السوط

📅 آخر تحديث: ٣ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٣ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 11 صور
الموسوعة الحرة

السوط ( يُلفظ / fləˈdʒɛləm / ؛ الجمع : أسواط ) ( كلمة لاتينية تعني "سوط" أو "مُسَوِّق") هو زائدة شبيهة بالشعر تبرز من بعض الخلايا المنوية النباتية والحيوانية ، ومن الأبواغ الفطرية ( الأبواغ المتحركة ) ، ومن مجموعة واسعة من الكائنات الحية الدقيقة لتوفير الحركة . [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] [ 5 ] تُعرف العديد من الطلائعيات التي تمتلك أسواطًا باسم السوطيات .

قد يمتلك الكائن الحي الدقيق من سوط واحد إلى عدة أسواط. فعلى سبيل المثال، تستخدم بكتيريا الملوية البوابية (Helicobacter pylori) ، وهي بكتيريا سالبة الغرام، أسواطها لدفع نفسها عبر المعدة للوصول إلى الغشاء المخاطي حيث قد تستعمر الظهارة وتسبب التهاب المعدة والقرحة - وهو عامل خطر للإصابة بسرطان المعدة . [ 6 ] وفي بعض البكتيريا المتكاثرة ، يمكن أن يعمل السوط أيضًا كعضية حسية ، حيث يكون حساسًا للرطوبة خارج الخلية. [ 7 ]

في نطاقات البكتيريا والعتائق وحقيقيات النوى الثلاثة ، يختلف السوط في بنيته وتركيبه البروتيني وآلية حركته، ولكنه يشترك في الوظيفة نفسها المتمثلة في توفير الحركة. تعني الكلمة اللاتينية flagellum " السوط " لوصف حركته الشبيهة بالسوط. يُطلق على السوط في العتائق اسم archaellum للدلالة على اختلافه عن السوط البكتيري. [ 8 ] [ 9 ]

تتشابه الأسواط والأهداب في حقيقيات النوى في تركيبها ، لكنها تختلف في الطول والوظيفة. [ 10 ] أما في بدائيات النوى، فتُعدّ الزوائد الخيطية والشعيرات أصغر حجمًا وأقل سمكًا، ولها وظائف مختلفة. تُستخدم الأهداب والأسواط الملتصقة بالسطح للسباحة أو لنقل السوائل من منطقة إلى أخرى. [ 11 ]

الأنواع

تتحرك الأسواط بدائية النواة (البكتيريا والعتائق) حركةً دورانية، بينما تتحرك الأسواط حقيقية النواة حركةً انحناءًية. يستخدم سوط بدائيات النواة محركًا دورانيًا ، بينما يستخدم سوط حقيقيات النواة نظامًا معقدًا من الخيوط المنزلقة. تعمل أسواط حقيقيات النواة بالطاقة المستمدة من الأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP)، بينما يمكن أن تعمل أسواط بدائيات النواة بالطاقة المستمدة من الأدينوسين ثلاثي الفوسفات (العتائق) أو بالبروتونات (البكتيريا). [ 12 ]

الأنواع الثلاثة من الأسواط هي البكتيرية والعتائقية وحقيقية النواة.

تحتوي الأسواط في حقيقيات النوى على الداينين ​​والأنيبيبات الدقيقة التي تتحرك بآلية انحناء. أما البكتيريا والعتائق فلا تحتوي أسواطها على الداينين ​​أو الأنيبيبات الدقيقة، وتتحرك باستخدام آلية دورانية. [ 13 ]

ومن الاختلافات الأخرى بين هذه الأنواع الثلاثة ما يلي:

الأسواط البكتيرية

البنية والتركيب

يتطلب تجميع ووظيفة الأسواط البكتيرية تنسيقًا لأكثر من 50 بروتينًا. [ 22 ] يتكون السوط البكتيري من وحدات بروتينية فرعية من الفلاجيلين . [ 13 ] شكله أنبوب مجوف بسمك 20 نانومترًا . وهو حلزوني الشكل وله انحناء حاد خارج الغشاء الخارجي مباشرةً؛ يسمح هذا "الخطاف" لمحور الحلزون بالتوجه بعيدًا عن الخلية. يمتد خيط بين الخطاف والجسم القاعدي ، مارًا عبر حلقات بروتينية في غشاء الخلية تعمل كمحامل. تمتلك الكائنات الحية موجبة الجرام حلقتين من هذه الحلقات القاعدية، واحدة في طبقة الببتيدوغليكان والأخرى في الغشاء البلازمي . أما الكائنات الحية سالبة الجرام فلديها أربع حلقات: الحلقة L مرتبطة بالليبوسكاريد ، والحلقة P مرتبطة بطبقة الببتيدوغليكان ، والحلقة M مغروسة في الغشاء البلازمي ، والحلقة S متصلة مباشرة بالسيتوبلازم . ينتهي الخيط ببروتين تغطية. [ 23 ] [ 24 ]

