ثالاسودروميوس

الموسوعة الحرة

ثالاسودروميوس
المدى الزمني:
هيكل عظمي أعيد بناؤه لـ T. sethi (الجزء الخلفي من الجمجمة افتراضي) مع Anhanguera في الخلف، المتحف الوطني للطبيعة والعلوم، طوكيو
التصنيف العلمي تعديل هذا التصنيف
اِختِصاص: حقيقيات النوى
المملكة: الحيوانات
الشعبة: الحبليات
طلب: † الزواحف الطائرة
رتبة فرعية: † البتروداكتيلويدات
الفصيلة الفرعية: † ثالاسودروميناي
جنس: † ثالاسودروميوس
كيلنر وكامبوس، 2002
نوع النوع
† ثالاسودروميوس سيثي
كيلنر وكامبوس، 2002
أنواع أخرى
  • † T. oberlii ؟ (Headden & Campos، 2015)
المرادفات

ثالاسودروميوس هو جنس من الزواحف المجنحة عاش في البرازيل خلال العصر الطباشيري المبكر ، منذ حوالي مائة مليون سنة.تم جمع الجمجمة الأصلية، التي اكتشفت عام 1983 في حوض أراريب في شمال شرق البرازيل، في عدة قطع. في عام 2002، تم صنع العينة النمطية لثالاسودروميوس سيثي من قبل علماء الحفريات ألكسندر كيلنر وديوجين دي ألميدا كامبوس. الاسم العام يعني "عداء البحر" (في إشارة إلى طريقة التغذية المفترضة)،ويشير الاسم المحدد إلى الإله المصري سيث نظرًا لأن تاجه يذكرنا بتاج سيث. أشار علماء آخرون إلى أن التاج كان بدلاً من ذلك مشابهًا لتاج آمون . تم تعيين طرف الفك لـ T. sethi في عام 2005، وأصبح أساسًا للجنس الجديد Banguela في عام 2015، وتم تعيينه مرة أخرى لـ Thalassodromeus باعتباره النوع T. oberlii في عام 2018، على الرغم من أن باحثين آخرين يعتبرونه جنسًا صالحًا. تم وصف نوع آخر ( T. sebesensis ) في عام 2015 بناءً على جزء من قمة مفترضة، ولكن تبين لاحقًا أن هذا جزء من صدفة سلحفاة.

كان لدى ثالاسودروميوس واحدة من أكبر الجماجم المعروفة بين الزواحف الطائرة، حيث بلغ طولها حوالي 1.42 متر (4 أقدام و8 بوصات)، مع واحدة من أكبر قمم الجمجمة نسبيًا بين جميع الفقاريات . وعلى الرغم من أن الجمجمة فقط معروفة، إلا أن الحيوان يُقدر أن طول جناحيه كان من 4.2 إلى 4.5 متر (14 إلى 15 قدمًا). كانت القمة خفيفة البناء وتمتد من طرف الفك العلوي إلى ما بعد الجزء الخلفي من الجمجمة، وتنتهي بشق فريد على شكل حرف V. كانت الفكين بلا أسنان، ولهما حواف علوية وسفلية حادة. كانت جمجمته بها نوافذ أنفية محجرية كبيرة (فتحة تجمع بين النوافذ الأنفية المحجرية أمام العين وفتحة الأنف العظمية)، وكان جزء من حنكه مقعرًا . كان الفك السفلي يشبه الشفرة، وقد يكون قد اتجه إلى الأعلى قليلاً. كان أقرب قريب لثالاسودروميوس هو توبوكسورا ؛ يتم تجميع كلاهما في فرع تم وضعه إما داخل Tapejaridae (كفصيلة فرعية Thalassodrominae ) أو داخل Neoazhdarchia (كعائلة Thalassodromidae).

تم اقتراح العديد من النظريات لتفسير وظيفة قمة ثالاسودروميوس ، بما في ذلك تنظيم درجة الحرارة والعرض ، ولكن من المحتمل أن يكون لها أكثر من وظيفة واحدة. يبدو أن قمم الثالاسودروميدات قد تطورت في وقت متأخر من النمو (ربما ارتبطت بالنضج الجنسي ) وربما كانت ثنائية الشكل جنسياً (تختلف حسب الجنس). كما يوحي اسم الجنس، فقد تم اقتراح أن ثالاسودروميوس كان يتغذى مثل طائر الزحافات الحديث ، من خلال الانزلاق فوق سطح الماء وغمس فكيه السفليين لالتقاط الفريسة. تم انتقاد هذه الفكرة لاحقًا لعدم وجود أدلة؛ منذ ذلك الحين وجد أن ثالاسودروميوس كان لديه عضلات فك قوية، وربما كان قادرًا على قتل وأكل فرائس كبيرة نسبيًا على الأرض. تشير نسب الأطراف للأنواع ذات الصلة إلى أنه ربما تكيف مع الطيران في البيئات الداخلية، وكان ليكون فعالًا في الحركة على الأرض. يُعرف ثالاسودروميوس من تكوين روموالدو ، حيث كان يتعايش مع العديد من الأنواع الأخرى من الزواحف المجنحة والديناصورات والحيوانات الأخرى.

تاريخ الاكتشاف

مسلة حجرية على شكل شبه منحرف محفور عليها نقوش هيروغليفية مصرية وشخصيتان. الشخص الموجود على اليسار جالس ويرتدي تاجًا طويلًا، وكلا يديه ممدودتان للشخص الموجود على اليمين، راكعًا، ويرتدي تاجًا أصغر كثيرًا.
على الرغم من أن T. sethi سمي على اسم الإله سيث لوجود شعار يشبه تاجه، إلا أن سيث لم يرتد مثل هذا التاج؛ كان الشعار بدلاً من ذلك مشابهًا لتاج آمون (يسار).

تم جمع أول عينة معروفة من هذا الزواحف الطائرة ( رتبة منقرضة من الزواحف الطائرة) في عام 1983 بالقرب من بلدة سانتانا دو كاريري في حوض أراريب في شمال شرق البرازيل. تم العثور عليها في نتوءات تكوين روموالدو ، وتم جمعها على مدى فترة طويلة في عدة قطع. تم حفظ العينة (المدرجة باسم DGM 1476-R في متحف علوم الأرض ) في عقيدة جيرية ، وتتكون من جمجمة ثلاثية الأبعاد شبه كاملة (غالبًا ما تكون عظام الزواحف الطائرة أحافير ضغط مسطحة )، مفقودة جزأين من أسفل الجمجمة والفك السفلي والجزء الأمامي من الفك السفلي. يتم دفع المنطقة الوداجية اليسرى والفرع السفلي الأيمن (نصف الفك السفلي) إلى الداخل قليلاً. تم الإبلاغ عن الجمجمة لأول مرة في كتاب إيطالي صدر عام 1984، وتم وصفها وتصويرها بشكل أولي في عام 1990 من قبل علماء الحفريات ألكسندر كيلنر وديوجين دي ألميدا كامبوس. وعلى الرغم من أن قطع الجمجمة تم تقسيمها بين المتاحف في أمريكا الجنوبية والشمالية، فقد تم تجميعها قبل عام 2002. [1] [2] [3] [4] [5]

في عام 2002، وصف كيلنر وكامبوس وأطلقا على الجنس والنوع الجديدين اسم Thalassodromeus sethi ، حيث تعتبر الجمجمة DGM 1476-R هي العينة النمطية . الاسم العام مشتق من الكلمات اليونانية القديمة θάλασσα ، thálassa ، "بحر" و δρομεύς ، dromeús ، "عداء"، بمعنى "عداء البحر" في إشارة إلى سلوك التغذية الخشن المفترض للحيوان. يشير الاسم المحدد إلى الإله المصري سيث . [1] [3] لم يتم تحضير العينة بالكامل في وقت هذا الوصف الأولي. [6] اختار الواصفون الأصليون اسم سيثي لأن قمة هذا الزاحف المجنح كانت تذكرنا بالتاج الذي كان يرتديه سيث، لكن علماء الحفريات أندريه جاك فيلدماير وماركو سينور وهانيكي جيه إم ماير أشاروا في عام 2005 إلى أن التاج (مع ريشتيه الطويلتين) كان يرتديه عادةً الإله أمون (أو أمون رع) ومظاهره - وليس سيث. [7] [6]

