر طليعة السيستمين بمستويات منخفضة جدًا في الأوراق غير المصابة، ولكنه يتراكم عند الإصابة، وخاصة في الخلايا المحيطة بعناصر الغربال في اللحاء ضمن الحزم الوعائية للأوردة الوسطى. تتراكم الطليعة حصريًا في خلايا برنشيمة اللحاء في أوراق الطماطم بعد الإصابة. كما تتمركز طليعة السيستمين في البطاطا بطريقة مماثلة، مما يشير إلى أنها تخضع لنفس التنظيم الخاص بنوع الخلية في كلا النوعين. [ 11 ]

تتمركز بروتينات HypSys في جدار الخلية . يُستنسخ طليعة بروتين HypSys في التبغ على شكل عديد ببتيد مكون من 165 حمضًا أمينيًا، ولا يوجد تشابه بنيوي بينها وبين طليعة السيستمين في الطماطم. [ 12 ] تشير الخصائص البنيوية لبروتين HypSys، لاحتوائه على الهيدروكسي برولين وكونه مُغلْيكوزيليًا، إلى أنه يُصنّع عبر الجهاز الإفرازي . [ 2 ] طليعة بروتين HypSys في الطماطم هي عديد ببتيد مكون من 146 حمضًا أمينيًا، ويُصنّع حصريًا داخل الحزم الوعائية للأوراق وأعناقها المرتبطة بخلايا البرنشيم في حزم اللحاء. على عكس السيستمين، يرتبط بروتين HypSys بشكل أساسي بجدار الخلية. يبدو أن طليعة بروتين HypSys تُمثل فئة فرعية مميزة من البروتينات الغنية بالهيدروكسي برولين الموجودة في جدران الخلايا. يُعتقد أنه عند حدوث الإصابة، يقوم إنزيم البروتياز من السيتوسول أو مصفوفة جدار الخلية أو العامل الممرض بمعالجة السلائف المنتجة لببتيدات HypSys النشطة. [ 13 ]

معالجة المواد الأولية

تُعالَج سلائف كلٍّ من السيستمين وAtPEP1 لإنتاج ببتيد نشط واحد من الطرف الكربوكسيلي للسلف. [ 2 ] [ 7 ] يُعتقد أن ProAtPEP1 يُعالَج بواسطة CONSTITUTIVE DISEASE RESISTANCE 1، وهو بروتياز أسبارتيك خارج خلوي . [ 14 ] تُعالَج سلائف HypSys لإنتاج أكثر من ببتيد نشط واحد. في التبغ، تُعالَج إلى ببتيدين، وفي البتونيا إلى ثلاثة، وفي البطاطا الحلوة، ربما إلى ستة. [ 5 ] [ 6 ] [ 15 ] يبلغ طول سلف HypSys في البطاطا الحلوة 291 حمضًا أمينيًا، وهو أطول سلف تم وصفه. [ 10 ] يُعد إنتاج ببتيدات إشارة متعددة من سلف واحد سمة شائعة في الحيوانات. [ 1 ]

أجهزة الاستقبال

تُعدّ كميات ضئيلة للغاية من سيستمين الطماطم فعّالة، إذ تكفي تراكيز فيمتومولية من الببتيد لإحداث استجابة على مستوى النبات بأكمله، مما يجعله أحد أقوى مُنشّطات الجينات المعروفة. [ 1 ] [ 16 ] تمّ تحديد مُستقبل لسيستمين الطماطم على أنه كيناز شبيه بالمستقبل غني بتكرارات الليوسين (LRR-RLK) بوزن جزيئي 160 كيلو دالتون ، يُدعى SR160. بعد عزله، وُجد أنه يُشابه في بنيته BRI1 من نبات الرشاد (Arabidopsis thaliana )، وهو المُستقبل الذي ترتبط به البراسينيوليدات على غشاء الخلية. كان هذا أول مُستقبل يُكتشف قدرته على الارتباط بكلٍّ من الستيرويد والببتيد ، بالإضافة إلى دوره في الاستجابات الدفاعية والنمائية. [ 1 ] وقد وجدت دراسات حديثة أن الاستنتاج الأولي بأن BRI1 هو مُستقبل سيستمين الطماطم قد يكون غير صحيح. في طفرات cu3 في الطماطم، يمنع أليلٌ مُعطَّلٌ يحمل كودون توقف في نطاق LRR خارج الخلوي لبروتين BRI1، تموضع المستقبل بشكل صحيح، كما يفتقر إلى نطاق الكيناز اللازم للإشارة. [ 16 ] هذه الطفرات غير حساسة للبراسينوليد، ومع ذلك تستجيب للسيستمين الموجود في الطماطم عن طريق إنتاج مثبطات البروتياز وإحداث استجابة قلوية. دفع هذا هولتون وآخرون إلى اقتراح وجود آلية أخرى يتم من خلالها إدراك السيستمين. [ 17 ] أظهرت دراسات لاحقة أن ارتباط السيستمين بـ BRI1 لا يؤدي إلى فسفرة المستقبل، كما هو الحال عند ارتباط البراسينوليدات، مما يشير إلى أنه لا ينقل الإشارة. عند إسكات جين BRI1 في الطماطم، تُظهر النباتات نمطًا ظاهريًا مشابهًا لطفرات cu3، ومع ذلك تظل قادرة على الاستجابة بشكل طبيعي للسيستمين، مما يعزز الرأي القائل بأن BRI1 ليس مستقبل السيستمين. [ 18 ]