الخيط السوطي هو اللولب الطويل الذي يدفع البكتيريا عند دورانه بواسطة المحرك، عبر الخطاف. في معظم البكتيريا التي دُرست، بما في ذلك البكتيريا سالبة الغرام مثل الإشريكية القولونية ، والسالمونيلا التيفية ، والكولوباكتر الهلالي ، والضمة المحللة للجينات ، يتكون الخيط من 11 خيطًا أوليًا متوازية تقريبًا مع محور الخيط. كل خيط أولي عبارة عن سلسلة من سلاسل بروتينية متتالية. مع ذلك، تحتوي بكتيريا العطيفة الصائمية على سبعة خيوط أولية. [ 25 ]

يشترك الجسم القاعدي في عدة سمات مع بعض أنواع المسام الإفرازية ، مثل السدادة المجوفة الشبيهة بالقضيب في مركزها والتي تمتد عبر الغشاء البلازمي. وتُقدّم أوجه التشابه بين الأسواط البكتيرية وبنية وبروتينات الجهاز الإفرازي البكتيري أدلة علمية تدعم نظرية تطور الأسواط البكتيرية من نظام الإفراز من النوع الثالث (TTSS).

تم توضيح التركيب الذري لكل من الأسواط البكتيرية وجهاز الحقن من النوع الثالث (TTSS) بتفصيل كبير، لا سيما مع تطور المجهر الإلكتروني فائق البرودة . وتُعدّ الأجزاء الواقعة بين الغشاء الداخلي والخارجي ، أي حلقات السقالة للغشاء الداخلي، وأزواج السقالة للغشاء الخارجي، وأجزاء القضيب/الإبرة (جهاز الحقن) أو القضيب/الخطاف (السوط)، من أكثر الأجزاء فهمًا. [ 26 ]

محرك

مجموعة محرك السوط البكتيري
يظهر هنا حلقة C في القاعدة مع FliG باللون الأحمر، وFliM باللون الأصفر، وFliN بدرجات اللون الأرجواني؛ وحلقة MS باللون الأزرق؛ وMotAB باللون البني؛ وحلقة LP باللون الوردي؛ والقضيب باللون الرمادي. [ 27 ]
محرك الطبيعة الدوار المذهل - يوتيوب

يُحرَّك السوط البكتيري بواسطة محرك دوار ( مركب موت ) مُكوَّن من بروتين، يقع عند نقطة تثبيت السوط على الغشاء الخلوي الداخلي. ويعمل هذا المحرك بقوة دافعة بروتونية ، أي بتدفق البروتونات (أيونات الهيدروجين) عبر غشاء الخلية البكتيرية نتيجةً لتدرج التركيز الناتج عن عمليات الأيض الخلوية ( تمتلك أنواع الضمة نوعين من الأسواط، جانبي وقطبي، وبعضها يُحرَّك بواسطة مضخة أيونات الصوديوم بدلاً من مضخة البروتونات [ 28 ] ). ينقل الدوار البروتونات عبر الغشاء، ويدور أثناء هذه العملية. يمكن للدوار وحده أن يعمل بسرعة تتراوح بين 6000 و100000 دورة في الدقيقة [ 29 ] ، ولكن مع خيط السوط المُتصل به، لا تتجاوز سرعته عادةً 200 إلى 1000 دورة في الدقيقة. يمكن تغيير اتجاه الدوران بواسطة مفتاح محرك السوط بشكل فوري تقريبًا، نتيجةً لتغيير طفيف في موضع بروتين FliG في الدوّار. [ 30 ] وحدة توليد العزم هي الجزء الثابت، وهو محرك دوّار يعمل بالبروتونات، ويُشغّل محرك السوط البكتيري الرئيسي. من الجزء الثابت، يرتبط دوران خماسي MotA5 حول ثنائي MotB2 بجدار الخلية، وهو مرتبط مباشرةً بدوران الحلقة C. بالتالي، يعمل كل من محرك الجزء الثابت المولّد للعزم ودوّار محرك السوط كعجلات تروس متشابكة بنسبة تروس 6.2. [ 31 ] [ 32 ] لوحظ وجود ما بين 11 إلى 16 محركًا ثابتًا مرتبطًا مباشرةً بدوارات محرك السوط في أنواع مختلفة من البكتيريا. [ 33 ] ينتقل عزم الدوران من MotAB إلى حلزون عزم الدوران في نطاق D5 من FliG، ومع ازدياد الحاجة إلى عزم الدوران أو السرعة، يتم استخدام المزيد من MotAB. [ 27 ] ولأن محرك السوط لا يحتوي على مفتاح تشغيل/إيقاف، يُستخدم بروتين epsE كقابض ميكانيكي لفصل المحرك عن الدوار، مما يوقف السوط ويسمح للبكتيريا بالبقاء في مكانها. [ 34 ]