في عام 2006، اقترح علماء الحفريات ديفيد إم مارتيل ودارين نايش أن ثالاسودروميوس كان مرادفًا صغيرًا للجنس ذي الصلة توبوكسورا ، والذي أطلق عليه كيلنر وكامبوس في عام 1988 بناءً على الحفريات من نفس التكوين. من وجهة نظر مارتيل ونايش، كانت الاختلافات بين هذه الأجناس (بما في ذلك نوعان من توبوكسورا ، تي. لونجيكريستاتوس وتي . ليوناردي ) بسبب التطور الجيني (التغيرات أثناء النمو) وضغط الحفريات؛ كان ثالاسودروميوس ببساطة فردًا أكبر سنًا وأكبر حجمًا وأفضل حفظًا. [8] رفض كيلنر وكامبوس هذه الفكرة في عام 2007، وأشارا إلى أن هذه الأنواع لديها اختلافات في السمات بخلاف قممها. كما لاحظوا أن إحدى عينات توبوكسورا كانت لها جمجمة أكبر من ثالاسودروميوس (مقاسة من طرف الفك العلوي إلى الجزء الخلفي من العظم الحرشفي )، على الرغم من ادعاء مارتيل ونايش بأن الأخير كان فردًا أكبر سنًا. [9] وقد تم قبول وجهة نظر كيلنر وكامبوس منذ ذلك الحين من قبل باحثين آخرين، بما في ذلك مارتيل ونايش. [6] [10]

الأنواع المعينة والمخصصة سابقًا

قام فيلدماير وزملاؤه بتعيين الجزء الأمامي من الفك السفلي الذي تم جمعه من نفس التكوين إلى T. sethi في عام 2005. وخلصوا إلى أنه على الرغم من اختلاف العينتين في العديد من التفاصيل، إلا أن الاختلافات لم تكن كبيرة بما يكفي لتأسيس نوع جديد على الفك السفلي، وأن العينة الجديدة ملأت فجوة إعادة بناء جمجمة T. sethi التي وضعها كيلنر وكامبوس . [7] صاغ علماء الحفريات خايمي أ. هيدن وهربرت بي إن كامبوس الاسم الثنائي الجديد Banguela oberlii ، بناءً على إعادة تفسيرهما لطرف الفك على أنه ينتمي إلى عضو بلا أسنان من عائلة Dsungaripteridae ، في عام 2015. الاسم العام هو البرتغالية ويعني "عديم الأسنان" والاسم المحدد يكرم جامع التحف الخاص أورس أوبرلي، الذي تبرع بالعينة إلى متحف سانت غالن الطبيعي (حيث تم تصنيفها باسم NMSG SAO 25109). فسر هيدن وكامبوس طرف الفك السفلي لـ T. sethi على أنه مقلوب للأسفل؛ هذه وغيرها من السمات التي ميزته عن بانجويلا . [11] في إعادة وصفهم عام 2018 لجماجم النمط الهولوتوبي المحضرة بشكل أكبر لـ T. sethi ، قام علماء الحفريات رودريجو في. بيجاس وفابيانا آر. كوستا وكيلنر بتعيين B. oberlii مرة أخرى إلى Thalassodromeus مع الاعتراف به كنوع مميز، وبالتالي خلقوا التركيبة الجديدة T. oberlii . كما رفض بيجاس وزملاؤه النظرية القائلة بأن الفك السفلي لـ T. sethi كان مقلوبًا للأسفل، وأعادوا تفسير القطعة الأمامية من الفك السفلي على أنها متصلة مباشرة بالقطعة اللاحقة (بدون فجوة). [6] في عام 2020، اعتبر عالم الحفريات جيمس ماكفي وزملاؤه بانجويلا جنسًا صالحًا، وصنفوه بدلاً من ذلك كعضو في Chaoyangopteridae ، ولم يجدوا هوية dsunagripterid مدعومة جيدًا. [12]

في عام 2015، أطلق علماء الحفريات جيرالد جريليت تينر وفلاد أ. كودريا اسم نوع جديد، T. sebesensis ، بناءً على ما فسروه على أنه جزء من قمة الجمجمة في تكتل عثر عليه بالقرب من نهر سيبيس في رومانيا. قال المؤلفان إن هذا من شأنه أن يوسع النطاق في الزمان والمكان لجنس ثالاسودروميوس بشكل كبير، مما يخلق فجوة تبلغ 42 مليون سنة بين الأنواع الأقدم في أمريكا الجنوبية والأنواع الأوروبية الأصغر سنًا. [13] رفض عالم الحفريات جاريث جيه دايك وفريق كبير من الزملاء على الفور تحديد التيروصورات لحفرية T. sebesensis ، وجادلوا بدلاً من ذلك بأنها جزء تم تحديده بشكل خاطئ من درع (صدفة سفلية) لسلحفاة ما قبل التاريخ Kallokibotion bajazidi (سميت عام 1923). كانت فكرة أن القطعة تنتمي إلى سلحفاة قد تم النظر فيها ورفضها من قبل جريليت تينرا وكودريا في وصفهما الأصلي. [14] نفى جريليت-تينيرا وكودريا هوية السلحفاة التي اقترحها دايك وزملاؤه، مشيرين إلى أن هؤلاء الباحثين لم يفحصوا الأحفورة بشكل مباشر. [15]

وصف

رسم بياني يقارن بين طول ثالاسودروميوس وطول الإنسان، ومنظر جوي لطول جناحيه. يبلغ طوله تقريبًا نفس طول الإنسان - 1.8 متر (5 أقدام و11 بوصة) - ويبلغ طول جناحيه 4.35 متر (14.3 قدمًا).
حجم T. sethi (كما هو موضح من الأعلى والجانب)، مقارنة بحجم الإنسان

النمط النمطي (والجمجمة الوحيدة المعروفة) لثالاسودروميوس سيثي هو أحد أكبر جماجم التيروصورات المكتشفة على الإطلاق. ويقدر طول الجمجمة بالكامل بنحو 1.42 متر (4 أقدام و8 بوصات)؛ وكانت العظام مندمجة معًا، مما يشير إلى مرحلة البلوغ. واستنادًا إلى التيروصورات ذات الصلة، كان طول جناحيه من 4.2 إلى 4.5 متر (14 إلى 15 قدمًا)، مما يجعل ثالاسودروميوس أكبر عضو معروف في فصيلته ، ثالاسودروميدي . وبنسب مماثلة، كانت جمجمته أثقل وزنًا من جمجمة قريبه توبوكسورا . [1] [6] [3] وعلى الرغم من أن الهيكل العظمي خلف الجمجمة لثالاسودروميوس غير معروف، إلا أن الأقارب لديهم فقرات عنق قصيرة ومكتلة بشكل غير عادي، مع أطراف أمامية وخلفية متطورة جيدًا ومتساوية تقريبًا في الطول (باستثناء إصبع الجناح الطويل). كانت الأطراف الخلفية أطول بنسبة ثمانين بالمائة من طول الأطراف الأمامية، وهي نسبة فريدة بين الزواحف المجنحة (الزواحف المجنحة قصيرة الذيل). [3] وباعتباره من الزواحف المجنحة، كان ثالاسودروميوس مغطى بألياف تشبه الشعر وكان لديه أغشية جناح واسعة (والتي كانت ممتدة بواسطة إصبع الجناح). [16]

كان لجمجمة T. sethi شكل انسيابي، وخاصة من طرف الخطم إلى الحافة الأمامية للنوافذ الأنفية المحارية ( الفتحة التي تجمع بين النوافذ الأنفية المحارية أمام العين مع فتحة الأنف العظمية). كانت السمة الأكثر وضوحًا في الجمجمة هي التاج الكبير، الذي يمتد على طول الحافة العلوية من طرف الخطم وما بعد القذالي في الجزء الخلفي من الجمجمة، مما أدى إلى مضاعفة طول وارتفاع الجمجمة تقريبًا. باستثناء الزواحف الطائرة Tupandactylus imperator (التي تتكون تاجها بشكل أساسي من الأنسجة الرخوة)، كان لدى T. sethi أكبر تاج جمجمي نسبيًا من أي فقاريات معروفة (75 في المائة من السطح الجانبي للجمجمة). يتكون التاج بشكل أساسي من عظام الفك العلوي (عظام الخطم الأمامية)، والعظام الأمامية ، والعظام الجدارية ، وجزء من العظم فوق القذالي. تشكل عظام الفك العلوي معظم القمة، وتمتد إلى ظهرها، وتلامس الجزء الجبهي الجداري من القمة بخياطة مستقيمة ( وهي سمة مميزة لهذا النوع ). ويتراوح سمك القمة من 1 إلى 10.5 ملم (0.039 إلى 0.413 بوصة)؛ وتزداد سماكتها عند ملامسة عظام الفك العلوي والجزء الجبهي الجداري، وتصبح أرق تدريجيًا نحو الأعلى والخلف (باستثناء الجزء السفلي خلف القذالي، حيث كان لها قاعدة سميكة). [1] [6] [3]

جمجمة طويلة ذات لون فاتح
قالب من جمجمة T. sethi النموذجية، متحف كليفلاند للتاريخ الطبيعي

