التزاوج بين البشر القدماء والبشر المعاصرين

📅 آخر تحديث: ٢٢ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٢ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 5 صور
الموسوعة الحرة

خريطة توضح مناطق أوراسيا والفترات الزمنية التي يُقدّر فيها أن يكون إنسان نياندرتال (مجموعة بشرية قديمة) وإنسان سابينس (المجموعة البشرية الوحيدة الباقية) قد أنجبا هجائن فيما بينهما. تستند البيانات إلى تحليلات عينات أحفورية بشرية في المواقع المحددة. [ 1 ]

حدث تزاوج بين البشر القدماء (مثل إنسان نياندرتال وإنسان دينيسوفان ) والبشر المعاصرين تشريحياً ( الإنسان العاقل المعاصر) خلال العصر الحجري القديم الأوسط وبداية العصر الحجري القديم الأعلى . وقد كشف التسلسل الجينومي أن جميع تجمعات البشر المعاصرين خارج أفريقيا اليوم تحمل ما يقارب 1-4% من الحمض النووي لإنسان نياندرتال ، وهو نتاج اختلاط جيني حدث بعد هجرة البشر المعاصرين من أفريقيا . ويبرز اختلاط إنسان دينيسوفان بشكل خاص في أوقيانوسيا ، حيث تستمد تجمعات البشر المعاصرين ما يقارب 4-6% من جينومها من هذه المجموعة القديمة، بينما وُجد أن تجمعات البشر في أوراسيا والأمريكتين تحمل مستويات أقل. [ 2 ]

في أفريقيا، أدخلت الهجرات العكسية الأوراسية المتتالية التي استمرت حتى العصر الحجري الحديث الحمض النووي لإنسان نياندرتال إلى السكان البشريين المعاصرين في شمال أفريقيا ، وبينما كان يُعتقد في البداية أنه غائب تمامًا في السكان البشريين المعاصرين في أفريقيا جنوب الصحراء الكبرى ، فقد تم تحديد مستويات منخفضة من الحمض النووي لإنسان نياندرتال من هذه الهجرات العكسية بينهم أيضًا.

أثر تداخل الحمض النووي البشري القديم على بيولوجيا الإنسان الحديث من خلال الانتقاء الإيجابي والسلبي . فقد وفر التداخل التكيفي متغيرات جينية أثبتت فائدتها للبقاء في بيئات جديدة، بما في ذلك جينات متعلقة بالجهاز المناعي (مثل أليلات HLA )، وشكل الجلد والشعر، والتكيف مع الارتفاعات العالية . في المقابل، تخلو مناطق واسعة من جينوم الإنسان الحديث، لا سيما على الكروموسوم X وفي الجينات المُعبر عنها في الخصيتين، من الأصل القديم. يشير هذا إلى أن الانتقاء التطهيري عمل على إزالة الأليلات الضارة التي يُحتمل أنها تسببت في انخفاض الخصوبة لدى الذكور الهجينة.

حسمت هذه النتائج جدلاً طويلاً في علم الإنسان القديم ، محولةً الإجماع العلمي من نموذج "الخروج من أفريقيا" الصارم إلى نموذج الاستيعاب. فعلى مدى عقود، ساد الاعتقاد بأن الإنسان الحديث حلّ محلّ السكان القدماء دون تزاوج يُذكر، على الرغم من بعض الأدلة المورفولوجية من أحافير مثل فكّ أواس 1 السفلي التي تشير إلى خلاف ذلك. وقد أكّد تراكم البيانات الجينومية منذ عام 2010 أنه في حين أن غالبية أصول الإنسان الحديث أفريقية، فإنّ المجموعات الجينية للسكان المعاصرين قد تشكّلت بشكل كبير بفعل أحداث التهجين القديمة مع أشباه البشر القدماء في جميع أنحاء أوراسيا وأفريقيا.

إنسان نياندرتال

علم الوراثة

نسبة الاختلاط

سفانتي بابو ، الحائز على جائزة نوبل وأحد الباحثين الذين نشروا أول تسلسل لجينوم إنسان نياندرتال.

في 7 مايو 2010 ، وبعد تحديد التسلسل الجيني لثلاثة من إنسان نياندرتال في فينديا ، نُشرت مسودة تسلسل جينوم إنسان نياندرتال، وكشفت أن إنسان نياندرتال يتشارك عددًا أكبر من الأليلات مع سكان أوراسيا [ 3 ] مقارنةً بسكان أفريقيا جنوب الصحراء الكبرى [ 4 ] [ 5 ]. ووفقًا للباحثين، يُعزى هذا التشابه الجيني الكبير إلى تدفق جيني حديث من إنسان نياندرتال إلى الإنسان الحديث بعد الهجرة من أفريقيا [5]. وقدّروا نسبة الأصل النياندرتالي في الجينوم الأوراسي بنسبة 1-4% [ 5 ] . كما قدّر دوراند وآخرون (2011) نسبة الأصل النياندرتالي لدى غير الأفارقة بنسبة 1-6% [ 6 ] . بينما قدّر بروفر وآخرون (2013) النسبة بنسبة 1.5-2.1% لدى غير الأفارقة. [ 7 ] يستنتج لوس وفرانتز (2014) معدلاً أعلى يتراوح بين 3.4% و7.3% في أوراسيا. [ 8 ] في عام 2017، عدّل بروفر وآخرون تقديراتهم إلى ما بين 1.8% و2.6% لغير الأفارقة خارج أوقيانوسيا. [ 9 ]

بحسب دراسة لاحقة أجراها تشين وآخرون (2020)، فإن الأفارقة (وتحديدًا سكان أفريقيا ضمن مشروع الألف جينوم ) يحملون أيضًا جينات نياندرتال، [ 10 ] حيث تُشكّل هذه الجينات لدى الأفراد الأفارقة 17 ميغابايت، [ 10 ] أي ما يعادل 0.3% من جينومهم. [ 11 ] ووفقًا للباحثين، اكتسب الأفارقة جينات نياندرتال بشكل أساسي من هجرة عكسية لشعوب (بشر معاصرين يحملون جينات نياندرتال) انفصلت عن أسلافهم الأوروبيين (بعد الانفصال بين شرق آسيا وأوروبا). [ 10 ] ويُعتقد أن هذه الهجرة العكسية حدثت قبل حوالي 20,000 عام. [ 11 ] مع ذلك، يشكك بعض العلماء، مثل عالم الوراثة ديفيد رايش ، في مدى اتساع نطاق تدفق الحمض النووي عائدًا إلى أفريقيا، إذ وجدوا أن إشارة اختلاط النياندرتال "ضعيفة للغاية". [ 12 ]

الجينوم المُدخَل

وُجد أن 50% من جينوم إنسان نياندرتال موجود لدى سكان الهند، [ 13 ] و41% لدى سكان أيسلندا. [ 14 ] وقد أشارت دراسات سابقة إلى وجود حوالي 20% من جينوم نياندرتال لدى سكان أوراسيا المعاصرين، [ 15 ] بينما قُدِّرت النسبة أيضًا بنحو الثلث. [ 16 ] وكشفت دراسة أجريت عام 2023 عن حدوث تداخل جيني من الإنسان الحديث إلى إنسان نياندرتال قبل حوالي 250,000 عام، وقدّرت أن حوالي 6% من جينوم إنسان نياندرتال في ألتاي موروث من الإنسان الحديث. [ 17 ]

معدل اختلاط السكان الفرعيين

وُجدت نسبة اختلاط أعلى مع إنسان نياندرتال لدى سكان شرق آسيا مقارنةً بالأوروبيين، [ 15 ] [ 18 ] [ 19 ] [ 20 ] [ 21 ] ويُقدّر هذا بنحو 20% زيادة في التداخل الجيني لدى سكان شرق آسيا. [ 15 ] [ 18 ] [ 21 ] يُمكن تفسير ذلك على الأرجح بحدوث المزيد من أحداث الاختلاط الجيني لدى أسلاف سكان شرق آسيا الأوائل بعد انفصال الأوروبيين عن سكان شرق آسيا، [ 22 ] [ 15 ] [ 18 ] [ 19 ] [ 21 ] أو بتخفيف نسبة أصول إنسان نياندرتال لدى الأوروبيين بفعل وجود مجموعات سكانية ذات نسبة منخفضة من أصول إنسان نياندرتال نتيجة هجرات لاحقة، [ 22 ] [ 18 ] [ 21 ] أو بانخفاض فعالية الانتقاء التطهيري لدى أسلاف سكان شرق آسيا، نتيجة صغر حجم التجمعات السكانية الفعالة أثناء هجرتهم إلى شرق آسيا. [ 22 ] [ 20 ] [ 21 ] تشير الدراسات التي تحاكي نماذج التهجين إلى أن انخفاض فعالية الانتقاء التطهيري ضد أليلات إنسان نياندرتال لدى سكان شرق آسيا لا يُفسر النسبة الأكبر من أصول نياندرتال لديهم، مما يُرجّح نماذج أكثر تعقيدًا تتضمن موجات إضافية من التهجين بين إنسان نياندرتال وأسلاف سكان شرق آسيا. [ 23 ] [ 24 ] تُظهر هذه النماذج موجةً نحو أسلاف الأوراسيين، تليها مرحلة انفصال، ثم موجة أخرى نحو أسلاف شرق آسيا. [ 22 ] لوحظ وجود تباين طفيف ولكنه ذو دلالة إحصائية في معدلات تهجين نياندرتال ضمن السكان الأوروبيين، ولكن لا يوجد تباين ذو دلالة إحصائية ضمن سكان شرق آسيا. [ 15 ] لاحظ بروفر وآخرون (2017) أن سكان شرق آسيا يحملون نسبة أعلى من الحمض النووي لنياندرتال (2.3-2.6%) مقارنةً بسكان غرب أوراسيا (1.8-2.4%). [ 9 ]

توصلت دراسة لاحقة أجراها تشين وآخرون (2020) إلى أن سكان شرق آسيا يحملون نسبة 8% إضافية من أصول إنسان نياندرتال، بعد أن كانت النسبة في التقارير السابقة 20%، مقارنةً بالأوروبيين. [ 10 ] ويعود ذلك إلى أن أصول إنسان نياندرتال المشتركة بينهم وبين الأفارقة قد تم إخفاؤها بسبب افتراض خاطئ؛ إذ كان يُعتقد أن الأفارقة لا يحملون أي مزيج من أصول إنسان نياندرتال، ولذلك تم استخدامهم كعينات مرجعية. [ 10 ] وبالتالي، فإن أي تداخل في مزيج أصول إنسان نياندرتال مع الأفارقة أدى إلى التقليل من تقدير نسبة هذا المزيج لدى غير الأفارقة، وخاصةً الأوروبيين. [ 10 ] يُقدّم المؤلفون نبضةً واحدةً من اختلاط النياندرتال بعد هجرة السكان من أفريقيا كأبسط تفسير لزيادة نسبة النياندرتال في شرق آسيا، لكنهم يُضيفون أن التباين في أصل النياندرتال قد يُعزى أيضًا إلى التخفيف لتفسير الاختلافات الأقل وضوحًا التي تم رصدها حاليًا. [ 10 ] كنسبة من إجمالي تسلسل النياندرتال لكل مجموعة سكانية، فإن 7.2% من التسلسل لدى الأوروبيين مشترك حصريًا مع الأفارقة، بينما 2% من التسلسل لدى سكان شرق آسيا مشترك حصريًا مع الأفارقة. [ 10 ]

تشير التحليلات الجينومية إلى وجود انقسام عالمي في التداخل الجيني لنياندرتال بين سكان أفريقيا جنوب الصحراء الكبرى ومجموعات بشرية حديثة أخرى (بما في ذلك سكان شمال أفريقيا)، وليس بين السكان الأفارقة وغير الأفارقة. [ 25 ] تشترك مجموعات شمال أفريقيا في فائض مماثل من الأليلات المشتقة مع نياندرتال، كما هو الحال مع السكان غير الأفارقة، في حين أن مجموعات أفريقيا جنوب الصحراء الكبرى هي مجموعات البشر الحديثة الوحيدة التي لم تشهد عمومًا اختلاطًا جينيًا مع نياندرتال. [ 26 ] وُجد أن الإشارة الجينية لنياندرتال بين سكان شمال أفريقيا تختلف باختلاف الكمية النسبية للأصول من شمال أفريقيا وأوروبا والشرق الأدنى وجنوب الصحراء الكبرى. باستخدام التحليل الإحصائي لنسبة الأصول F4 ، لوحظ أن الاختلاط الجيني المُستنتج لنياندرتال كان أعلى ما يكون بين سكان شمال أفريقيا ذوي الأصول الأعلى من شمال أفريقيا، مثل البربر التونسيين ، حيث كان على نفس مستوى أو حتى أعلى من مستوى سكان أوراسيا (100-138%). تُعدّ نسبة وجود جينات النياندرتال مرتفعة بين سكان شمال أفريقيا الذين يحملون نسبة أكبر من الجينات الأوروبية أو الشرق أوسطية، مثل مجموعات في شمال المغرب ومصر (حوالي 60-70%)؛ بينما تكون أدنى نسبة بين سكان شمال أفريقيا الذين يحملون نسبة أكبر من الجينات من جنوب الصحراء الكبرى، مثل سكان جنوب المغرب (20%). [ 27 ] ولذلك، يفترض كوينتو وآخرون (2012) أن وجود هذه الإشارة الجينية للنياندرتال في أفريقيا لا يعود إلى تدفق جيني حديث من سكان الشرق الأدنى أو أوروبا، نظرًا لارتفاع نسبتها بين السكان الذين يحملون أصولًا أصلية من شمال أفريقيا تعود إلى ما قبل العصر الحجري الحديث. [ 28 ] كما لوحظت معدلات منخفضة ولكنها ذات دلالة إحصائية من اختلاط جينات النياندرتال لدى قبيلة الماساي في شرق أفريقيا. [ 29 ] بعد تحديد الأصول الأفريقية وغير الأفريقية لدى شعب الماساي، يمكن الاستنتاج أن تدفق الجينات الحديثة غير الأفريقية (ما بعد إنسان نياندرتال) كان مصدر المساهمة، حيث يُقدر أن حوالي 30% من جينوم الماساي يعود إلى تهجين غير أفريقي منذ حوالي 100 جيل. [ 19 ]

يذكر رايش أن جميع الأفارقة غير المنحدرين من جنوب الصحراء الكبرى في الوقت الحاضر لديهم حوالي 2٪ من أصول إنسان نياندرتال. [ 30 ]

المسافة إلى السلالات

إعادة تشكيل جمجمة إنسان نياندرتال لو موستير ، متحف برلين الجديد . [ 31 ]

