بكتيريا العصوية الشمعية

📅 آخر تحديث: ٢ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 3 صور
الموسوعة الحرة

صورة مجهرية إلكترونية لبكتيريا العصوية الشمعية

بكتيريا العصوية الشمعية (Bacillus cereus) هي بكتيريا عصوية الشكل موجبة الغرام، توجد عادةً في التربة والغذاء والإسفنج البحري. [ 1 ] يشير الاسم العلمي، cereus ، الذي يعني "شمعي" باللاتينية ، إلى مظهر المستعمرات النامية على أجار الدم . بعض سلالاتها ضارة بالإنسان وتسبب أمراضًا منقولة بالغذاء نظرًا لقدرتها على تكوين الأبواغ، بينما قد تكون سلالات أخرى مفيدة كمُعززات حيوية للحيوانات، بل وتُظهر علاقة تكافلية مع بعض النباتات. [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] قد تكون بكتيريا العصوية الشمعية هوائية أو لاهوائية اختيارية ، ومثل غيرها من أفراد جنس العصوية ، يمكنها إنتاج أبواغ داخلية واقية . تمتلك هذه البكتيريا مجموعة واسعة من عوامل الضراوة ، بما في ذلك فوسفوليباز C ، وسيريوليد ، وسفينغوميليناز، وميتالوبروتياز ، وسيتوتوكسين K ، ويتم تنظيم العديد منها عبر استشعار النصاب . [ 5 ] [ 6 ] تُظهر سلالات بكتيريا Bacillus cereus حركة سوطية . [ 7 ]  

تضم مجموعة Bacillus cereus سبعة أنواع وثيقة الصلة: B.  cereus sensu stricto (المشار إليها هنا باسم B.  cereus )، و B.  anthracis ، وB.  thuringiensis ، وB. mycoides ، و B. pseudomycoides ، و B.  cytotoxicus ؛ [ 8 ] أو ستة أنواع ضمن Bacillus cereus sensu lato: B. weihenstephanensis ، وB. mycoides ، وB. pseudomycoides ، وB. cereus ، وB. thuringiensis ، و B.  anthracis . [ 9 ] كشف تحليل جينومي تطوري مقترن بتحليل متوسط ​​هوية النيوكليوتيدات (ANI) أن نوع B.  anthracis يشمل أيضًا سلالات مصنفة على أنها B.  cereus و B.  thuringiensis. [ 10 ]

تاريخ

عُزلت مستعمرات بكتيريا العصوية الشمعية (B.  cereus) لأول مرة بواسطة بيرسي ف. فرانكلاند من طبق جيلاتيني تُرك معرضًا للهواء في حظيرة أبقار عام 1887. [ 11 ] وفي العقد الثاني من القرن الحادي والعشرين، كشف فحص رسائل التحذير الصادرة عن إدارة الغذاء والدواء الأمريكية ( FDA) إلى منشآت تصنيع الأدوية بشأن التلوث الميكروبي في هذه المنشآت أن أكثر الملوثات شيوعًا هو بكتيريا العصوية الشمعية (B.  cereus ) . [ 12 ]

تم اكتشاف العديد من الإنزيمات الجديدة في بكتيريا Bacillus  cereus ، مثل AlkC و AlkD ، وكلاهما يشارك في إصلاح الحمض النووي . [ 13 ]

علم الأحياء الدقيقة

صبغة الأبواغ الداخلية لبكتيريا العصوية الشمعية

بكتيريا العصوية الشمعية (B. cereus) هي بكتيريا عصوية الشكل ذات غلاف خلوي موجب لصبغة غرام . وتبعًا للسلالة، قد تكون هوائية أو لاهوائية اختيارية. معظم السلالات محبة للحرارة المعتدلة ، حيث تتراوح درجة الحرارة المثلى لها بين 25  و37  درجة مئوية، ومحبة للوسط المتعادل، أي تفضل درجة حموضة متعادلة، ولكن وُجد أن بعضها ينمو في بيئات ذات ظروف أكثر قسوة. [ 14 ]

تُعدّ هذه البكتيريا قادرة على تكوين الأبواغ والأغشية الحيوية ، مما يُمثّل تحديًا كبيرًا لصناعة الأغذية نظرًا لقدرتها على التلوث. تتكوّن الأغشية الحيوية لبكتيريا العصوية الشمعية ( B.  cereus) غالبًا على أسطح التماس بين الهواء والسائل أو على الأسطح الصلبة كالزجاج. تتميز هذه البكتيريا بقدرتها على الحركة بواسطة الأسواط، والتي ثبت أنها تُساعد في تكوين الأغشية الحيوية من خلال زيادة قدرتها على الوصول إلى الأسطح المناسبة لتكوينها، ونشر الغشاء الحيوي على مساحة سطح أكبر، واستقطاب البكتيريا العائمة، أو البكتيريا المفردة الحرة المعيشة. [ 7 ] قد يحدث تكوين الأغشية الحيوية أيضًا أثناء وجود البكتيريا في شكل أبواغ نظرًا لاختلاف قدرة الأبواغ على الالتصاق. [ 15 ] 

تتميز هذه الخلايا بوجود أسواط محيطية ، أي أن هناك العديد من الأسواط المنتشرة حول جسم الخلية، والتي يمكنها أن تتجمع في نقطة واحدة على الخلية لدفعها. كما تسمح هذه الخاصية للخلية بتغيير اتجاه حركتها تبعًا لموقع التقاء خيوط السوط على سطحها لتوليد الحركة. [ 15 ] [ 16 ]

أظهرت بعض الدراسات والملاحظات ترسب جزيئات السيليكا، التي يبلغ حجمها بضعة نانومترات، في طبقة غلاف البوغ في المنطقة خارج السيتوبلازمية لبوغ بكتيريا العصوية الشمعية. وقد اكتُشفت هذه الطبقة لأول مرة باستخدام المجهر الإلكتروني الماسح النافذ (STEM)، إلا أن الصور الملتقطة لم تكن ذات دقة كافية لتحديد الموقع الدقيق للسيليكا. ويفترض بعض الباحثين أن هذه الطبقة تمنع التصاق الأبواغ المختلفة ببعضها. كما ثبت أنها توفر بعض المقاومة للبيئات الحمضية. ويرتبط غلاف السيليكا بنفاذية الغشاء الداخلي للبوغ. فالأحماض المعدنية القوية قادرة على تحطيم حواجز نفاذية البوغ وقتله. ومع ذلك، عندما يكون للبوغ غلاف من السيليكا، فإنه قد يقلل من نفاذية الغشاء ويوفر مقاومة للعديد من الأحماض. [ 17 ]

الاسْتِقْلاب

تمتلك بكتيريا العصوية الشمعية آليات للتنفس الهوائي واللاهوائي، مما يجعلها كائنًا لاهوائيًا اختياريًا . [ 18 ] يتكون مسارها الهوائي من ثلاثة مؤكسدات طرفية: السيتوكروم aa3، والسيتوكروم caa3، والسيتوكروم bd ، ويعتمد استخدام كل منها على كمية الأكسجين الموجودة في البيئة. [ 19 ] يشفر جينوم العصوية  الشمعية جينات لإنزيمات أيضية تشمل نازعات هيدروجين NADH، ونازعة هيدروجين السكسينات، والمعقد III، وأكسيداز السيتوكروم c، بالإضافة إلى غيرها. تستطيع العصوية الشمعية استقلاب العديد من المركبات المختلفة لإنتاج الطاقة، بما في ذلك الكربوهيدرات والبروتينات والببتيدات والأحماض الأمينية. [ 18 ]

يُعد مسار إمبدن-مايرهوف المسارَ الرئيسي الذي تستخدمه بكتيريا العصوية الشمعية (Bacillus cereus) لهدم الجلوكوز في جميع مراحل نمو الخلية، وذلك وفقًا لتقديرات طريقة قياس التنفس الإشعاعي لهدم الجلوكوز. وينطبق هذا على مراحل الإنبات، وكذلك مراحل تكوين الأبواغ. ففي المراحل الخيطية والحبيبية ومرحلة ما قبل الأبواغ والمرحلة الانتقالية، كان مسار إمبدن-مايرهوف مسؤولاً عن هدم 98% من جلوكوز الخلية. أما النسبة المتبقية من الجلوكوز فقد تم هدمها عبر مسار أكسدة أحادي فوسفات الهكسوز. [ 20 ]