على الرغم من حجمها، كانت القمة خفيفة البناء ومجوفة بشكل أساسي؛ تشير بعض المناطق إلى علامات التهوية الهيكلية ونظام تربيقي متطور يوحد العظام. كان لسطح القمة نظام من القنوات ذات الحجم والسمك المتفاوتين، وربما كانت انطباعات لأوعية دموية واسعة النطاق. [1] [3] كانت هناك فتحة صغيرة، 46 مم (1.8 بوصة) موجودة فوق محجر العين (مقبس العين)، تخترق الجزء القاعدي من القمة؛ مثل هذه الميزة غير معروفة في الزواحف المجنحة الأخرى، ولا يبدو أنها ترجع إلى تلف. حواف الفتحة ناعمة، والحافة الداخلية بها نوافذ تربطها بالهيكل الداخلي للقمة. [6] [9] انتهى الجزء الخلفي من القمة بشق بارز على شكل حرف V، وهي سمة فريدة لهذا النوع. [3] [1] على الرغم من أن أجزاء أخرى من القمة بها فواصل على شكل حرف V، إلا أن شكل حرف V في النهاية لا يبدو أنه كان بسبب الكسر؛ يمكن رؤية حواف العظم هناك، وهي لا تزال مغطاة بالمصفوفة . ربما كان للقمة غطاء كيراتيني (قرني) وربما امتدت بواسطة أنسجة رخوة في بعض المناطق، لكن مدى ذلك غير معروف. [1] [17]

كان الفك العلوي لـ T. sethi يتكون في المقام الأول من عظام الفك العلوي والفك العلوي ؛ ولا يمكن رؤية الدرز الذي يشكل الحدود بين هذه العظام. وكما هو الحال في جميع أفراد فرعه، كانت الفكين عديمة الأسنان. وكان طول المنقار (الخطم) 650 مم (26 بوصة) من طرف عظم الفك العلوي إلى المفصل حيث يتصل العظم المربع للجمجمة بالعظم المفصلي للفك السفلي. وكان الجزء الأمامي من عظام الفك العلوي له حواف علوية وسفلية حادة، وهي فريدة من نوعها لهذا النوع. وكما هو الحال في الأجناس ذات الصلة، كانت النوافذ الأنفية المحارية كبيرة نسبيًا؛ حيث كان طولها 650 مم (26 بوصة) وارتفاعها 200 مم (7.9 بوصة)، وهو ما يمثل 71 بالمائة من طول الجمجمة (باستثناء القمة). كانت العظمة الدمعية ، التي تفصل محجر العين عن النوافذ الأنفية الحجاجية، ممدودة رأسياً وأعلى من السطح العلوي لمحجر العين (على النقيض من الحالة التي شوهدت في الزواحف الطائرة ذات النوافذ الأنفية الحجاجية الأصغر). كان محجر العين نحيفًا ومضغوطًا من الأمام إلى الخلف مقارنةً بتوبوكسورا وتابيجارا ، ولكنه مماثل لبعضها في كونه أكثر من نصف ارتفاع النوافذ الأنفية الحجاجية. كان موضع محجر العين أقل من الهامش العلوي للنوافذ الأنفية الحجاجية، وبالتالي منخفضًا جدًا على الجمجمة. على الرغم من أن العظام المحيطة بالنوافذ الصدغية السفلية ( فتحة خلف محجر العين) كانت غير مكتملة ، إلا أنها كانت ممدودة وشبيهة بالشق (كما هو الحال في توبوكسورا وتابيجارا ). [6] [3]

صورة ملونة لاثنين من طيور T. sethi أثناء الطيران
استعادة الحياة لزوج من طائر T. sethi أثناء الطيران

كانت المنطقة الحنكية عند طرف خطم T. sethi عبارة عن حافة حادة، تشبه العارضة التي شوهدت على السطح العلوي لمفصل الفك السفلي حيث اتصل نصفي الفك السفلي. تشير الثقوب الصغيرة الشبيهة بالشق ( الفتحات) على الحواف الجانبية السفلية للتلال إلى أنه كان له غطاء قرني في الحياة، مشابه لـ Tupandactylus . كانت الحافة السفلية للمنطقة منحنية إلى حد ما، مما أدى على الأرجح إلى إنشاء فجوة صغيرة عند إغلاق الفكين. إلى الخلف، أمام النوافذ الأنفية الحجاجية مباشرة، أصبح التلال الحنكي عبارة عن عارضة قوية وغير حادة ومحدبة. يتناسب هذا التحدب مع الرف المفصلي في الطرف الأمامي للفك السفلي، وكان من الممكن أن يتشابكا بإحكام عند إغلاق الفكين. انتهى التلال الحنكي في منطقة مقعرة بشدة فريدة من نوعها لهذا النوع. كانت النوافذ خلف الحنك (الفتحات الموجودة خلف عظم الحنك) بيضاوية الشكل وصغيرة جدًا، وتختلف عن تلك الموجودة في الأنواع ذات الصلة. وكان للعظمة الخارجية (العظمة الموجودة على جانب الحنك) جوانب كبيرة تشبه الصفيحة، وكانت متطورة بشكل جيد مقارنة بالأنواع ذات الصلة. وكان للعظم فوق القذالي، الذي شكل القاعدة الخلفية للقمة القحفية، ندوب عضلية في نهايته العلوية (ربما تتوافق مع ارتباط عضلات الرقبة). [6]

على الرغم من أن الفك السفلي لـ T. sethi غير مكتمل، فإن طوله الإجمالي يقدر بنحو 670 مم (26 بوصة) - 47 في المائة منها كان يشغلها عظم الفك السفلي. طرف الفك السفلي مفقود ، لكن سطحه الأمامي يشير إلى أنه ربما كان مائلًا قليلاً إلى الأعلى كما هو الحال في T. oberlii (النوع الثاني المحتمل من Thalassodromeus ، أو ربما جنس مختلف ( Banguela ) والذي لا يُعرف إلا من طرف الفك). يمتد الرف السمفي، السطح العلوي للعظم السمفي، لمسافة 170 مم (6.7 بوصة) وكان له سطح مستو. عند رؤيته من الأعلى، كانت الحواف الجانبية لهذه المنطقة طويلة وتشكل هامشًا حادًا. بالقرب من الطرف الأمامي للعظم السمفي، أصبحت الحواف التي شكلت الهوامش أوسع باتجاه مقدمة الرف حتى التقت واندمجت. كانت الأسطح العلوية والسفلية للفك في مقدمة الرف مقوسة (العارضة العلوية أكثر قوة وتبدأ قبل السفلية)، مما أعطى عظمة الالتحام شكلًا يشبه الشفرة. أصبحت العارضة السفلية أعمق باتجاه مقدمة الفك، مما أعطى الانطباع بأن الفك منحرف إلى الأسفل؛ كان مستقيمًا في الواقع، باستثناء الطرف المقلوب (ربما). كانت الحفريات السفلية (المنخفضات) في الجزء الخلفي من الفك العلوي أعمق وأوسع من المعتاد في الزواحف الطائرة، مما أدى إلى إنشاء أسطح كبيرة للفك السفلي للفصل معها. اختلف النوع المحتمل T. oberlii عن T. sethi وأقاربه الآخرين من حيث أن السطح العلوي لعظمة الالتحام السفلي أقصر قليلاً من السطح السفلي، وتميز عن T. sethi من حيث أن الحافة العلوية لعظمة الالتحام أكثر حدة بكثير من السفلي. تشترك النوعان في سمات مثل ضغط عظم الرسغ جانبيًا ومن أعلى إلى أسفل، والعارضة الحادة في الجزء الأمامي العلوي من عظم الرسغ، والأخدود الصغير الممتد على طول السطح العلوي للجرف. [6]

تصنيف

هيكل عظمي بجمجمة كبيرة وجسم صغير نسبيًا في وضع الطيران بالقرب من سقف غرفة كبيرة
هيكل عظمي أعيد بناؤه للجنس ذي الصلة Tupuxuara في المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي

تصنيف ثالاسودروميوس وأقرب أقربائه هو أحد أكثر القضايا المثيرة للجدل فيما يتعلق بمجموعتهم. [3] قام كيلنر وكامبوس في الأصل بتعيين ثالاسودروميوس ضمن عائلة Tapejaridae ، بناءً على تاجه الكبير والنوافذ الأنفية المدارية الكبيرة. داخل هذه المجموعة، وجدوا أنه يختلف عن جنس Tapejara قصير الوجه ولكنه يشترك في عارضة على الحنك مع Tupuxuara . [1] شرح كيلنر العلاقات داخل Tapejaridae في عام 2004، وأشار إلى أن ثالاسودروميوس وتوبوكسورا يشتركان أيضًا في تاج يتكون في المقام الأول من العظام؛ كان للتلال مكون كبير من الأنسجة الرخوة في أعضاء آخرين من المجموعة. [17]