في عام ١٩٩٤، وُجد أن السيستمين الموجود في الطماطم يرتبط ببروتين وزنه ٥٠ كيلو دالتون في غشاء خلية الطماطم. يتميز هذا البروتين ببنية مشابهة لبروتيازات محولات البروهرمون الشبيهة بـ Kex2p . دفع هذا شالر وريان إلى اقتراح أنه ليس مستقبلًا، بل يشارك في معالجة ProSys إلى شكله النشط، أو في تحلل Sys. وقد ظلت الأشكال الاصطناعية من السيستمين الموجود في الطماطم، مع استبدال الأحماض الأمينية في موقع الانقسام ثنائي القاعدة المتوقع، مستقرة في مزارع الخلايا لفترة أطول من الشكل الطبيعي. [ ١٩ ] أشارت دراسات لاحقة إلى أن الإنزيمات المسؤولة عن معالجة ProSys لا تزال غير معروفة. [ ١٥ ] لم تُنشر أي أبحاث أخرى حول البروتين ذي الوزن ٥٠ كيلو دالتون حتى الآن، ولم يتم تحديد الجين المسؤول عنه. [ ١٨ ]

لم يتم الإبلاغ عن أي مستقبلات لـ HypSys حتى الآن، ولكن يُعتقد أنها تُستقبل على غشاء الخلية بواسطة LRR-RLK. [ 6 ]

تم تحديد مستقبل AtPep1 على أنه كيناز مستقبلات الليوسين الغنية بالليوسين (LRR-RLK) بوزن جزيئي 170 كيلو دالتون، وأُطلق عليه اسم AtPEPR1. يكون AtPep1 نشطًا عند تركيز 0.1 نانومولار (nM)، ويصل المستقبل إلى حالة التشبع عند تركيز 1 نانومولار. أظهر تحليل بنية مستقبل AtPEPR1 أنه ينتمي إلى عائلة LRR XI الفرعية من كينازات مستقبلات الليوسين الغنية بالليوسين في نبات الرشاد (Arabidopsis thaliana)، والتي تضم مستقبل هرمون ببتيدي آخر هو CLAVATA3 . وقد سمح تحويل مزارع خلايا التبغ باستخدام AtPEPR1 لها بالاستجابة لـ AtPep1 في اختبار القلوية، بينما لم يُظهر التبغ الطبيعي مثل هذه الاستجابة. [ 20 ] يُعد كيناز مستقبلات BRI1 المرتبط 1 (BAK1) كيناز مستقبلات الليوسين الغنية بالليوسين الموجود في نبات الرشاد ، والذي يُعتقد أنه يعمل كبروتين مُحَوِّل ضروري للوظيفة السليمة لكينازات مستقبلات الليوسين الأخرى. أظهرت فحوصات التفاعل بين البروتينات باستخدام الخميرة أن AtPEPR1 ونظيره الأقرب، AtPEPR2، يتفاعلان مع BAK1. [ 21 ]

تحويل الإشارة

نظام مقترح لنقل الإشارة للسيستمين. [ 2 ] MAPKs = كينازات البروتين المنشطة بالميتوجين، PL = فوسفوليباز، JA = حمض الجاسمونيك، LA = حمض اللينولينيك

على الرغم من أن مستقبلات السيستمينات وHypSys لا تزال غير مفهومة تمامًا، إلا أننا نملك فهمًا أفضل لعملية نقل الإشارة التي تحدث بمجرد ارتباط الببتيد بمستقبله. يُعد حمض الجاسمونيك مكونًا أساسيًا، وإن كان متأخرًا، في مسارات إشارات السيستمين والجروح. في الطماطم، تُنقل الإشارة من المستقبل بواسطة بروتينات كيناز المنشطة بالميتوجين (MAPKs). [ 22 ] أدى التثبيط المشترك لاثنين من بروتينات كيناز المنشطة بالميتوجين، وهما MPK1 وMPK2، في الطماطم إلى إضعاف استجابتها الدفاعية ضد يرقات الحشرات مقارنةً بالنباتات البرية . كما أدى التثبيط المشترك لهذين الجينين إلى انخفاض إنتاج حمض الجاسمونيك وجينات الدفاع المعتمدة عليه. وقد أدى تطبيق ميثيل جاسمونات على النباتات المُثبَّطة إلى إنقاذها، مما يشير إلى أن الجاسمونات هي الإشارة المسؤولة عن إحداث تغييرات في التعبير الجيني. [ 22 ] تُعد قلوية الفراغ الخلوي تأثيرًا لاحقًا لمعالجة الإشارة بواسطة بروتينات كيناز المنشطة بالميتوجين. إن تطبيق الفيوسيكوسين ، الذي ينشط إنزيم H + ATPase المثبط بواسطة السيستمين، بالإضافة إلى السيستمين، لا يزال ينشط بروتينات MAPKs، على الرغم من أن درجة حموضة الفراغ الخلوي لا تتغير. [ 23 ]