من خلال عرض تسلسل جينومي عالي الجودة لأنثى من إنسان نياندرتال ألتاي، تبيّن أن المكون النياندرتالي في البشر المعاصرين غير الأفارقة أقرب صلةً بنياندرتال ميزمايسكايا ( شمال القوقاز ) منه بنياندرتال ألتاي ( سيبيريا ) أو نياندرتال فينديا (كرواتيا). [ 7 ] وباستخدام تسلسل عالي التغطية لجينوم جزء من أنثى نياندرتال فينديا عمرها 50,000 عام، تبيّن لاحقًا أن نياندرتال فينديا وميزمايسكايا لا يبدو أنهما يختلفان في مدى تشاركهما الأليلات مع البشر المعاصرين. [ 9 ] وفي هذه الحالة، تبيّن أيضًا أن المكون النياندرتالي في البشر المعاصرين غير الأفارقة أقرب صلةً بنياندرتال فينديا وميزمايسكايا منه بنياندرتال ألتاي. [ 9 ] تشير هذه النتائج إلى أن غالبية الاختلاط في البشر المعاصرين جاء من مجموعات نياندرتال التي تباعدت (منذ حوالي 80-100 ألف سنة) عن سلالتي نياندرتال فينديا وميزمايسكايا قبل أن تتباعد السلالتان الأخيرتان عن بعضهما البعض. [ 9 ]

تشير تحليلات الكروموسوم 21 لدى إنسان نياندرتال في ألتاي، وإل سيدرون (إسبانيا)، وفينديا، إلى أن من بين هذه السلالات الثلاث، يُظهر إنسان نياندرتال إل سيدرون وفينديا فقط معدلات تدفق جيني كبيرة (0.3-2.6%) إلى الإنسان الحديث، مما يوحي بأن إنسان نياندرتال إل سيدرون وفينديا أقرب صلةً من إنسان نياندرتال ألتاي بإنسان نياندرتال الذي تزاوج مع الإنسان الحديث منذ حوالي 47,000 إلى 65,000 عام. [ 32 ] في المقابل، لوحظت معدلات تدفق جيني كبيرة من الإنسان الحديث إلى إنسان نياندرتال - من بين السلالات الثلاث المدروسة - لدى إنسان نياندرتال ألتاي فقط (0.1-2.1%)، مما يوحي بأن تدفق الجينات من الإنسان الحديث إلى إنسان نياندرتال حدث بشكل رئيسي بعد انفصال إنسان نياندرتال ألتاي عن إنسان نياندرتال إل سيدرون وفينديا، والذي حدث منذ حوالي 110,000 عام. [ 32 ] تُظهر النتائج أن مصدر تدفق الجينات البشرية الحديثة إلى إنسان نياندرتال نشأ من مجموعة من البشر المعاصرين الأوائل منذ حوالي 100,000 عام، أي قبل هجرة أسلاف البشر المعاصرين من غير الأفارقة من أفريقيا. [ 32 ]

الحمض النووي للميتوكوندريا والكروموسوم Y

لم يُعثر على أي دليل على وجود الحمض النووي للميتوكوندريا الخاص بالنياندرتال لدى البشر المعاصرين. [ 33 ] [ 34 ] [ 35 ] يشير هذا إلى أن التزاوج الناجح بين النياندرتال والإناث من البشر المعاصرين قد حدث. [ 36 ] [ 37 ] من الفرضيات المحتملة أن الحمض النووي للميتوكوندريا الخاص بالنياندرتال كان يحمل طفرات ضارة أدت إلى انقراض حامليها، أو أن النسل الهجين لأمهات النياندرتال قد نشأ في مجموعات النياندرتال وانقرض معها، أو أن إناث النياندرتال وذكور الإنسان العاقل لم ينجبوا نسلًا خصبًا. [ 36 ] مع ذلك، فإن فرضية عدم التوافق بين إنسان نياندرتال والإنسان الحديث محل جدل، إذ تشير نتائج إلى أن كروموسوم Y لدى إنسان نياندرتال استُبدل بسلالة منقرضة من كروموسوم Y لدى الإنسان الحديث، والتي تداخلت مع إنسان نياندرتال قبل ما بين 100,000 و370,000 عام. [ 38 ] علاوة على ذلك، خلصت الدراسة إلى أن استبدال كروموسومات Y والحمض النووي للميتوكوندريا لدى إنسان نياندرتال بعد انتقال الجينات من الإنسان الحديث أمرٌ واردٌ للغاية، نظرًا لزيادة العبء الجيني لدى إنسان نياندرتال مقارنةً بالإنسان الحديث. [ 38 ]

كما هو موضح في نموذج التزاوج الذي وضعه نيفيس وسيرفا (2012)، قد يكون اختلاط جينات إنسان نياندرتال في الإنسان الحديث ناتجًا عن معدل تزاوج منخفض للغاية بين الإنسان الحديث وإنسان نياندرتال، حيث يتم تبادل زوج واحد من الأفراد بين المجموعتين كل 77 جيلًا تقريبًا. [ 39 ] يُفسر هذا المعدل المنخفض للتزاوج غياب الحمض النووي للميتوكوندريا الخاص بإنسان نياندرتال من الموروث الجيني للإنسان الحديث، كما وُجد في دراسات سابقة، إذ يُقدّر النموذج احتمالًا بنسبة 7% فقط لأصل نياندرتال لكل من الحمض النووي للميتوكوندريا والكروموسوم Y في الإنسان الحديث. [ 39 ]

في عام 2026، أكدت دراسة نُشرت في مجلة ساينس أن التزاوج بين إنسان نياندرتال والإنسان الحديث كان في الغالب بين ذكور نياندرتال وإناث سابينس. استند هذا الاستنتاج إلى تحليل جينومي مقارن كشف عن وجود فائض من الحمض النووي للإنسان الحديث في كروموسومات X لدى إنسان نياندرتال، ووجود ضئيل جدًا من الحمض النووي لنياندرتال في كروموسوم X لدى الإنسان الحديث. قد يعكس هذا التحيز المكتشف اختلافات ثقافية أو اجتماعية بين النوعين. [ 40 ] على الرغم من أنه لم يتسنَّ تحديد ما إذا كانت هذه اللقاءات بالتراضي أم بالإكراه، فقد ذكر عالم الأنثروبولوجيا القديمة ستيفن إي. تشرشل أنه إذا احتكر ذكور أحد النوعين إناث النوع الآخر، فإن ذلك يشير إلى تفاعلات تنافسية وعدائية. [ 41 ] [ 42 ]

مساهمة مخفضة

توجد مناطق جينومية واسعة ذات مساهمة نياندرتال منخفضة للغاية في البشر المعاصرين نتيجةً للانتقاء السلبي، [ 15 ] [ 20 ] ويعود ذلك جزئيًا إلى عقم الذكور الهجينة. [ 20 ] وقد برزت هذه المناطق بشكلٍ واضح على الكروموسوم X ، حيث كانت نسبة أصول نياندرتال فيها أقل بخمسة أضعاف مقارنةً بالكروموسومات الجسمية . [ 22 ] [ 20 ] كما احتوت هذه المناطق على أعداد كبيرة نسبيًا من الجينات الخاصة بالخصيتين. [ 20 ] وهذا يعني أن البشر المعاصرين لديهم عدد قليل نسبيًا من جينات نياندرتال الموجودة على الكروموسوم X أو المُعبر عنها في الخصيتين، مما يُشير إلى أن عقم الذكور سببٌ مُحتمل. [ 20 ] وقد يتأثر ذلك جزئيًا بوجود نسخة واحدة فقط من جينات الكروموسوم X لدى الذكور. [ 22 ]

قد يكون سبب غياب تسلسلات النياندرتال هو الانحراف الوراثي المصاحب لاختناقات سكانية حادة في التجمعات البشرية الحديثة، بالإضافة إلى الانتقاء الخلفي الناتج عن الانتقاء القوي ضد أليلات النياندرتال الضارة. [ 22 ] يشير تداخل العديد من مناطق غياب تسلسلات النياندرتال والدينيسوفان إلى حدوث فقدان متكرر للحمض النووي القديم في مواقع جينية محددة. [ 22 ]

وقد تبين أيضاً أن الأصل النياندرتالي قد تم استبعاده في المسارات البيولوجية المحفوظة، مثل معالجة الحمض النووي الريبي. [ 20 ]

تماشياً مع الفرضية القائلة بأن الانتقاء التطهيري قد قلل من مساهمة إنسان نياندرتال في جينومات الإنسان الحديث في الوقت الحاضر، فإن البشر المعاصرين الأوراسيين من العصر الحجري القديم العلوي (مثل إنسان تيانيوان الحديث ) يحملون نسبة أكبر من الحمض النووي لإنسان نياندرتال (حوالي 4-5٪) مقارنة بالبشر المعاصرين الأوراسيين (حوالي 1-2٪). [ 43 ]

تفاوتت معدلات الانتقاء ضد تسلسلات النياندرتال بين السكان الأوروبيين والآسيويين. [ 22 ]

التغيرات في الإنسان الحديث

- 10 — 
–
- 9 — 
–
- 8 — 
–
-7 —​ 
–
-6 —​ 
–
- 5 — 
–
- 4 — 
–
-3 —​ 
–
-2 —​ 
–
-1 —​ 
–
٠ — 
 
←
←
←
←
←
←
←
←
←
←
←
←
←

في أوراسيا، يحمل الإنسان الحديث تسلسلات تكيفية مُدخلة من الإنسان القديم، مما وفر مصدرًا لمتغيرات جينية مفيدة مُتكيفة مع البيئات المحلية، ومخزونًا لمزيد من التنوع الجيني. [ 22 ] استهدف التداخل التكيفي من إنسان نياندرتال جيناتٍ مُرتبطة بخيوط الكيراتين، واستقلاب السكر، وانقباض العضلات، وتوزيع دهون الجسم، وسماكة المينا، وانقسام البويضات ، بالإضافة إلى حجم الدماغ ووظائفه. [ 44 ] توجد دلائل على الانتقاء الإيجابي، نتيجةً للتكيف مع بيئات متنوعة، في الجينات المُرتبطة بتنوع تصبغ الجلد وشكل الشعر. [ 44 ] في الجهاز المناعي، ساهمت المتغيرات المُدخلة بشكل كبير في تنوع جينات المناعة، حيث يوجد وفرة من الأليلات المُدخلة التي تُشير إلى انتقاء إيجابي قوي. [ 44 ]

وُجد أن الجينات المؤثرة على الكيراتين قد انتقلت من إنسان نياندرتال إلى الإنسان الحديث (كما هو موضح في سكان شرق آسيا وأوروبا)، مما يشير إلى أن هذه الجينات منحت الإنسان الحديث تكيفًا شكليًا في الجلد والشعر للتكيف مع البيئات غير الأفريقية. [ 15 ] [ 20 ] وينطبق هذا أيضًا على العديد من الجينات المشاركة في الأنماط الظاهرية ذات الأهمية الطبية، مثل تلك التي تؤثر على الذئبة الحمامية الجهازية ، وتليف الكبد الصفراوي الأولي ، وداء كرون ، وحجم القرص البصري ، وسلوك التدخين، ومستويات إنترلوكين 18 ، وداء السكري من النوع الثاني . [ 20 ]

وجد الباحثون تداخلاً جينياً من إنسان نياندرتال لـ 18 جيناً - يرتبط العديد منها بالتكيف مع الأشعة فوق البنفسجية - ضمن المنطقة 3p21.31 من الكروموسوم (منطقة HYAL) لدى سكان شرق آسيا. [ 45 ] وقد خضعت الأنماط الفردية المتداخلة للاختيار الإيجابي في سكان شرق آسيا فقط، حيث ارتفعت باطراد منذ 45000 عام مضت حتى حدثت زيادة مفاجئة في معدل النمو بين 5000 و3500 عام مضت. [ 45 ] وتوجد هذه الأنماط بترددات عالية جداً بين سكان شرق آسيا مقارنةً بسكان أوراسيا الآخرين (مثل سكان أوروبا وجنوب آسيا). [ 45 ] وتشير النتائج أيضاً إلى أن هذا التداخل الجيني من إنسان نياندرتال حدث ضمن السلالة الأصلية المشتركة بين سكان شرق آسيا وسكان أمريكا الأصليين. [ 45 ]

اقترح إيفانز وآخرون (2006) سابقًا أن مجموعة من الأليلات تُعرف مجتمعةً باسم المجموعة الفردانية D لجين الميكروسيفالين ، وهو جين تنظيمي بالغ الأهمية لحجم الدماغ، نشأت من سلالة بشرية قديمة. [ 46 ] تُظهر النتائج أن المجموعة الفردانية D قد تسللت إلى البشر المعاصرين قبل 37000 عام (استنادًا إلى عمر اندماج أليلات D المشتقة) من سلالة بشرية قديمة انفصلت  قبل 1.1 مليون عام (استنادًا إلى وقت الانفصال بين أليلات D وغير D)، وهو ما يتوافق مع الفترة التي تعايش فيها إنسان نياندرتال والبشر المعاصرون ثم تباعدوا على التوالي. [ 46 ] يشير التردد العالي للمجموعة الفردانية D (70%) إلى أنها خضعت لانتقاء إيجابي لدى البشر المعاصرين. [ 46 ] ينتشر أليل D لجين الميكروسيفالين على نطاق واسع خارج أفريقيا، ولكنه منخفض في أفريقيا جنوب الصحراء الكبرى، مما يُشير إلى أن حدث الاختلاط قد وقع في مجموعات سكانية أوراسية قديمة. [ 46 ] يشير هذا الاختلاف في التوزيع بين أفريقيا وأوراسيا إلى أن الأليل D نشأ من إنسان نياندرتال وفقًا لدراسة لاري وآخرون (2010)، لكنهم وجدوا أن فردًا من إنسان نياندرتال من ملجأ ميزينا الصخري ( مونتي ليسيني ، إيطاليا) كان متماثل الزيجوت لأليل سلفي من جين الميكروسيفالين، مما لا يدعم فرضية أن إنسان نياندرتال ساهم في نقل الأليل D إلى الإنسان الحديث، ولا يستبعد في الوقت نفسه إمكانية أن يكون الأليل D من أصل نياندرتال. [ 47 ] كما لم يتمكن غرين وآخرون (2010)، بعد تحليلهم لإنسان نياندرتال في فينديا، من تأكيد أصل نياندرتال للمجموعة الفردانية D لجين الميكروسيفالين. [ 5 ]

