توليمونستروم

📅 آخر تحديث: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 4 صور
الموسوعة الحرة

التوليمونستروم ، المعروف شعبياً باسم وحش تولي أو أحياناً وحش تولي ، هو جنس منقرض من الحيوانات البحرية ثنائية التناظر ذات الجسم الرخو ، عاش في المياه الساحلية الاستوائية الضحلة للمصبات الطينية خلال العصر البنسلفاني ، قبل حوالي 310 ملايين سنة. [ 2 ] يُعرفنوع واحد فقط منه، وهو T. gregarium . وقد عُثر على أمثلة من التوليمونستروم فقط في رواسب ترسبت بعيداً عن الساحل القديم (المعروفة رسمياً باسم بيوتا إسيكس)، في طبقات أحافير مازون كريك في إلينوي ، الولايات المتحدة. [ 2 ] وقد كان تصنيفه موضع جدل، وشبّهته تفسيرات الأحفورة بالرخويات ، والمفصليات ، والمخروطيات ، والديدان ، والأسيديات ، والفقاريات . كان لهذا المخلوق جسمٌ أشبه بالسيجار ، وله زعنفة ذيل مثلثة، وعينان طويلتان ذواتا ساق ، وخرطوم ينتهي بزائدة تشبه الفم. وبناءً على الأحافير، يبدو أن هذا المخلوق كان من آكلات اللحوم السابحة التي تصطاد في عمود الماء بالمحيط. [ 3 ] عندما كان التوليمونستروم حيًا، كانت إلينوي مزيجًا من النظم البيئية مثل مصبات الأنهار الموحلة، والبيئات البحرية، والأنهار، والبحيرات.

وصف

إعادة بناء نبات توليمونستروم وفقًا لجونسون وآخرون (1969)

ربما وصل طول سمكة توليمونستروم إلى 35 سنتيمترًا (14 بوصة) ؛ ويبلغ طول أصغر الأفراد حوالي 8 سنتيمترات (3.1 بوصة) . [ 3 ]   

كان لدى سمكة التوليمونستروم زوج من الزعانف البطنية العمودية (مع أن دقة حفظ أحافير جسمها الرخو تجعل تحديد ذلك صعبًا) تقع في نهاية جسمها، وعادةً ما كانت تتميز بخرطوم طويل يحمل ما يصل إلى ثمانية أسنان صغيرة حادة على كل "فك"، والتي ربما كانت تستخدمها للبحث بنشاط عن الكائنات الصغيرة والفتات الصالح للأكل في القاع الطيني. وكانت جزءًا من المجتمع البيئي المُمثَّل في المجموعة الغنية بشكل غير عادي من الكائنات الرخوة التي عُثر عليها ضمن مجموعة أحافير مازون كريك من موقعها في مقاطعة غراندي، إلينوي . [ 4 ]

يشير غياب الأجزاء الصلبة في الأحفورة إلى أن الحيوان لم يكن يمتلك أعضاءً مكونة من عظام أو كيتين أو كربونات الكالسيوم. [ 3 ] توجد أدلة على وجود تراكيب داخلية متكررة بشكل متسلسل. [ 3 ] رأسه غير متمايز بشكل جيد. [ 3 ] ينتهي تركيب عرضي على شكل قضيب، إما ظهري أو بطني، بعضوين دائريين [ 3 ] [ 4 ] مرتبطين بمادة داكنة تم تحديدها على أنها جسيمات ميلانينية (تحتوي على صبغة الميلانين ). [ 5 ] يوحي شكلها وبنيتها بعين من نوع الكاميرا. [ 3 ] [ 5 ] امتلك حيوان التوليمونستروم تراكيب فُسِّرت على أنها خياشيم ، وربما حبل ظهري أو حبل شوكي بدائي . [ 6 ] [ 7 ]

تاريخ الاكتشاف

أحفورة T. gregarium (الجزء والنظير)

عثر جامع الأحافير الهاوي فرانسيس تولي على أول هذه الأحافير عام 1955 في طبقة أحفورية تُعرف بتكوين مازون كريك . أخذ تولي المخلوق الغريب إلى متحف فيلد للتاريخ الطبيعي ، لكن علماء الأحافير عجزوا عن تحديد الشعبة التي ينتمي إليها حيوان التوليمونستروم . [ 8 ] سُميت هذه الأحافير لاحقًا باسم توليمونستروم غريغاريوم ("وحش تولي الشائع")، وهو اسم جنسها مشتق من اسم تولي، [ 3 ] بينما اسم النوع، غريغاريوم ، يعني "شائع"، ويعكس وفرته داخل التكوين. [ 9 ] يشير مصطلح مونستروم (" وحش ") إلى مظهر المخلوق الغريب وشكله الجسدي غير المألوف .