في غضون دقائق من استشعار السيستمين، يرتفع تركيز الكالسيوم داخل الخلايا، ويُطلق حمض اللينولينيك من أغشية الخلايا بعد تنشيط إنزيم الفوسفوليباز . ثم يتحول حمض اللينولينيك إلى حمض الجاسمونيك عبر مسار الأوكتاديكانويد ، الذي بدوره يُنشط الجينات الدفاعية. [ 1 ] يُحفز السيستمين إنتاج ميثيل جاسمونات، الذي يُحفز بدوره التعبير عن جينات طليعة السيستمين، مما يُنشئ حلقة تغذية راجعة تُضخم الإشارة الدفاعية. ميثيل جاسمونات متطاير، ولذلك يُمكنه تنشيط المقاومة المكتسبة الجهازية في النباتات المجاورة، مُهيئًا دفاعاتها للهجوم. تُشابه هذه الإشارات الاستجابة المناعية الالتهابية التي تتوسطها السيتوكينات في الحيوانات. عند تنشيط الاستجابة الالتهابية في الحيوانات، تُنشط بروتينات كينازات البروتين المنشطة بالمايتوجين (MAPKs)، التي بدورها تُنشط إنزيمات الفوسفوليباز. تتحول الدهون في الغشاء إلى حمض الأراكيدونيك ، ثم إلى البروستاجلاندينات ، وهي نظائر لحمض الجاسمونيك. [ 2 ] يمكن تثبيط كلا المسارين بواسطة السورامين . [ 24 ]

أظهرت التجارب المبكرة باستخدام السيستمين المُشعّ في الطماطم أنه يُنقل عبر عصارة اللحاء في نباتات الطماطم، ولذلك اعتُقد أنه الإشارة الجهازية التي تُفعّل المقاومة المكتسبة الجهازية. [ 1 ] إلا أن هذا الرأي قد تم دحضه بتجارب التطعيم التي أظهرت أن الطفرات التي تعاني من نقص في التخليق الحيوي لحمض الجاسمونيك واستشعاره غير قادرة على تفعيل المقاومة المكتسبة الجهازية. ويُعتقد الآن أن حمض الجاسمونيك هو الإشارة الجهازية، وأن السيستمين يُحفّز مسارات تخليق حمض الجاسمونيك. [ 1 ]

الوظائف

الدفاع

ينشط السيستمين عمليات تساعد الطماطم على صدّ الحشرات العاشبة، مثل دودة الطماطم القرنية هذه

يلعب السيستمين دورًا حاسمًا في إشارات الدفاع في الطماطم. فهو يحفز تخليق أكثر من 20 بروتينًا مرتبطًا بالدفاع، معظمها بروتينات مضادة للتغذية، وبروتينات مسارات الإشارات، والبروتيازات. [ 15 ] أدى الإفراط في التعبير عن البروسيستمين إلى انخفاض ملحوظ في الضرر الذي تُسببه اليرقات، مما يشير إلى أن مستوى عالٍ من الحماية التكوينية أفضل من آلية دفاعية قابلة للتحفيز. [ 25 ] مع ذلك، فإن التنشيط المستمر للبروسيستمين مكلف، إذ يؤثر على نمو نباتات الطماطم ووظائفها الفسيولوجية ونجاحها التكاثري. [ 26 ] عند تثبيط السيستمين ، انخفض إنتاج مثبطات البروتياز في الطماطم بشدة، ونمت اليرقات التي تتغذى على النباتات أسرع بثلاث مرات. [ 27 ] تسبب HypSys في تغييرات مماثلة في التعبير الجيني في التبغ، فعلى سبيل المثال، زاد نشاط بوليفينول أوكسيداز عشرة أضعاف في أوراق التبغ، وتسببت مثبطات البروتياز في انخفاض نشاط الكيموتريبسين بنسبة 30% في غضون ثلاثة أيام من الإصابة. [ 12 ] عند زيادة التعبير عن جين HypSys في نبات التبغ، انخفض وزن اليرقات التي تتغذى على النباتات المعدلة وراثيًا إلى النصف بعد عشرة أيام من التغذية، مقارنةً بتلك التي تتغذى على النباتات العادية. [ 28 ] ازداد تركيز بيروكسيد الهيدروجين في الأنسجة الوعائية عند تحفيز إنتاج السيستمين أو HypSys أو AtPep1، وقد يكون لهذا دور في بدء المقاومة المكتسبة الجهازية. [ 2 ] [ 29 ]

تراكمت بروتينات HypSys في نباتات الطماطم التي تُفرط في التعبير عن السيستمين، بينما لم يحدث ذلك عند تثبيط جين السيستمين، مما يشير إلى أن السيستمين يتحكم في بروتين HypSys في الطماطم. يستطيع كل من ببتيدات HypSys الثلاثة في الطماطم تنشيط تخليق وتراكم مثبطات البروتياز. [ 13 ] عند تثبيط جين HypSys، ينخفض ​​إنتاج مثبطات البروتياز المُحفز بالجروح إلى النصف مقارنةً بالنباتات البرية، مما يدل على أن كلاً من السيستمين وHypSys ضروريان لاستجابة دفاعية قوية ضد الحيوانات العاشبة في الطماطم. [ 30 ]