يكشف تحليل الجينوم الأساسي لبكتيريا Bacillus  cereus عن وجود محدود للإنزيمات المخصصة لتحليل السكريات المتعددة ، وانتشار واسع للبروتيازات ومسارات تحلل ونقل الأحماض الأمينية، مما يشير إلى أن نظامها الغذائي المفضل يتكون من البروتينات ونواتج تحللها. [ 21 ]

تم تحديد عزلة بكتيرية منتجة لمركبات البولي هيدروكسي بوتيرات (PHBs) على أنها بكتيريا Bacillus  cereus من خلال تحليل تسلسل الحمض النووي الريبوزي 16S، بالإضافة إلى تشابه الخصائص المورفولوجية والكيميائية الحيوية. قد تُنتج مركبات PHBs عند وجود فائض من الكربون أو نقص في العناصر الغذائية الأساسية في البيئة، ثم تقوم البكتيريا بتحليلها لاحقًا كمصدر للطاقة في ظروف نقص الغذاء. يشير هذا إلى الدور المحتمل لبكتيريا Bacillus  cereus في إنتاج بدائل بلاستيكية قابلة للتحلل الحيوي. وقد بلغ إنتاج مركبات PHBs ذروته عند استخدام الجلوكوز كمصدر للكربون. [ 22 ]

علم الجينوم

تم توصيف جينوم بكتيريا Bacillus  cereus، وتبين أنه يحتوي على أكثر من 5 ملايين زوج قاعدي من الحمض النووي. ومن بين هذه الأزواج، تم تحديد أكثر من 5500 جين مُشفِّر للبروتينات، وتشمل أهم فئات الجينات ذات الوظائف المعروفة: العمليات الأيضية، ومعالجة البروتينات، وعوامل الضراوة، والاستجابة للإجهاد، وآليات الدفاع. العديد من الجينات المصنفة كعوامل ضراوة، واستجابات للإجهاد، وآليات دفاع، تُشفِّر عوامل مقاومة للمضادات الحيوية. [ 6 ] يوجد ما يقرب من 600 جين مشترك في 99% من أصناف Bacillus  cereus بالمعنى الواسع، وهو ما يُمثل حوالي 1% من جميع الجينات في الجينوم الشامل . ونظرًا لانتشار الانتقال الأفقي للجينات بين البكتيريا، فإن الجينوم الشامل لبكتيريا Bacillus  cereus يتوسع باستمرار. [ 23 ] يبلغ محتوى GC في الحمض النووي الخاص بها عبر جميع السلالات حوالي 35%. [ 24 ]

بعد التعرض لصدمة حمضية غير مميتة عند درجة حموضة تتراوح بين 5.4 و5.5، يُظهر جين أرجينين دياميناز في بكتيريا العصوية الشمعية (B.  cereus) ، المسمى arcA، زيادة ملحوظة في التعبير الجيني. يُعد هذا الجين جزءًا من أوبيرون arcABC الذي يتم تحفيزه في بيئات منخفضة الحموضة في بكتيريا الليستيريا المستوحدة (Listeria monocytogenes )، ويرتبط بنمو وبقاء البكتيريا في البيئات الحمضية. يشير هذا إلى أن هذا الجين مهم أيضًا لبقاء بكتيريا  العصوية الشمعية في البيئات الحمضية. [ 25 ]

ثبت أن تنشيط عوامل الضراوة في بكتيريا العصوية الشمعية (B. cereus) يخضع لتنظيم نسخي عبر استشعار النصاب . ويعتمد تنشيط العديد من عوامل الضراوة المفرزة على نشاط منظم فوسفوليباز C (PlcR)، وهو منظم نسخي يكون في ذروة نشاطه في بداية طور الثبات من النمو. يعمل ببتيد صغير يُسمى PapR كعامل مُؤثر في مسار استشعار النصاب، وعند إعادة استيراده إلى الخلية، يتفاعل مع PlcR لتنشيط نسخ جينات الضراوة هذه. [ 6 ] عند إدخال طفرات نقطية في جين plcR باستخدام نظام CRISPR/Cas9، لوحظ أن البكتيريا المُطفرة فقدت نشاطها المُحلل للدم ونشاط الفوسفوليباز. [ 26 ] 

يتم ترميز الأسواط في بكتيريا Bacillus  cereus بواسطة 2 إلى 5 جينات fla ، وذلك حسب السلالة. [ 7 ]

تعريف

مستعمرات بكتيريا العصوية الشمعية على وسط مؤشر أجار بريليانس للعصوية الشمعية

لعزل بكتيريا العصوية الشمعية (B.  cereus) وعدّها ، توجد طريقتان معياريتان من قِبل المنظمة الدولية للتوحيد القياسي (ISO): ISO 7932 وISO 21871. ونظرًا لقدرة هذه  البكتيريا على إنتاج إنزيم الليسيثيناز وعدم قدرتها على تخمير المانيتول ، توجد بعض الأوساط الانتقائية المناسبة لعزلها وتحديدها، مثل وسط مانيتول-صفار البيض-بوليميكسين (MYP) ووسط بوليميكسين-بيروفات-صفار البيض-مانيتول-بروموثيمول الأزرق (PEMBA). تتميز مستعمرات العصوية الشمعية على وسط MYP بخلفية بنفسجية حمراء، وتحيط بها منطقة من راسب صفار البيض. [ 27 ] 

فيما يلي قائمة بالتقنيات التفريقية والنتائج التي يمكن أن تساعد في تحديد بكتيريا  Bacillus cereus من البكتيريا الأخرى وأنواع Bacillus . [ 28 ]

يقوم المختبر المركزي للصحة العامة في المملكة المتحدة باختبار الحركة، وانحلال الدم، ونمو الجذور، والحساسية لفيروسات غاما، وتخمر الجلوكوز القائم على أملاح الأمونيوم، ولكنه لا يختبر المانيتول أو الأرابينوز أو الزيلوز. [ 27 ]

نمو

يتراوح نطاق درجة الحرارة الأمثل لنمو بكتيريا العصوية  الشمعية بين 30 و40 درجة مئوية (86-104 درجة فهرنهايت) . [ 29 ] عند درجة حرارة 30 درجة مئوية، يمكن أن يتضاعف عدد بكتيريا العصوية الشمعية في غضون 20 دقيقة فقط أو قد يستغرق الأمر ما يصل إلى 3 ساعات، وذلك تبعًا لنوع المنتج الغذائي. لا تُعدّ جراثيم العصوية الشمعية نشطة أيضيًا ، ولكنها قد تُصبح نشطة بسرعة وتبدأ بالتكاثر بمجرد توفر ظروف النمو المناسبة. [ 30 ]     

طعامدقائق حتى يتضاعف حجمه، 30 درجة مئوية (86 درجة فهرنهايت)  عدد الساعات اللازمة للضرب في مليون
لبن20-366.6 - 12  
أرز مطبوخ26-318.6 - 10.3  
حليب الأطفال5618.6

علم البيئة

كغيرها من أنواع البكتيريا العصوية ، تُعدّ التربة النظام البيئي الأكثر شيوعًا لبكتيريا العصوية الشمعية (Bacillus cereus ). وبالتضافر مع الفطريات الجذرية الشجرية (وبكتيريا الرايزوبيوم البقولية في البرسيم )، تُحفّز هذه البكتيريا نمو النباتات في التربة الملوثة بالمعادن الثقيلة عن طريق خفض تركيزات هذه المعادن عبر التراكم الحيوي والتحوّل الحيوي، بالإضافة إلى زيادة امتصاص الفوسفور والنيتروجين والبوتاسيوم في بعض النباتات. [ 4 ] كما أظهرت الدراسات أن بكتيريا العصوية الشمعية تُساعد ديدان الأرض على البقاء في التربة الملوثة بالمعادن الثقيلة نتيجة استخدام مبيدات الفطريات المعدنية، حيث لوحظت زيادة في الكتلة الحيوية والتكاثر والقدرة على التكاثر، وانخفاض في محتوى المعادن في أنسجة الديدان المُلقّحة بهذه البكتيريا. [ 31 ] تُشير هذه النتائج إلى إمكانيات واعدة لتطبيقها في المعالجة الحيوية البيئية . كما تم العثور على دليل على إمكانية المعالجة البيولوجية بواسطة بكتيريا Bacillus cereus في النظام البيئي المائي، حيث تم تحليل نفايات النيتروجين والفوسفور العضوية التي تلوث بحيرة غنية بالمغذيات في وجود بكتيريا B. cereus . [ 29 ]  