اعتبر مارتيل ونايش أن Tapejaridae مجموعة شبه عرقية (غير طبيعية) في عام 2006، ووجدا أن Tupuxuara (التي تضمنت Thalassodromeus في تحليلهما) هي التصنيف الشقيق لعائلة Azhdarchidae . وقد أطلق عالم الحفريات ديفيد أونوين على هذا الفرع ( Tupuxuara وAzhdarchidae) اسم Neoazhdarchia في عام 2003، وهو الترتيب الذي اتفق عليه مارتيل ونايش. ووفقًا لمارتيل، فإن السمات التي توحد أعضاء Neoazhdarchia تشمل وجود notarium ( فقرات ملتحمة في منطقة الكتف)، وفقدان الاتصال بين عظام مشط اليد الأولى والثالثة (عظام في اليد)، وأنوف طويلة جدًا (أكثر من 88٪ من طول الجمجمة). [8] [18] دافع كيلنر وكامبوس عن صحة Tapejaridae في عام 2007، وقسموها إلى مجموعتين: Tapejarinae وThalassodrominae، حيث تحتوي المجموعة الأخيرة على Thalassodromeus ( الجنس النمطي ) و Tupuxuara . وقد ميزوا الثالاسودرومينات من خلال نوافذها الأنفية المدارية العالية والجزء العظمي من قممها الذي يبدأ من مقدمة الجمجمة ويستمر إلى الخلف أكثر من غيرها من الزواحف المجنحة. [9]

ظلت العلاقة المتبادلة بين هذه المجموعات داخل المجموعة الأكبر Azhdarchoidea محل نزاع، وقد تلقت المجموعة التي تحتوي على Thalassodromeus و Tupuxuara أسماء مختلفة من باحثين مختلفين (Thalassodrominae وTupuxuaridae). حاول عالم الحفريات مارك ويتون حل مشكلة التسمية في عام 2009، مشيرًا إلى أن اسم "Tupuxuaridae" (استخدم لأول مرة في الشكل العامي "tupuxuarids" من قبل عالم الحفريات لو جونتشانج وزملائه في عام 2006) لم يتم إثباته بشكل صحيح ويجب أن يكون Thalassodrominae هو الاسم الصحيح (على الرغم من أنه تم منحه بعد عام واحد). قام ويتون بتحويل اسم العائلة الفرعية Thalassodrominae إلى اسم العائلة Thalassodromidae، واعتبر المجموعة جزءًا من Neoazhdarchia. [10]

أيد تحليل أجراه عالم الحفريات فيليبي بينهيرو وزملاؤه عام 2011 تجميع فرعي Tapejarinae وThalassodrominae في عائلة Tapejaridae، وانضم إليهما Chaoyangopterinae . [19] وبدلاً من ذلك، وجدت دراسة أجراها عالم الحفريات برايان أندريس وزملاؤه عام 2014 أن الثالاسودرومينات تتجمع مع dsungaripterids، وتشكل فرع Dsungaripteromorpha داخل Neoazhdarchia (المعرفة بأنها الفرع الأكثر شمولاً الذي يحتوي على Dsungaripterus weii ولكن ليس Quetzalcoatlus northropi ). [20]

مخطط التفرع بناءً على بينهيرو وزملائه، 2011: [19]

احتفظ بيجاس وزملاؤه بـ Tapejarinae و Thalassodrominae كجزء من Tapejaridae في عام 2018، لكنهم اعترفوا بأن الموضوع لا يزال مثيرًا للجدل. [6]

علم الأحياء القديمة

وظيفة التاج

أوعية دموية دقيقة على سطح العظام المتغيرة اللون
الأوعية الدموية على قمة عينة من النمط الهولوستاتي T. sethi في المتحف الوطني للتاريخ الطبيعي

اقترح كيلنر وكامبوس في عام 2002 وظائف محتملة للقمة القحفية لثالاسودروميوس . واقترحوا أن شبكة الأوعية الدموية على سطحها الكبير كانت متسقة مع استخدامها لتنظيم درجة الحرارة ، والتي تم اقتراحها أيضًا لقمم بعض الديناصورات . اعتقد كيلنر وكامبوس أن القمة كانت تستخدم للتبريد (تمكين الحيوان من تبديد الحرارة الأيضية الزائدة من خلال الحمل الحراري)، في حين يتم التحكم في نقل الحرارة بواسطة - ويعتمد على - شبكة الأوعية الدموية. كانت القدرة على التحكم في درجة حرارة جسمه ستساعد ثالاسودروميوس أثناء النشاط المكثف (مثل الصيد)، واقترحوا أنه أثناء الطيران، كانت الحرارة ستتبدد بشكل أكثر فعالية إذا تم محاذاة القمة مع الريح، بينما تم تحريك الرأس عمدًا إلى الجانبين. افترض كيلنر وكامبوس أن القمة ربما كانت لها وظائف إضافية، مثل العرض ؛ بمساعدة اللون، ربما تم استخدامه في التعرف على الأنواع ، وربما كان أيضًا سمة ثنائية الشكل جنسيًا (تختلف وفقًا للجنس)، كما تم اقتراحه بالنسبة لـ Pteranodon . [1]

في عام 2006، وجد مارتيل ونايش أن قمم توبوكسورا وأقاربها تطورت من خلال نمو الجزء الفكي العلوي من القمم إلى الخلف فوق سقف الجمجمة (كما هو موضح من خلال الخياطة المحددة جيدًا بين الفك العلوي والعظام الأساسية). لم يصل الهامش الخلفي للجزء الفكي العلوي من قمة هذه العينة إلا إلى أعلى من الهامش الخلفي للنوافذ الأنفية الحجاجية، مما يشير إلى أنها لم تكن بالغة وقت الوفاة. يشير هذا إلى أن تطور القمة حدث في وقت متأخر من نمو الفرد، وربما كان مرتبطًا بالعرض الجنسي ، ويمكن تقييم النضج الجنسي لعينة معينة من خلال حجم وترتيب القمة. وبالتالي فإن النمط الهولوستاتي لـ T. sethi ، مع قمته الفكية المتضخمة (الموسعة)، يمثل فردًا بالغًا مسنًا (ومرحلة النضج في توبوكسورا ، وفقًا لتفسيرهما). [8] وجد كيلنر وكامبوس أن مناقشة مارتيل ونايش حول تطور قمة الجمجمة مثيرة للاهتمام، على الرغم من أنهما وجدا نموذجهما المقترح تخمينيًا. [9]

في عام 2012، كرر علماء الحفريات ديفيد دبليو إي هون، ونايش، وإينيس سي. كوتيل فرضية النمو التي وضعها مارتيل ونايش؛ نظرًا لأن الزواحف الطائرة كانت على الأرجح ناضجة مبكرًا وقادرة على الطيران بعد فترة وجيزة من الفقس، فإن دور القمة كان ذا صلة فقط بعد النضج (عندما نما الهيكل بالكامل). اعتبروا فرضية التنظيم الحراري تفسيرًا غير محتمل لقنوات الأوعية الدموية على القمة، والتي وجدوا أنها متسقة مع التغذية للأنسجة النامية (مثل الكيراتين في مناقير الطيور). اقترح هون ونايش وكوتيل أن أغشية الأجنحة ونظام الكيس الهوائي كانا أكثر فعالية في التحكم في الحرارة من القمة، كما أن الرياح والمياه ربما ساعدت أيضًا في تبريد الزواحف الطائرة في البيئات البحرية ذات درجات الحرارة العالية. [21] في عام 2013، وافق ويتون على أن القمم الأكبر حجمًا بشكل كبير لدى الثالاسودروميدات البالغة تشير إلى أنها كانت أكثر أهمية للأنشطة السلوكية منها لعلم وظائف الأعضاء. وجد ويتون أن فكرة استخدام القمم لتنظيم درجة الحرارة إشكالية، لأنها لم تنمو بانتظام مع حجم الجسم؛ بل نمت بوتيرة سريعة في مرحلة البلوغ تقريبًا، أسرع مما كان متوقعًا لنمو بنية تنظيم درجة الحرارة. ووفقًا لويتون، فإن الأغشية الأجنحة الكبيرة عالية الأوعية الدموية في الزواحف الطائرة من شأنها أن توفر مساحة السطح اللازمة لتنظيم درجة الحرارة، مما يعني أن القمم لم تكن ضرورية لهذه الوظيفة. وخلص إلى أن أنماط الأوعية الدموية في القمم لم تختلف كثيرًا عن تلك الموجودة على العظام تحت مناقير الطيور، والتي تستخدم لنقل العناصر الغذائية إلى العظام والأنسجة الرخوة بدلاً من تنظيم درجة الحرارة. وأشار ويتون إلى أنه على الرغم من أن مناقير الطيور تفقد الحرارة بسرعة، إلا أن هذا ليس ما تم تطويرها من أجله؛ فقد يكون لقمم الزواحف الطائرة أيضًا تأثير على تنظيم درجة الحرارة، دون أن تكون هذه هي وظيفتها الأساسية. [3]

صورة لطائر الطوقان ذو المنقار الطويل اللامع
تمت مقارنة قمة T. sethi بمنقار الطوقان .