لا تزال الأحفورة لغزًا محيرًا، وتتشابه تفسيراتها مع دودة ، أو رخويات ، أو مفصليات الأرجل ، أو مخروطيات الأسنان ، [ 10 ] أو فقاريات . [ 5 ] [ 6 ] ونظرًا لافتقارها الواضح لخصائص الشعب الحديثة المعروفة، يتكهن البعض بأنها كانت تمثل مجموعة جذعية لإحدى شعب الديدان العديدة التي لا تحظى بتمثيل كافٍ اليوم. [ 3 ] وقد لوحظت أوجه تشابه مع كائنات أحفورية من العصر الكامبري. اقترح تشين وآخرون أوجه تشابه مع نيكتوكاريس بتريكس . [ 11 ] وأشار آخرون إلى تشابه عام بين توليمونستروم وأوبابينيا ريجاليس ، [ 12 ] على الرغم من أن كيف وآخرون لاحظوا أنهما مختلفان شكليًا لدرجة لا تسمح بوجود صلة قرابة بينهما. [ 13 ]

تصنيف

ظل تصنيف جنس توليمونستروم موضع نقاش مستمر منذ وصفه لأول مرة، [ 5 ] [ 6 ] حيث قدم العديد من العلماء أدلة على انتمائه إلى الفقاريات، بينما قدم آخرون أدلة على انتمائه إلى اللافقاريات. [ 6 ] [ 14 ] [ 15 ] [ 16 ] [ 5 ]

الحجج المؤيدة لقرابة الفقاريات

في عام 2016، نُشرت دراستان في وقت واحد تشيران إلى أن حيوان التوليمونستروم ربما كان من الفقاريات القاعدية ، وبالتالي عضوًا في شعبة الحبليات . [ 5 ] [ 6 ]

مكوي وآخرون (2016)

إعادة بناء Tullimonstrum كفقاريات، وفقًا لـ McCoy et al. (2016)

أجرى مكوي وزملاؤه دراسة مورفولوجية على عدة عينات؛ وأشارت تحليلاتهم إلى أن سمكة التوليمونستروم قد تكون وثيقة الصلة بأسماك الجلكي الحديثة . [ 6 ] وقد استندت هذه القرابة إلى وجود تراكيب غضروفية فقرية بارزة تُعرف باسم الأركواليا ، وزعنفة ظهرية وزعنفة ذيلية غير متناظرة ، وأسنان كيراتينية ، وفتحة أنف واحدة، وغضاريف سقفية كما هو الحال في أسماك الجلكي. وبينما طرح مكوي وزملاؤه احتمال انتماء التوليمونستروم إلى المجموعة السلفية لأسماك الجلكي ، [ 6 ] [ 17 ] إلا أنها تمتلك أيضًا العديد من السمات غير الموجودة في أسماك اللافكيات الفم (أسماك الجلكي وأسماك الهاجفيش ). [ 18 ]

كليمنتس وآخرون (2016)

قام كليمنتس وآخرون (2016) بدراسة تشريح عين حيوان التوليمونستروم ، وخلصوا إلى أن العين الشبيهة بالكاميرا، مع عدسات محفوظة ووجود جسيمات ميلانينية أسطوانية وكروية مرتبة في طبقات متميزة، تشير إلى قرابة مع الفقاريات الجذعية. وقد فُسِّرت هذه الأصباغ العينية وبنيتها الفريدة على أنها ظهارة صبغية شبكية (RPE)، مما يدعم بقوة فرضية أن هذه الأعضاء كانت بالفعل عيونًا. [ 5 ] خضعت الأصباغ الداكنة في العين لاختبارات كيميائية، وتبين أنها ميلانين متحجر ، على عكس الأومكرومات أو البترينات (وهي أصباغ عينية تستخدمها العديد من مجموعات اللافقاريات). وبينما أقرّ المؤلفون بأن الأصباغ العينية للعديد من مجموعات اللافقاريات لم تُدرس بشكل كافٍ، إلا أن وجود الظهارة الصبغية الشبكية وشكلين متميزين للجسيمات الميلانينية يُعدّ سمة فريدة للفقاريات وقت نشر هذه الدراسة. [ 5 ]