قد يستهلك إنتاج السوط وتدويره ما يصل إلى 10% من طاقة خلية الإشريكية القولونية، مما يُحقق فوائد طويلة الأمد، إذ أن أي شيء يُضعف قدرة الخلية على البقاء قد يُزال مع مرور الوقت. [ 22 ] كما يُنتج السوط أنواعًا من الأكسجين التفاعلي التي تزيد من معدلات الطفرات. [ 22 ]

يُعد الشكل الأسطواني للأسواط مناسبًا لحركة الكائنات الحية الدقيقة؛ إذ تعمل هذه الكائنات عند رقم رينولدز منخفض ، حيث تكون لزوجة الماء المحيط أكثر أهمية بكثير من كتلته أو قصوره الذاتي. [ 35 ]

تتفاوت سرعة دوران الأسواط تبعًا لشدة القوة الدافعة للبروتونات، مما يسمح ببعض أشكال التحكم في السرعة، كما يسمح لبعض أنواع البكتيريا ببلوغ سرعات ملحوظة تتناسب مع حجمها؛ إذ تصل سرعة بعضها إلى ما يقارب 60 ضعف طول الخلية في الثانية. وبهذه السرعة، تستغرق البكتيريا حوالي 245 يومًا لقطع مسافة  كيلومتر واحد؛ ورغم أن ذلك قد يبدو بطيئًا، إلا أن المنظور يتغير عند مراعاة الحجم. فمقارنةً بالكائنات الحية الكبيرة، تُعد هذه السرعة فائقة عند التعبير عنها بعدد أضعاف طول الجسم في الثانية. فالفهد، على سبيل المثال، لا يتجاوز 25 ضعف طول جسمه في الثانية. [ 36 ]

تستطيع البكتيريا، باستخدام أسواطها، التحرك بسرعة نحو المواد الجاذبة والابتعاد عن المواد الطاردة، وذلك عبر حركة عشوائية منحازة ، حيث ينتج الجري والانقلاب عن دوران السوط عكس اتجاه عقارب الساعة ومع اتجاه عقارب الساعة على التوالي. لا يتطابق اتجاها الدوران (بالنسبة لحركة السوط) ويتم اختيارهما بواسطة مفتاح جزيئي. [ 37 ] يُسمى الدوران مع اتجاه عقارب الساعة بنمط الجر ، حيث يتبع الجسم السوط. أما الدوران عكس اتجاه عقارب الساعة فيُسمى بنمط الدفع ، حيث يتأخر السوط عن الجسم. [ 38 ]

حَشد

أثناء تكوين السوط، تمر مكونات السوط عبر اللب المجوف للجسم القاعدي والخيط الناشئ. وخلال عملية التكوين، تُضاف المكونات البروتينية عند طرف السوط وليس عند قاعدته. [ 39 ] في المختبر ، تتجمع خيوط السوط تلقائيًا في محلول يحتوي على الفلاجيلين النقي كبروتين وحيد. [ 40 ]