وُجد أنَّ HLA-A*02، وA*26/*66، وB*07، وB*51، وC*07:02، وC*16:02، وهي جيناتٌ من الجهاز المناعي، قد انتقلت من إنسان نياندرتال إلى الإنسان الحديث. [ 48 ] بعد هجرته من أفريقيا، احتكَّ الإنسان الحديث بالإنسان القديم وتزاوج معه، مما أفاده في استعادة تنوُّع HLA بسرعة واكتساب متغيرات HLA جديدة أكثر تكيفًا مع مسببات الأمراض المحلية. [ 48 ]

وُجد أن جينات النياندرتال المُدخَلة تُظهر تأثيرات تنظيمية في نفس الجينوم لدى الإنسان الحديث، مما يُسهم في التعقيد الجيني والتنوع الظاهري لدى الإنسان الحديث. [ 49 ] عند دراسة الأفراد غير المتجانسين (الذين يحملون نسخًا من جين النياندرتال والإنسان الحديث)، وُجد أن التعبير الجيني الخاص بالأليلات المُدخَلة من النياندرتال أقل بكثير في الدماغ والخصيتين مقارنةً بالأنسجة الأخرى. [ 22 ] [ 49 ] في الدماغ، كان هذا التأثير أكثر وضوحًا في المخيخ والعقد القاعدية . [ 49 ] يُشير هذا الانخفاض في التعبير الجيني إلى أن الإنسان الحديث والنياندرتال ربما شهدا معدل تباعد أعلى نسبيًا في هذه الأنسجة تحديدًا. [ 49 ]

علاوة على ذلك، عند ربط الأنماط الجينية للأليلات النياندرتالية المُدخَلة بتعبير الجينات المجاورة، وُجِد أن الأليلات القديمة تُسهم بنسبة أكبر في التباين في التعبير الجيني مقارنةً بالأليلات الحديثة. [ 22 ] تؤثر أليلات النياندرتال على تعبير جينات المناعة OAS1 / 2 / 3 و TLR1 / 6 / 10 ، والتي قد تكون خاصة بنوع الخلية وتتأثر بالمؤثرات البيئية. [ 22 ]

من خلال دراسة جينوم أنثى إنسان نياندرتال فينديا ذي التغطية العالية، حدد بروفر وآخرون (2017) العديد من المتغيرات الجينية المشتقة من إنسان نياندرتال، بما في ذلك تلك التي تؤثر على مستويات الكوليسترول الضار وفيتامين د، والتي تؤثر على اضطرابات الأكل ، وتراكم الدهون الحشوية، والتهاب المفاصل الروماتويدي ، والفصام ، بالإضافة إلى الاستجابات للأدوية المضادة للذهان . [ 9 ]

أظهرت نتائج دراسة جينوم إنسان نياندرتال في ألتاي، باستخدام تغطية جينية عالية، أن اختلاط جينات نياندرتال مع الإنسان الأوروبي الحديث يرتبط بتغيرات عديدة في بنية الجمجمة والدماغ، مما يشير إلى تغيرات في الوظائف العصبية نتيجة للتنوع الجيني الموروث من نياندرتال. [ 50 ] ويرتبط اختلاط جينات نياندرتال بتوسع المنطقة الخلفية الجانبية لجمجمة الإنسان الحديث، الممتدة من العظم القذالي والعظم الجداري السفلي إلى الفصين الصدغيين . [ 50 ] وفيما يتعلق ببنية دماغ الإنسان الحديث، يرتبط اختلاط جينات نياندرتال ارتباطًا إيجابيًا بزيادة عمق التلم الجداري الداخلي الأيمن وزيادة تعقيد القشرة البصرية الأولية في نصف الكرة المخية الأيسر. [ 50 ] يرتبط الاختلاط مع إنسان نياندرتال ارتباطًا إيجابيًا بزيادة حجم المادة البيضاء والرمادية في المنطقة الجدارية اليمنى المجاورة للتلم الجداري الداخلي الأيمن . [ 50 ] وفي المنطقة المتداخلة مع تلافيف القشرة البصرية الأولية في نصف الكرة المخية الأيسر، يرتبط الاختلاط مع إنسان نياندرتال ارتباطًا إيجابيًا بحجم المادة الرمادية. [ 50 ] كما تُظهر النتائج دليلًا على وجود ارتباط سلبي بين الاختلاط مع إنسان نياندرتال وحجم المادة البيضاء في قشرة الفص الجبهي الحجاجي . [ 50 ]

في سكان بابوا ، توجد المتغيرات الجينية لنياندرتال بأعلى تردد في الجينات التي يتم التعبير عنها في الدماغ، بينما يوجد الحمض النووي لإنسان دينيسوفان بأعلى تردد في الجينات التي يتم التعبير عنها في العظام والأنسجة الأخرى. [ 51 ]

يرتبط أليل نياندرتال الموروث لدى البشر المعاصرين، وهو SNP rs3917862، بفرط التخثر. قد يكون هذا ضارًا، لكن النساء اللاتي لا يحملن هذا الأليل أكثر عرضة للوفاة أثناء الولادة بنسبة 0.1%. [ 52 ]

في ديسمبر 2023، أفاد العلماء أن الجينات التي ورثها الإنسان الحديث من إنسان نياندرتال وإنسان دينيسوفان قد تؤثر بيولوجيًا على الروتين اليومي للإنسان الحديث. [ 53 ]

نظرية البنية الفرعية للسكان

على الرغم من أن هذه الملاحظة أقل اقتصادًا من تدفق الجينات الحديث، إلا أنها قد تكون ناجمة عن بنية سكانية فرعية قديمة في أفريقيا، مما أدى إلى عدم اكتمال التجانس الجيني داخل البشر المعاصرين عندما تباعد إنسان نياندرتال بينما كان أسلاف الأوراسيين الأوائل لا يزالون أقرب صلةً بإنسان نياندرتال من أسلاف الأفارقة بإنسان نياندرتال. [ 5 ] بناءً على طيف تردد الأليلات ، تبين أن نموذج الاختلاط الحديث هو الأنسب للنتائج، بينما لم يكن نموذج البنية السكانية الفرعية القديمة مناسبًا - مما يدل على أن أفضل نموذج هو حدث اختلاط حديث سبقه حدث اختناق سكاني بين البشر المعاصرين - وبالتالي يؤكد أن الاختلاط الحديث هو التفسير الأكثر اقتصادًا ومعقولية للزيادة الملحوظة في أوجه التشابه الجيني بين البشر غير الأفارقة المعاصرين وإنسان نياندرتال. [ 54 ] بناءً على أنماط عدم التوازن الارتباطي ، تؤكد البيانات أيضًا حدوث حدث اختلاط حديث. [ 55 ] بناءً على مدى اختلال التوازن الارتباطي، قُدِّر أن آخر تدفق جيني من إنسان نياندرتال إلى أسلاف الأوروبيين الأوائل حدث قبل 47,000 إلى 65,000 سنة . [ 55 ] وبالاقتران مع الأدلة الأثرية والحفرية، يُعتقد أن هذا التدفق الجيني قد حدث في مكان ما في غرب أوراسيا، وربما في الشرق الأوسط. [ 55 ] ومن خلال نهج آخر - باستخدام جينوم واحد لكل من إنسان نياندرتال، وأوراسي، وأفريقي، وشمبانزي (مجموعة خارجية)، وتقسيمه إلى كتل تسلسلية قصيرة غير قابلة لإعادة التركيب - لتقدير أقصى احتمال على مستوى الجينوم في ظل نماذج مختلفة، تم استبعاد وجود بنية سكانية فرعية قديمة في أفريقيا، وتم تأكيد حدث اختلاط إنسان نياندرتال. [ 8 ]

علم التشكل

تُظهر بقايا دفن طفل بشري حديث من العصر الحجري القديم العلوي المبكر، عُثر عليها في أبريغو دو لاغار فيلهو (البرتغال)، سماتٍ تُشير إلى تزاوج إنسان نياندرتال مع البشر المعاصرين الذين انتشروا في شبه الجزيرة الأيبيرية. [ 56 ] وبالنظر إلى تاريخ بقايا الدفن (24500 سنة قبل الحاضر) واستمرار سمات إنسان نياندرتال لفترة طويلة بعد الفترة الانتقالية من وجود إنسان نياندرتال إلى وجود الإنسان الحديث في شبه الجزيرة الأيبيرية (28000-30000 سنة قبل الحاضر)، فمن المحتمل أن يكون الطفل سليلًا لسكانٍ كانوا قد اختلطوا بالفعل بنسبٍ عالية. [ 56 ]

تُظهر بقايا إنسان حديث من العصر الحجري القديم العلوي المبكر، عُثر عليها في بيشتيرا مويريلور (رومانيا) قبل 35000 عام، نمطًا شكليًا مشابهًا للإنسان الحديث الأوروبي المبكر، لكنها تحمل سمات قديمة أو نياندرتال، مما يشير إلى تزاوج الإنسان الحديث الأوروبي المبكر مع النياندرتال. [ 57 ] تشمل هذه السمات اتساعًا كبيرًا بين الحجاجين ، وأقواسًا حاجبية مسطحة نسبيًا ، ونتوءًا قذاليًا بارزًا ، وشكلًا غير متماثل وضحلًا للثلمة الفكية السفلية ، وناتئًا إكليليًا فكيًا سفليًا مرتفعًا ، وموضعًا عموديًا نسبيًا للقمة الفكية السفلية بالنسبة لقمة الثلمة، وحفرة حقانية ضيقة في لوح الكتف . [ 57 ]

تُظهر جمجمة الإنسان الحديث Oase 2 (الموضحة في الصورة)، والتي عُثر عليها في Peştera cu Oase، سمات قديمة بسبب احتمال تهجينها مع إنسان نياندرتال. [ 58 ]

يُظهر الفك السفلي للإنسان الحديث المبكر Oase 1، المكتشف في بيشتيرا كو أواس (رومانيا) والذي يعود تاريخه إلى ما بين 34000 و36000 سنة قبل الحاضر (حسب التأريخ بالكربون المشع 14 )، مزيجًا من السمات الحديثة والقديمة، وربما سمات إنسان نياندرتال. [ 59 ] ويُظهر هذا الفك جسرًا لسانيًا للثقبة الفكية ، وهو غير موجود لدى البشر الأوائل باستثناء إنسان نياندرتال في أواخر العصر البليستوسيني الأوسط والمتأخر، مما يُشير إلى وجود صلة قرابة مع إنسان نياندرتال. [ 59 ] واستنادًا إلى فك Oase 1 السفلي، يبدو أن هناك تغيرًا ملحوظًا في شكل الجمجمة والوجه لدى الإنسان الحديث المبكر، على الأقل في أوروبا، ربما نتيجةً لدرجة من الاختلاط مع إنسان نياندرتال. [ 59 ] احتوى الهيكل العظمي على ما يصل إلى 9% من الحمض النووي لإنسان نياندرتال، مقارنةً بنسبة 2% اليوم لدى البشر غير المنحدرين من جنوب الصحراء الكبرى، مما دفع ديفيد رايش إلى اقتراح أن الانتقاء الطبيعي كان يُزيل جينات إنسان نياندرتال منذ ذلك الحين. [ 30 ]

يُظهر أقدم البشر الأوروبيين المعاصرين (قبل حوالي 33 ألف سنة مضت) والجرافيتيون اللاحقون (من العصر الحجري القديم الأوسط العلوي) ، والذين يتشابهون تشريحياً إلى حد كبير مع أقدم البشر الأفارقة المعاصرين (من العصر الحجري القديم الأوسط)، سمات مميزة للنياندرتال، مما يشير إلى أن الأصل البشري الحديث الأوروبي المبكر كان من غير المرجح أن يكون من العصر الحجري القديم الأوسط فقط. [ 60 ]

مانوت 1 ، وهو جمجمة جزئية لإنسان حديث اكتُشفت مؤخرًا في كهف مانوت (الجليل الغربي، إسرائيل) ويُؤرَّخ إلى 54.7 ± 5.5 ألف سنة قبل الحاضر، يُمثِّل أول دليل أحفوري من الفترة التي هاجر فيها الإنسان الحديث بنجاح من أفريقيا واستوطن أوراسيا. [ 61 ] كما يُقدِّم أول دليل أحفوري على أن الإنسان الحديث سكن جنوب بلاد الشام خلال الفترة الانتقالية بين العصر الحجري القديم الأوسط والأعلى، بالتزامن مع إنسان نياندرتال وقريبًا من حدث التزاوج المُحتمل بينهما. [ 61 ] تُشير السمات المورفولوجية إلى أن سكان مانوت قد يكونون على صلة وثيقة بالإنسان الحديث الأول، أو ربما يكونون قد أنجبوه، والذين استوطنوا أوروبا لاحقًا بنجاح لتأسيس تجمعات سكانية في أوائل العصر الحجري القديم الأعلى. [ 61 ]

تاريخ

لقد نوقش موضوع التزاوج بين البشر منذ اكتشاف بقايا إنسان نياندرتال في القرن التاسع عشر، على الرغم من أن كتّابًا سابقين اعتقدوا أن إنسان نياندرتال كان سلفًا مباشرًا للإنسان الحديث. وأشار توماس هكسلي إلى أن العديد من الأوروبيين يحملون آثارًا من أصول نياندرتال، لكنه ربط خصائص نياندرتال بالبدائية، وكتب أنه بما أنهم "ينتمون إلى مرحلة في تطور الجنس البشري، تسبق تمايز أي من الأعراق الموجودة، فإنه يمكننا أن نتوقع العثور عليهم في أدنى هذه الأعراق، في جميع أنحاء العالم، وفي المراحل المبكرة لجميع الأعراق". [ 62 ]

حتى أوائل خمسينيات القرن العشرين، كان معظم الباحثين يعتقدون أن إنسان نياندرتال ليس من أسلاف البشر الأحياء. [ 63 ] [ 64 ] ومع ذلك، اقترح هانز بيدر ستينسبي التزاوج بين البشر في عام 1907 في مقالته " دراسات الأعراق في الدنمارك" . وأكد بشدة أن جميع البشر الأحياء من أصول مختلطة. [ 65 ] ورأى أن هذا يتوافق مع الملاحظات، وتحدى الفكرة الشائعة بأن إنسان نياندرتال كان شبيهًا بالقردة أو أدنى منها. واستنادًا في حجته بشكل أساسي إلى بيانات الجمجمة، لاحظ أن الدنماركيين، مثل الفريزيين والهولنديين، يُظهرون بعض الخصائص النياندرتالية، ورأى أنه من المعقول "افتراض أن شيئًا ما موروث" وأن إنسان نياندرتال "من بين أسلافنا".