مكوي وآخرون. (2020); ويمان وآخرون. (2022)

في عام 2020، استخدم ماكوي وويمان وزملاؤهما مطيافية رامان لتحديد الروابط الجزيئية الموجودة في المادة العضوية المحفوظة مع حيوان التوليمونستروم . وبناءً على عينات من نقاط متعددة في الجسم، حددوا أن المادة العضوية تمثل نواتج تحلل أنسجة الحبليات ، على عكس الكيتين القائم على السكريات المتعددة (كما هو الحال في المفصليات)، مما قدم دليلاً مستقلاً وقاطعاً إلى حد ما لتفسير أن التوليمونستروم هو من الحبليات أو الفقاريات . [ 19 ] في عام 2022، قام ويمان وزملاؤه بتكرار هذه الإشارات الطيفية بالتعاون مع مختبرات مستقلة باستخدام مطيافية الأشعة تحت الحمراء بتحويل فورييه . [ 20 ] وقد تم الكشف عن بصمات نسيجية مماثلة في البقايا الكربونية المحفوظة لمجموعة متنوعة من الحيوانات الأخرى . [ 14 ] [ 15 ]

حجج مؤيدة لقرابة اللافقاريات

سالان وآخرون (2017)

في عام ٢٠١٧، رفض سالان وزملاؤه تصنيف وحش تولي كفقاري. أولًا، لاحظوا أن وجود نوعي الميلانوسوم يختلف بين الفقاريات؛ فالأسماك المخاطية تفتقر إليهما تمامًا، وأسماك القرش الحالية، فضلًا عن الأنواع المنقرضة الموجودة في منطقة مازون كريك، مثل باندرينغا ، لا تمتلك سوى ميلانوسومات كروية. إضافةً إلى ذلك، يمتد الحبل الظهري المفترض أمام مستوى العينين، وهو ما لا ينطبق على أي فقاري آخر، على الرغم من وجوده في الرميح . وحتى لو كان هذا التركيب حبلًا ظهريًا ، فإن وجود الحبال الظهرية لا يقتصر على الفقاريات. [ ١٦ ] [ ٢١ ]

وُجّهت انتقادات أخرى لتحديد أجزاء الجسم تارةً على أنها أكياس خيشومية وتارةً أخرى على أنها كتل عضلية ( قطع عضلية )، على الرغم من عدم وجود تمايز في بنية هذه الكتل. في الفقاريات، تكون القطع العضلية أرقّ، وتمتد على طول الجسم بالكامل بدلاً من أن تتوقف قبل الرأس. في المقابل، تكون الأكياس الخيشومية في الجلكيات امتدادات مزدوجة وليست تراكيب مجزأة، وعادةً ما تكون مغمورة في هيكل خيشومي معقد، وهو ما لا ينطبق على سمكة التوليمونستروم . [ 16 ] [ 21 ]

اعتُبرت تحديدات أخرى لبنى الأنسجة الرخوة إشكالية بنفس القدر. فالدماغ المفترض لا يرتبط بأي نسيج عصبي، ولا يتصل بالعينين، كما أن الكبد المزعوم يقع أسفل الخياشيم، على عكس موقعه في الجزء الخلفي كما هو الحال في الفقاريات الأخرى. ووُصف "الفم" الموجود في مقدمة الخرطوم بأنه يمتلك صفوف أسنان مميزة تشبه تلك الموجودة في الفكيات ، على الرغم من أن الجلكيات تمتلك "حقول أسنان" داخل فمها. وهذا يستلزم إعادة تطور متقارب للفكوك القابضة. [ 16 ]