عند تطبيق HypSys عبر أعناق أوراق نبات البتونيا المقطوعة ، لم يحفز إنتاج مثبطات البروتياز، بل زاد من التعبير عن الديفينسين ، وهو جين ينتج بروتينًا يندمج في أغشية الميكروبات مكونًا ثقبًا. [ 5 ] كما يحفز AtPEP1 التعبير عن الديفينسين. [ 7 ]

أظهرت نباتات الطماطم التي تُفرط في التعبير عن جين السيستمين إنتاجًا أكبر للمركبات العضوية المتطايرة مقارنةً بالنباتات العادية، ما جعلها أكثر جاذبيةً للدبابير الطفيلية . [ 31 ] كما يُحفز السيستمين التعبير عن الجينات المسؤولة عن إنتاج المركبات العضوية المتطايرة النشطة بيولوجيًا. تُعد هذه الاستجابة بالغة الأهمية لفعالية آليات الدفاع المضادة للتغذية، إذ بدون وجود المفترسات، ستستهلك الحشرات النامية كميات أكبر من المواد النباتية أثناء نموها. من المرجح أن إنتاج المركبات العضوية المتطايرة يزداد عبر مسارات مختلفة، [ 31 ] بما في ذلك مسار الأوكسيليبين الذي يُنتج ألدهيدات وكحولات حمض الجاسمونيك التي تُساهم في التئام الجروح. [ 32 ]

قد تسمح بروتينات AtPep المختلفة لنبات الرشاد (Arabidopsis thaliana) بالتمييز بين مسببات الأمراض المختلفة. عند تلقيح النبات بفطر ، وفطر بيضي، وبكتيريا ، تباينت الزيادة في التعبير عن بروتينات AtPep تبعًا لمسبب المرض. وكان نبات الرشاد الذي يُفرط في التعبير عن بروتين AtProPep1 أكثر مقاومة للفطر البيضي Phythium irregulare . [ 7 ]

لم يؤثر تثبيط السيستمين على قدرة نبات الباذنجان الأسود على مقاومة الرعي، بل على العكس، أنتجت النباتات المُثبَّطة، عند منافستها للنباتات الطبيعية، كتلة حيوية وثمارًا أكثر فوق سطح الأرض. عند تعرض الباذنجان الأسود للرعي، انخفض مستوى السيستمين فيه، على عكس الببتيدات الأخرى التي ارتفع مستواها بعد الرعي. [ 33 ] في المقابل، ارتفع مستوى HypSys ونشّط تخليق مثبطات البروتياز. [ 4 ] ارتبط انخفاض مستوى السيستمين بزيادة كتلة الجذور دون انخفاض كتلة السيقان، مما يدل على أن السيستمين قد يُحدث تغييرات نمائية نتيجة الرعي، مما يسمح للنبات بتحمل الهجوم بدلًا من مقاومته مباشرةً. كما تأثرت جذور الطماطم بسيستمين الطماطم، حيث ازداد نمو الجذور عند ارتفاع تركيزات السيستمين في الطماطم. يُعتقد أن النباتات المُعرَّضة للهجوم، من خلال تخصيص المزيد من الموارد للجذور، تخزن الكربون ثم تستخدمه لإعادة النمو عند انتهاء الهجوم. [ 33 ] كما أدى الإفراط في التعبير عن AtPEP1 إلى زيادة الكتلة الحيوية للجذور والسيقان في نبات الرشاد (Arabidopsis thaliana ) . [ 7 ]

مقاومة الإجهاد اللاأحيائي

وُجد أن الإفراط في التعبير عن السيستمين وHypSys يُحسّن من قدرة النباتات على تحمل الإجهاد اللاأحيائي، بما في ذلك الإجهاد الملحي والأشعة فوق البنفسجية. [ 34 ] عند الإفراط في التعبير عن البروسيستمين في الطماطم، أظهرت النباتات المعدلة وراثيًا موصلية ثغرية أقل من النباتات العادية. وعند زراعتها في محاليل ملحية، أظهرت النباتات المعدلة وراثيًا موصلية ثغرية أعلى، وتركيزات أقل من حمض الأبسيسيك والبرولين في الأوراق، وكتلة حيوية أكبر. تشير هذه النتائج إلى أن السيستمين إما سمح للنباتات بالتكيف مع الإجهاد الملحي بكفاءة أكبر، أو أنها استشعرت بيئة أقل إجهادًا. [ 34 ] وبالمثل، كانت نباتات الطماطم المصابة أقل عرضة للإجهاد الملحي من النباتات غير المصابة. قد يكون ذلك لأن الإصابة تُقلل من نمو النبات، وبالتالي تُبطئ امتصاص الأيونات السامة في الجذور. [ 34 ] أظهر تحليل التغيرات في التعبير الجيني الناتجة عن الملح أن الاختلافات المقاسة بين النباتات المعدلة وراثيًا والنباتات العادية لا يُمكن تفسيرها بتغيرات في المسارات التقليدية المُستحثة بالإجهاد الملحي. وبدلًا من ذلك، وجد أورسيني وآخرون... أشارت الدراسات إلى أن تنشيط مسار حمض الجاسمونيك يُحدد حالةً فسيولوجيةً لا تُوجه الموارد نحو إنتاج مركبات فعّالة ضد الآفات فحسب، بل تُهيئ النباتات أيضًا لتقليل فقدان الماء. وتتحقق هذه التأثيرات من خلال تنظيم سلبي لإنتاج الهرمونات والمستقلبات التي تُجبر النباتات على استثمار موارد إضافية لمواجهة فقدان الماء، وهو أثر جانبي للحيوانات العاشبة.