وجد كارلتون ستيفنز كون في عام 1962 أنه من المرجح، استنادًا إلى أدلة من بيانات الجمجمة والثقافة المادية، أن إنسان نياندرتال وشعوب العصر الحجري القديم الأعلى قد تزاوجوا أو أن الوافدين الجدد أعادوا تشكيل أدوات إنسان نياندرتال "إلى نوعهم الخاص من الأدوات". [ 66 ]

بحلول أوائل العقد الأول من القرن الحادي والعشرين، أيّد غالبية الباحثين فرضية الخروج من أفريقيا ، [ 67 ] [ 68 ] التي تنص على أن الإنسان الحديث تشريحياً غادر أفريقيا قبل حوالي 50,000 عام، وحلّ محل إنسان نياندرتال مع حدوث تزاوج ضئيل أو معدوم. ومع ذلك، لا يزال بعض الباحثين يجادلون بوجود تهجين مع إنسان نياندرتال. وكان إريك ترينكاوس من جامعة واشنطن في سانت لويس أبرز المؤيدين لفرضية التهجين . [ 69 ] وقد ادّعى ترينكاوس أن العديد من الأحافير ناتجة عن تهجين مجموعات سكانية، بما في ذلك هيكل عظمي لطفل عُثر عليه في لاغار فيلهو في البرتغال [ 70 ] [ 71 ] [ 72 ] وهياكل بيشتيرا مويري العظمية من رومانيا. [ 57 ]

دينيسوفان

علم الوراثة

تم تحديد تسلسل جينوم دينيسوفان من جزء من السلامية البعيدة للإصبع الخامس (النسخة الموضحة) التي عُثر عليها في كهف دينيسوفا. [ 18 ]

نسبة الاختلاط

لقد ثبت أن الميلانيزيين (مثل سكان بابوا غينيا الجديدة وجزر بوغانفيل) يتشاركون عددًا أكبر نسبيًا من الأليلات مع إنسان دينيسوفان مقارنةً بالسكان الآخرين المنحدرين من أصول أوراسية والأفارقة. [ 73 ] ويُقدّر أن ما بين 4% و6% من جينوم الميلانيزيين مشتق من إنسان دينيسوفان، بينما لم يُظهر أي من الأوراسيين أو الأفارقة مساهمات من جينات دينيسوفان. [ 73 ] وقد لوحظ أن إنسان دينيسوفان ساهم بجينات في الميلانيزيين دون سكان شرق آسيا ، مما يشير إلى وجود تفاعل بين أسلاف الميلانيزيين الأوائل وإنسان دينيسوفان، إلا أن هذا التفاعل لم يحدث في المناطق القريبة من جنوب سيبيريا، حيث عُثر حتى الآن على البقايا الوحيدة لإنسان دينيسوفان. [ 73 ] بالإضافة إلى ذلك، يُظهر السكان الأصليون الأستراليون أيضًا زيادة نسبية في مشاركة الأليلات مع إنسان دينيسوفان، مقارنةً بالسكان الأوراسيين والأفارقة، وهو ما يتوافق مع فرضية زيادة الاختلاط بين إنسان دينيسوفان وسكان ميلانيزيا. [ 74 ]

لاحظ رايش وآخرون (2011) أن سكان أوقيانوسيا لديهم أعلى معدلات الاختلاط مع دينيسوفان، يليهم بعض سكان شرق جنوب شرق آسيا، بينما لا يوجد أي اختلاط في سكان شرق آسيا القارية. [ 75 ] وقد جادلوا بأن وجود المادة الوراثية لدينيسوفان في سكان شرق جنوب شرق آسيا وأوقيانوسيا (مثل السكان الأصليين الأستراليين، وسكان أوقيانوسيا القريبة، والبولينيزيين، وسكان فيجي، وسكان شرق إندونيسيا، وسكان مامانوا ومانوبو في الفلبين)، وغيابها في سكان غرب وجنوب شرق آسيا القارية (مثل سكان غرب إندونيسيا، وسكان جيهي الماليزيين، وسكان أونج الأندامانيين، وسكان آسيا القارية)، يشير إلى أن حدث الاختلاط مع دينيسوفان ربما يكون قد حدث في جنوب شرق آسيا نفسها وليس في أوراسيا القارية. [ 75 ] ويشير رصد نسبة عالية من الاختلاط مع دينيسوفان في أوقيانوسيا وانعدامه في آسيا القارية إلى أن الإنسان الحديث المبكر والدينيسوفان قد تزاوجا شرق خط والاس الذي يقسم جنوب شرق آسيا، وفقًا لكوبر وسترينجر (2013). [ 76 ]

لاحظ سكوجلوند وجاكوبسون (2011) أن سكان أوقيانوسيا، وخاصةً سكان جنوب شرق آسيا، لديهم نسبة عالية من الاختلاط الجيني مع حضارة دينيسوفان مقارنةً بالسكان الآخرين. [ 77 ] علاوةً على ذلك، وجدوا آثارًا ضئيلة محتملة للاختلاط الجيني مع حضارة دينيسوفان لدى سكان شرق آسيا، وانعدامًا تامًا لهذا الاختلاط لدى سكان أمريكا الأصليين. [ 77 ] في المقابل، وجد بروفر وآخرون (2013) أن سكان البر الرئيسي لآسيا وسكان أمريكا الأصليين قد يكون لديهم نسبة 0.2% من مساهمة دينيسوفان، وهي نسبة أقل بنحو 25 مرة من سكان أوقيانوسيا. [ 7 ] ولا تزال آلية انتقال الجينات إلى هذه المجموعات السكانية غير معروفة. [ 7 ] ومع ذلك، ذكر وال وآخرون (2013) أنهم لم يجدوا أي دليل على وجود اختلاط جيني مع حضارة دينيسوفان لدى سكان شرق آسيا. [ 19 ]

تشير النتائج إلى أن حدث تدفق الجينات الدنيسوفانية قد حدث للأسلاف المشتركين لسكان الفلبين الأصليين، وسكان أستراليا الأصليين، وسكان غينيا الجديدة. [ 75 ] [ 78 ] يتشابه سكان غينيا الجديدة والأستراليون في معدلات اختلاط جينات الدنيسوفانية، مما يدل على حدوث تزاوج بينهما قبل دخول أسلافهم المشتركين إلى ساهول (غينيا الجديدة وأستراليا في العصر البليستوسيني)، منذ 44000 عام على الأقل. [ 75 ] كما لوحظ أن نسبة أصول أوقيانوسيا القريبة في سكان نوسا تينجارا، وجزر الملوك، وبولينيزيا، وفيجي تتناسب طرديًا مع نسبة أصول الدنيسوفانية لديهم. ويُستثنى من ذلك مجموعتا مامانوا ومانوبو في الفلبين، حيث لديهما نسب أعلى من أصول الدنيسوفانية مقارنةً بأصول أوقيانوسيا القريبة. [ 75 ] رايش وآخرون. اقترح (2011) نموذجًا محتملاً لموجة هجرة مبكرة شرقًا للبشر المعاصرين، حيث كان بعضهم أسلافًا مشتركين من الفلبين/غينيا الجديدة/أستراليا تزاوجوا مع إنسان دينيسوفان، على التوالي، تلاه تباعد الأسلاف الفلبينيين الأوائل، وتزاوج بين الأسلاف الغينيين الجدد والأستراليين الأوائل مع جزء من نفس مجموعة الهجرة المبكرة التي لم تشهد تدفقًا جينيًا من إنسان دينيسوفان، وتزاوج بين الأسلاف الفلبينيين الأوائل مع جزء من السكان من موجة هجرة شرقية لاحقة بكثير (أصبح الجزء الآخر من السكان المهاجرين من شرق آسيا). [ 75 ]

بعد اكتشاف مكونات التهجين الدينيسوفي ذات صلة متفاوتة بالجينات الدينيسوفية المُتسلسلة، اقترح براونينغ وآخرون (2018) حدوث حلقتين منفصلتين على الأقل من اختلاط الجينات الدينيسوفية. [ 79 ] وبالتحديد، لوحظ تهجين من مجموعتين دينيسوفيتين متميزتين لدى سكان شرق آسيا (مثل اليابانيين والصينيين الهان)، بينما يُظهر سكان جنوب آسيا (مثل التيلجو والبنجابيين) وسكان أوقيانوسيا (مثل البابويين) تهجينًا من مجموعة دينيسوفيّة واحدة. [ 79 ]

باستخدام الأليلات المشتقة من إنسان دينيسوفان، قدّر سانكارارامان وآخرون (2016) أن تاريخ اختلاط دينيسوفان يعود إلى ما بين 44000 و54000 عام مضت. [ 80 ] كما وجدوا أن اختلاط دينيسوفان كان أعلى ما يكون في سكان أوقيانوسيا مقارنةً بالسكان الآخرين الذين لوحظت لديهم أصول دينيسوفانية (مثل أمريكا وآسيا الوسطى وشرق آسيا وجنوب آسيا). [ 80 ] وتوصل الباحثون أيضًا إلى نتيجة مفاجئة، وهي أن سكان جنوب آسيا يُظهرون نسبة اختلاط دينيسوفانية مرتفعة (مقارنةً بالسكان الآخرين غير الأوقيانوسيين الذين لديهم أصول دينيسوفانية)، على الرغم من أن أعلى تقدير (الموجود لدى الشيربا) لا يزال أقل بعشر مرات من نظيره لدى البابويين. [ 80 ] ويقترحون تفسيرين محتملين: إما أن حدث تداخل جيني واحد لدينيسوفان تلاه تخفيف بدرجات متفاوتة، أو أنه لا بد من حدوث ثلاث موجات متميزة على الأقل من التداخل الجيني لدينيسوفان. [ 80 ]

كشفت دراسة أجريت عام 2021 لتحليل الأصول القديمة لدى 118 مجموعة عرقية فلبينية عن حدث اختلاط مستقل بين شعب النيغريتو الفلبيني وشعب دينيسوفان. وتبين أن شعب أيتا ماغبوكون على وجه الخصوص يمتلك أعلى نسبة من أصول دينيسوفان في العالم، بنسبة تزيد بنحو 30% إلى 40% حتى عن تلك الموجودة لدى الأستراليين والبابويين ( الأستراليين الميلانيزيين )، مما يشير إلى وجود مجموعات سكانية متميزة من دينيسوفان في جزر الفلبين اختلطت بالبشر المعاصرين بعد وصولهم. [ 81 ]

لقد ثبت أن الأوراسيين يمتلكون بعض المواد الوراثية المشتقة من العصور القديمة، ولكنها أقل بكثير، والتي تتداخل مع دينيسوفان، ويعود ذلك إلى حقيقة أن دينيسوفان يرتبطون بالنياندرتال - الذين ساهموا في الموروث الجيني الأوراسي - وليس إلى التزاوج بين دينيسوفان والأسلاف الأوائل لهؤلاء الأوراسيين. [ 18 ] [ 73 ]

أظهرت البقايا الهيكلية لإنسان حديث مبكر من كهف تيانيوان (بالقرب من تشوكوديان ، الصين) والتي يعود تاريخها إلى 40,000 عام قبل الحاضر، وجود مساهمة من إنسان نياندرتال ضمن نطاق البشر المعاصرين الأوراسيين اليوم، ولكن لم يكن هناك أي أثر واضح لمساهمة إنسان دينيسوفان. [ 82 ] وهو قريب بعيد لأسلاف العديد من سكان آسيا وسكان أمريكا الأصليين، ولكنه ظهر بعد تباعد الآسيويين والأوروبيين. [ 82 ] يشير غياب المكون الدينيسوفاني في فرد تيانيوان إلى أن المساهمة الجينية كانت نادرة دائمًا في البر الرئيسي. [ 7 ]

مساهمة مخفضة

توجد مناطق جينومية كبيرة خالية من السلالة المنحدرة من إنسان دينيسوفان، ويعزى ذلك جزئياً إلى عقم الذكور الهجينة، كما يتضح من انخفاض نسبة السلالة المنحدرة من إنسان دينيسوفان على الكروموسومات X وفي الجينات التي يتم التعبير عنها في خصيتي الإنسان الحديث. [ 80 ]

التغيرات في الإنسان الحديث

أظهرت دراسة أليلات HLA للجهاز المناعي أن HLA-B*73 قد انتقل من إنسان دينيسوفان إلى الإنسان الحديث في غرب آسيا، وذلك بناءً على نمط توزيعه واختلافه عن أليلات HLA الأخرى. [ 48 ] على الرغم من عدم وجود HLA-B*73 في جينوم دينيسوفان المُتسلسل، فقد تبين ارتباطه الوثيق بـ HLA-C*15:05 المُشتق من دينيسوفان، وذلك من خلال عدم التوازن الارتباطي. [ 48 ] مع ذلك، خلص التحليل التطوري إلى أنه من المرجح جدًا أن يكون HLA-B*73 هو الأصل. [ 44 ]

تتوافق النمطين المصليين HLA-A (A*02 وA*11) والنمطين المصليين HLA-C (C*15 وC*12:02) لدى إنسان دينيسوفان مع أليلات شائعة لدى البشر المعاصرين، بينما يتوافق أحد النمطين المصليين HLA-B لدى إنسان دينيسوفان مع أليل مُعاد التركيب نادر، والآخر غائب لدى البشر المعاصرين. [ 48 ] يُعتقد أن هذه الأنماط المصلية قد انتقلت من إنسان دينيسوفان إلى البشر المعاصرين، لأنه من غير المرجح أن تكون قد حُفظت بشكل مستقل لدى كليهما لفترة طويلة بسبب ارتفاع معدل طفرات أليلات HLA. [ 48 ]

تلقى التبتيون من أسلافهم، من إنسان دينيسوفان، نسخةً مميزةً من جيني EGLN1 و EPAS1 ، المرتبطين بتركيز الهيموجلوبين والاستجابة لنقص الأكسجين، مما ساعدهم على التأقلم مع الحياة في المرتفعات العالية. [ 44 ] تعمل النسخة الأصلية من جين EPAS1 على رفع مستويات الهيموجلوبين لتعويض انخفاض مستويات الأكسجين، كما هو الحال في المرتفعات العالية، إلا أن ذلك يُسبب أيضاً زيادةً في لزوجة الدم. [ 83 ] في المقابل، تحدّ النسخة المشتقة من إنسان دينيسوفان من هذه الزيادة في مستويات الهيموجلوبين، مما يُحسّن من تكيفهم مع الارتفاعات العالية. [ 83 ] تُعدّ النسخة المشتقة من جين EPAS1 شائعةً بين التبتيين، وقد خضعت لعملية انتقاء إيجابي لدى أسلافهم بعد استيطانهم هضبة التبت. [ 83 ]

أشباه البشر الأفارقة القدماء

إن التحلل السريع للأحافير في بيئات أفريقيا جنوب الصحراء يجعل من غير الممكن حاليًا مقارنة اختلاط الإنسان الحديث بعينات مرجعية من أشباه البشر القدماء في أفريقيا جنوب الصحراء. [ 22 ] [ 84 ]