وتكمن صعوبة إضافية في أن الخرطوم الرقيق والمفصلي لا يتوافق مع أساليب التغذية المستخدمة عادةً للفقاريات التي تعيش في المياه المفتوحة: إما التغذية بالدفع أو التغذية بالشفط. وكانت أكياس الخياشيم ستزيد من إعاقة تدفق الماء. [ 16 ]

يشير سالان وآخرون إلى أن العيون ذات الأعناق والزعانف الذيلية والأدمغة موجودة أيضًا في الأنومالوكاريديات ، وأن الأوبابينيا تمتلك خرطومًا مشابهًا. وقد رُفضت سابقًا فرضية انتماء المفصليات إلى هذه الكائنات، بافتراض أن مفصليات مازون كريك الأخرى محفوظة ثلاثية الأبعاد مع تفحم الهيكل الخارجي، إلا أن المفصليات في الواقع لا تُحفظ بهذه الطريقة. واقترحوا أيضًا أن الرخويات طورت بشكل متقارب عيونًا معقدة تشبه الكاميرا تحتوي على جسيمات صبغية، [ 16 ] لكن مؤيدي تفسير الفقاريات يجادلون بأنه لا توجد رخويات معروفة تمتلك أو كانت تمتلك جسيمات صبغية في شكلين متميزين. [ 5 ] ويمكن أن تدعم أوجه التشابه الأخرى (مثل الدماغ المفصص، والحزم العضلية، والزعنفة الذيلية، والخرطوم، و"الأسنان") احتمالية انتماء هذه الكائنات إلى الرخويات. [ 16 ]

روغرز وآخرون (2019)

على الرغم من ذلك، أثبت روجرز وآخرون (2019) أن بعض أنواع الحبار ( Loligo vulgaris ) والسبيدج ( Sepia officinalis ) تمتلك بالفعل شكلين مختلفين من الميلانوسومات، والتي قد تنهار أثناء التحلل لتبدو كطبقة شبيهة بظهارة الشبكية الصبغية، على غرار ما لوحظ في الفقاريات وأحافير توليمونستروم . [ 22 ] في مخطط لبصمات المعادن النزرة في عيون أحافير مازون كريك، يتميز توليمونستروم بوضوح عن كل من الفقاريات (التي تحتوي على تركيز أعلى من الزنك ) وبقع العين في رأسيات الأرجل المفترضة بولسيبيا (مع ذلك، لم يُعثر على أي دليل على وجود الميلانوسومات في بولسيبيا [ 23 ] ) - على الرغم من أن هذه الإشارات تتأثر بعملية التحجر. يذكر المؤلفون أن توليمونستروم لم يكن من رأسيات الأرجل (في غياب سمات داعمة أخرى)، لكنهم يجادلون بأن بنية العين وتركيبها الكيميائي وحدهما لا ينفيان انتماءه إلى اللافقاريات. [ 22 ]

حتى لو كانت عين التوليمونستروم متماثلة مع الفقاريات، فإنها ليست بالضرورة عضواً في الفقاريات. كما تُلاحظ العديد من السمات الشبيهة بالفقاريات في الكيسيات (التي تمتلك يرقاتها عيوناً وزعانف ذيل مصبوغة)، والرميح ، وديدان البلوط (التي تمتلك فتحات خيشومية وهياكل دعم محورية)، والفيتوليكوليان المنقرضة . [ 16 ]

ميكامي وآخرون (2023)

إعادة بناء Tullimonstrum كحيوان لافقاري وفقًا لـ Mikami et al. (2023)

قام ميكامي وآخرون (2023) بمسح 153  عينة من جنس توليمونستروم باستخدام ماسح ضوئي ثلاثي الأبعاد ، بالإضافة إلى أنواع أخرى من منطقة مازون كريك. وخلصوا إلى أن بعض الخصائص التي استخدمها مكوي وآخرون (2016) لتبرير تصنيفها كفقاريات (دماغ ثلاثي الفصوص، وغضاريف سقفية، وأشعة زعانف) لا تُقارن بتلك الموجودة في الفقاريات. كما حدد الباحثون أن توليمونستروم يتميز بتقسيمات تمتد إلى المنطقة أمام البصرية، وهو ما يختلف بوضوح عن الفقاريات. ونوقشت تصنيفات بديلة بالتفصيل، ولكن من الممكن أن يكون توليمونستروم من الحبليات غير الفقارية (نظرًا لتشابه تقسيماته مع قطع العضلات في إسكونيكثيس أبوبيريس ، وهو فقاري فكي غامض من مازون كريك)، أو من الأوليات الفم . [ 24 ]