تُعدّ النباتات التي تُزرع تحت ضوء الأشعة فوق البنفسجية (UVB) أكثر مقاومةً لتلف الحشرات مقارنةً بالنباتات التي تُزرع تحت مرشحات تحجب هذا الإشعاع. عند تعريض نباتات الطماطم لنبضة من الأشعة فوق البنفسجية (UVB) ثم إحداث جرح طفيف فيها، تتراكم مثبطات البروتياز (PIs) في جميع أنحاء النبات. لا يكفي الإشعاع أو الجرح الطفيف وحدهما لتحفيز تراكم مثبطات البروتياز (PIs) في جميع أنحاء النبات. تستجيب مزارع خلايا الطماطم بشكل مماثل، حيث يعمل كل من السيستمين والأشعة فوق البنفسجية (UVB) معًا لتنشيط بروتينات كينازات البروتين المنشطة بالمايتوجين (MAPKs). كما تُسبب النبضات القصيرة من الأشعة فوق البنفسجية (UVB) قلوية وسط الاستزراع. [ 35 ]

تطوير

من المعروف أن بروتين HypSys في نبات التبغ البري (Nicotiana attenuata) لا يشارك في الدفاع ضد الحشرات العاشبة. ولا يؤثر تثبيط أو زيادة التعبير عن هذا البروتين على أداء تغذية اليرقات مقارنةً بالنباتات الطبيعية. [ 36 ] قام بيرغر بتثبيط بروتين HypSys ووجد أنه تسبب في تغييرات في شكل الزهرة مما قلل من كفاءة التلقيح الذاتي . كانت مياسم الأزهار بارزة خارج متوكها ، وهو نمط ظاهري مشابه للنباتات التي تم تثبيط جين CORONATINE-INSENSITIVE1 فيها والتي تفتقر إلى مستقبلات الجاسمونات. أظهر قياس مستويات الجاسمونات في الأزهار أنها أقل من مستوياتها في النباتات الطبيعية. اقترح الباحثون أن ببتيدات HypSys في نبات التبغ البري قد تنوعت وظيفتها من كونها ببتيدات دفاعية إلى المشاركة في التحكم في شكل الزهرة. ومع ذلك، تبقى عمليات الإشارة متشابهة، حيث تتم بوساطة الجاسمونات. [ 37 ]