أظهرت بيانات الحمض النووي القديم، المستقاة من فرد من مرتفعات إثيوبيا يعود تاريخه إلى حوالي 4500 عام، [ 85 ] ومن جنوب أفريقيا (حوالي 2300-1300 عام)، وشرق وجنوب وسط أفريقيا (حوالي 8100-400 عام)، أن بعض سكان غرب أفريقيا يحملون كميات ضئيلة من الأليلات الزائدة، والتي يُعزى وجودها على الأرجح إلى مصدر قديم لدى سكان غرب أفريقيا، لا يوجد ضمن مجموعات الصيادين وجامعي الثمار في شرق أفريقيا قبل الزراعة، ولا ضمن مجموعات الصيادين وجامعي الثمار في جنوب أفريقيا، ولا ضمن التدرج الجيني بينهما. وتشمل مجموعات غرب أفريقيا التي تحمل هذا الحمض النووي القديم شعب اليوروبا من ساحل نيجيريا وشعب الميندي من سيراليون، مما يشير إلى أن هذا الحمض النووي القديم قد اكتُسب قبل انتشار الزراعة بفترة طويلة، وربما قبل العصر الهولوسيني (الذي بدأ قبل 11600 عام). ولا بد أن هذا السلالة القديمة قد انفصلت قبل تباعد أسلاف شعب سان، والذي يُقدر أنه بدأ منذ حوالي 200-300 ألف عام. [ 86 ] [ 87 ]

إن فرضية وجود سلالة قديمة في أصول الأفارقة المعاصرين، تعود أصولها إلى ما قبل شعوب سان والأقزام وجامعي الثمار من شرق أفريقيا (والأوراسيين)، مدعومة بأدلة مستقلة عن نتائج سكوجلوند، تستند إلى أنماط هابلوتايبية طويلة ذات تباينات عميقة عن أنماط هابلوتايبية بشرية أخرى، بما في ذلك دراسات لاشانس وآخرون (2012)، [ 84 ] وهامر وآخرون (2011)، [ 88 ] وبلاغنول ووال (2006). [ 89 ]

في دراسة الاختلافات الجينية القديمة التي أجراها هامر وآخرون، صُنِّف الأقزام (من وسط أفريقيا) مع شعب سان (من جنوب أفريقيا) في مقابل شعب يوروبا (من غرب أفريقيا). وقد تم توضيح وجود الحمض النووي القديم في سكان غرب أفريقيا الحاليين من خلال استخلاص وتسلسل الحمض النووي من 4 حفريات عُثر عليها في شوم لاكا بالكاميرون، ويعود تاريخها إلى ما بين 8000 و3000 سنة قبل الحاضر. ووجد أن هؤلاء الأفراد يستمدون معظم حمضهم النووي من صيادي وجامعي الثمار في وسط أفريقيا (أسلاف الأقزام)، ولا يشتركون في الحمض النووي القديم الموجود لدى شعبي يوروبا وماندي. [ 90 ] وقد تأكد نمط الاختلافات بين صيادي وجامعي الثمار في شرق ووسط وجنوب أفريقيا، عند مقارنتهم بمجموعات غرب أفريقيا، والذي وجده هامر. وفي دراسة ثانية، قام ليبسون وآخرون (2020) بدراسة الحمض النووي المستخلص من 6 حفريات إضافية من شرق وجنوب وسط أفريقيا، تعود إلى آخر 18000 سنة. وقد تبين أن أصولهم الجينية يمكن تفسيرها بمساهمات الحمض النووي من الصيادين وجامعي الثمار الجنوبيين والوسطى والشرقيين، وأن أياً منهم لم يكن لديه الحمض النووي القديم الموجود لدى اليوروبا. [ 91 ]

بحسب دراسة نُشرت عام ٢٠٢٠، تشير الدلائل إلى أن ما بين ٢٪ و١٩٪ (أو ما يقارب ٦٫٦ و٧٫٠٪) من الحمض النووي لأربع مجموعات سكانية في غرب إفريقيا قد يكون أصله من نوع بشري قديم غير معروف انفصل عن سلف الإنسان والنياندرتال بين ٣٦٠ ألف سنة و١٫٠٢ مليون سنة مضت. مع ذلك، وخلافًا لدراسات سكوجلوند وليبسون التي استخدمت الحمض النووي الأفريقي القديم، وجدت الدراسة أيضًا أن جزءًا على الأقل من هذا الاختلاط الجيني القديم المقترح موجود أيضًا لدى الأوراسيين/غير الأفارقة، وأن حدث أو أحداث الاختلاط الجيني تتراوح بين ٠ و١٢٤ ألف سنة قبل الحاضر، ما يشمل الفترة التي سبقت هجرة البشر من إفريقيا وقبل انفصال الأفارقة عن الأوراسيين (مما يؤثر جزئيًا على الأسلاف المشتركين لكل من الأفارقة والأوراسيين/غير الأفارقة). [ 92 ] [ 93 ] [ 94 ] كما وجدت دراسة حديثة أخرى، اكتشفت كميات كبيرة من التباين الجيني البشري غير الموصوف سابقًا، تباينًا جينيًا سلفيًا لدى الأفارقة يسبق وجود الإنسان الحديث، وقد فُقد لدى معظم غير الأفارقة. [ 95 ]

أشباه البشر القدماء في أوراسيا

بدأ وجود أشباه البشر في أوراسيا قبل مليوني عام على الأقل. وتشير الأدلة الجينية إلى أنه بعد آلاف السنين، عندما بدأت سلالات إنسان نياندرتال وإنسان دينيسوفان بالتوسع في أوراسيا، كانت القارة لا تزال مأهولة بأحفاد هؤلاء الأشباه البشر القدماء، وقد انتقل مزيجهم الجيني إلى جينوم إنسان نياندرتال وإنسان دينيسوفان، ثم بشكل غير مباشر إلى الإنسان الحديث. [ 96 ] [ 97 ]

تُظهر الدراسات الجينية حدثين رئيسيين من الاختلاط الجيني من أسلاف الإنسان القديم، مما يشير إلى أنه في أواخر العصر البليستوسيني الأوسط، كانت أوراسيا مأهولة على الأقل بمجموعتين منفصلتين من أشباه البشر القدماء. [ 96 ]

يصف روجر وآخرون (2020) حدث اختلاط حدث بعد فترة وجيزة من بدء توسع إنسان نياندرتال (السلف المشترك لإنسان نياندرتال وإنسان دينيسوفان) في أوراسيا. وقد التقوا بسلالة من أشباه البشر القديمة جداً التي انفصلت عن سلالات الإنسان الأفريقي منذ مليوني عام على الأقل. [ 96 ]

أشارت دراسات سابقة إلى حدث اختلاط أحدث. فقبل حوالي 350 ألف عام، تم إدخال جينوم أحد أشباه البشر " الشبيه بالإنسان المنتصب " إلى سلالة دينيسوفان. ومع انفصال السلالتين قبل حوالي مليوني عام، وتزاوجهما قبل 350 ألف عام، كانت السلالتان المعنيتان أبعد صلة قرابة من أي زوج من السلالات البشرية المعروفة سابقًا بتزاوجها. [ 96 ] [ 97 ]