لاحظ بيجاس وزملاؤه أن التباين الجنسي في حجم وشكل القمة قد تم اقتراحه لبعض الزواحف الطائرة؛ قد يرتبط شكل القمة الذي شوهد في النمط الهولوستاتي لـ T. sethi بجنس واحد وقد يكون نتيجة للاختيار الجنسي . واقترحوا أن كلا الجنسين ربما كان لهما قمم متشابهة بسبب الاختيار الجنسي المتبادل، لكن تفسير السمات المبالغ فيها كان صعبًا بسبب حجم العينة الصغير ؛ يجب العثور على المزيد من عينات T. sethi لتقييم هذه النظريات. لم يعتقدوا أن التنظيم الحراري يرتبط بنمو القمة بالنسبة لحجم الجسم، لأن مناقير طيور الطوقان (الأكبر بين أي طيور حديثة) تنمو بشكل كبير خارج نسبة حجم الجسم وتعمل كهياكل تنظيمية للحرارة، بالإضافة إلى تسهيل التغذية والسلوك الاجتماعي. وجد بيجاس وزملاؤه أن البنية الوعائية لمناقير الطوقان مماثلة لتلك الموجودة في قمة T. sethi ، وخلصوا إلى أن القمة لها أيضًا وظائف متعددة. [6]

التغذية والنظام الغذائي

رسم توضيحي لطائر T. sethi، ذو الريش الأسود والأبيض ورأس كبير باللونين الأزرق والأصفر، مستريحًا على ضفة نهر بجوار طائر يطير في الهواء
كان من المقترح في البداية أن T. sethi (على اليمين) يتغذى مثل جهاز التزحلق الموجود (على اليسار)، لكن هذه النظرية تعرضت لانتقادات.

وجد كيلنر وكامبوس في الأصل أن فكي ثالاسودروميوس يشبهان فكي الزواحف الحديثة  - ثلاثة أنواع من الطيور في جنس Rhynchops  - بفكيها المضغوطين جانبيًا ومنقار يشبه الشفرة وفك سفلي بارز (يشبه المقص في المنظر الجانبي). لقد جادلوا بأن ثالاسودروميوس كان ليتغذى بطريقة مماثلة، كما يوحي اسم الجنس؛ تحلق الزواحف فوق سطح الماء، وتغمس فكها السفلي لصيد الأسماك والقشريات. أدرج كيلنر وكامبوس ميزات جمجمة إضافية للزواحف والتي تعد تكيفات للتغذية بالزواحف، بما في ذلك عظام الحنك المتضخمة، وهي ميزة مشتركة أيضًا مع ثالاسودروميوس . على عكس الزواحف وغيرها من الزواحف المجنحة، كانت عظام الحنك لثالاسودروميوس مقعرة، مما اقترح الكتاب أنه ربما ساعدها في تخزين الطعام مؤقتًا. مثل الزعانف الطائرة، يبدو أن ثالاسودروميوس كان لديه أيضًا عضلات رقبة قوية وعضلات فك كبيرة وطرف فك علوي مروي جيدًا بالدم (سمات فسرها كيلنر وكامبوس على أنها تكيفات للزعانف الطائرة). وخلصوا إلى أن المنقار المقصي والقمة الرفيعة جعلت تقريبًا طرقًا أخرى لاصطياد الفريسة - مثل الانقضاض نحو الماء والغوص فيه - مستحيلة. واعترافًا بصعوبة إعادة بناء طريقة صيد ثالاسودروميوس ، فقد تصوروه برقبة أقل حركة من الزعانف الطائرة؛ حيث تعيق القمة رأسه من الانغماس في الماء، وكان ينزلق، ويرفرف بجناحيه من حين لآخر فقط. ووجدوا أن الزواحف الطائرة ذات الفكين الأكثر تشابهًا مع فكي ثالاسودروميوس كانت رامفورهينخوس الأصغر حجمًا ، على الرغم من اعتقادهم أن قدرته على الزعانف الطائرة كانت محدودة. [1] [22]

اشار الى التسمية التوضيحية
مقارنة بين فكي زاحف (أ-ب)، توبوكسورا (ج)، وطرف الفك لـ T. oberlii (أو بانجويلا ، د)، مع المقاطع العرضية على اليمين

في عام 2004، قال عالم الحفريات سانكار تشاترجي والمهندس آر. جاك تيمبلين إن الزواحف المجنحة الأصغر حجمًا ربما كانت قادرة على التغذية السطحية. وقد شككوا في إمكانية حدوث ذلك بالنسبة للزواحف الأكبر حجمًا، نظرًا لقدرتها الأقل على المناورة والطيران أثناء مقاومة الماء. لاحظ تشاترجي وتمبلين أن الزواحف المجنحة لها مناقير أكثر حدة من الزواحف المجنحة مثل ثالاسودروميوس ، لتوجيه الماء من الفك أثناء التغذية السطحية. [23] في عام 2007، تساءل عالم الفيزياء الحيوية ستيوارت همفريز وزملاؤه عما إذا كانت أي زواحف مجنحة تتغذى عادةً عن طريق التغذية السطحية وقالوا إن مثل هذه الاستنتاجات كانت تستند إلى مقارنات تشريحية وليس بيانات بيوميكانيكية . تم اختبار السحب الذي تعرضت له مناقير الطيور وفكي التيروصورات ديناميكيًا وهيدروديناميكيًا هوائيًا من خلال إنشاء مناقير نموذجية للزاحف الأسود ، ثالاسودروميوس ، و(من المفترض) توبوكسورا غير القادرة على الانزلاق وسحبها على طول حوض مملوء بالمياه بسرعات متفاوتة. وجد الباحثون أن الانزلاق استخدم طاقة أكبر للزاحفات مما كان يُعتقد سابقًا، وكان من المستحيل على التيروصور الذي يزيد وزنه عن 1 كجم (2.2 رطل) بسبب القوة الأيضية المطلوبة. وجدوا أن حتى التيروصورات الأصغر حجمًا، مثل رامفورهينكوس ، لم تكن مهيأة للانزلاق. [24] [25] تم تدمير حبال الألومنيوم لنموذج ثالاسودروميوس أثناء التجربة، بسبب القوى العالية وغير المستقرة التي مورست عليها أثناء الانزلاق بسرعة عالية، مما ألقى المزيد من الشكوك حول طريقة التغذية هذه. [3] استخدم المؤلفون طرف الفك الخاص بـ T. oberlii لنمذجة أداء Thalassodromeus ، حيث تم تعيينه لـ T. sethi في ذلك الوقت. [6] [11]

اقترح أونوين ومارتيل في عام 2007 أن الثالاسودروميدات ربما كانت تتغذى بشكل مشابه لللقالق ، كما اقترح بالنسبة للأزداركيدات. [26] قال ويتون في عام 2013 أنه على الرغم من اقتراح التغذية باللحوم الخالية من الدهون للعديد من مجموعات الزواحف الطائرة، إلا أن الفكرة تعرضت لانتقادات في السنوات الأخيرة؛ حيث تفتقر الزواحف الطائرة إلى جميع التكيفات تقريبًا للتغذية باللحوم الخالية من الدهون، مما يجعل من غير المحتمل أن تتغذى بهذه الطريقة. لم يكن لدى الثالاسودروميدات (على عكس الزواحف الطائرة) جمجمة عريضة أو قوية بشكل خاص أو مواقع ربط عضلية فكية كبيرة بشكل خاص، وكان فكها السفلي قصيرًا وممتلئًا نسبيًا. وافق ويتون مع أونوين ومارتيل على أن الثالاسودروميدات، بنسب أطرافها المتساوية وفكيها الممدودين، كانت مناسبة للتجوال على الأرض والتغذية بشكل انتهازي؛ أشارت أعناقهم الأقصر والأكثر مرونة إلى طريقة مختلفة في التغذية عن الأزداركيدات، التي كانت أعناقها أطول وأكثر صلابة. اقترح أن الثالاسودروميدات ربما كانت لديها عادات تغذية أكثر عمومية، وربما كانت الأزداركيدات أكثر تقييدًا؛ ربما كان الثالاسودروميوس أفضل في التعامل مع الفرائس الكبيرة نسبيًا والمكافح من قريبه، توبوكسورا ، الذي كان له جمجمة أخف وزناً. أكد ويتون أنه يجب إجراء المزيد من الدراسات حول علم التشكل الوظيفي لإلقاء الضوء على الموضوع وتكهن بأن الثالاسودروميوس ربما كان مفترسًا صائدًا ، يستخدم فكيه لإخضاع الفريسة بعضات قوية؛ يمكن أن يساعده حنكه المقعر في ابتلاع الفريسة الكبيرة. [3]