في دراسةٍ قيّمت قدرة بكتيريا Bacillus  cereus على تحليل الكيراتين في ريش الدجاج، وُجد أن البكتيريا قادرة على تحليل الكيراتين بيولوجيًا بكفاءة عالية عبر آليات التحلل المائي. تشير هذه النتائج إلى إمكانية استخدامها في تحليل مخلفات الكيراتين الناتجة عن صناعة الدواجن، مما يُتيح إعادة تدوير المنتجات الثانوية. [ 32 ]

تتنافس بكتيريا العصوية الشمعية (B.  cereus) مع أنواع البكتيريا سالبة الغرام، مثل السالمونيلا والعطيفة ، في الأمعاء ؛ إذ يقلل وجودها من أعداد البكتيريا سالبة الغرام، وتحديدًا من خلال نشاطها المضاد للبكتيريا عبر إنزيمات مثل السيرين التي تعيق قدرتها على استشعار النصاب وتُظهر نشاطًا قاتلًا للبكتيريا. [33] [34] في حيوانات الغذاء، مثل الدجاج [35] والأرانب [36] والخنازير [37] ، تُستخدم بعض سلالات العصوية الشمعية غير الضارة كمُضاف علفي بروبيوتيكي لتقليل السالمونيلا في أمعاء الحيوانات وأعورها . يُحسّن هذا من نمو الحيوانات ، بالإضافة إلى سلامة الغذاء للإنسان الذي يتناولها . علاوة على ذلك، تُنتج العصوية الشمعية وتُفرز إنزيمات تُساعد في هضم المواد التي يصعب هضمها عادةً، مثل المواد النباتية الخشبية، في أمعاء الكائنات الحية الأخرى. [ 33 ]  

السلالةبكتيريا Bacillus cereus B25 هيمبيد فطري حيوي. [ 38 ] أظهرت دراسة أجراها فيغيروا-لوبيزوآخرونأن وجود هذه السلالة يقلل من نمو فطر Fusarium verticillioides . [ 38 ] وتُبشر B25 بنتائج واعدة في خفضالسموم الفطريةفيالحبوب. [ 38 ]

التسبب في المرض

 تُعدّ بكتيريا العصوية الشمعية (B. cereus) مسؤولة عن نسبة ضئيلة من الأمراض المنقولة بالغذاء (2-5%)، مُسببةً غثيانًا شديدًا وقيئًا وإسهالًا . [ 39 ] تحدث الأمراض المنقولة بالغذاء بسبب بكتيريا العصوية الشمعية عندما تُلوّث جراثيمها أو بكتيرياها الطعام وتُترك لتنمو بعد الطهي، ثم تُمنح وقتًا كافيًا لتنبت وتتكاثر وتُنتج سمومًا في الطعام. [ 40 ] 

تُعدّ طرق الطهي التقليدية، كالسلق أو الطهي على نار هادئة أو التبخير عند درجة حرارة 100 درجة مئوية (212 درجة فهرنهايت)، فعّالة في القضاء على الخلايا الخضرية لبكتيريا العصوية الشمعية ، ولكنها لا تقضي بشكل كامل على الأبواغ المقاومة للحرارة . [ 41 ] ويزداد الخطر عند تبريد الطعام المطبوخ ببطء أو تركه ضمن " نطاق الخطر " الحراري، الذي يتراوح بين 4 درجات مئوية (39 درجة فهرنهايت) و 60 درجة مئوية (140 درجة فهرنهايت) ، مما يسمح للأبواغ بالإنبات. وتوصي مدونة الغذاء الصادرة عن إدارة الغذاء والدواء الأمريكية لعام 2017 بتبريد الطعام المطبوخ غير المخصص للاستهلاك الفوري بسرعة ووضعه في الثلاجة فورًا عند درجة حرارة أقل من 5 درجات مئوية (41 درجة فهرنهايت) ، أو حفظه ساخنًا عند درجة حرارة أعلى من 57 درجة مئوية (135 درجة فهرنهايت) . [ 42 ] [ 41 ] [ 43 ] ولا يقضي التبريد على البكتيريا، ولكنه يثبط نموها أو يبطئه. [ 44 ] يحدث الإنبات والنمو عمومًا بين 10 و50 درجة مئوية، [ 41 ] مع أن بعض السلالات قادرة على النمو في درجات حرارة منخفضة ، [ 45 ] وقد ثبت أن سلالات بكتيريا Bacillus cytotoxicus تنمو في درجات حرارة تصل إلى 52 درجة مئوية (126 درجة فهرنهايت) . [ 46 ] ينتج عن نمو البكتيريا سموم معوية ، أحدها شديد المقاومة للحرارة والأحماض ( مستويات الأس الهيدروجيني بين 2 و11)؛ [ 47 ] يؤدي تناولها إلى نوعين من المرض: الإسهال ومتلازمة القيء. [ 48 ] تتميز السموم المعوية التي تنتجها بكتيريا B. cereus بنشاطها الانحلالي للدم من النوع بيتا. [ 14 ]               

  • يرتبط النوع المسبب للإسهال بمجموعة واسعة من الأطعمة، وله فترة حضانة تتراوح بين 8 و16 ساعة ، ويترافق مع الإسهال وآلام الجهاز الهضمي. يُعرف هذا النوع أيضًا باسم "التسمم الغذائي طويل الأمد" الناتج عن بكتيريا العصوية  الشمعية ، وقد يصعب تمييزه عن التسمم الناتج عن بكتيريا المطثية الحاطمة . [ 47 ] يمكن تعطيل السم المعوي بعد تسخينه عند 56 درجة مئوية (133 درجة فهرنهايت) لمدة 5 دقائق، ولكن يبقى من غير الواضح ما إذا كان وجوده في الطعام هو سبب ظهور الأعراض، نظرًا لتحلله بواسطة إنزيمات المعدة؛ وقد يكون إنتاجه اللاحق بواسطة جراثيم العصوية الشمعية المتبقية داخل الأمعاء الدقيقة هو سبب المرض. [ 49 ]   
  • ينتج الشكل "المقيئ" عادةً عن طهي الأرز لفترة ودرجة حرارة غير كافيتين لقتل أي جراثيم موجودة، ثم تبريده بشكل غير صحيح. يمكن للجراثيم المتبقية أن تُنتج سمًا يُسمى سيروليد ، والذي لا يُعطَّل بإعادة التسخين لاحقًا. يؤدي هذا الشكل إلى الغثيان والقيء بعد ساعة إلى خمس ساعات من تناوله. قد يكون من الصعب التمييز بينه وبين حالات التسمم الغذائي البكتيري قصيرة المدى الأخرى، مثل التسمم الناتج عن المكورات العنقودية الذهبية . [ 47 ] يمكن للسم المقيئ أن يتحمل درجة حرارة 121 درجة مئوية (250 درجة فهرنهايت) لمدة 90 دقيقة. [ 49 ] نتيجةً لارتباط هذا النوع المقيئ بالأرز، يُشار إليه أحيانًا بشكل عام باسم متلازمة الأرز المقلي . [ 50 ] [ 51 ] [ 52 ]  

يُعتقد أن متلازمات الإسهال الملاحظة لدى المرضى تنجم عن ثلاثة سموم: هيموليسين BL (Hbl)، وسم معوي غير حال للدم (Nhe)، وسم خلوي K (CytK). [ 53 ] تقع جينات nhe/hbl/cytK على كروموسوم البكتيريا، ويتحكم PlcR في نسخها . توجد هذه الجينات أيضًا في بكتيريا Bacillus thuringiensis وBacillus anthracis، وهما من نفس الفئة التصنيفية .  تُنتَج هذه السموم  المعوية جميعها في الأمعاء الدقيقة للمضيف، مما يعيق هضمها بواسطة الإنزيمات الداخلية للمضيف. يُعد سما Hbl وNhe من السموم المُكوِّنة للمسام، وهما قريبان من ClyA في بكتيريا Escherichia  coli . تُظهر هذه البروتينات بنية تُعرف باسم " البرميل بيتا "، والتي يمكنها الاندماج في الأغشية الخلوية نظرًا لسطحها الخارجي الكاره للماء ، مما يُؤدي إلى تكوين مسام ذات تجاويف داخلية محبة للماء . والنتيجة هي فقدان جهد غشاء الخلية ، وفي النهاية موت الخلية.