في عام 2019، ادعى علماء يحللون علم الوراثة باستخدام الذكاء الاصطناعي أنهم عثروا على مؤشرات لوجود نوع غير معروف من أسلاف الإنسان - ليس إنسان نياندرتال أو إنسان دينيسوفان - في جينوم الإنسان الحديث . [ 98 ] [ 99 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ تشرشل، ستيفن إي.؛ كيز، كامرين؛ روس، آن إتش. (أغسطس 2022). "مورفولوجيا منتصف الوجه والتزاوج بين إنسان نياندرتال والإنسان الحديث" . علم الأحياء . 11 (8): 1163. doi : 10.3390/biology11081163 . ISSN 2079-7737 . PMC 9404802. PMID 36009790 .   
  2. ^ يوان ، كاي. ني، شومين؛ ليو، تشانغ؛ بان، يوين؛ دينغ، ليان؛ تشانغ، روي. جاو، يانغ؛ قه، شيويلينغ. ليو، جياوجياو؛ ما، شيشيان. لو، هايي؛ وو، تاويانغ؛ شو ، شوهوا (29 أكتوبر 2021). "تحسين نماذج الاختلاط القديم في أوراسيا باستخدام ArchaicSeeker 2.0" . اتصالات الطبيعة . 12 (1) 6232. بيب كود : 2021NatCo..12.6232Y . دوى : 10.1038/s41467-021-26503-5 . بمك 8556419 . بميد 34716342 . كانت نسبة مشاركة الأصول لتسلسلات تشبه دينيسوفان عبر السكان الأوروبيين أعلى بكثير من تلك الموجودة بين أي سكان غير أوروبيين في أوراسيا، مما يشير إلى أن الأصل الشبيه بدنيسوفان في السكان الأوروبيين قد نشأ من تدفق جيني غير مباشر بسبب الاختلاط الحديث مع سكان آخرين.  
  3. ↑ استخدمت الدراسة الحمض النووي الفرنسي والصيني الهان وبابوا غينيا الجديدة كنقاط مرجعية
  4. ↑ استخدمت الدراسة لغتي اليوروبا والسان كنقاط مرجعية
  5. 1 2 3 4 5 غرين، ر. إي.؛ كراوس، ج.؛ بريغز، أ. و.؛ ماريسيتش، ت.؛ ستينزل، يو.؛ كيرشر، م.؛ وآخرون . (2010). "مسودة تسلسل جينوم إنسان نياندرتال" . مجلة ساينس . 328 (5979): 710-722 . رمز Bibcode : 2010Sci...328..710G . doi : 10.1126/science.1188021 . PMC 5100745. PMID 20448178 .   
  6. ↑ دوراند، إريك (2011). " اختبار الاختلاط القديم بين مجموعات سكانية وثيقة الصلة" . علم الأحياء الجزيئي والتطور . 28 (8): 2239-2252 . doi : 10.1093/molbev/msr048 . PMC 3144383. PMID 21325092 .  
  7. 1 2 3 4 5 بروفر، ك.؛ راسيمو، ف.؛ باترسون، ن.؛ جاي، ف.؛ سانكارارامان، س.؛ سوير، س.؛ وآخرون (2014) [متاح على الإنترنت 2013]. "التسلسل الجينومي الكامل لإنسان نياندرتال من جبال ألتاي" . مجلة نيتشر . 505 (7481): 43-49 . Bibcode : 2014Natur.505...43P . doi : 10.1038/nature12886 . PMC 4031459. PMID 24352235 .   
  8. 1 2 لوز، ك.؛ فرانز، ل. أ. ف. (2014). "تأكيد اختلاط النياندرتال في أوراسيا من خلال تحليل الاحتمال الأقصى لثلاثة جينومات" . علم الوراثة . 196 (4): 1241-1251 . Bibcode : 2014Genet.196.1241L . doi : 10.1534/genetics.114.162396 . PMC 3982695. PMID 24532731 .  
  9. 1 2 3 4 5 6 بروفر، ك.؛ دي فيليبو، C .؛ غروت، س. مافيسوني، ف. كورليفيتش، ب. هايدينجاك، م. وآخرون . (2017). "جينوم إنسان نياندرتال عالي التغطية من كهف فينديجا في كرواتيا" . علوم . 358 (6363): 655–658 . بيب كود : 2017Sci...358..655P . دوى : 10.1126/science.aao1887 . بمك 6185897 . بميد 28982794 .   
  10. 1 2 3 4 5 6 7 8 تشين، لو؛ وولف، آرون ب.؛ فو، وينكينغ؛ لي، ليمينغ؛ أكي، جوشوا م. (يناير 2020). " تحديد وتفسير الأصل النياندرتالي الظاهر لدى الأفراد الأفارقة" . مجلة Cell . 180 (4): 677–687.e16. doi : 10.1016/j.cell.2020.01.012 . PMC 12805117. PMID 32004458. S2CID 210955842 .   
  11. 1 2 برايس، مايكل (31 يناير 2020). "الأفارقة أيضًا يحملون إرثًا جينيًا من إنسان نياندرتال". مجلة ساينس . 367 (6477): 497. Bibcode : 2020Sci...367..497P . doi : 10.1126/science.367.6477.497 . PMID 32001636. S2CID 210982481 .  
  12. ↑ زيمر، كارل (31 يناير 2020). "جينات إنسان نياندرتال تشير إلى هجرة بشرية مبكرة من أفريقيا" . صحيفة نيويورك تايمز . مؤرشف من الأصل في 31 يناير 2020. تم الاطلاع عليه في 31 يناير 2020 .
  13. ↑ إليز كيردونكوف وآخرون (20 فبراير 2024). "50000 عام من التاريخ التطوري للهند: رؤى من حوالي 2700 تسلسل جينومي كامل". bioRxiv 10.1101/2024.02.15.580575 .  
  14. ↑ جيمس وودفورد (6 مارس 2024). "تتضمن جينومات الهنود المعاصرين مجموعة واسعة من الحمض النووي لإنسان نياندرتال" . مجلة نيو ساينتست .
  15. 1 2 3 4 5 6 7 فيرنوت، ب.؛ أكي، ج.م. (2014). "إحياء سلالات إنسان نياندرتال الباقية من جينومات الإنسان الحديث" . مجلة ساينس . 343 (6174): 1017-1021 . Bibcode : 2014Sci...343.1017V . doi : 10.1126/science.1245938 . PMID 24476670. S2CID 23003860 .  
  16. ↑ باراس، كولين (2017). "من أنت؟ كيف تُعاد كتابة قصة أصول الإنسان؟" . مجلة نيو ساينتست . مؤرشف من الأصل في 25 أغسطس 2017. تم الاطلاع عليه في 25 أغسطس 2017. يحمل معظمنا، نحن الأحياء اليوم، داخل خلايانا على الأقل بعض الحمض النووي من نوعٍ انقرض منذ عشرات آلاف السنين. ونحمل جميعًا أجزاءً مختلفة - لدرجة أنه إذا أمكن جمعها كلها، كما يقول كراوس ، فإنه يُمكن إعادة تكوين ما يُقارب ثلث جينوم إنسان نياندرتال و90% من جينوم إنسان دينيسوفان.
  17. ↑ دانيال هاريس؛ ألكسندر بلات؛ ماثيو إي بي هانسن؛ شاوهوا فان؛ مايكل أ. ماكويلان؛ توماس نيامبو؛ سونونغوكو واتا مبولوكا؛ غاونياديوي جورج موكوني؛ غورجا بيلاي؛ تشارلز فوكونانغ؛ ألفريد ك. نجامنشي؛ سارة أ. تيشكوف (2023). " جينومات أفريقية متنوعة تكشف عن الانتقاء على عمليات التداخل الجيني البشري الحديث القديم في إنسان نياندرتال" . علم الأحياء الحالي . 33 (22): 4905-4916.e5. doi : 10.1016/j.cub.2023.09.066 . ISSN 0960-9822 . PMC 10841429. PMID 37837965 .   
  18. 1 2 3 4 5 6 ماير، م.؛ كيرشر، م.؛ غانساوج، م.ت.؛ لي، هـ.؛ راسيمو، ف.؛ ماليك، س.؛ وآخرون . (2012). "تسلسل جينومي عالي التغطية من فرد دينيسوفان قديم" (ملف PDF) . مجلة ساينس . 338 (6104): 222-226 . Bibcode : 2012Sci...338..222M . doi : 10.1126 /science.1224344 . PMC 3617501. PMID 22936568 .   
  19. وول ، جيه دي ؛ يانغ، إم إيه؛ جاي، إف؛ كيم، إس كيه؛ دوراند، إي واي؛ ستيفيسون، إل إس؛ وآخرون . (2013). "مستويات أعلى من أصول إنسان نياندرتال لدى سكان شرق آسيا مقارنةً بالأوروبيين" . علم الوراثة . 194 (1): 199-209 . Bibcode : 2013Genet.194..199W . doi : 10.1534/genetics.112.148213 . PMC 3632468. PMID 23410836 .   
  20. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 سانكارارامان، س.؛ ماليك، س.؛ دانيمان، م.؛ بروفر، ك.؛ كيلسو، ج.؛ بابو، س.؛ وآخرون . (2014). "الخريطة الجينومية لأصل إنسان نياندرتال لدى البشر المعاصرين" . مجلة نيتشر . 507 (7492): 354-357 . Bibcode : 2014Natur.507..354S . doi : 10.1038/nature12961 . PMC 4072735. PMID 24476815 .   
  21. 1 2 3 4 5 نيلسن، ر.؛ أكي، ج.م.؛ جاكوبسون، م.؛ بريتشارد، ج.ك.؛ تيشكوف، س.؛ ويلرسليف، إ. (2017). "تتبع استيطان العالم من خلال علم الجينوم" . مجلة نيتشر . 541 (7637): 302-310 . Bibcode : 2017Natur.541..302N . doi : 10.1038/ nature21347 . PMC 5772775. PMID 28102248 .  
  22. ١ ٢ ٣ ٤ ٥ ٦ ٧ ٨ ٩ ١٠ ١١ ١٢ ١٣ ١٤ وولف ، أ.ب.؛ أكي، ج.م. (٢٠١٨). " أسئلة بارزة في دراسة اختلاط أشباه البشر القدماء" . مجلة PLOS Genetics . ١٤ (٥) e١٠٠٧٣٤٩. doi : ١٠.١٣٧١/journal.pgen.١٠٠٧٣٤٩ . PMC ٥٩٧٨٧٨٦. PMID ٢٩٨٥٢٠٢٢ .  
  23. ↑ فيرنوت، ب.؛ آكي، ج.م. (2015). "التاريخ المعقد للاختلاط بين الإنسان الحديث والنياندرتال" . المجلة الأمريكية لعلم الوراثة البشرية . 96 (3): 448-453 . Bibcode : 2015AmJHG..96..448V . doi : 10.1016 / j.ajhg.2015.01.006 . PMC 4375686. PMID 25683119 .  
  24. ↑ كيم، بي واي؛ لومولر، كي إي (2015). "لا يمكن تفسير ارتفاع نسبة أصول إنسان نياندرتال في سكان شرق آسيا مقارنةً بسكان أوروبا بالانتقاء وانخفاض حجم السكان" . المجلة الأمريكية لعلم الوراثة البشرية . 96 (3): 454-461 . doi : 10.1016/j.ajhg.2014.12.029 . PMC 4375557. PMID 25683122 .  
  25. ^ سانشيز كوينتو، ف. بوتيغي، إل آر؛ سيفيت، س.؛ أريناس، سي. أفيلا أركوس، MC؛ بوستامانتي، قرص مضغوط؛ وآخرون . (2012). “سكان شمال أفريقيا يحملون توقيع الاختلاط مع النياندرتال” . بلوس واحد . 7 (10) هـ47765. بيب كود : 2012PLoSO...747765S . دوى : 10.1371/journal.pone.0047765 . بمك 3474783 . بميد 23082212 . نوضح أن سكان شمال إفريقيا، مثل جميع البشر غير الأفارقة، يحملون أيضًا بصمة الاختلاط مع إنسان نياندرتال، وأن الحد الجغرافي الحقيقي لاختلاط إنسان نياندرتال هو بين مجموعات جنوب الصحراء الكبرى وبقية [...] تُظهر نتائجنا أن الآثار الجينومية لإنسان نياندرتال لا تُشير إلى انقسام بين الأفارقة وغير الأفارقة، بل إلى انقسام بين الأفارقة جنوب الصحراء الكبرى وبقية مجموعات البشر المعاصرين، بما في ذلك أولئك القادمين من شمال إفريقيا.   
  26. ↑ سانشيز-كوينتو، ف.؛ بوتيغيه، ل. ر.؛ سيفيت، س.؛ أريناس، س.؛ أفيلا-أركوس، م. س.؛ بوستامانتي، س. د.؛ وآخرون . (2012). " سكان شمال أفريقيا يحملون بصمة الاختلاط مع إنسان نياندرتال" . PLOS ONE . 7 (10) e47765. Bibcode : 2012PLoSO...747765S . doi : 10.1371/journal.pone.0047765 . PMC 3474783. PMID 23082212. وجدنا أن سكان شمال أفريقيا لديهم فائض كبير من الأليلات المشتقة المشتركة مع إنسان نياندرتال، مقارنةً بسكان أفريقيا جنوب الصحراء . هذا الفائض مشابه لما وُجد لدى البشر غير الأفارقة، وهو ما يُمكن تفسيره كدليل على اختلاط النياندرتال. علاوة على ذلك، فإن البصمة الجينية للنياندرتال أعلى في المجتمعات ذات الأصول المحلية من شمال أفريقيا قبل العصر الحجري الحديث. لذا، فإن هذا الاختلاط القديم المُكتشف لا يعود إلى هجرات حديثة من الشرق الأدنى أو أوروبا. وتُعدّ مجتمعات جنوب الصحراء الكبرى هي الوحيدة التي لم تتأثر بهذا الاختلاط مع النياندرتال.   
  27. ↑ سانشيز-كوينتو، ف.؛ بوتيغيه، ل. ر.؛ سيفيت، س.؛ أريناس، س.؛ أفيلا-أركوس، م. س.؛ بوستامانتي، س. د.؛ وآخرون . (2012). "سكان شمال أفريقيا يحملون بصمة الاختلاط مع إنسان نياندرتال" . PLOS ONE . 7 (10) e47765. Bibcode : 2012PLoSO...747765S . doi : 10.1371/journal.pone.0047765 . PMC 3474783. PMID 23082212. يتمتع سكان شمال أفريقيا بخلفية جينية معقدة . إضافةً إلى المكون الجيني الأصلي، تُظهر هذه المجموعات السكانية مؤشرات على اختلاط جيني أوروبي، وجنوب صحراوي، وشرق أوسطي، كما وُصف سابقًا [...]. يُعد التونسيون والصحراويون من بين سكان شمال إفريقيا الذين يمتلكون أعلى نسبة من المكون الأصلي [...]. تُظهر نتائج اختبار نسبة الأصل f4 (الجدول 2 والجدول S1) أن سكان شمال إفريقيا يختلفون في نسبة الاختلاط الجيني المُستنتج من إنسان نياندرتال، وذلك اعتمادًا بشكل أساسي على مقدار الأصل الأوروبي أو الشرق أوسطي الذي يمتلكونه (الجدول 1). فمجموعات سكانية مثل شمال المغرب ومصر، التي تمتلك أعلى نسبة من المكون الأوروبي والشرق أوسطي (حوالي 40%)، تمتلك أيضًا أعلى نسبة من أصل إنسان نياندرتال (حوالي 60-70%) (الشكل 3). في المقابل، يُظهر جنوب المغرب، الذي يمتلك أعلى نسبة من المكون جنوب الصحراء الكبرى (حوالي 60%)، أدنى إشارة لإنسان نياندرتال (20%). ومن المثير للاهتمام أن تحليل السكان التونسيين و N-TUN يظهر مكونًا أعلى من أصل نياندرتال مقارنة بأي سكان آخرين في شمال إفريقيا وعلى الأقل نفس (أو حتى أعلى) من السكان الأوراسيين الآخرين (100-138٪) (الشكل 3).    
  28. ↑ سانشيز-كوينتو، ف.؛ بوتيغيه، ل. ر.؛ سيفيت، س.؛ أريناس، س.؛ أفيلا-أركوس، م. س.؛ بوستامانتي، س. د.؛ وآخرون . (2012). "سكان شمال أفريقيا يحملون بصمة الاختلاط مع إنسان نياندرتال" . PLOS ONE . 7 (10) e47765. Bibcode : 2012PLoSO...747765S . doi : 10.1371/journal.pone.0047765 . PMC 3474783. PMID 23082212. علاوة على ذلك ، فإن الإشارة الجينية لإنسان نياندرتال أعلى في السكان ذوي الأصول المحلية لشمال أفريقيا قبل العصر الحجري الحديث. لذلك، فإن الاختلاط القديم المكتشف لا يعود إلى هجرات حديثة من الشرق الأدنى أو أوروبا .   
  29. ↑ وول، جيه دي؛ يانغ، إم إيه؛ جاي، إف؛ كيم، إس كيه؛ دوراند، إي واي؛ ستيفيسون، إل إس؛ وآخرون . (2013). "مستويات أعلى من أصول إنسان نياندرتال لدى سكان شرق آسيا مقارنة بالأوروبيين" . علم الوراثة . 194 (1): 199-209 . Bibcode : 2013Genet.194..199W . doi : 10.1534/genetics.112.148213 . PMC 3632468. PMID 23410836. علاوة على ذلك ، وجدنا أن لدى قبيلة الماساي في شرق إفريقيا نسبة صغيرة ولكنها ذات دلالة إحصائية من الحمض النووي لإنسان نياندرتال.   