علم البيئة القديمة

كان حيوان التوليمونستروم على الأرجح حيوانًا لاحمًا يسبح بحرية ويعيش في المياه البحرية المفتوحة، وكان ينجرف أحيانًا إلى البيئة القريبة من الشاطئ حيث حُفظ. [ 3 ] وهذا يعني أنه كان يسبح بحرية في الماء ولم يكن ملتصقًا بسطح صلب أو بيئة قاعية . [ 3 ]

علم الحفريات

يُعدّ تكوين أحافير مازون كريك غير مألوف. فعندما نفقت الكائنات، دُفنت بسرعة في رواسب طينية . أنتجت البكتيريا التي بدأت بتحليل بقايا النباتات والحيوانات في الطين ثاني أكسيد الكربون في الرواسب المحيطة بالبقايا. اتحد الكربونات مع الحديد من المياه الجوفية المحيطة بالبقايا، مُشكّلاً عُقيدات مُتكلسة من السديريت . دُفن الكائن الحي، مما أبطأ عملية التحلل وسمح بحفظ انطباع عن البقايا الكربونية [ 19 ] [ 14 ] . تُقدّم أولى الرؤى حول آليات الحفظ الكربوني في مازون كريك كجزء من مجموعة بيانات أحفورية كبيرة؛ [ 14 ] ومع ذلك، لا تزال التفاصيل قيد البحث المستمر. [ 25 ]

أدى الجمع بين الدفن السريع وتكوّن السديريت السريع إلى حفظ ممتاز للعديد من الحيوانات والنباتات التي دُفنت في الطين. ونتيجة لذلك، تُعدّ أحافير مازون كريك واحدة من أهم مواقع الأحافير المركزة في العالم. [ 3 ] غالبًا ما تسبب الدفن السريع والضغط في طيّ وانحناء جثث حيوان التوليمونستروم، كما هو الحال مع حيوانات مازون كريك الأخرى. [ 5 ]

نادراً ما يُحفظ الخرطوم بكامله؛ إذ يكون كاملاً في حوالي 3% من العينات. ومع ذلك، يُحفظ جزء من العضو في حوالي 50% من الحالات. [ 3 ]

تم العثور على العديد من الأحافير الفريدة بجانب توليمونستروم مثل شقائق النعمان البحرية إسيكسيلا ، والقشريات بيلوتيلسون ، واليوريبتريد أديلوفثالموس مازونينسيس ، وسرطان حدوة الحصان ، وسمكة باندريغا الغضروفية ، ورأسيات الأرجل جيليتزكيا . [ 26 ] [ 27 ]

ديدان توركانا الراقصة

في الفترة ما بين عامي 1966 و1968، أطلق عالم الحفريات برايان باترسون خدعةً مفادها أنه من المحتمل العثور على نماذج حديثة لهذه الديدان في بحيرات نائية في كينيا، تُعرف محلياً باسم "إيكوروت لودونكاكيني". ويُزعم أن هذه "الديدان الراقصة في توركانا " قادرة على قتل الإنسان بلدغة واحدة، وأنها تُنتج نوعاً من الحليب، وأنها كانت معروفة حتى لدى أطفال المدارس.