كان يُعتقد سابقًا أن توقيت إنتاج السم هو المسؤول عن مساري المرض المختلفين، ولكن تبين لاحقًا أن متلازمة القيء سببها سم السيريوليد ، الموجود فقط في السلالات المسببة للقيء، وليس جزءًا من مجموعة السموم القياسية لبكتيريا العصوية الشمعية ( B.  cereus) . السيريوليد عبارة عن عديد ببتيد حلقي يحتوي على ثلاث تكرارات لأربعة أحماض أمينية: D- أوكسي- ليوسين - D- ألانين - L- أوكسي- فالين - L- فالين ( مشابه للفالينوميسين الذي تنتجه بكتيريا الستربتوميسيس غريسيوس )، ويتم إنتاجه عن طريق تخليق الببتيد غير الريبوسومي . يُعتقد أن السيريوليد يرتبط بمستقبلات السيروتونين 5-هيدروكسي تريبتامين 3 (5-HT3) ، مما يؤدي إلى تنشيطها وزيادة تحفيز العصب المبهم الوارد . [ 54 ] أظهرت مجموعتان بحثيتان، بشكل مستقل، أن هذا الجين مُشفّر على عدة بلازميدات : pCERE01 [ 55 ] أو pBCE4810. [ 56 ] يتشارك البلازميد pBCE4810 في التشابه مع بلازميد ضراوة بكتيريا الجمرة الخبيثة pXO1، الذي يُشفّر سم الجمرة الخبيثة . كما تمتلك عزلات بكتيريا العصوية الشمعية من دواعم الأسنان بلازميدات مميزة شبيهة بـ pXO1. ومثل معظم الببتيدات الحلقية التي تحتوي على أحماض أمينية غير بروتينية، فإن السيريوليد مقاوم للحرارة والتحلل البروتيني والظروف الحمضية. [ 57 ]   

من المعروف أيضاً أن بكتيريا العصوية الشمعية (B.  cereus) تسبب التهابات جلدية مزمنة يصعب القضاء عليها، وإن كانت أقل حدة من التهاب اللفافة الناخر . كما يمكن أن تسبب هذه البكتيريا التهاب  القرنية . [ 58 ]

على الرغم من ارتباطها الشائع بأمراض الجهاز الهضمي، ترتبط بكتيريا العصوية الشمعية (B.  cereus) أيضًا بأمراض أخرى مثل العدوى البكتيرية الحادة، واضطرابات الجهاز العصبي المركزي، وعدوى الجهاز التنفسي، والتهاب باطن العين. يُعد التهاب باطن العين الشكل الأكثر شيوعًا من أشكال العدوى خارج الجهاز الهضمي، وهو عدوى تصيب العين وقد تُسبب فقدانًا دائمًا للبصر. عادةً ما تُسبب هذه العدوى خراجًا حلقيًا في القرنية، يتبعه أعراض أخرى مثل الألم، وجحوظ العين، ونزيف الشبكية. [ 59 ] وعلى الرغم من اختلافها عن بكتيريا الجمرة الخبيثة (B.  anthracis)، تحتوي  بكتيريا العصوية الشمعية على بعض جينات السموم الموجودة أصلاً في بكتيريا  الجمرة الخبيثة ، والتي تُعزى إليها عدوى الجهاز التنفسي الشبيهة بالجمرة الخبيثة. [ 60 ]

نُشرت دراسة حالة عام 2019 عن عدوى مجرى الدم المرتبطة بالقسطرة ببكتيريا العصوية الشمعية ( B.  cereus) لدى رجل يبلغ من العمر 91 عامًا كان يخضع سابقًا لغسيل الكلى عبر قسطرة دائمة (PermCath) لعلاج الفشل الكلوي في مراحله النهائية . ظهرت عليه أعراض قشعريرة، وسرعة في التنفس ، وحمى شديدة، وكان عدد خلايا الدم البيضاء وبروتين سي التفاعلي عالي الحساسية (CRP) مرتفعين بشكل ملحوظ، وكشف التصوير المقطعي المحوسب عن تمدد الأوعية الدموية في الشريان الأورطي الصدري . تلقى المريض علاجًا ناجحًا للعدوى باستخدام فانكومايسين عن طريق الوريد ، وفلوروكينولونات عن طريق الفم ، وإزالة القسطرة الدائمة. [ 61 ] وفي عام 2021، نُشرت دراسة حالة أخرى عن عدوى بكتيريا العصوية الشمعية (B.  cereus ) لامرأة تبلغ من العمر 30 عامًا مصابة بمرض الذئبة، شُخصت إصابتها بالتهاب الشغاف المعدي بعد تركيب قسطرة لها. أظهرت عينات الدم وجود بكتيريا العصوية الشمعية (B.  cereus) ، وتلقت المريضة علاجًا بالفانكومايسين. كما استُخدم تفاعل البوليميراز المتسلسل (PCR) للتحقق من السموم التي تنتجها العزلة. [ 62 ]

تشخبص

في حالة التسمم الغذائي ، يمكن تأكيد تشخيص بكتيريا العصوية الشمعية (B.  cereus) عن طريق عزل أكثر من 100,000 كائن حي من بكتيريا العصوية الشمعية لكل  غرام من الطعام المتورط وبائياً، ولكن غالباً لا يتم إجراء هذا الاختبار لأن المرض غير ضار نسبياً وعادة ما يشفى من تلقاء نفسه. [ 63 ]

التكهن

يتعافى معظم المرضى المصابين بالقيء في غضون 6 إلى 24 ساعة، [ 48 ] ولكن في بعض الحالات، قد يكون السم قاتلاً بسبب الفشل الكبدي الحاد . [ 64 ] [ 65 ] [ 66 ] [ 67 ] [ 68 ] في عام 2014، أصيب 23 مولودًا جديدًا في المملكة المتحدة، كانوا يتلقون تغذية وريدية كاملة ملوثة ببكتيريا العصوية  الشمعية ، بتعفن الدم ، وتوفي ثلاثة منهم لاحقًا نتيجة العدوى. [ 69 ] [ 70 ]

وقاية

بينما تُقتل الخلايا الخضرية لبكتيريا العصوية الشمعية أثناء الطهي العادي، فإن الأبواغ أكثر مقاومة. يمكن للأبواغ الحية في الطعام أن تتحول إلى خلايا خضرية في الأمعاء وتنتج مجموعة من السموم المعوية المسببة للإسهال، لذا يُستحسن التخلص من الأبواغ. في الطهي بالحرارة الرطبة (السلق، والطهي على نار هادئة، والغلي، والطهي البطيء، والطهي على نار هادئة، والطهي في قدر، والتبخير)، تحتاج الأبواغ إلى أكثر من 5 دقائق عند درجة  حرارة 121 درجة مئوية (250 درجة فهرنهايت) في أبرد نقطة لتدميرها. أما في الطهي بالحرارة الجافة (الشواء، والتحمير، والخبز، والتحميص، والقلي السريع)، فإن درجة حرارة 120 درجة مئوية (248 درجة فهرنهايت) لمدة ساعة واحدة تقضي على جميع الأبواغ على السطح المعرض لها. [ 71 ] تُعد عملية التخلص من الأبواغ هذه بالغة الأهمية، لأن أبواغ العصوية الشمعية مقاومة بشكل خاص، حتى بعد البسترة أو التعرض لأشعة جاما. [ 24 ]     

لا تُقتل بكتيريا العصوية الشمعية (B.  cereus) وغيرها من أنواع العصوية بسهولة بالكحول؛ ومن المعروف أنها تستعمر المشروبات الكحولية المقطرة والمسحات والضمادات المبللة بالكحول بأعداد كافية لإحداث العدوى. [ 72 ] [ 73 ]

أظهرت دراسة أجريت على عزلة من بكتيريا Bacillus cereus ، تم عزلها من معدة خروف، قدرتها على تحليل بيتا- سيبرمثرين (β-CY)، المعروف بفعاليته كمضاد للميكروبات. هذه السلالة، المعروفة باسم GW-01، قادرة على تحليل β-CY بمعدل ملحوظ عندما تكون الخلايا البكتيرية بتركيزات عالية مقارنةً بتركيز المضاد للميكروبات. ولوحظ أيضاً أن قدرة البكتيريا على تحليل β-CY قابلة للتحفيز. مع ذلك، كلما زاد تركيز β-CY، انخفض معدل تحلله. يشير هذا إلى أن هذا العامل يعمل أيضاً كسم ضد سلالة GW-01. وهذا أمر بالغ الأهمية، إذ يُظهر أنه بالتركيزات المناسبة، يمكن استخدام β-CY كمضاد للميكروبات ضد بكتيريا Bacillus cereus . [ 74 ]

الأمراض التي تصيب الحيوانات المائية

تُعد بكتيريا مجموعة Bacillus cereus ، ولا سيما B.  cereus و B.  thuringiensis ، ممرضة أيضاً للعديد من الكائنات المائية بما في ذلك السلحفاة الصينية ذات القشرة الرخوة ( Pelodiscus sinensis )، مما يسبب عدوى تتميز بآفات ظاهرة مثل احتقان الكبد وتضخم الطحال مع ارتفاع معدل الوفيات. [ 75 ]