  30. 1 2 دايموند، جاريد (20 أبريل 2018). "نسخة جديدة تمامًا من قصة أصلنا | 'من نحن وكيف وصلنا إلى هنا' الحمض النووي القديم والعلم الجديد لماضي البشرية بقلم ديفيد رايش" . صحيفة نيويورك تايمز . مؤرشف من الأصل في 23 أبريل 2018.
  31. ↑ بيكر، هينك (23 أكتوبر 2017). "المتحف الجديد في برلين 1175" . مؤرشف من الأصل في 11 يونيو 2022. تم الاطلاع عليه في 12 مايو 2019 .
  32. كولويلم ، م.؛ غروناو، إ.؛ هوبيز، م . ج.؛ دي فيليبو، س.؛ برادو-مارتينيز، ج.؛ كيرشر، م.؛ وآخرون . (2016). "تدفق جيني قديم من الإنسان الحديث المبكر إلى إنسان نياندرتال الشرقي" . مجلة نيتشر . 530 (7591): 429-433 . Bibcode : 2016Natur.530..429K . doi : 10.1038/nature16544 . PMC 4933530. PMID 26886800 .   
  33. ↑ كرينغز، م.؛ ستون، أ.؛ شميتز، ر. و.؛ كراينيتزكي، هـ.؛ ستونكينغ، م.؛ بابو، سفانتي (1997) . "تسلسلات الحمض النووي لنياندرتال وأصل الإنسان الحديث". الخلية . 90 (1): 19-30 . doi : 10.1016/S0092-8674(00)80310-4 . hdl : 11858/00-001M-0000-0025-0960-8 . PMID 9230299. S2CID 13581775 .  
  34. ↑ سير، د.؛ لانغاني، أ.؛ تشيتش، م.؛ تيشلر-نيكولا، م.؛ باونوفيتش، م.؛ مينيسييه، ب.؛ وآخرون . (2004). "لا يوجد دليل على مساهمة الحمض النووي للميتوكوندريا النياندرتالي في الإنسان الحديث المبكر" . مجلة PLOS Biology . 2 (3): 313-317 . doi : 10.1371/journal.pbio.0020057 . PMC 368159. PMID 15024415 .   
  35. ↑ وول، جيه دي؛ هامر، إم إف (2006). "الاختلاط القديم في الجينوم البشري". الرأي الحالي في علم الوراثة والتطور . 16 (6): 606-610 . doi : 10.1016/j.gde.2006.09.006 . PMID 17027252 . 
  36. 1 2 ماسون، بي إتش؛ شورت، آر في (2011). "هجائن إنسان نياندرتال" . فرضية . 9 (1): e1. مؤرشف من الأصل في 6 ديسمبر 2019.
  37. ↑ وانغ، سي سي؛ فارينا، إس إي؛ لي، إتش. (2013) [متاح على الإنترنت 2012]. "الحمض النووي لإنسان نياندرتال وأصول الإنسان الحديث". مجلة كواترناري إنترناشونال . 295 : 126-129 . رمز Bibcode : 2013QuInt.295..126W . doi : 10.1016/j.quaint.2012.02.027 .
  38. 1 2 بيتر، مارتن؛ هايدينجاك، ماتيا؛ فو، كياومي؛ إيسيل، إيلينا؛ روجييه، هيلين؛ كريفكور، إيزابيل؛ وآخرون . (25 سبتمبر 2020). “التاريخ التطوري لكروموسومات النياندرتال والدينيسوفان Y” (PDF) . علوم . 369 (6511): 1653–1656 . بيب كود : 2020Sci...369.1653P . دوى : 10.1126/science.abb6460 . اتش دي ال : 21.11116/0000-0007-11C2-A . بميد 32973032 . S2CID 221882937 .   
  39. 1 2 نيفيس، أرماندو؛ سيرفا، ماوريتسيو (2012). "أحداث التزاوج النادرة للغاية يمكن أن تفسر الحمض النووي لإنسان نياندرتال في البشر الأحياء" . PLOS ONE . 7 (10) e47076. Bibcode : 2012PLoSO...747076N . doi : 10.1371/journal.pone.0047076 . PMC 3480414. PMID 23112810 .  
  40. ↑ بلات، ألكسندر؛ هاريس، دانيال ن.؛ تيشكوف، سارة أ. (26 فبراير 2026). "كان التزاوج بين إنسان نياندرتال والإنسان الحديث منحازًا جنسيًا بشكل كبير" . مجلة ساينس . 391 (6788): 922-925 . doi : 10.1126/science.aea6774 . ISSN 0036-8075 . 
  41. ↑ بريدجيت أليكس (26 فبراير 2026). "اكتشاف تفضيلات مفاجئة للشريك في التزاوج بين إنسان نياندرتال والإنسان الحديث. يميل ذكور إنسان نياندرتال إلى الارتباط بإناث الإنسان الحديث، ولكن من غير الواضح ما إذا كان الجماع بالتراضي" . science.org . تاريخ الاطلاع: 27 فبراير 2026 .
  42. ↑ كريير، فريدا (26 فبراير 2026). "أب نياندرتال، أم بشرية: دراسة تكشف نمط التكاثر القديم" . مجلة نيتشر . doi : 10.1038/d41586-026-00583-z . ISSN 1476-4687 . 
  43. ↑ يانغ، إم إيه؛ غاو، إكس؛ ثيونرت، سي؛ تونغ، إتش؛ أكسيمو-بيتري، إيه؛ نيكل، بي؛ وآخرون (2017). "فرد عمره 40,000 عام من آسيا يُلقي الضوء على التركيب السكاني المبكر في أوراسيا" . علم الأحياء الحالي . 27 (20): 3202–3208.e9. Bibcode : 2017CBio...27E3202Y . doi : 10.1016 / j.cub.2017.09.030 . PMC 6592271. PMID 29033327 .   
  44. دولغوفا ، أ .؛ لاو، أ . (18 يوليو 2018). "العواقب التطورية والطبية للتداخل الجيني القديم في الجينوم البشري الحديث" . الجينات . 9 ( 7 ): 358. doi : 10.3390/genes9070358 . PMC 6070777. PMID 30022013 .  
  45. دينغ ، كيو؛ هو ، واي؛ شو، إس؛ وانغ، جيه؛ جين، إل. (2014) [نُشر إلكترونيًا عام 2013]. " تداخل جينات إنسان نياندرتال في الكروموسوم 3p21.31 كان خاضعًا للانتقاء الطبيعي الإيجابي لدى سكان شرق آسيا" . علم الأحياء الجزيئي والتطور . 31 (3): 683-695 . doi : 10.1093/molbev/mst260 . PMID 24336922 . 
  46. 1 2 3 4 إيفانز، ب.د.؛ ميكيل-بوبروف، ن.؛ فالندر، إ.ج.؛ هدسون، ر.ر.؛ لاهن، ب.ت. (2006). "دليل على أن الأليل التكيفي لجين حجم الدماغ ميكروسيفالين قد انتقل إلى الإنسان العاقل من سلالة بشرية قديمة" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 103 (48): 18178-18183 . Bibcode : 2006PNAS..10318178E . doi : 10.1073/pnas.0606966103 . PMC 1635020. PMID 17090677 .  
  47. ^ لاري، م. ريزي، E.؛ ميلاني، ل.؛ كورتي، ج.؛ بالسامو، سي. فاي، س. وآخرون . (2010). "أليل أسلاف ميكروسيفالين في إنسان نياندرتال" . بلوس واحد . 5 (5) هـ10648. بيب كود : 2010PLoSO...510648L . دوى : 10.1371/journal.pone.0010648 . بمك 2871044 . بميد 20498832 .   
  48. أبي راشد ، ل.؛ جوبين، م. ج.؛ كولكارني، س.؛ ماكويني، أ.؛ دالفا، ك.؛ غراغرت، ل.؛ وآخرون . (2011). "تشكيل الجهاز المناعي للإنسان الحديث من خلال الاختلاط متعدد المناطق مع الإنسان القديم" . مجلة ساينس . 334 ( 6052 ) : 89-94 . Bibcode : 2011Sci...334...89A . doi : 10.1126/science.1209202 . PMC 3677943. PMID 21868630 .   
  49. ١ ٢ ٣ ٤ ماكوي، آر سي؛ ويكفيلد، جيه؛ أكي، جيه إم (٢٠١٧). "تأثيرات التسلسلات المُدخلة من إنسان نياندرتال على مشهد التعبير الجيني البشري" . مجلة سيل . ١٦٨ (٥): ٩١٦-٩٢٧ . doi : 10.1016/j.cell.2017.01.038 . PMC 6219754. PMID 28235201 .  
  50. 1 2 3 4 5 6 غريغوري، دكتور في الطب؛ كيبينهان، جيه إس؛ أيزنبرغ، دي بي؛ كون، بي دي؛ ديكنسون، دي؛ ماتاي، في إس؛ وآخرون . (2017). "التنوع الجيني المشتق من إنسان نياندرتال يُشكّل جمجمة ودماغ الإنسان الحديث" . التقارير العلمية . 7 (1): 6308. Bibcode : 2017NatSR...7.6308G . doi : 10.1038/s41598-017-06587-0 . PMC 5524936. PMID 28740249 .   
  51. ↑ أكوراتوف، يفغيني إي؛ غيلفاند، ميخائيل إس؛ خرامييفا، إيكاترينا إي (2018). "أصول إنسان نياندرتال وإنسان دينيسوفان لدى سكان بابوا: دراسة وظيفية". مجلة المعلوماتية الحيوية وعلم الأحياء الحاسوبي . 16 (2): 1840011. doi : 10.1142/S0219720018400115 . PMID 29739306 . 
  52. ↑ هام، إيلين؛ وآخرون (2019). "الأدوار النسبية لبقاء الأم والعنف بين الأفراد كضغوط انتقائية على استمرار أليلات فرط التخثر لدى إنسان نياندرتال في الأوروبيين المعاصرين". حوليات علم الأحياء البشري . 40 (2): 99-108 . doi : 10.17863/CAM.39003 . 
  53. ↑ زيمر، كارل (14 ديسمبر 2023). "هل أنت شخص نشيط في الصباح؟ ربما يعود الفضل في ذلك إلى جينات إنسان نياندرتال. - يشترك الأشخاص الذين يحبون الاستيقاظ مبكرًا في مئات المتغيرات الجينية التي يحملها إنسان نياندرتال وإنسان دينيسوفان" . صحيفة نيويورك تايمز . تاريخ الاطلاع: 14 ديسمبر 2023 .{{cite news}}: CS1 maint: deprecated archiveal service ( link )
  54. ↑ يانغ، إم إيه؛ مالاسبيناس، إيه إس؛ دوراند، إي واي؛ سلاتكين، إم. (2012). "من غير المرجح أن يفسر التركيب القديم في أفريقيا التشابه الجيني بين إنسان نياندرتال وغير الأفارقة" . علم الأحياء الجزيئي والتطور . 29 (10): 2987-2995 . doi : 10.1093/molbev/mss117 . PMC 3457770. PMID 22513287 .  
  55. 1 2 3 سانكارارامان، س.؛ باترسون، ن.؛ لي، هـ.؛ بابو، س.؛ رايش، د.؛ أكي، ج.م. (2012). "تاريخ التزاوج بين إنسان نياندرتال والإنسان الحديث" . مجلة PLOS Genetics . 8 (10) e1002947. arXiv : 1208.2238 . Bibcode : 2012arXiv1208.2238S . doi : 10.1371/journal.pgen.1002947 . PMC 3464203. PMID 23055938 .  
  56. 1 2 دوارتي، سي؛ موريسيو، J .؛ بيتيت، بي بي؛ سوتو، ب. ترينكوس، إي. بليخت، ه. فان دير؛ زيلهاو، ج. (1999). “الهيكل العظمي البشري المبكر من العصر الحجري القديم الأعلى من Abrigo do Lagar Velho (البرتغال) وظهور الإنسان الحديث في أيبيريا” . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 96 (13): 7604– 7609. بيب كود : 1999PNAS...96.7604D . دوى : 10.1073/pnas.96.13.7604 . بمك 22133 . بميد 10377462 .  
  57. سوفيكارو ، أندريه؛ دوبوس، أدريان؛ ترينكاوس، إريك (2006). " الإنسان الحديث المبكر من بيستيرا مويري، بايا دي فيير، رومانيا" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 103 ( 46): 17196-17201 . Bibcode : 2006PNAS..10317196S . doi : 10.1073 / pnas.0608443103 . JSTOR 30052409. PMC 1859909. PMID 17085588 .   
  58. ↑ "واحة 2" . المتحف الوطني للتاريخ الطبيعي التابع لمؤسسة سميثسونيان . 23 يناير 2010. مؤرشف من الأصل في 4 مايو 2018. تم الاطلاع عليه في 1 مايو 2018 .
  59. 1 2 3 ترينكوس إي؛ مولدوفا أو. ميلوتا س. بيلجار أ. سارسينا إل. أثريا س. وآخرون . (2003). "إنسان حديث مبكر من Peştera cu Oase، رومانيا" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 100 (20): 11231 – 11236. بيب كود : 2003PNAS..10011231T . دوى : 10.1073/pnas.2035108100 . بمك 208740 . بميد 14504393 .   
  60. ↑ ترينكاوس، إي. (2007). "الإنسان الأوروبي الحديث المبكر ومصير إنسان نياندرتال" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 104 (18): 7367-7372 . Bibcode : 2007PNAS..104.7367T . doi : 10.1073 / pnas.0702214104 . PMC 1863481. PMID 17452632 .  
  61. 1 2 3 هيرشكوفيتز، إسرائيل؛ ماردر، عوفر؛ أيالون، أفنير؛ بار-ماثيوز، ميريام؛ ياسور، غال؛ بواريتو، إليزابيتا؛ وآخرون . (28 يناير 2015). "جمجمة شامية من كهف مانوت (إسرائيل) تُنبئ بأول إنسان أوروبي حديث". مجلة نيتشر . 520 (7546): 216-219 . Bibcode : 2015Natur.520..216H . doi : 10.1038/nature14134 . PMID 25629628. S2CID 4386123 .   
  62. ↑ هكسلي، ت. (1890). "المسألة الآرية والإنسان ما قبل التاريخ" . مقالات مختارة: المجلد السابع، مكانة الإنسان في الطبيعة . مؤرشف من الأصل في 26 يوليو 2011. تم الاطلاع عليه في 6 يناير 2012 .
  63. ^ بول ، مارسيلين (1911-1913). “L’homme حفريات دي La Chapelle-aux-Saints”. أناليس دي باليونتولوجي (بالفرنسية). 6 – 8 : 232 – 234.
  64. ↑ جي إي سميث (1928). "إنسان نياندرتال ليس سلفنا". مجلة ساينتفك أمريكان . المجلد 139، العدد 2. الصفحات 112-115 . رمز Bibcode : 1928SciAm.139..112S . doi : 10.1038/scientificamerican0828-112 .   (الاشتراك مطلوب)
  65. ↑ ستينسبي، إتش بي (1907). " دراسات عرقية في الدنمارك " (ملف PDF) . المجلة الجغرافية (باللغة الدنماركية). المكتبة الملكية، الدنمارك. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 16 مارس 2012. تم الاطلاع عليه في 6 يوليو 2017 .
  66. ↑ كون، كارلتون ستيفنز (1962). "أصل الأعراق" . مجلة ساينس . 140 (3563). نيويورك: كنوبف: 208. doi : 10.1126/science.140.3563.208 . PMID 14022816 . 
  67. ↑
  68. ↑ سترينجر، كريس (يونيو 2003). "التطور البشري: الخروج من إثيوبيا". مجلة نيتشر . 423 ( 6941): 692-693 ، 695. Bibcode : 2003Natur.423..692S . doi : 10.1038/423692a . PMID 12802315. S2CID 26693109 .  
  69. ↑ دان جونز: إنسان نياندرتال في الداخل. ، مجلة نيو ساينتست 193.2007، H. 2593 (3 مارس)، 28-32. البشر المعاصرون، ربما يكون إنسان نياندرتال قد تزاوجوا فيما بينهم. تزاوج البشر والنياندرتال . مؤرشف بتاريخ 22 فبراير 2009 في أرشيف الإنترنت (Wayback Machine).
  70. ↑ فولي، جيم (31 يوليو 2000). "هيكل لاغار فيلهو 1" . أسئلة وأجوبة حول أحافير أشباه البشر . أرشيف TalkOrigins . مؤرشف من الأصل في 19 يونيو 2010. تم الاطلاع عليه في 6 يوليو 2017 .
  71. ↑ سامبل، إيان (13 سبتمبر 2006). "الحياة على الحافة: هل كان كهف جبل طارق آخر معاقل إنسان نياندرتال المفقود؟" . صحيفة الغارديان . مؤرشف من الأصل في 20 يناير 2023. تم الاطلاع عليه في 6 يوليو 2017 .