قدم بيجاس وكيلنر إعادة بناء لعضلات الفك السفلي لـ T. sethi في مؤتمر عام 2015. ووجدوا أن عضلات فكه المتطورة جيدًا تختلف عن عضلات Anhanguera التي تتغذى على الطعام بالغمس والأزداركيدات التي تطارد الأرض، مما يشير إلى أن T. sethi كان لديه قوة عض قوية . [27] في عام 2018، اتفق بيجاس وزملاؤه على أن فكي Thalassodromeus الشبيهين بالشفرة والقويين يشيران إلى أنه كان من الممكن أن يستخدمهما لضرب وقتل الفريسة، لكنهم اعتقدوا أن العمل الميكانيكي الحيوي كان ضروريًا لإثبات الفكرة. ووجدوا (على عكس ويتون) أن Thalassodromeus لديه مفصل فك معزز وعضلات فك قوية، ولكن هناك حاجة إلى مزيد من العمل لتحديد عاداته الغذائية. وفقًا لـ Pêgas وزملائه، يشير المفصل بين العظام المفصلية والمربعة لـ T. sethi (حيث يتصل الفك السفلي بالجمجمة) إلى فجوة قصوى تبلغ 50 درجة - مماثلة للفجوة التي تبلغ 52 درجة المستنتجة لـ Quetzalcoatlus . [6] 

الحركة

رسم توضيحي لطائر ثالاسودروميوس، بأجنحة تشبه أجنحة الخفاش، وريش أسود وأبيض ورأس كبير مسطح باللون البرتقالي والأحمر والأسود
استعادة T. sethi وهو يخوض في المستنقع

في تعليق عام 2002 على الوصف الأصلي لـ T. sethi ، لاحظ المهندس جون مايكل ويليامز أنه على الرغم من أن كيلنر وكامبوس قد ذكرا أن القمة الكبيرة ربما تداخلت ديناميكيًا هوائيًا أثناء الطيران، إلا أنهما لم يوضحا هذه النقطة وقارنا التيروصور بطائر يبلغ حجمه خمس حجمه. اقترح أن ثالاسودروميوس استخدم قمته لموازنة فكيه، مع تغيير وضع الرأس اعتمادًا على طريقة الحركة. تكهن ويليامز بأن القمة ستكون قابلة للنفخ بالدم وتقدم مقاومة هواء متفاوتة، والتي قارنها بمروحة يدوية؛ كان من شأن هذا أن يساعد الحيوان على تغيير وضع الرأس أثناء الطيران (وأثناء ملامسة الماء)، مما يمنعه من الدوران بدون عضلات رقبة قوية. كان من شأن القمة أن تجعل الرحلات الطويلة ممكنة، بدلاً من التدخل؛ قارنها ويليامز بـ spermaceti في رأس حوت العنبر ، مشيرًا إلى أنه من المفترض أنه يستخدم لتغيير الطفو من خلال تعديل درجة الحرارة. رفض كيلنر وكامبوس فكرة القمة القابلة للنفخ، لأن عظامها المضغوطة لن تسمح بذلك؛ لم يجدوا تشبيه حوت العنبر بالحيوانات الطائرة مقنعًا، مشيرين إلى أن حوت العنبر من المرجح أن يستخدم أثناء العدوان أو للسونار . واتفقوا على أن فكرة وجود تاج له وظيفة أثناء الطيران كانت مغرية وأن الحركة الجانبية للرأس كانت ستساعده على تغيير الاتجاه، ولكن يجب إجراء دراسات بيوميكانيكية وميكانيكية طيران للتاج لتحديد الديناميكا الهوائية للحيوان. [28]

كما أعرب ويتون عن أمله في إجراء المزيد من التحليلات لحركة الثالاسودروميدات. وأشار إلى أنه نظرًا لأن نسب أطرافها كانت مماثلة لتلك الموجودة في الأزداركيدات التي تمت دراستها بشكل أفضل، فقد يكون شكل أجنحتها وأسلوب طيرانها متشابهين. ربما تكون الثالاسودروميدات قد تكيفت أيضًا للطيران الداخلي؛ كانت أجنحتها قصيرة وعريضة (على عكس الأجنحة الطويلة والضيقة للطيور البحرية)، وكانت أكثر قدرة على المناورة وأقل عرضة للتعثر في العوائق. يبدو أن عضلات الكتف السفلية كانت متضخمة، مما كان من شأنه أن يساعد في ضربات الجناح القوية (أو المتكررة) والقدرة على الإقلاع. على الرغم من أنه ربما كان عليه التعويض عن قمة جناحه الكبيرة أثناء الطيران، فإن تطوره في وقت متأخر من النمو يشير إلى أنه لم يتطور في المقام الأول من أجل الديناميكا الهوائية. اقترح ويتون أن التشابه النسبي بين أطراف الثالاسودروميدات والأزداركيدات يشير أيضًا إلى أن قدراتهما الأرضية كانت متشابهة. كانت أطرافهم قادرة على السير بخطوات طويلة، وكانت أقدامهم القصيرة المدمجة تجعل هذه الآليات فعالة. ربما سمحت لهم عضلات الكتف المتضخمة بالتسارع بسرعة عند الجري، وربما كانوا متكيفين مع الحركة على الأرض كما اقترح البعض بالنسبة للأزداركيدات؛ حذر ويتون من أن المزيد من التحليلات للثالاسودروميدات كانت ضرورية لتحديد ذلك. [3]

علم البيئة القديمة

هيكل ديناصور على خلفية مرسومة
مُهيج مُركب وهو يهاجم anhanguerid ، كلاهما من تكوين Romualdo ، المتحف الوطني للبرازيل

يُعرف ثالاسودروميوس من تكوين روموالدو، الذي يعود تاريخه إلى المرحلة الألبية من العصر الطباشيري المبكر (منذ حوالي 110 مليون سنة). التكوين هو جزء من مجموعة سانتانا ، وفي الوقت الذي تم فيه وصف ثالاسودروميوس ، كان يُعتقد أنه عضو فيما كان يُعتبر آنذاك تكوين سانتانا. تكوين روموالدو هو Lagerstätte ( رواسب رسوبي تحافظ على الحفريات في حالة ممتازة) تتكون من تكتلات الحجر الجيري البحيرة المضمنة في الصخر الزيتي ، ويغطي تكوين كراتو . وهو معروف جيدًا بالحفاظ على الحفريات ثلاثية الأبعاد في تكتلات كلسية، بما في ذلك العديد من أحافير التيروصورات. بالإضافة إلى الألياف العضلية للتيروصورات والديناصورات، تم العثور على خياشيم وجهاز هضمي وقلوب الأسماك هناك. [1] [6] يتوافق مناخ التكوين الاستوائي إلى حد كبير مع مناخ البرازيل اليوم. [29] كانت معظم نباتاتها من نباتات الجفاف (المتكيف مع البيئات الجافة). وكانت أكثر النباتات انتشارًا هي السيكادال والصنوبرية Brachyphyllum . [30]  

تشمل الزواحف المجنحة الأخرى من تكوين روموالدو Anhanguera و Araripedactylus و Araripesaurus و Brasileodactylus و Cearadactylus و Coloborhynchus و Santanadactylus و Tapejara و Tupuxuara [31] و Barbosania [32] و Maaradactylus [33] و Tropeognathus [ 34] و Unwindia . [35] لا يُعرف سوى Thalassodromines من هذا التكوين ، وعلى الرغم من أن بقايا الجمجمة المحفوظة جيدًا من هناك قد تم تعيينها في المجموعة، إلا أنه لا يمكن تعيينها في الجنس بسبب افتقارها إلى الجماجم. [36] [37] تشمل حيوانات الديناصورات الثيروبودات مثل Irritator و Santanaraptor و Mirischia و Dromaeosaur غير محدد . [30] تم التعرف على التماسيح Araripesuchus و Caririsuchus ، [38] وكذلك السلاحف Brasilemys ، [39] Cearachelys ، [40] Araripemys ، Euraxemys ، [41] و Santanachelys ، من الرواسب. [42] كان هناك أيضًا جمبري البطلينوس وقنافذ البحر والقشريات والرخويات . [29] تسجل حفريات الأسماك المحفوظة جيدًا وجود أسماك قرش هيبودونت وسمك القيثارة والغار والأميدات والأوفيوبسيدات والأوشونيات والبيكنودونتيدات والأسبيدورهينشيدات والكلادوسيكليدس والأسماك العظمية والشانيات والماوسونييدات وبعض الأشكال غير المؤكدة . [43] لاحظ بيجاس وزملاؤه أن تصنيفات الزواحف المجنحة من تكوين روموالدو كانت تحتوي على عدة أنواع: اثنان من ثالاسودروميوس ، واثنان من توبوكسورا ، وما يصل إلى ستة أنواع من أنهانجويرا . من المحتمل أن جميع الأنواع في كل تصنيف لم تتعايش في الوقت المناسب (كما اقترح بالنسبة للزواحف المجنحة من تكوين نيوبرارا )، ولكن لا توجد بيانات طبقية كافية لتكوين روموالدو لاختبار ذلك. [6]