العاثيات البكتيرية

تُصاب بكتيريا مجموعة B.  cereus بفيروسات بكتيرية تنتمي إلى عائلة Tectiviridae . تضم هذه العائلة فيروسات عديمة الذيل، ذات غشاء دهني أو حويصلة أسفل الغلاف البروتيني ذي الشكل العشرين سطحي، وتتكون من كميات متساوية تقريبًا من البروتينات المشفرة بواسطة الفيروس والدهون المشتقة من غشاء البلازما للخلية المضيفة . عند الإصابة، يتحول الغشاء الدهني إلى بنية تشبه الذيل تُستخدم في نقل الجينوم. يتكون الجينوم من حمض نووي ريبوزي منقوص الأكسجين ( DNA ) خطي مزدوج السلسلة (dsDNA) يبلغ طوله حوالي 15 كيلوبايت ، ويحتوي على تسلسلات تكرارية طرفية معكوسة طويلة (100 زوج قاعدي). تُعد GIL01 وBam35 وGIL16 وAP50 وWip1 أمثلة على فيروسات Tectiviridae المعتدلة التي تُصيب مجموعة B. cereus . [ 76 ] أما الفيروس البكتيري PBC1 فهو مثال على فيروس ذي ذيل يُصيب B. cereus . [ 77 ]  