  72. ↑ هوكس، جون (13 سبتمبر 2006). "لم تكن نهاية المطاف بالنسبة لإنسان نياندرتال" . مدونة جون هوكس . مؤرشف من الأصل في 16 فبراير 2020. تم الاطلاع عليه في 6 يوليو 2017 .
  73. 1 2 3 4 رايش، د.؛ غرين، ر. إي.؛ كيرشر، م.؛ كراوس، ج.؛ باترسون، ن.؛ دوراند، إي. واي.؛ وآخرون . (2010). "التاريخ الجيني لمجموعة من أشباه البشر القدماء من كهف دينيسوفا في سيبيريا" ( ملف PDF) . مجلة نيتشر . 468 (7327): 1053-1060 . Bibcode : 2010Natur.468.1053R . doi : 10.1038/nature09710 . hdl : 10230/25596 . PMC 4306417. PMID 21179161. مؤرشف من الأصل في 17 مايو 2020. تم الاطلاع عليه في 29 يوليو 2018 .   
  74. ↑ راسموسن، م.؛ غو، ش.؛ وانغ، ي.؛ لومولر، ك.إ.؛ راسموسن، س.؛ ألبرشتسن، أ.؛ وآخرون . (2011). "جينوم أحد السكان الأصليين الأستراليين يكشف عن هجرات بشرية منفصلة إلى آسيا" . مجلة ساينس . 334 (6052): 94-98 . Bibcode : 2011Sci...334...94R . doi : 10.1126/science.1211177 . PMC 3991479. PMID 21940856 .   
  75. 1 2 3 4 5 6 رايش، د.؛ باترسون، ن.؛ كيرشر، م.؛ دلفين، ف.؛ ناندينيني، م. ر.؛ بوغاش، إ.؛ وآخرون . (2011). "اختلاط دينيسوفا وأولى موجات انتشار الإنسان الحديث في جنوب شرق آسيا وأوقيانوسيا" . المجلة الأمريكية لعلم الوراثة البشرية . 89 (4): 516-528 . doi : 10.1016/j.ajhg.2011.09.005 . PMC 3188841. PMID 21944045 .   
  76. ↑ كوبر، أ.؛ سترينجر، س.ب. (2013). "هل عبر إنسان دينيسوفان خط والاس؟". مجلة ساينس . 342 (6156): 321-323 . Bibcode : 2013Sci...342..321C . doi : 10.1126/science.1244869 . PMID: 24136958. S2CID : 206551893 .  
  77. سكوجلوند ، ب .؛ جاكوبسون، م. (2011). "الأصول البشرية القديمة في شرق آسيا" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 108 (45): 18301-18306 . Bibcode : 2011PNAS..10818301S . doi : 10.1073 / pnas.1108181108 . PMC 3215044. PMID 22042846 .  
  78. ↑ فلاتو، آي.؛ رايش، د. (31 أغسطس 2012). "تعرّف على أقاربك القدماء: إنسان دينيسوفان" . NPR . مؤرشف من الأصل في 2 يوليو 2018. تم الاطلاع عليه في 3 أبريل 2018 .
  79. براونينغ ، إس آر ؛ براونينغ، بي إل؛ تشو، واي؛ توتشي، إس؛ أكي، جيه إم (2018). " تحليل بيانات التسلسل البشري يكشف عن نبضتين من اختلاط دينيسوفان القديم" . مجلة Cell . 173 (1): 53-61.e9. Bibcode : 2018Cell..173...53B . doi : 10.1016/j.cell.2018.02.031 . PMC 5866234. PMID 29551270 .  
  80. 1 2 3 4 5 سانكارارامان، سريرام؛ ماليك، سوابان؛ باترسون، نيك؛ رايش، ديفيد (2016). " المشهد المشترك لأصول إنسان دينيسوفان وإنسان نياندرتال لدى البشر المعاصرين" . علم الأحياء الحالي . 26 (9): 1241-1247 . Bibcode : 2016CBio...26.1241S . doi : 10.1016/j.cub.2016.03.037 . PMC 4864120. PMID 27032491 .  
  81. ↑ لارينا، ماكسيميليان؛ ماكينا، جيمس؛ سانشيز-كوينتو، فيديريكو (2021). "يمتلك شعب أيتا الفلبيني أعلى مستوى من أصول دينيسوفان في العالم" . علم الأحياء الحالي . 31 (19): 4219-4230 . Bibcode : 2021CBio...31E4219L . doi : 10.1016/j.cub.2021.07.022 . PMC 8596304. PMID 34388371 .  
  82. 1 2 فو، كيو؛ ماير، إم؛ غاو، إكس؛ ستينزل، يو؛ بوربانو، إتش إيه؛ كيلسو، جيه؛ بابو، إس. (2013). "تحليل الحمض النووي لإنسان حديث مبكر من كهف تيانيوان، الصين" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 110 (6 ) : 2223-2227 . Bibcode : 2013PNAS..110.2223F . doi : 10.1073/pnas.1221359110 . PMC 3568306. PMID 23341637 .  
  83. 1 2 3 هويرتا سانشيز، إي؛ جين، إكس؛ أسان؛ بيانبا، Z .؛ بيتر، بي إم؛ فينكنبوش، ن.؛ وآخرون . (2014). "التكيف مع الارتفاع لدى التبتيين ناجم عن إدخال الحمض النووي الشبيه بالدينيسوفان" . طبيعة . 512 (7513): 194– 197. بيب كود : 2014Natur.512..194H . دوى : 10.1038 / طبيعة 13408 . بمك 4134395 . بميد 25043035 .   
  84. 1 2 لاشانس، ج.؛ فيرنو، ب.؛ إلبرز، س.س.؛ فيرويردا، ب.؛ فرومنت، أ.؛ بودو، ج.م.؛ وآخرون . (2012). "التاريخ التطوري والتكيف من تسلسلات الجينوم الكامل عالية التغطية لمجموعة متنوعة من الصيادين وجامعي الثمار الأفارقة" . مجلة Cell . 150 (3): 457-469 . Bibcode : 2012Cell..150..457L . doi : 10.1016/j.cell.2012.07.009 . PMC 3426505. PMID 22840920 .   
  85. ^ يورينتي، م.ج. جونز، ER؛ إريكسون، أ. سيسكا، V.؛ آرثر، كيلوواط. آرثر، جي دبليو؛ كورتيس، MC. الأسهم، ج ت؛ كولتورتي، م.؛ بيروتشيني، ص. وآخرون . (2015). “الجينوم الإثيوبي القديم يكشف عن خليط أوراسي واسع النطاق في شرق أفريقيا”. علوم . 350 (6262): 820-822 . دوى : 10.1126/science.aad2879 . اتش دي ال : 2318/1661894 . بميد 26449472 . S2CID 25743789 .   
  86. ↑ سكوجلوند، بونتوس؛ وآخرون (2012). "إعادة بناء التركيبة السكانية الأفريقية في عصور ما قبل التاريخ" . مجلة Cell . 171 (1): 59–71.e21. doi : 10.1016/j.cell.2017.08.049 . PMC 5679310. PMID 28938123 .   
  87. ↑ سكالي، أ.؛ ديربان، ر. (2012). "مراجعة معدل الطفرات البشرية: آثارها على فهم التطور البشري". مجلة نيتشر ريفيوز جينيتكس . 13 (10): 745-753 . doi : 10.1038/nrg3295 . PMID 22965354. S2CID 18944814 .  
  88. ↑ هامر، إم إف؛ وورنر، إيه إي؛ مينديز، إف إل؛ واتكينز، جيه سي؛ وول، جيه دي (2011). " أدلة جينية على الاختلاط القديم في أفريقيا" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 108 (37): 15123-15128 . Bibcode : 2011PNAS..10815123H . doi : 10.1073/pnas.1109300108 . PMC 3174671. PMID 21896735 .  
  89. ↑ بلاغنول، فينسنت؛ وول، جيفري د. (2006). "البنية السلفية المحتملة في التجمعات البشرية" . مجلة PLOS Genetics . 2 (7) e105. doi : 10.1371/journal.pgen.0020105 . PMC 1523253. PMID 16895447 .  
  90. ↑ ليبسون، مارك؛ وآخرون (2020). "جامعو الثمار القدماء في غرب أفريقيا في سياق تاريخ السكان الأفارقة" . مجلة نيتشر . 577 (7792): 665-670 . Bibcode : 2020Natur.577..665L . doi : 10.1038/ s41586-020-1929-1 . PMC 8386425. PMID 31969706 .   
  91. ↑ ليبسون، مارك؛ وآخرون (2022). "الحمض النووي القديم والبنية السكانية العميقة لدى جامعي الثمار في أفريقيا جنوب الصحراء الكبرى" . مجلة نيتشر . 603 (7900): 290-296 . Bibcode : 2022Natur.603..290L . doi : 10.1038/ s41586-022-04430-9 . PMC 8907066. PMID 35197631 .   
  92. ↑ أرون دورفاسولا؛ سريرام سانكارارامان (2020). "استعادة إشارات التداخل الجيني القديم في السكان الأفارقة" . مجلة ساينس أدفانسز . 6 (7) eaax5097. Bibcode : 2020SciA....6.5097D . doi : 10.1126/sciadv.aax5097 . PMC 7015685. PMID 32095519 .  تُظهر المجموعات السكانية غير الأفريقية (الصينيون الهان في بكين وسكان ولاية يوتا من أصول شمالية وغرب أوروبية) أنماطًا مماثلة في تحليل تسلسل الحمض النووي للمجموعات السكانية (CSFS)، مما يشير إلى وجود عنصر من الأصول القديمة مشترك قبل انفصال المجموعات السكانية الأفريقية وغير الأفريقية. أحد التفسيرات التي وثقناها لوقت التداخل الجيني الحديث هو أن الأشكال القديمة استمرت في أفريقيا حتى وقت قريب نسبيًا. بدلاً من ذلك، ربما تكون هذه المجموعة السكانية القديمة قد تداخلت في وقت سابق مع مجموعة بشرية حديثة، والتي تزاوجت بدورها مع أسلاف المجموعات السكانية التي حللناها هنا. النماذج التي استكشفناها هنا ليست حصرية، ومن المعقول أن يشمل تاريخ المجموعات السكانية الأفريقية مساهمات جينية من مجموعات سكانية متباينة متعددة، كما يتضح من الحجم الفعال الكبير للسكان المرتبط بالمجموعات السكانية القديمة المتداخلة. نظرًا لعدم اليقين في تقديراتنا لوقت التداخل الجيني، تساءلنا عما إذا كان تحليل تسلسل الحمض النووي للمجموعات السكانية (CSFS) من كل من سكان يوتا من أصول شمالية وغربية أوروبية (CEU) (سكان ولاية يوتا من أصول شمالية وغربية أوروبية) سيُسهم في فهم أفضل لتأثير التداخل الجيني. (والأصول الأوروبية الغربية) وجينومات YRI قد توفر دقة إضافية. في النموذج C، قمنا بمحاكاة التهجين قبل وبعد الانفصال بين السكان الأفارقة وغير الأفارقة، ولاحظنا اختلافات نوعية بين النموذجين في مجموعات الأليلات المشتقة عالية التردد لـ CSFS في السكان الأفارقة وغير الأفارقة (الشكل S40). باستخدام ABC لملاءمة مجموعات الأليلات المشتقة عالية التردد لـ CSFS في CEU وYRI (المعرفة بأنها تردد أكبر من 50٪)، وجدنا أن الحد الأدنى لفترة المصداقية 95٪ لوقت التهجين أقدم من الانفصال المحاكى بين CEU وYRI (2800 مقابل 2155 جيلًا قبل الحاضر)، مما يشير إلى أن جزءًا على الأقل من السلالات القديمة التي شوهدت في YRI مشتركة أيضًا مع CEU...
  93. ↑أُرشف في 7 ديسمبر 2020 في أرشيف Wayback Machine، ضمن المواد التكميلية لبحث " استعادة إشارات التداخل الجيني القديم في السكان الأفارقة"، القسم "S8.2". قمنا بمحاكاة البيانات باستخدام نفس المعلومات المسبقة الواردة في القسم S5.2، ولكننا حسبنا الطيف لكل من YRI [اليوروبا في غرب أفريقيا] وCEU [سكان من أصل أوروبي]. وجدنا أن أفضل معايير المطابقة هي: زمن الانقسام القديم قبل 27000 جيل (95% HPD: 26000-28000)، ونسبة الاختلاط 0.09 (95% HPD: 0.04-0.17)، وزمن الاختلاط قبل 3000 جيل (95% HPD: 2800-3400)، وحجم السكان الفعال 19700 فرد (95% HPD: 19300-20200). وجدنا أن الحد الأدنى لزمن الاختلاط يعود إلى فترة أقدم من الانفصال المُحاكى بين مجموعتي CEU وYRI (قبل 2155 جيلًا)، مما يُقدم بعض الأدلة التي تُرجّح حدوث حدث سابق لخروج أفريقيا. يُشير هذا النموذج إلى أن العديد من المجموعات السكانية خارج أفريقيا يجب أن تحتوي أيضًا على أنماط فردية من حدث التداخل هذا، على الرغم من صعوبة الكشف عنها نظرًا لأن العديد من الطرق تستخدم مجموعات خارجية غير مختلطة للكشف عن الأنماط الفردية المُتداخلة [Browning et al., 2018, Skov et al., 2018, Durvasula and Sankararaman, 2019] (5, 53, 22). من المُحتمل أيضًا أن بعض هذه الأنماط الفردية قد فُقدت خلال عنق الزجاجة الناتج عن خروج أفريقيا.
  94. ↑ دورفاسولا، أرون؛ سانكارارامان، سريرام (2020). "استعادة إشارات التداخل الجيني القديم في السكان الأفارقة" . مجلة ساينس أدفانسز . 6 (7) eaax5097. Bibcode : 2020SciA....6.5097D . doi : 10.1126 / sciadv.aax5097 . PMC 7015685. PMID 32095519 .  
  95. ↑ بيرغستروم، أ؛ مكارثي، س؛ هوي، ر؛ المري، م؛ أيوب، ق (2020). " رؤى حول التباين الجيني البشري وتاريخ السكان من 929 جينومًا متنوعًا" . مجلة ساينس . 367 (6484) eaay5012. Bibcode : 2020Sci...367y5012B . doi : 10.1126/science.aay5012 . PMC 7115999. PMID 32193295 .  يُشير تحليل التسلسلات الجينية القديمة في المجتمعات الحديثة إلى وجود تنوع جيني سلفي في المجتمعات الأفريقية، يُرجح أنه يسبق ظهور الإنسان الحديث، وقد فُقد في معظم المجتمعات غير الأفريقية. وقد وجدنا كميات ضئيلة من أصول إنسان نياندرتال في جينومات غرب أفريقيا، مما يعكس على الأرجح اختلاطًا جينيًا مع سكان أوراسيا. وعلى الرغم من انخفاض مستويات هذه الأصول القديمة أو انعدامها، فإن المجتمعات الأفريقية تشترك في العديد من المتغيرات الجينية لإنسان نياندرتال وإنسان دينيسوفان، وهي متغيرات غائبة عن أوراسيا، مما يُظهر كيف تم الحفاظ على نسبة أكبر من التنوع الجيني البشري السلفي في أفريقيا.
  96. 1 2 3 4 روجرز، أ. ر.؛ هاريس، ن. س.؛ أشنباخ، أ. أ. (2020). " تزاوج أسلاف إنسان دينيسوفان مع نوع بشري بعيد الصلة" . مجلة ساينس أدفانسز . 6 (8) eaay5483. رمز Bibcode : 2020SciA....6.5483R . doi : 10.1126/sciadv.aay5483 . PMC 7032934. PMID 32128408 .  
  97. 1 2 واندل، ب. (2013). "عام جديد سعيد يا إنسان منتصب القامة؟ المزيد من الأدلة على التزاوج مع الكائنات القديمة التي سبقت انقسام الإنسان الحديث/النياندرتال". arXiv : 1312.7749 [ q-bio.PE ].
  98. ↑ موندال، مايوخ؛ بيرترانبيدت، جاومي؛ ليو، أوسكار (16 يناير 2019). "الحوسبة التقريبية البايزية باستخدام التعلم العميق تدعم تداخلًا جينيًا قديمًا ثالثًا في آسيا وأوقيانوسيا" . مجلة نيتشر كوميونيكيشنز . 10 (246): 246. Bibcode : 2019NatCo..10..246M . doi : 10.1038/s41467-018-08089-7 . PMC 6335398. PMID 30651539 .  
  99. ↑ دوكريل، بيتر (11 فبراير 2019). "الذكاء الاصطناعي يكتشف سلفًا "شبحًا" مجهولًا في الجينوم البشري" . ScienceAlert.com . مؤرشف من الأصل في 23 أبريل 2022. تم الاطلاع عليه في 11 فبراير 2019 .