انظر أيضا

مراجع

  1. ^ abcdefghijk Kellner, AWA; Campos, DA (2002). "وظيفة قمة الجمجمة والفكين لدى زاحف مجنح فريد من نوعه من العصر الطباشيري المبكر في البرازيل" (PDF) . Science . 297 (5580): 389–392. Bibcode :2002Sci...297..389K. doi :10.1126/science.1073186. PMID  12130783. S2CID  45430990.
  2. ^ فيلدمير ، آي جي (2006). التيروصورات المسننة من تكوين سانتانا (العصر الطباشيري؛ الأبتيان-الألبيان) في شمال شرق البرازيل (أطروحة). Proefschrift Universiteit Utrecht. ص. 11.
  3. ^ abcdefghijklm Witton 2013، ص 234-243.
  4. ^ ليوناردي ، ج. (1984). "أنا ريتيلي فولانتي". في بونابرت، JF؛ كولبير، EH؛ كوري، بيجاي؛ دي ريكليس، أ؛ كيلين-جافوروسكا، Z .؛ ليوناردي، ج. موريلو، ن.؛ تاكيت، ص. (محرران). سولي أورمي دي الديناصورات (باللغة الإيطالية). البندقية: إريزو إديتريس. ص 187-194. رقم ISBN 978-8870770186.
  5. ^ كيلنر ، AWA ؛ كامبوس، دا (1990). “وصف أولي لجمجمة التيروصورات غير العادية من العصر الطباشيري السفلي من حوض أراريب”. Atas I Simposio Sobre a Bacia do Araripe e Bacias Interiores do Nordeste : 401–405.
  6. ^ abcdefghijklmnop Pêgas, RV; Costa, FR; Kellner, AWA (2018). "معلومات جديدة عن علم العظام والمراجعة التصنيفية لجنس Thalassodromeus (Pterodactyloidea, Tapejaridae, Thalassodrominae)". مجلة علم الحفريات الفقارية . 38 (2): e1443273. رمز Bibcode :2018JVPal..38E3273P. doi :10.1080/02724634.2018.1443273. S2CID  90477315.
  7. ^ ab Veldmeijer, AJ; Signore, M.; Meijer, HJM (2005). "وصف فكين لزاحفين مجنحين من تكوين سانتانا الطباشيري العلوي، البرازيل". Deinsea . 11 : 67–86.
  8. ^ abc Martill, DM; Naish, D. (2006). "تطور قمة الجمجمة في الزواحف المجنحة الأزداركية توبوكسورا، مع مراجعة للجنس والفصيلة الأحادية للتابجاريد". علم الحفريات . 49 (4): 925–941. رمز Bibcode : 2006Palgy..49..925M. doi : 10.1111/j.1475-4983.2006.00575.x . S2CID  15609202.
  9. ^ اي بي سي دي كيلنر ، AWA ؛ كامبوس، دا (2007). “ملاحظة قصيرة عن العلاقات الداخلية لـ Tapejaridae (Pterosauria، Pterodactyloidea)”. بوليتيم دو موسيو ناسيونال: الجيولوجيا . 75 : 1-14.
  10. ^ ab Witton, MP (2009). "نوع جديد من Tupuxuara (Thalassodromidae, Azhdarchoidea) من تكوين سانتانا الطباشيري السفلي في البرازيل، مع ملاحظة حول تسمية Thalassodromidae". Cretaceous Research . 30 (5): 1293–1300. Bibcode :2009CrRes..30.1293W. doi :10.1016/j.cretres.2009.07.006. S2CID  140174098.
  11. ^ ab Headden, JA; Campos, HBN (2015). "طائر مجنح عديم الأسنان غير عادي من تكوين روموالدو في البرازيل في العصر الطباشيري المبكر". علم الأحياء التاريخي . 27 (7): 815-826. رمز Bibcode :2015HBio...27..815H. doi :10.1080/08912963.2014.904302. S2CID  129306469.
  12. ^ ماكفي، جيمس؛ إبراهيم، نزار ؛ كاو، أليكس؛ أونوين، ديفيد م؛ سميث، روي؛ مارتيل، ديفيد م. (2020). "نوع جديد من الديناصورات المجنحة (بتيروصوريا: بتروداكتيلويديا) من أسرة كمكم الطباشيري في جنوب المغرب". أبحاث العصر الطباشيري . 110 : المادة 104410. رمز Bibcode : 2020CrRes.11004410M. doi : 10.1016/j.cretres.2020.104410. S2CID  213739173.
  13. ^ جريليت تينر ، ج. كودريا، فيرجينيا (2015). " Thalassodromeus sebesensis ، خارج المكان وخارج الزمن Gondwanan tapejarid الزاحف المجنح المجنح". أبحاث جندوانا . 27 (4): 1673-1679. بيب كود :2015GondR..27.1673G. دوى :10.1016/j.gr.2014.06.002.
  14. ^ دايك ، ج. فريمير، م.؛ بروسات، إس إل؛ بيفر، ع. بوفيه، E.؛ تشابمان، S.؛ كسيكي سافا، Z .؛ كيلنر، أ. مارتن، إي. نايش، د.؛ نوريل، م. سيسي، أ.؛ بينهيرو، فلوريدا؛ بروندفاي، إي. ربيع، م.؛ رودريغز، T .؛ الصلب، ل.؛ تونغ، ه.؛ فيلا نوفا، كولومبيا البريطانية؛ ويتون، م. (2015). "Thalassodromeus sebesensis – اسم جديد لسلحفاة قديمة. تعليق على "Thalassodromeus sebesensis، زاحف مجنح من نوع تابجاريد من غوندوانا خارج المكان والزمان"، Grellet-Tinner and Codrea (متاح على الإنترنت في يوليو 2014 DOI 10.1016/j.gr.2014.06.002 )" (PDF) . Gondwana Research (مخطوطة مقدمة). 27 (4): 1680–1682. Bibcode :2015GondR..27.1680D. doi :10.1016/j.gr.2014.08.004.
  15. ^ كودريا، فيرجينيا؛ جريليت-تينر، ج. (2015). "الرد على تعليق دايك وآخرين بشأن " Thalassodromeus sebesensis ، وهو خارج المكان وخارج الزمن Gondwanan tapejarid pterosaur" بواسطة Grellet-Tinner and Codrea (يوليو 2014)، DOI 10.1016/j.gr.2014.06.002". أبحاث جندوانا . 27 (4): 1683-1685. بيب كود :2015GondR..27.1683C. دوى :10.1016/j.gr.2014.08.003.
  16. ^ ويتون 2013، ص 51-52.
  17. ^ ab Kellner, AWA (2004). "معلومات جديدة عن Tapejaridae (Pterosauria, Pterodactyloidea) ومناقشة العلاقات بين هذه المجموعة". Ameghiniana . 41 (4): 521–534. ISSN  1851-8044.
  18. ^ Unwin, DM (2003). "حول علم الأنساب والتاريخ التطوري للزواحف المجنحة". الجمعية الجيولوجية، لندن، منشورات خاصة . 217 (1): 139–190. Bibcode :2003GSLSP.217..139U. doi :10.1144/GSL.SP.2003.217.01.11. S2CID  86710955.
  19. ^ ab Pinheiro, FL; Fortier, DC; Schultz, CL; De Andrade, JAFG; Bantim, RAM (2011). "معلومات جديدة عن Tupandactylus imperator، مع تعليقات على علاقات Tapejaridae (Pterosauria)" (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 56 (3): 567–580. doi : 10.4202/app.2010.0057 . S2CID  54745522.
  20. ^ ab Andres, B.; Clark, J.; Xu, X. (2014). "أقدم الزواحف المجنحة وأصل المجموعة". علم الأحياء الحالي . 24 (9): 1011–1016. رمز Bibcode :2014CBio...24.1011A. doi : 10.1016/j.cub.2014.03.030 . PMID  24768054.
  21. ^ هون، دي دبليو إي؛ نايش، دي؛ كوتيل، آي سي (2012). "هل يفسر الانتقاء الجنسي المتبادل تطور قمم الرأس في الزواحف المجنحة والديناصورات؟". ليثايا . 45 (2): 139-156. رمز Bibcode :2012Letha..45..139H. doi :10.1111/j.1502-3931.2011.00300.x. S2CID  14766774.
  22. ^ Bogle, LS (2002). "اكتشاف جديد: كان للزاحف المجنح تاج غريب وأسلوب صيد غريب". ناشيونال جيوغرافيك . مؤرشف من الأصل في 26 يناير 2017.
  23. ^ Chatterjee, S.; Templin, RJ (2004). Posture, locomotion, and paleoecology of pterosaurs . المجلد 376. أوراق GSA الخاصة. ص 56. doi :10.1130/0-8137-2376-0.1. ISBN 9780813723761.