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ بول إس آي، رحمن إم إم، سلام إم إيه، خان إم إيه، إسلام إم تي (15 ديسمبر 2021). "تحديد البكتيريا المرتبطة بالإسفنج البحري في جزيرة سانت مارتن بخليج البنغال مع التركيز على الوقاية من تسمم الدم الناتج عن بكتيريا إيروموناس المتحركة في سمك لبيو روهيتا". مجلة الاستزراع المائي . 545 737156. رمز Bibcode : 2021Aquac.54537156P . doi : 10.1016/j.aquaculture.2021.737156 .
  2. ↑ ريان كيه جيه، راي سي جي، محرران (2004). علم الأحياء الدقيقة الطبية لشيريس ( الطبعة الرابعة). ماكجرو هيل. ISBN  978-0-8385-8529-0.
  3. ↑ فيليس، جي إي، ديلاغليو، إف، تورياني، إس (2009). "تصنيف الكائنات الحية الدقيقة البروبيوتيكية" . في: شارالامبوبولوس، دي، راستال، آر إيه (محرران). البريبيوتيك والبروبيوتيك: العلم والتكنولوجيا . سبرينغر ساينس آند بيزنس ميديا. ص 627. ISBN  978-0-387-79057-2.
  4. 1 2 أزكون ر، بيرالفاريز م، رولدان أ، باريا ج م (مايو 2010). "الفطريات الميكوريزية الشجرية، وبكتيريا العصوية الشمعية، وفطر الكانديدا شبه الاستوائية من تربة متعددة التلوث تخفف من سمية المعادن في النباتات". علم البيئة الميكروبية . 59 (4): 668-677 . Bibcode : 2010MicEc..59..668A . doi : 10.1007/s00248-009-9618-5 . PMID 20013261. S2CID 12075701 .  
  5. ↑ إينوسي تويبولوتو د، ماثور أ، نجو س، مان إس إم (مايو 2021). "العصوية الشمعية: علم الأوبئة، عوامل الضراوة، وتفاعلات المضيف والممرض". اتجاهات في علم الأحياء الدقيقة . 29 (5): 458-471 . doi : 10.1016/j.tim.2020.09.003 . hdl : 1885/219768 . PMID 33004259. S2CID 222156441 .  
  6. يوسا ن ، بيل ر، تالنت س، براون إ، بينيه ر، هاماك ت (أكتوبر 2022). "التوصيف الجينومي لبكتيريا Bacillus cereus sensu stricto 3A ES المعزولة من مستحضرات تجميل ظلال العيون" . مجلة BMC لعلم الأحياء الدقيقة . 22 ( 1 ) 240. doi : 10.1186/s12866-022-02652-5 . PMC 9533521. PMID 36199032 .  
  7. 1 2 3 هوري أ، بريانديه ر، أيميريش س، جوهر م (أبريل 2010). "دور الحركة والأسواط في تكوين الأغشية الحيوية لبكتيريا العصوية الشمعية" . علم الأحياء الدقيقة . 156 (الجزء 4): 1009-1018 . doi : 10.1099/mic.0.034827-0 . PMID 20035003 . 
  8. ↑ غينبريتير إم إتش، أوجيه إس، غاليرون إن، كونتزن إم، دي سارو بي، دي بويسر إم إل، وآخرون (يناير 2013). "Bacillus cytotoxicus sp. nov. هو ​​نوع جديد مقاوم للحرارة من مجموعة Bacillus cereus، ويرتبط أحيانًا بالتسمم الغذائي". المجلة الدولية لعلم الأحياء الدقيقة المنهجي والتطوري . 63 (الجزء 1): 31-40 . Bibcode : 2013IJSEM..63...31G . doi : 10.1099/ijs.0.030627-0 . PMID 22328607. S2CID 2407509 .   
  9. ↑ كولستو إيه بي ، توراس إن جيه، أوكستاد أو إيه (2009). "ما الذي يميز بكتيريا الجمرة الخبيثة عن أنواع البكتيريا العصوية الأخرى؟". المراجعة السنوية لعلم الأحياء الدقيقة . 63 (1). المراجعات السنوية : 451-476 . doi : 10.1146/annurev.micro.091208.073255 . PMID 19514852 . 
  10. ↑ نيكولايديس م، هيسكيث أ، موسيالوس د، إيليوبولوس إ، أوليفر س ج، أموتزياس ج د (أغسطس 2022). " تحليل مقارن للبروتينات الأساسية داخل وبين المجموعات التطورية لبكتيريا العصوية الرقيقة والعصوية الشمعية يكشف أنماط التكيفات الخاصة بالسلالة والنوع" . الكائنات الدقيقة . 10 (9): 1720. doi : 10.3390/microorganisms10091720 . PMC 9505155. PMID 36144322 .  
  11. ↑ فرانكلاند جي سي، فرانكلاند بي إف (1 يناير 1887). "دراسات حول بعض الكائنات الدقيقة الجديدة المستخلصة من الهواء" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 178 (178): 257-287 . رمز Bibcode : 1887RSPTB.178..257F . doi : 10.1098/rstb.1887.0011 . JSTOR 91702 . 
  12. ↑ ساندل تي (28 نوفمبر 2014). "خطر بكتيريا العصوية الشمعية على صناعة الأدوية" . المجلة الأمريكية للصيدلة (ورقة بحثية). 17 (6): 56. مؤرشف من الأصل في 25 أبريل 2015.
  13. ↑ ألسيث آي، روغنيس تي، ليندباك تي، سولبرغ آي، روبرتسن كيه، كريستيانسن كي آي، وآخرون (مارس 2006). "عائلة بروتينية فائقة جديدة تضم اثنين من إنزيمات غليكوزيلاز الحمض النووي 3-ميثيل أدينين الجديدة من بكتيريا العصوية الشمعية، وهما AlkC وAlkD" . علم الأحياء الدقيقة الجزيئي . 59 (5): 1602-1609 . doi : 10.1111/j.1365-2958.2006.05044.x . PMC 1413580. PMID 16468998 .   
  14. 1 2 دروبنيفسكي ف (أكتوبر 1993). " بكتيريا العصوية الشمعية والأنواع ذات الصلة" . الجمعية الأمريكية لعلم الأحياء الدقيقة . 6 (4): 324-338 . doi : 10.1128/CMR.6.4.324 . PMC 358292. PMID 8269390 .  
  15. 1 2 فيلاس-بواس جي تي، بيروكا إيه بي، أرانتيس أو إم (يونيو 2007). "بيولوجيا وتصنيف بكتيريا العصوية الشمعية، والعصوية الجمرية، والعصوية التورنجية". المجلة الكندية لعلم الأحياء الدقيقة . 53 (6): 673-687 . Bibcode : 2007CaJMb..53..673V . doi : 10.1139/W07-029 . PMID 17668027 . 
  16. ↑ رايلي إي إي، داس دي، لاوجا إي (يوليو 2018). "يُمكن سباحة البكتيريا المحيطية بواسطة عدم استقرار مرن هيدروديناميكي" . التقارير العلمية . 8 (1) 10728. arXiv : 1806.01902 . Bibcode : 2018NatSR...810728R . doi : 10.1038/ s41598-018-28319-8 . PMC 6048115. PMID 30013040 .  
  17. ^ هيروتا ، ريويتشي. هاتا، يوميهيرو؛ إيكيدا، تاكيشي؛ إيشيدا، تاكينوري؛ كورودا ، أكيو (يناير 2010). "طبقة السيليكون تدعم مقاومة حمض جراثيم Bacillus cereus" . مجلة علم البكتيريا . 192 (1): 111-116 . دوى : 10.1128/JB.00954-09 . ISSN 0021-9193 . بمك 2798246 . بميد 19880606 .   
  18. 1 2 "Bacillus cereus - microbewiki" . microbewiki.kenyon.edu . تم الاطلاع عليه بتاريخ 16 نوفمبر 2022 .
  19. ↑ شاتو، أليس؛ ألفا-بازين، بياتريس؛ أرمينغود، جان؛ دوبور، كاثرين (18 يناير 2022). " يؤثر نقص إنزيم هيم أ سينثاز على قدرة بكتيريا باسيلوس سيريس على التكيف مع بيئة محدودة المغذيات" . المجلة الدولية للعلوم الجزيئية . 23 (3): 1033. doi : 10.3390/ijms23031033 . ISSN 1422-0067 . PMC 8835132. PMID 35162964 .   
  20. ↑ غولدمان، مانويل؛ بلومنتال، هارولد ج. (فبراير 1964). " مسارات هدم الجلوكوز في بكتيريا العصوية الشمعية" . مجلة علم البكتيريا . 87 (2): 377-386 . doi : 10.1128/jb.87.2.377-386.1964 . ISSN 0021-9193 . PMC 277019. PMID 14151060 .   
  21. ↑ إيفانوفا ن، سوروكين أ، أندرسون إ، غاليرون ن، كانديلون ب، كاباترال ف، وآخرون . (مايو 2003). "تسلسل جينوم بكتيريا العصوية الشمعية وتحليل مقارن مع بكتيريا الجمرة الخبيثة" . مجلة نيتشر . 423 (6935): 87-91 . Bibcode : 2003Natur.423...87I . doi : 10.1038/ nature01582 . PMID 12721630. S2CID 4361366 .   
  22. ↑ حمدي، س.م.، دانيال، أ.و.، جاد الرب، س.م.، شوريت، أ.أ.، هشام، أ.إ. (يوليو 2022). "إنتاج وتحسين البلاستيك الحيوي (بولي هيدروكسي بوتيرات) من سلالة Bacillus cereus SH-02 باستخدام منهجية سطح الاستجابة" . مجلة BMC لعلم الأحياء الدقيقة . 22 (1) 183. doi : 10.1186/s12866-022-02593-z . PMC 9306189. PMID 35869433 .  
  23. ↑ بازينيت، أ. ل. (أغسطس 2017). "الجينوم الشامل والتطور السلالي لبكتيريا العصوية الشمعية بالمعنى الواسع" . مجلة بي إم سي لعلم الأحياء التطوري . 17 (1) 176. رمز Bibcode : 2017BMCEE..17..176B . doi : 10.1186/s12862-017-1020-1 . PMC 5541404. PMID 28768476 .  
  24. 1 2 تشانغ تي، روش جيه دبليو، غو زد، حكيم إتش، هيويت سي، غور إيه، وآخرون (فبراير 2018). فرايتاغ إن إي (محرر). "التوصيف الجينومي الكامل لبكتيريا العصوية الشمعية المرتبطة بمظاهر مرضية محددة" . العدوى والمناعة . 86 (2) e00574-17: e00574–17. doi : 10.1128/IAI.00574-17 . PMC 5778371. PMID 29158433 .   