أرسل باترسون عدة رسائل من كينيا بأسماء مستعارة مختلفة إلى يوجين ريتشاردسون، أمين قسم الأحافير اللافقارية في متحف فيلد . وكان باترسون يشغل سابقًا منصب أمين قسم الأحافير الفقارية في المتحف، وكان لديه شريكٌ هناك على علمٍ بالمقلب (ومنعه من التفاقم). أُلغيت رحلة استكشافية مُخطط لها بعد الكشف عن الخدعة في رسالة عيد ميلاد لطيفة. [ 28 ] [ 29 ]

قام ريتشاردسون لاحقًا بسرد القصة ونشر الرسائل والقصائد الأصلية والصور المعدلة في كتاب تحت اسم مستعار هو إي. سكوماس روري. [ 30 ]

في الثقافة

في عام 1989، تمّ اعتماد أحفورة Tullimonstrum gregarium رسميًا كأحفورة ولاية إلينوي. [ 31 ] وتُعرض رسوماتها على مركبات تأجير U-Haul التابعة للولاية. [ 32 ] [ 33 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ شرام، ف. ر. (1973). "الزواحف الكاذبة التجويف ونيمرتين من العصر البنسلفاني في إلينوي". مجلة علم الأحياء القديمة : 985-989 .
  2. 1 2 كليمنتس، توماس؛ بورنيل، مارك؛ جابوت، سارة (2019). "موقع مازون كريك لاغرشتات: نظام بيئي متنوع من العصر الباليوزوي المتأخر مدفون داخل تكوينات السديريت". مجلة الجمعية الجيولوجية . 176 (1): 1-11 . doi : 10.1144/jgs2018-029 (غير نشط في 2 سبتمبر 2025).{{cite journal}}: صيانة CS1: تم تعطيل DOI اعتبارًا من سبتمبر 2025 ( رابط )
  3. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 جونسون، رالف جوردون وريتشاردسون الابن، يوجين ستانلي (24 مارس 1969). "اللافقاريات البنسلفانية في منطقة مازون كريك، إلينوي: مورفولوجيا وصلات جنس توليمونستروم " . مجلة فيلديانا للجيولوجيا . 12 (8): 119-149 . OCLC 86328 . 
  4. 1 2 ريتشاردسون الابن، يوجين ستانلي (7 يناير 1966). "أحفورة شبيهة بالدودة من العصر البنسلفاني في إلينوي". مجلة ساينس . 151 (3706): 75-76 . Bibcode : 1966Sci...151...75R . doi : 10.1126/science.151.3706.75-a . PMID 17842092. S2CID 40136008 .  
  5. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 كليمنتس، توماس؛ وآخرون . (28 أبريل 2016). "عيون توليمونستروم تكشف عن تقارب مع الفقاريات" . نيتشر . 532 ( 7600): 500-503 . Bibcode : 2016Natur.532..500C . doi : 10.1038/nature17647 . hdl : 2381/37646 . PMID 27074512. S2CID 205248673 .   
  6. 1 2 3 4 5 6 7 ماكوي، فيكتوريا إي.؛ وآخرون . (28 أبريل 2016). "وحش تولي هو من الفقاريات" . مجلة نيتشر . 532 (7600): 496-499 . Bibcode : 2016Natur.532..496M . doi : 10.1038/nature16992 . PMID 26982721. S2CID 205247805 .   
  7. ↑ دونهام، ويل (16 مارس 2016). "لغز وحش تولي يُحل، بحسب العلماء" . مجلة ساينتفك أمريكان . رويترز . تاريخ الاسترجاع: 18 مارس 2016 .
  8. ↑ غريشكو، مايكل (16 مارس 2016). "العلماء يعرفون أخيرًا نوع الوحش الذي كان عليه وحش تولي" . ناشيونال جيوغرافيك . مؤرشف من الأصل في 19 مارس 2016. تم الاطلاع عليه في 17 مارس 2016 .
  9. ↑ ميكوليتش، دونالد ج. وكلوسندورف، جوان (1997). "أحفورة ولاية إلينوي - توليمونستروم غريغاريوم " (ملف PDF) . جيوبيت . 5. OCLC 38563956. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 22 فبراير 2014. 