  24. ^ همفريز، س.؛ بونسر، ر.ح.؛ ويتون، م.ب.؛ مارتيل، د.م. (2007). "هل كانت الزواحف الطائرة تتغذى بالتزلج؟ النمذجة الفيزيائية والتقييم التشريحي لطريقة تغذية غير عادية". بلوس بيولوجي . 5 (8): e204. doi : 10.1371/journal.pbio.0050204 . PMC 1925135. PMID  17676976 . 
  25. ^ Gross, L. (2007). "نظرة جديدة لعادات تغذية الزواحف المجنحة". PLOS Biology . 5 (8): e217. doi : 10.1371/journal.pbio.0050217 . PMC 1925131. PMID  20076682 . 
  26. ^ Unwin, D.; Martill, D. (2007). "Pterosaurs of the Crato Formation". في D. Martill; G. Bechly; B. Loveridge (eds.). The Crato Fossil Beds of Brazil: Window into an Ancient World . كامبريدج: مطبعة جامعة كامبريدج. ص 475-524. ISBN 9780521858670.
  27. ^ Pêgas, RV; Kellner, AWA (2015). "إعادة بناء أولية للعضلات الفكية السفلية لـ Thalassodromeus sethi (Pterodactyloidea: Tapejaridae)". Flugsaurier 2015 بورتسموث، الملخصات : 47-48.
  28. ^ Williams, JM; Kellner, AWA; Campos, DA (2002). "Form, function, and the flight of the pterosaur". Science . 297 (5590): 2207–2208. doi :10.1126/science.297.5590.2207b. JSTOR  3832354. PMID  12353519. S2CID  5460243.
  29. ^ ab Mabesoone, JM; Tinoco, IM (1973). "علم البيئة القديمة لتكوين أبتيان سانتانا (شمال شرق البرازيل)". علم الجغرافيا القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة . 14 (2): 97–118. رمز Bibcode :1973PPP....14...97M. doi :10.1016/0031-0182(73)90006-0. ISSN  0031-0182.
  30. ^ ab Martill, D.; Frey, E.; Sues, H.-D.; RI Cruickshank, A. (2000). "بقايا هيكل عظمي لديناصور ثيروبود صغير مع هياكل ناعمة مرتبطة به من تكوين سانتانا الطباشيري السفلي في شمال شرق البرازيل". المجلة الكندية لعلوم الأرض . 37 (6): 891-900. رمز Bibcode :2000CaJES..37..891M. doi :10.1139/cjes-37-6-891.
  31. ^ باريت ، ب. بتلر، ر. إدواردز، ن.؛ ر. ميلنر، أ. (2008). “توزيع التيروصورات في الزمان والمكان: أطلس”. Zitteliana Reihe B: التعامل مع إحصائيات بافاريا لعلم الحفريات والجيولوجيا . 28 : 61-107.
  32. ^ Elgin, A.; Frey, E. (2011). "طائر أورنيثوكيريد جديد، Barbosania gracilirostris gen. et sp. nov. (Pterosauria, Pterodactyloidea) من تكوين سانتانا (العصر الطباشيري) في شمال شرق البرازيل". المجلة السويسرية لعلم الحفريات . 130 (2): 259–275. رمز Bibcode :2011SwJP..130..259E. doi : 10.1007/s13358-011-0017-4 . S2CID  89178816.
  33. ^ Bantim, RAM; Saraiva, AAF; Oliveira, GR; Sayão, JM (2014). "A new teethed pterosaur (Pterodactyloidea: Anhangueridae) from the Early Cretaceous Romualdo Formation, NE Brazil". Zootaxa . 3869 (3): 201–223. doi :10.11646/zootaxa.3869.3.1. PMID  25283914. S2CID  30685981.
  34. ^ Rodrigues, T.; Kellner, AWA (2013). "Taxonomic review of the Ornithocheirus complex (Pterosauria) from the Cretaceous of England". ZooKeys (308): 1–112. Bibcode :2013ZooK..308....1R. doi : 10.3897/zookeys.308.5559 . PMC 3689139 . PMID  23794925. 
  35. ^ Martill, DM (2011). "طائر مجنح جديد من نوع البتروداكتيلويد من تكوين سانتانا (العصر الطباشيري) في البرازيل". أبحاث العصر الطباشيري . 32 (2): 236-243. رمز Bibcode :2011CrRes..32..236M. doi :10.1016/j.cretres.2010.12.008.
  36. ^ Aires, ASS; Kellner, AWA; Müller, RT; Da Silva, LR; Pacheco, CP; Dias-Da-Silva, S.; Angielczyk, K. (2014). "عناصر ما بعد الجمجمة الجديدة من Thalassodrominae (Pterodactyloidea, Tapejaridae) من تكوين Romualdo (Aptian-Albian)، مجموعة Santana، حوض Araripe، البرازيل". علم الحفريات . 57 (2): 343-355. رمز Bibcode : 2014Palgy..57..343A. doi : 10.1111/pala.12069 . S2CID  83742539.
  37. ^ Buchmann, R.; Rodrigues, T.; Polegario, S.; Kellner, AWA (2017). "معلومات جديدة عن الهيكل العظمي خلف الجمجمة لـ Thalassodrominae (Pterosauria, Pterodactyloidea, Tapejaridae)". علم الأحياء التاريخي . 30 (8): 1139–1149. doi :10.1080/08912963.2017.1343314. S2CID  133637418.
  38. ^ فيغيريدو، آر جي؛ كيلنر، AWA (2009). “عينة تمساحية جديدة من حوض أراريبي (عضو كراتو، تكوين سانتانا)، شمال شرق البرازيل”. Paläontologische Zeitschrift . 83 (2): 323-331. بيب كود :2009PalZ...83..323F. دوى :10.1007/s12542-009-0016-6. S2CID  129166567.
  39. ^ دي لابارنت دي بروين، ف. (2000). "أقدم سلحفاة ما قبل بودوكنيميدية (Chelonii، Pleurodira)، من أوائل العصر الطباشيري، ولاية سيارا، البرازيل، وبيئتها". Treballs ديل متحف الجيولوجيا في برشلونة . 9 : 43-95. ISSN  2385-4499.
  40. ^ Gaffney, ES; DA Campos, D.; Hirayama, R. (2001). "Cearachelys, a new side-necked turtle (Pelomedusoides: Bothremydidae) from the Early Cretaceous of Brazil". American Museum Novitates (3319): 1–20. doi :10.1206/0003-0082(2001)319<0001:CANSNT>2.0.CO;2. hdl : 2246/2936 . S2CID  59449305.
  41. ^ Gaffney, ES; Tong, H.; Meylan, PA (2009). "تطور السلاحف ذات العنق الجانبي: عائلات Bothremydidae وEuraxemydidae وAraripemydidae". نشرة المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي . 300 : 1–698. doi :10.1206/0003-0090(2006)300[1:EOTSTT]2.0.CO;2. hdl :2246/5824. S2CID  85790134.
  42. ^ هيراياما، ر. (1998). "أقدم سلحفاة بحرية معروفة". مجلة الطبيعة . 392 (6677): 705-708. رمز Bibcode :1998Natur.392..705H. doi :10.1038/33669. ISSN  0028-0836. S2CID  45417065.
  43. ^ بريتو، ب.؛ يابوموتو، ي. (2011). "مراجعة محدثة لحيوانات الأسماك من تكوينات كراتو وسانتانا في البرازيل، علاقة وثيقة بحيوانات تيثيس". نشرة متحف كيتاكيوشو للتاريخ الطبيعي والتاريخ البشري، السلسلة أ . 9 .

فهرس

  • ويتون، إم بي (2013). الزواحف المجنحة: التاريخ الطبيعي، التطور، التشريح (الطبعة الأولى). برينستون وأكسفورد: مطبعة جامعة برينستون. رقم ISBN 978-0-691-15061-1.
تم الاسترجاع من "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=ثالاسودروميوس&oldid=1243560224"
Original text
Rate this translation
Your feedback will be used to help improve Google Translate