  25. ↑ دوبورت سي، جوبين إم، شميت بي (4 أكتوبر 2016). "التكيف في بكتيريا العصوية الشمعية : من الإجهاد إلى المرض" . مجلة فرونتيرز في علم الأحياء الدقيقة . 7 : 1550. رمز Bibcode : 2016FrMic...701550D . doi : 10.3389/fmicb.2016.01550 . PMC 5047918. PMID 27757102 .  
  26. ↑ وانغ ي، وانغ د، وانغ إكس، تاو إتش، فينغ إي، تشو إل، وآخرون (2019). "هندسة جينومية عالية الكفاءة في بكتيريا الجمرة الخبيثة وبكتيريا العصوية الشمعية باستخدام نظام CRISPR/Cas9" . مجلة Frontiers in Microbiology . 10 1932. doi : 10.3389/fmicb.2019.01932 . PMC 6736576. PMID 31551942 .   
  27. 1 2 غريفيثس د، شرافت هـ (2017). " التسمم الغذائي ببكتيريا العصوية الشمعية ". في: دود سي إي، ألدسورث تي، شتاين آر إيه، كليفر دي أو، ريمان إتش بي (محررون). الأمراض المنقولة بالغذاء ( الطبعة الثالثة). إلسيفير. ص 395-405 . doi : 10.1016/b978-0-12-385007-2.00020-6 . ISBN   978-0-12-385007-2.
  28. ↑ هاروود، سي آر، محرر. (1989). العصوية . سبرينغر ساينس. ص 44-46 . ISBN  978-1-4899-3502-1. OCLC 913804139 . 
  29. 1 2 كريم، م. أ.، أختر، ن.، هوك، س. (2013). "النشاط البروتيني، والنمو، وإطلاق المغذيات بواسطة بكتيريا العصوية الشمعية LW-17" . مجلة بنغلاديش لعلم النبات . 42 (2): 349-353 . doi : 10.3329/bjb.v42i2.18043 . ISSN 2079-9926 . 
  30. ↑ ميكولا ر (2006). سموم بكتيريا العصوية غير البروتينية المعزولة من الغذاء والهواء الداخلي : التراكيب والخصائص الفيزيائية والكيميائية وآليات التأثير على الخلايا حقيقية النواة (ملف PDF) (أطروحة). جامعة هلسنكي . ص 12. ISBN  952-10-3549-8تمت أرشفة الملف (PDF) من النسخة الأصلية في 9 يوليو 2019. تم الاطلاع عليه في 24 أكتوبر 2015 .
  31. ↑ أولاديبو أو جي، بيرت إيه إف، مابويتا إم إس (يناير 2019). "تأثير بكتيريا العصوية الشمعية على السمية البيئية للتربة الملوثة بمبيدات الفطريات المعدنية: اختبار حيوي باستخدام ديدان الأرض". علم السموم البيئية . 28 (1): 37-47 . Bibcode : 2019Ecotx..28...37O . doi : 10.1007/s10646-018-1997-2 . PMID 30430303. S2CID 53440898 .  
  32. ↑ "القدرة على تحليل الكيراتين بواسطة بكتيريا Bacillus polymyxa وBacillus cereus المحللة للريش" . المجلة البولندية للدراسات البيئية . 19 (2): 371-378 . ISSN 1230-1485 . 
  33. 1 2 Swiecicka I (يناير 2008). "الوجود الطبيعي لبكتيريا Bacillus thuringiensis وBacillus cereus في الكائنات حقيقية النواة: حالة من التكافل". مجلة علوم وتكنولوجيا المكافحة البيولوجية . 18 (3): 221-239 . Bibcode : 2008BioST..18..221S . doi : 10.1080/09583150801942334 . ISSN 0958-3157 . S2CID 85570720 .  
  34. ↑ ناكليريو ج، ريكا إي، ساكو م، دي فيليس م (ديسمبر 1993). "النشاط المضاد للميكروبات لبكتيريوسين تم تحديده حديثًا من بكتيريا العصوية الشمعية" . علم الأحياء الدقيقة التطبيقي والبيئي . 59 (12): 4313-4316 . Bibcode : 1993ApEnM..59.4313N . doi : 10.1128/AEM.59.12.4313-4316.1993 . PMC 195902. PMID 8285719 .  
  35. ^ فيلا ب، فونتجيبيل أ، باديولا الأول، إستيف جارسيا إي، خيمينيز جي، كاستيلو إم، بروفاو جي (مايو 2009). " الحد من استعمار السالمونيلا المعوية var. Enteritidis وغزوها بواسطة Bacillus cereus var. إدراج Toyoi في أعلاف الدواجن " . علوم الدواجن . 88 (5): 975-979 . دوى : 10.3382/ps.2008-00483 . اتش دي ال : 20.500.12327/3129 . بميد 19359685 . 
  36. ↑ بوريس جي، برانتوم بي، دي باربيرا جي بي، تشيسون إيه، كوكونسيلي بي إس، ديبيسكي بي، وآخرون . (9 ديسمبر 2008). "سلامة وفعالية منتج تويوسيرين ( بكتيريا باسيلوس سيريس فار. تويوي ) كمضاف علفي لإناث الأرانب المُخصصة للتكاثر" . مجلة الهيئة الأوروبية لسلامة الأغذية . الرأي العلمي للجنة المعنية بالمضافات والمنتجات أو المواد المستخدمة في علف الحيوانات. 2009 (1): 913. doi : 10.2903/j.efsa.2009.913 . eISSN 1831-4732 . EFSA-Q-2008-287 . تاريخ الاسترجاع: 14 مايو 2009 .  
  37. ↑ بوريس جي، برانتوم بي، دي باربيرا جيه بي، تشيسون إيه، كوكونسيلي بي إس، ديبيسكي بي، وآخرون . (16 مارس 2007). "رأي اللجنة العلمية المعنية بالمضافات والمنتجات أو المواد المستخدمة في علف الحيوانات بشأن سلامة وفعالية منتج تويوسيرين ( بكتيريا باسيلوس سيريس فار. تويوي) كمضاف علفي للخنازير من التلقيح إلى الفطام، وفقًا للائحة (EC) رقم 1831/2003" . مجلة الهيئة الأوروبية لسلامة الأغذية . الرأي العلمي للجنة المعنية بالمضافات والمنتجات أو المواد المستخدمة في علف الحيوانات. 2007 (3): 458. doi : 10.2903/j.efsa.2007.458 . eISSN 1831-4732 . EFSA-Q-2006-037 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 14 مايو 2009 .  
  38. 1 2 3
  39. ↑ كوتيرانتا أ، لوناتما ك، هاباسالو م (فبراير 2000). "علم الأوبئة وآلية إمراض عدوى بكتيريا العصوية الشمعية". الميكروبات والعدوى . 2 (2): 189-198 . doi : 10.1016/S1286-4579(00)00269-0 . PMID 10742691 . 
  40. ↑ تيرنبول، بي سي (1996). " البكتيريا العصوية " . في بارون، إس، وآخرون (محررون). علم الأحياء الدقيقة الطبية لبارون ( الطبعة الرابعة). الفرع الطبي لجامعة تكساس. ISBN   978-0-9631172-1-2PMID 21413260 – عبر NCBI Bookshelf. 
  41. 1 2 3 روبرتس، تي. أ.، بيرد-باركر، أ. س.، تومبكين، ر. ب. (1996). خصائص مسببات الأمراض الميكروبية . لندن: بلاكي أكاديميك آند بروفيشنال. ص 24. ISBN  978-0-412-47350-0تم الاطلاع عليه بتاريخ 25 نوفمبر 2010 .
  42. ↑ ماكيلليب، جيه إل (مايو 2000). "انتشار وتعبير السموم المعوية في بكتيريا العصوية الشمعية وأنواع أخرى من العصوية، مراجعة أدبية". أنطوني فان ليفينهوك . 77 (4): 393-399 . doi : 10.1023/A:1002706906154 . PMID 10959569. S2CID 8362130 .  
  43. ↑ "FSHN15-06/FS269: الوقاية من الأمراض المنقولة بالغذاء: بكتيريا العصوية الشمعية" . اسأل IFAS - مدعوم من EDIS . تم الاطلاع عليه في 30 مارس 2026 .
  44. ↑ "قد يُسبب الأرز المطبوخ المرض إذا لم يُخزن بهذه الطريقة" . أخبار ABC . 31 يوليو 2019. تم الاطلاع عليه بتاريخ 30 مارس 2026 .
  45. ↑ لولي ر، كورتيس ل، ديفيس ج (2008). دليل مخاطر سلامة الأغذية . كامبريدج، المملكة المتحدة: الجمعية الملكية للكيمياء . ص 17. ISBN  978-0-85404-460-3تم الاطلاع عليه بتاريخ 25 نوفمبر 2010 .
  46. ↑ كايرو ج، غيرمان إ، داي أ، كوك ب.إ. (يناير 2022). "بكتيريا العصوية السامة للخلايا - ميكروب غذائي محتمل الضراوة" . مجلة علم الأحياء الدقيقة التطبيقية . 132 (1): 31-40 . doi : 10.1111/jam.15214 . PMC 9291862. PMID 34260791. S2CID 235906633 .   
  47. 1 2 3 تودار ك. " العصوية الشمعية " . كتاب تودار الإلكتروني في علم البكتيريا . تم الاطلاع عليه في 19 سبتمبر 2009 .
  48. 1 2 إهلينغ-شولز م، فريكر م، شيرر س (ديسمبر 2004). "بكتيريا العصوية الشمعية، العامل المسبب لنوع من الأمراض المنقولة بالغذاء المسببة للقيء". التغذية الجزيئية وبحوث الغذاء . 48 (7): 479-487 . doi : 10.1002/mnfr.200400055 . PMID 15538709 . 
  49. 1 2 ميلار، آي، غراي، دي، كاي، إتش (1998). "السموم البكتيرية الموجودة في الأطعمة" . في واتسون، دي إتش (محرر). السموم الطبيعية في الغذاء . مطبعة سي آر سي. ص 133-134 . ISBN  978-0-8493-9734-9.
  50. ↑ روس، راشيل (1 مايو 2019). "بكتيريا العصوية الشمعية: البكتيريا التي تسبب "متلازمة الأرز المقلي"" . livescience.com . تم الاطلاع عليه بتاريخ 19 أغسطس 2023 .
  51. ↑ بيليغرينو، إلتون ن. (10 سبتمبر 2021). "متلازمة الأرز المقلي: سبب شائع للتسمم الغذائي" . www.nnc.gov.ph. تاريخ الاطلاع: 19 أغسطس 2023 .
  52. ↑ "SFA | متلازمة الأرز المقلي" . www.sfa.gov.sg. تم الاطلاع عليه بتاريخ 19 أغسطس 2023 .