يزيد السيستمين أيضًا من نمو الجذور في نبات Solanum pimpinellifolium مما يشير إلى أنه قد يلعب أيضًا دورًا ما في نمو النبات . [ 38 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. 1 2 3 4 5 6 7 8 نارفايز-فاسكيز ج، أوروزكو-كارديناس إم إل (2008). "سيستمينات وببتيدات : إشارات ببتيدية متعلقة بالدفاع". مقاومة النباتات المستحثة للرعي . ص 313-328 . doi : 10.1007/978-1-4020-8182-8_15 . ISBN  978-1-4020-8181-1.
  2. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 ريان، سي. أ.، وبيرس، جي. (نوفمبر 2003). "السيستيمينات: عائلة محددة وظيفيًا من إشارات الببتيد التي تنظم الجينات الدفاعية في أنواع الفصيلة الباذنجانية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 100 ملحق 2 (ملحق 2): 14577-14580 . رمز Bibcode : 2003PNAS..10014577R . doi : 10.1073/pnas.1934788100 . PMC 304121. PMID 12949264 .  
  3. 1 2 كونستابل سي بي، يب إل، رايان سي إيه (يناير 1998). "البروسيستمين من البطاطا، والباذنجان الأسود، والفلفل الحلو: البنية الأولية والنشاط البيولوجي لببتيدات السيستمين المتوقعة". بيولوجيا النبات الجزيئية . 36 (1): 55-62 . doi : 10.1023/A:1005986004615 . PMID 9484462. S2CID 46280523 .  
  4. 1 2 3 بيرس جي، بهاتاشاريا آر، تشين واي سي، بارونا جي، ياماغوتشي واي، رايان سي إيه (يوليو 2009). " عزل وتوصيف إشارات جليكوبروتين غنية بالهيدروكسي برولين في أوراق الباذنجان الأسود" . علم وظائف النبات . 150 (3): 1422-1433 . doi : 10.1104/pp.109.138669 . PMC 2705048. PMID 19403725 .  
  5. 1 2 3 4 بيرس جي، سيمز دبليو إف، بهاتاشاريا آر، تشين واي سي، رايان سي إيه (يونيو 2007). "ثلاثة جليكوبروتينات غنية بالهيدروكسي برولين مشتقة من طليعة بروتين متعدد واحد من نبات البتونيا تُفعّل ديفينسين 1، وهو جين استجابة دفاعية ضد مسببات الأمراض" . مجلة الكيمياء البيولوجية . 282 (24): 17777-17784 . doi : 10.1074/jbc.M701543200 . PMID 17449475 . 
  6. 1 2 3 4 تشين واي سي، سيمز دبليو إف، بيرس جي، رايان سي إيه (أبريل 2008). "ست إشارات ببتيدية للجروح مشتقة من بروتين طليعي واحد في أوراق البطاطا الحلوة (Ipomoea batatas) تُفعّل التعبير عن جين الدفاع سبورامين" . مجلة الكيمياء البيولوجية . 283 (17): 11469-11476 . doi : 10.1074/jbc.M709002200 . PMC 2431084. PMID 18299332 .  
  7. 1 2 3 4 5 6 7 هوفاكر أ، بيرس ج، رايان سي أ (يونيو 2006). "إشارة ببتيدية داخلية في نبات الأرابيدوبسيس تُفعّل مكونات الاستجابة المناعية الفطرية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 103 (26): 10098-10103 . Bibcode : 2006PNAS..10310098H . doi : 10.1073/pnas.0603727103 . PMC 1502512. PMID 16785434 .  
  8. ↑ ر. جيمس كوك (2009). "كلارنس أ. 'باد' رايان 1931-2007" (ملف PDF) . الأكاديمية الوطنية للعلوم.
  9. ↑ ماكغورل ب، بيرس ج، أوروزكو-كارديناس م، رايان سي أ (مارس 1992). "بنية وتعبير وتثبيط مضاد الحمض النووي لجين طليعة السيستمين". مجلة ساينس . 255 (5051): 1570-1573 . رمز Bibcode : 1992Sci...255.1570M . doi : 10.1126/science.1549783 . PMID 1549783 . 
  10. 1 2 بيرس جي، بهاتاشاريا آر، تشين واي سي (ديسمبر 2008). "إشارات الببتيد للدفاع النباتي تُظهر دورًا أكثر شمولية" . إشارات النبات وسلوكه . 3 (12): 1091-1092 . doi : 10.4161/psb.3.12.6907 . PMC 2634463. PMID 19704502 .  
  11. 1 2 نارفايز-فاسكيز ج، رايان سي إيه (يناير 2004). "التوطين الخلوي للبروسيستمين: دور وظيفي لبرنشيمة اللحاء في إشارات الجروح الجهازية". بلانتا . 218 ( 3): 360-369 . doi : 10.1007/s00425-003-1115-3 . PMID 14534786. S2CID 23814562 .  
  12. 1 2 رين ف، ليان هـ ج، تشين ل (2008). "تعبير جين TohpreproHypSys-A ونشاط بروتين الدفاع في استجابة التبغ للجروح". مجلة بيولوجيا النبات . 51 (1): 48-51 . doi : 10.1007/BF03030740 . S2CID 44652573 . 
  13. 1 2 نارفايز-فاسكيز ج، بيرس ج، رايان سي أ (سبتمبر 2005). "تحتوي مصفوفة جدار الخلية النباتية على طليعة ببتيدات الإشارة الدفاعية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 102 (36): 12974-12977 . Bibcode : 2005PNAS..10212974N . doi : 10.1073/pnas.0505248102 . PMC 1200283. PMID 16126900 .  