  10. ↑ بريغز، هيلين (16 مارس 2016). "الأصل السمكي للوحش الأحفوري الغريب"" . بي بي سي نيوز .
  11. ↑ تشين، جون يوان؛ وآخرون (أكتوبر 2005). "أحفورة إشكالية من العصر الكامبري المبكر: فيتوستوفرمس وصلاتها المحتملة" . وقائع الجمعية الملكية ب . 272 ​​(1576): 2003-2007 . doi : 10.1098/rspb.2005.3159 . OCLC 112007302. PMC 1559895. PMID 16191609 .    
  12. ↑ سويتك، برايان (27 يناير 2011). "وحش تولي الغامض" . وايرد . لايلابس . تم الاسترجاع في 5 فبراير 2014 .
  13. ↑ ديلي كيف، لورا؛ وآخرون (1998). "التقدم، والانحرافات، والنكسات المحتملة، والمشاكل الإضافية في فهم التطور المبكر للمفصليات" . المجلة الإيطالية لعلم الحيوان . 65 (1): 19-38 . doi : 10.1080/11250009809386724 . 
  14. 1 2 3 4 ويمَن، ياسمين؛ كروفورد، جيسون م.؛ بريغز، ديريك إي جي (8 يوليو 2020). "الإشارات التطورية والفسيولوجية في الجزيئات الحيوية الأحفورية للحيوانات متعددة الخلايا" . مجلة ساينس أدفانسز . 6 (28) eaba6883. Bibcode : 2020SciA....6.6883W . doi : 10.1126/sciadv.aba6883 . ISSN 2375-2548 . PMC 7439315. PMID 32832604 .   
  15. تانغ ، تشينغ؛ بانغ، كي؛ لي، غوانغجين؛ تشين، لي؛ يوان، شونلاي؛ شياو، شوهاي (1 سبتمبر 2021). "كائنات دقيقة متطفلة عمرها مليار عام تسلط الضوء على التفاعلات البيئية التكافلية في التطور المبكر للكائنات حقيقية النواة" . أبحاث غوندوانا . 97 : 22-33 . Bibcode : 2021GondR..97...22T . doi : 10.1016/j.gr.2021.05.008 . ISSN 1342-937X . 
  16. 1 2 3 4 5 6 7 8 سالان، ل.؛ وآخرون . (20 فبراير 2017). "وحش تولي ليس من الفقاريات: الخصائص والتقارب وعلم الحفريات في حيوانات حقبة الحياة القديمة الإشكالية" . علم الحفريات . 60 (2): 149-157 . Bibcode : 2017Palgy..60..149S . doi : 10.1111/pala.12282 . S2CID 90132820 .  
  17. ↑ سانت فلور، نيكولاس (16 مارس 2016). "حل قضية وحش تولي الغامضة" . صحيفة نيويورك تايمز . تم الاطلاع عليه بتاريخ 16 مارس 2016 .
  18. ^ مياشيتا، تيتسوتو؛ ديوغو، روي (2016). "تطور الأنماط التسلسلية في جهاز البلعوم الفقاري والزوائد المقترنة عبر استيعاب الوحدات المتباينة" . الحدود في علم البيئة والتطور . 4 : 71. بيب كود : 2016FrEEv...4...71M . دوى : 10.3389/fevo.2016.00071 . ISSN 2296-701X . 
  19. 1 2 ماكوي، فيكتوريا إي.؛ وآخرون . (28 أبريل 2020). "البصمات الكيميائية للأنسجة الرخوة تميز بين الفقاريات واللافقاريات من موقع مازون كريك الأحفوري الكربوني في إلينوي". علم الأحياء الجيولوجي . 18 (5): 560-565 . Bibcode : 2020Gbio...18..560M . doi : 10.1111/gbi.12397 . PMID 32347003. S2CID 216646333 .   
  20. ↑ ويمَن، ياسمين؛ بريغز، ديريك إي جي (2022). "مطيافية رامان أداة فعّالة في علم الأحياء القديمة الجزيئي: رد تحليلي على أليون وآخرون" . BioEssays . 44 ( 2) 2100070. doi : 10.1002/bies.202100070 . ISSN 1521-1878 . PMID 34993976. S2CID 245824320 .   
  21. 1 2 بايلي، كاثرين أونغر (20 فبراير 2017). ""لغز 'وحش تولي' لم يُحل بعد، بحسب مجموعة بقيادة جامعة بنسلفانيا" (بيان صحفي). جامعة بنسلفانيا . تاريخ الاطلاع: 20 فبراير 2017 .