  53. ↑ غينبريتير إم إتش، بروسول في، نغوين-ثي سي (أغسطس 2002). "الخصائص المعوية لسلالات بكتيريا العصوية الشمعية المسببة للتسمم الغذائي والمنقولة بالغذاء" . مجلة علم الأحياء الدقيقة السريرية . 40 (8): 3053-3056 . Bibcode : 2002JCMb...40.3053G . doi : 10.1128/JCM.40.8.3053-3056.2002 . PMC 120679. PMID 12149378 .  
  54. ↑ أغاتا ن، أوتا م، موري م، إيسوبي م (يونيو 1995). "ببتيد جديد من نوع دوديكاديبسيبتيد، سيروليد، هو سم مقيئ من بكتيريا العصوية الشمعية". رسائل علم الأحياء الدقيقة FEMS . 129 (1): 17-20 . doi : 10.1016/0378-1097(95)00119-P . PMID 7781985 . 
  55. ↑ هوتون إف إم، أندروب إل، سويتشيكا آي، ماهيلون جيه (يوليو 2005). "المحددات الجينية للسيريوليد في بكتيريا العصوية الشمعية المسببة للقيء محمولة على البلازميد" . علم الأحياء الدقيقة . 151 (الجزء 7): 2121-2124 . doi : 10.1099/mic.0.28069-0 . PMID 16000702 . 
  56. ↑ إهلينغ-شولز م، فريكر م، غراليرت هـ، ريك ب، فاغنر م، شيرر س (مارس 2006). "مجموعة جينات سينثيتاز السيريوليد من بكتيريا العصوية الشمعية المسببة للقيء: البنية والموقع على بلازميد ضراوة ضخم مرتبط ببلازميد سموم العصوية الجمرة الخبيثة pXO1" . مجلة BMC لعلم الأحياء الدقيقة . 6 (1) 20. Bibcode : 2006BMCMb...6...20E . doi : 10.1186/1471-2180-6-20 . PMC 1459170. PMID 16512902 .  
  57. ↑ ستينفورس أرنيسن إل بي، فاجرلوند إيه، غرانوم بي إي (يوليو 2008). "من التربة إلى الأمعاء: بكتيريا العصوية الشمعية وسمومها المسببة للتسمم الغذائي" . مجلة FEMS لاستعراضات علم الأحياء الدقيقة . 32 (4): 579-606 . doi : 10.1111/j.1574-6976.2008.00112.x . PMID 18422617 . 
  58. ↑ بينا أ، سيتشي ل.أ، زانيتي س، أوساي د، ديلوغو ج، كابوتشينيللي ب، كارتا ف (أكتوبر 2001). "التهاب القرنية الناتج عن بكتيريا العصوية الشمعية المرتبط بارتداء العدسات اللاصقة". طب العيون . 108 (10): 1830-1834 . doi : 10.1016/S0161-6420(01)00723-0 . PMID 11581057 . 
  59. ↑ ماكدويل آر إتش، ساندز إي إم، فريدمان إتش (12 سبتمبر 2022). "العصوية الشمعية" . PMID 29083665. تم الاطلاع عليه في 27 أكتوبر 2022 . 
  60. ↑ بوتون إي جيه (أبريل 2010). "العصوية الشمعية ، ممرض بشري متطاير" . مراجعات علم الأحياء الدقيقة السريرية . 23 (2): 382-398 . doi : 10.1128/CMR.00073-09 . PMC 2863360. PMID 20375358 .  
  61. ↑ وو تي سي، باي سي سي، هوانغ بي دبليو، تونغ سي بي (نوفمبر 2019). "تمدد الأوعية الدموية المصاب في الشريان الأورطي الصدري، والذي يُحتمل أن يكون سببه بكتيريا العصوية الشمعية: تقرير حالة" . مجلة بي إم سي للأمراض المعدية . 19 (1) 959. doi : 10.1186/s12879-019-4602-2 . PMC 6849281. PMID 31711418 .  
  62. ↑ ريبيرو آر إل، باستوس إم أو، بلانز إيه إم، روشا جيه إيه، فيلاسكو إن إيه، ماري إيه تي، وآخرون . (أبريل 2022). "التهاب الشغاف المعدي تحت الحاد الناجم عن بكتيريا العصوية الشمعية لدى مريض مصاب بمرض الذئبة الحمراء الجهازية" . مجلة العدوى في البلدان النامية . 16 (4): 733-736 . doi : 10.3855/jidc.15685 . PMID 35544639. S2CID 248717835 .   
  63. ↑ " تسمم غذائي ببكتيريا العصوية الشمعية مرتبط بالأرز المقلي في مركزين لرعاية الأطفال" (ملف PDF) . تقرير المراضة والوفيات الأسبوعي . 43 (10). مراكز السيطرة على الأمراض والوقاية منها . 18 مارس 1994. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 9 أكتوبر 2022.
  64. ↑ تاكابي ف، أويا م (مارس-أبريل 1976). "حالة تشريح جثة لتسمم غذائي مرتبط ببكتيريا العصوية الشمعية". علم الطب الشرعي . 7 (2): 97-101 . doi : 10.1016/0300-9432(76)90024-8 . PMID 823082 . 
  65. ↑ ماهلر هـ، باسي أ، كرامر ج م، شولت ب، سكوجينج أ س، بار و، كراهنبول س (أبريل 1997). "فشل كبدي حاد مرتبط بالسم المقيئ لبكتيريا العصوية الشمعية" . مجلة نيو إنجلاند الطبية . 336 (16): 1142-1148 . doi : 10.1056/NEJM199704173361604 . PMID 9099658 . 
  66. ↑ ديريك ك، فان كويلي إي، سويتشيكا إي، ميفرويدت جي، ديفليجر إتش، ميولمانز إيه، وآخرون . (أغسطس 2005). "تفشي عائلي مميت لتسمم غذائي مرتبط ببكتيريا العصوية الشمعية" . مجلة علم الأحياء الدقيقة السريرية . 43 (8): 4277-4279 . doi : 10.1128 / JCM.43.8.4277-4279.2005 . PMC 1233987. PMID 16082000 .   
  67. ↑ شيوتا م، سايتو ك، ميزوموتو هـ، ماتسوساكا م، أغاتا ن، ناكاياما م، وآخرون . (أبريل 2010). "التخلص السريع من سمية السيريوليد في حالات التسمم الغذائي ببكتيريا العصوية الشمعية". طب الأطفال . 125 (4): e951 – e955. Bibcode : 2010Pedia.125.e951S . doi : 10.1542/peds.2009-2319 . PMID 20194285. S2CID 19744459 .   
  68. ↑ نارانجو م، ديناير س، بوتيلدورن ن، ديلبراسين ل، فيس ج، واجينير ج، وآخرون . (ديسمبر 2011). " الوفاة المفاجئة لشاب بالغ نتيجة التسمم الغذائي ببكتيريا العصوية الشمعية" . مجلة علم الأحياء الدقيقة السريرية . 49 (12): 4379-4381 . doi : 10.1128/JCM.05129-11 . PMC 3232990. PMID 22012017 .   
  69. ↑ "تنبيه بشأن السلامة الطبية: المرحلة الدهنية فقط من التغذية الوريدية - احتمال التلوث ببكتيريا العصوية الشمعية " . وكالة تنظيم الأدوية ومنتجات الرعاية الصحية في المملكة المتحدة. 4 يونيو 2014.
  70. ↑ كوبر سي (1 يوليو 2014). "وفاة رضيع ثالث بسبب محلول التغذية الوريدية الملوث" . صحيفة الإندبندنت . مؤرشف من الأصل في 18 أبريل 2019.
  71. ↑ سوني أ، أوي إي، سيلكوك ب، بريمر ب (نوفمبر 2016). "جراثيم العصوية في صناعة الأغذية: مراجعة للمقاومة والاستجابة لتقنيات التعطيل الحديثة" . مراجعات شاملة في علوم الأغذية وسلامة الأغذية . 15 (6): 1139-1148 . doi : 10.1111/1541-4337.12231 . PMID 33401831 . 
  72. ↑ "ملاحظات من الميدان: تلوث ضمادات الكحول بمجموعة بكتيريا العصوية الشمعية وأنواع العصوية - كولورادو، 2010" . تقرير المراضة والوفيات الأسبوعي (MMWR) . أتلانتا، جورجيا: مراكز السيطرة على الأمراض والوقاية منها . 25 مارس 2011. مؤرشف من الأصل في 1 يوليو 2018.
  73. ↑ هسوه بي آر، تينغ إل جيه، يانغ بي سي، بان إتش إل، هو إس دبليو، لوه كيه تي (يوليو 1999). "وباء كاذب مكتسب من المستشفى ناجم عن بكتيريا العصوية الشمعية، تم تتبعه إلى كحول إيثيلي ملوث من مصنع مشروبات كحولية" . مجلة علم الأحياء الدقيقة السريرية . 37 (7): 2280-2284 . doi : 10.1128/JCM.37.7.2280-2284.1999 . PMC 85137. PMID 10364598 .  
  74. ^ تشاو، جيايوان؛ جيانغ، يانغدان؛ غونغ، لانمين؛ تشن، شياو فنغ. شيه، تشينغلينغ. جين، يان؛ دو، خوان؛ وانغ، شوفانغ. ليو ، جانج (15 فبراير 2022). "آلية استقلاب بيتا سايبرمثرين بواسطة Bacillus cereus GW-01" . مجلة الهندسة الكيميائية . 430 132961. بيب كود : 2022ChEnJ.43032961Z . دوى : 10.1016/j.cej.2021.132961 . ردمك 1385-8947 . S2CID 239126417 .  
  75. ↑ تشنغ إل دبليو، راو إس، بوديال إس، وانغ بي سي، تشين إس سي (أكتوبر 2021). "تحليل النمط الجيني وجينات الضراوة لعزلات سريرية من مجموعة بكتيريا العصوية الشمعية من السلحفاة الصينية ذات القشرة الرخوة (Pelodiscus sinensis) في تايوان". مجلة أمراض الأسماك . 44 (10): 1515-1529 . Bibcode : 2021JFDis..44.1515C . doi : 10.1111/jfd.13473 . PMID 34125451. S2CID 235426384 .  
  76. ↑ جيليس أ، ماهيلون ج (يوليو 2014). "انتشار فيروسات تيكتيفيروس، وتنوعها الجيني، ونطاق عوائلها بين أفراد مجموعة بكتيريا العصوية الشمعية" . علم الأحياء الدقيقة التطبيقي والبيئي . 80 (14): 4138-4152 . Bibcode : 2014ApEnM..80.4138G . doi : 10.1128/AEM.00912-14 . PMC 4068676. PMID 24795369 .  
  77. ↑ كونغ، مينسوك؛ كيم، مينسيك؛ ريو، سانغريول (يونيو 2012). "التسلسل الجينومي الكامل لبكتيريا العاثية PBC1 من نوع Bacillus cereus " . مجلة علم الفيروسات . 86 (11): 6379-80 . doi : 10.1128/JVI.00706-12 . PMC 3372192. PMID 22570248 .