  14. ↑ فلوت إيه سي، كليسيج دي إف، بارك إس دبليو (أغسطس 2008). "المقاومة المكتسبة الجهازية: الإشارة (الإشارات) المراوغة". الرأي الحالي في بيولوجيا النبات . 11 (4): 436-442 . doi : 10.1016/j.pbi.2008.05.003 . hdl : 11858/00-001M-0000-0012-36EC-0 . PMID 18614393 . 
  15. 1 2 3 ريان، سي. أ. (مارس 2000). "مسار إشارات السيستمين: التنشيط التفاضلي لجينات الدفاع النباتية". مجلة بيوشيميكا وبيوفيزيكا أكتا (BBA) - بنية البروتين وعلم الإنزيمات الجزيئية . 1477 ( 1-2 ): 112-121 . doi : 10.1016/S0167-4838(99)00269-1 . PMID 10708853 . 
  16. 1 2 مونتويا تي، نومورا تي، فارار ك، كانيتا تي، يوكوتا تي، بيشوب جي جي (ديسمبر 2002). "استنساخ جين curl3 في الطماطم يُبرز الدور المزدوج المحتمل لكيناز مستقبلات التكرار الغني بالليوسين tBRI1/SR160 في إشارات هرمونات الستيرويد وهرمونات الببتيد النباتية" . خلية النبات . 14 (12): 3163-3176 . doi : 10.1105/tpc.006379 . PMC 151209. PMID 12468734 .  
  17. ↑ هولتون ن، هاريسون ك، يوكوتا ت، بيشوب جي جي (يناير 2008). "إشارات الجروح في الطماطم BRI1 والسيستمين" . إشارات النبات وسلوكه . 3 (1): 54-55 . doi : 10.4161/psb.3.1.4888 . PMC 2633960. PMID 19704770 .  
  18. 1 2 مالينوفسكي ر، هيغينز ر، لو ي، بايبر ل، نذير أ، باجوا ف س، وآخرون . (يوليو 2009). "يزيد مستقبل براسينوستيرويد الطماطم BRI1 من ارتباط السيستمين بأغشية بلازما التبغ، ولكنه لا يشارك في إشارات السيستمين". بيولوجيا النبات الجزيئية . 70 (5): 603-616 . doi : 10.1007/s11103-009-9494-x . PMID 19404750. S2CID 8137960 .   
  19. ↑ شالر أ، رايان سي أ (ديسمبر 1994). "تحديد بروتين رابط للسيستمين بوزن 50 كيلو دالتون في أغشية بلازما الطماطم، وله خصائص مشابهة لبروتين Kex2p" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 91 (25): 11802-11806 . Bibcode : 1994PNAS...9111802S . doi : 10.1073/pnas.91.25.11802 . PMC 45323. PMID 7991538 .  
  20. ↑ ياماغوتشي واي، بيرس جي، رايان سي إيه (يونيو 2006). "مستقبل تكرار الليوسين الغني على سطح الخلية لـ AtPep1، وهو مُحفز ببتيدي داخلي في نبات الأرابيدوبسيس، فعال في خلايا التبغ المعدلة وراثيًا" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 103 (26): 10104-10109 . Bibcode : 2006PNAS..10310104Y . doi : 10.1073 / pnas.0603729103 . PMC 1502513. PMID 16785433 .  
  21. ↑ بوستل إس، كوفنر آي، بيوتر سي، مازوتا إس، شويدت إيه، بورلوتي إيه، وآخرون (2010). "يُعتقد أن كيناز مستقبلات BAK1 متعدد الوظائف الغني بتكرارات الليوسين يلعب دورًا في نمو نبات الأرابيدوبسيس ومناعته". المجلة الأوروبية لبيولوجيا الخلية . 89 ( 2-3 ): 169-174 . doi : 10.1016/j.ejcb.2009.11.001 . PMID 20018402 .  
  22. 1 2 غوندرمان، آر. بي. (1991). "الطب والسعي وراء اليقين". منارة جمعية ألفا أوميغا ألفا الطبية الفخرية. ألفا أوميغا ألفا . 54 (3): 8-12 . PMID 1924534 . 
  23. ↑ هيغينز ر، لوكوود ت، هولي س، يالامانتشيلي ر، ستراتمان ج.و. (مايو 2007). "التغيرات في درجة الحموضة خارج الخلية ليست ضرورية ولا كافية لتنشيط بروتينات كيناز المنشطة بالميتوجين (MAPKs) استجابةً للسيستمين والفوسيكوسين في الطماطم". بلانتا . 225 (6): 1535-1546 . doi : 10.1007 / s00425-006-0440-8 . PMID 17109147. S2CID 23769235 .  
  24. ↑ ستراتمان ج، شير ج، رايان سي إيه (أغسطس 2000). "يُثبِّط السورامين بدء إشارات الدفاع بواسطة السيستمين، والكيتوزان، ومُحفِّز بيتا جلوكان في خلايا ليكوبيرسيكون بيروفيانوم المُستزرعة في معلق خلوي" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 97 (16): 8862-8867 . Bibcode : 2000PNAS...97.8862S . doi : 10.1073 / pnas.97.16.8862 . PMC 34024. PMID 10922047 .  
  25. ↑ تشين هـ، ويلكرسون سي جي، كوتشار جيه إيه، فيني بي إس، هاو جي إيه (ديسمبر 2005). "إنزيمات نباتية قابلة للتحفيز بواسطة الجاسمونات تُحلل الأحماض الأمينية الأساسية في الأمعاء الوسطى للحيوانات العاشبة" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 102 (52): 19237-19242 . Bibcode : 2005PNAS..10219237C . doi : 10.1073/pnas.0509026102 . PMC 1323180. PMID 16357201 .  