  22. ١ ٢ روجرز، كريستوفر س.؛ أستروب، تيموثي آي.؛ ويب، صموئيل م.؛ إيتو، شوسوكي؛ واكاماتسو، كازوماسا؛ ماكنمارا، ماريا إي. (٢٣ أكتوبر ٢٠١٩). "مطيافية امتصاص الأشعة السينية السنكروترونية للميلانوسومات في الفقاريات ورأسيات الأرجل: دلالات على تقارب توليمونستروم" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . ٢٨٦ (١٩١٣) ٢٠١٩١٦٤٩. doi : 10.1098/rspb.2019.1649 . ISSN 0962-8452 . PMC 6834042. PMID 31640518 .   
  23. ↑ كليمنتس، توماس؛ رحمن، عمران ألكسندر؛ سبنسر، آلان آر تي؛ كلوج، كريستيان؛ فوكس، ديرك؛ روجيه، إيزابيل؛ كروتا، إيزابيل؛ شودر، سيباستيان؛ ويتري، جاك؛ باث إنرايت، أورلا جي؛ غيريو، بيير (8 أبريل 2026). "بيانات السنكروترون تكشف عن خصائص النوتيلويد في Pohlsepia mazonensis، مما يدحض الأصل الباليوزوي للثمانيات الأذرع" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 293 (2068). doi : 10.1098/rspb.2025.2369 . ISSN 1471-2954 . 
  24. ^ ميكامي، تومويوكي؛ إيكيدا، تاكافومي؛ موراميا، يوسوكي؛ هيراساوا، تاتسويا؛ إيواساكي، واتارو (2023). "التشريح ثلاثي الأبعاد لوحش تولي يلقي ظلالاً من الشك على ارتباطاته المفترضة بالفقاريات" . علم الحفريات . 66 (2) هـ12646. بيب كود : 2023Palgy..6612646M . دوى : 10.1111/بالا.12646 . ISSN 0031-0239 . S2CID 258198566 .  
  25. ↑ بيرد، جوردون (1986). "علم الحفريات في مواقع أحافير منطقة مازون كريك في العصر البنسلفاني الأوسط، شمال شرق إلينوي: أهمية الحفاظ الاستثنائي على الأحافير في التكوينات المتزامنة". بالايوس . 1 (3): 271-285 . Bibcode : 1986Palai...1..271B . doi : 10.2307/3514690 . JSTOR 3514690 . 
  26. ↑ بي. أ. أليسون (1987). "رأسيات أرجل جديدة ذات أجزاء رخوة من تكوين فرانسيس كريك الطيني الكربوني العلوي في إلينوي، الولايات المتحدة الأمريكية". ليثايا . 20 (78): 117-121 . Bibcode : 1987Letha..20..117A . doi : 10.1111/j.1502-3931.1987.tb02028.x .
  27. ↑ سيلدن، بول؛ نودز، جون (2012). "مازون كريك" . تطور النظم البيئية الأحفورية ( الطبعة الثانية). دار مانسون للنشر المحدودة. الصفحات 94-96 . ISBN   978-1-84076-623-3– عبر كتب جوجل .
  28. ↑ تشور، دان (1 أبريل 2012). " دودة توليمونستروم غريغاريوم والديدان الراقصة في توركانا" . أرض الموتى . تم الاطلاع عليه في 8 يونيو 2021 .
  29. ↑ كلوس، جيرالد (18 يونيو 1968). "خدعة الدودة الراقصة الكبرى" . صحيفة ميلووكي جورنال . تم الاطلاع عليه في 31 مارس 2012 .
  30. ↑ روري، إي. سكوماس (1969). دودة توركانا الراقصة . دار فانشينغ للنشر. OCLC 191964063 . 
  31. ↑ "رمز الولاية: أحفورة ولاية إلينوي - وحش تولي ( Tullimonstrum gregarium )" . متحف ولاية إلينوي . تم الاطلاع عليه في 31 مارس 2012 .
  32. ↑ شيلتون، جيم (16 مارس 2016). "حل لغز وحش تولي" . ييل نيوز . تم الاطلاع عليه في 22 فبراير 2023 .
  33. ↑ جيجل، لورا (13 أبريل 2016). "صور: الكشف عن هوية وحش تولي القديم" . livescience.com . تم الاطلاع عليه في 22 فبراير 2023 .