  26. ↑ كورادو جي، أغريلي دي، روكو إم، بازيل بي، مارا إم، راو آر (يونيو 2011). "الدفاع المُحفَّز بواسطة السيستمين ضد الآفات مُكلف في الطماطم" . بيولوجيا بلانتاروم . 55 (2): 305-311 . doi : 10.1007/s10535-011-0043-5 . S2CID 11741089 . 
  27. ↑ أوروزكو-كارديناس م، ماكجورل ب، رايان سي أ (سبتمبر 1993). "التعبير عن جين البروسيستمين المضاد في نباتات الطماطم يقلل من مقاومتها ليرقات دودة التبغ (Manduca sexta)" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 90 (17): 8273-8276 . Bibcode : 1993PNAS...90.8273O . doi : 10.1073/pnas.90.17.8273 . PMC 47331. PMID 11607423 .  
  28. ↑ رين ف، لو ي (أغسطس 2006). "زيادة التعبير عن جين طليعة نظام جليكوبروتين غني بالهيدروكسي برولين في التبغ المعدل وراثيًا يعزز مقاومة يرقات دودة اللوز الأمريكية (Helicoverpa armiger a)". علوم النبات . 171 (2): 286-292 . doi : 10.1016/j.plantsci.2006.04.001 .
  29. ↑ كونراث يو (يوليو 2006). " المقاومة المكتسبة الجهازية" . إشارات النبات وسلوكه . 1 (4): 179-184 . doi : 10.4161/psb.1.4.3221 . PMC 2634024. PMID 19521483 .  
  30. ↑ نارفايز-فاسكيز، ج.، أوروزكو-كارديناس، م. ل.، رايان، س. أ. (ديسمبر 2007). "يتم تنظيم إشارات الجروح الجهازية في أوراق الطماطم بشكل تعاوني بواسطة السيستمين وإشارات جليكوبروتين غنية بالهيدروكسي برولين". بيولوجيا النبات الجزيئية . 65 (6): 711-718 . doi : 10.1007/s11103-007-9242-z . PMID 17899396. S2CID 22917051 .  
  31. 1 2 كورادو جي، ساسو آر، باسكوارييلو إم، إيوديس إل، كاريتا إيه، كاسكون بي، وآخرون . (أبريل 2007). "ينظم السيستمين الإشارات الجهازية والمتطايرة في نباتات الطماطم". مجلة علم البيئة الكيميائية . 33 (4): 669-681 . doi : 10.1007 / s10886-007-9254-9 . PMID 17333376. S2CID 5050998 .   
  32. ↑ كريلمان، ر. أ.، وموليت، ج. إ. (يونيو 1997). "التخليق الحيوي وتأثير الجاسمونات في النباتات". المراجعة السنوية لفسيولوجيا النبات والبيولوجيا الجزيئية للنبات . 48 : 355-381 . doi : 10.1146/annurev.arplant.48.1.355 . PMID 15012267 . 
  33. 1 2 شميدت إس، بالدوين آي تي ​​(مارس 2009). "انخفاض تنظيم السيستمين بعد التغذية على النباتات يرتبط بزيادة تخصيص الجذور والقدرة التنافسية في نبات الباذنجان الأسود" . مجلة علم البيئة . 159 (3): 473-482 . Bibcode : 2009Oecol.159..473S . doi : 10.1007/s00442-008-1230-8 . hdl : 11858/00-001M-0000-0012-AF08-A . PMID 19037662 . 
  34. 1 2 3 أورسيني ف، كاسكوني ب، دي باسكال س، باربييري ج، كورادو ج، راو ر، ماجيو أ (يناير 2010). "تحمل الملوحة المعتمد على السيستمين في الطماطم: دليل على التقارب المحدد لاستجابات الإجهاد اللاأحيائي والأحيائي". فيزيولوجيا النبات . 138 (1): 10-21 . doi : 10.1111/j.1399-3054.2009.01292.x . PMID 19843237 . 
  35. ↑ ستراتمان، ج. (نوفمبر 2003). "الأشعة فوق البنفسجية-ب تستغل مسارات الإشارات الدفاعية". اتجاهات في علم النبات . 8 (11): 526-533 . doi : 10.1016/j.tplants.2003.09.011 . PMID 14607097 . 
  36. ↑ بيرغر ب، بالدوين آي تي ​​(نوفمبر 2007). "لا يلعب طليعة نظام جليكوبروتين الغني بالهيدروكسي برولين، نابريبروهيبسيس، دورًا محوريًا في استجابات نبات نيكوتيانا أتينيواتا الدفاعية ضد الحيوانات العاشبة" . النبات، الخلية والبيئة . 30 (11): 1450-1464 . doi : 10.1111/j.1365-3040.2007.01719.x . PMID 17897415 . 
  37. ↑ بيرغر ب، بالدوين آي تي ​​(أبريل 2009). "إسكات طليعة نظام جليكوبروتين غني بالهيدروكسي برولين في سلالتين من نبات نيكوتيانا أتينيواتا يُغير شكل الزهرة ومعدلات التلقيح الذاتي" . علم وظائف النبات . 149 (4): 1690-1700 . doi : 10.1104/pp.108.132928 . PMC 2663750. PMID 19211701 .  
  38. ↑ هولتون ن، كانو-ديلغادو أ، هاريسون ك، مونتويا ت، تشوري ج، بيشوب ج.ج. (مايو 2007). " بروتين الطماطم غير الحساس للبراسينوستيرويد 1 ضروري لاستطالة الجذور المحفزة بالسيستمين في نبات سولانوم بيمبينيلفوليوم، ولكنه ليس أساسيًا لإشارات الجروح" . خلية النبات . 19 (5): 1709-1717 . doi : 10.1105/tpc.106.047795 . PMC 1913732. PMID 17513502 .