تطور

تشترك عشرة مكونات بروتينية على الأقل من سوط البكتيريا في بروتينات متماثلة مع نظام الإفراز من النوع الثالث (T3SS) الموجود في العديد من البكتيريا سالبة الغرام، [ 41 ] لذا يُرجح أن أحدهما قد تطور من الآخر. ولأن نظام الإفراز من النوع الثالث (T3SS) يحتوي على عدد مماثل من المكونات الموجودة في جهاز السوط (حوالي 25 بروتينًا)، يصعب تحديد أيهما تطور أولًا. مع ذلك، يبدو أن نظام السوط يتضمن عددًا أكبر من البروتينات إجمالًا، بما في ذلك منظمات وبروتينات مرافقة متنوعة، ولذا يُقال إن الأسواط تطورت من نظام الإفراز من النوع الثالث (T3SS). ومع ذلك، فقد اقتُرح أيضًا [ 42 ] أن السوط ربما يكون قد تطور أولًا أو أن البنيتين تطورتا بالتوازي. تدعم حاجة الكائنات وحيدة الخلية المبكرة إلى الحركة فرضية أن الأسواط الأكثر حركة ستُختار أولًا بالتطور، [ 42 ] لكن تطور نظام الإفراز من النوع الثالث (T3SS) من السوط يُمكن اعتباره "تطورًا اختزاليًا"، ولا يحظى بأي دعم طوبولوجي من الأشجار التطورية . [ 43 ] تفسر الفرضية القائلة بأن البنيتين تطورتا بشكل منفصل من سلف مشترك أوجه التشابه البروتيني بين البنيتين، فضلاً عن تنوعهما الوظيفي. [ 44 ]

السوط وحركة التصميم الذكي

جادل بعض الباحثين بأن الأسواط لا يمكن أن تكون قد تطورت، بافتراض أنها لا تعمل بكفاءة إلا بوجود جميع البروتينات. بعبارة أخرى، جهاز السوط " معقد بشكل لا يمكن اختزاله ". [ 45 ] مع ذلك، يمكن حذف العديد من البروتينات أو تحويرها، ويظل السوط يعمل، وإن كان أحيانًا بكفاءة أقل. [ 46 ] علاوة على ذلك، ونظرًا لوجود العديد من البروتينات الفريدة لعدد معين عبر الأنواع، كان تنوع تركيب الأسواط البكتيرية أعلى من المتوقع. [ 47 ] لذا، من الواضح أن جهاز السوط يتمتع بمرونة عالية من الناحية التطورية ، وقادر تمامًا على فقدان أو اكتساب مكونات بروتينية. على سبيل المثال، تم اكتشاف عدد من الطفرات التي تزيد من حركة بكتيريا الإشريكية القولونية . [ 48 ] تشمل الأدلة الإضافية على تطور الأسواط البكتيرية وجود أسواط أثرية، وأشكال وسيطة من الأسواط، وأنماط التشابه بين تسلسلات بروتينات السوط، بما في ذلك ملاحظة أن جميع بروتينات السوط الأساسية تقريبًا لها تماثلات معروفة مع بروتينات غير سوطية. [ 41 ] علاوة على ذلك، تم تحديد العديد من العمليات التي تلعب أدوارًا مهمة في تطور الأسواط، بما في ذلك التجميع الذاتي للوحدات الفرعية المتكررة البسيطة، وتضاعف الجينات مع التباعد اللاحق، واستقطاب العناصر من أنظمة أخرى ("التجميع الجزيئي") وإعادة التركيب. [ 49 ]

ترتيبات السوط

تختلف أنواع البكتيريا في عدد وترتيب الأسواط، [ 50 ] [ 51 ] وقد سميت باستخدام مصطلح tricho ، من الكلمة اليونانية trichos التي تعني الشعر . [ 52 ]

  • تمتلك البكتيريا أحادية السوط مثل Vibrio cholerae سوطًا قطبيًا واحدًا . [ 53 ]
  • تمتلك البكتيريا ذات السوط المزدوج سوطًا واحدًا على كل من طرفين متقابلين (مثل كامبيلوباكتر جيجوني أو ألكاليجينيس فيكاليس ) - يدور كلا السوطين ولكنهما ينسقان لإنتاج قوة دفع متماسكة.
  • تمتلك البكتيريا ذات الأسواط المتعددة (كلمة "lophotrichous" مشتقة من الكلمة اليونانية المركبة "lopho " وتعني العرف أو الخصلة ) [ 54 ] عدة أسواط تقع في نفس الموضع على سطح البكتيريا، مثل بكتيريا الملوية البوابية (Helicobacter pylori )، والتي تعمل بتناغم لدفع البكتيريا في اتجاه واحد. في كثير من الحالات، تُحاط قواعد الأسواط المتعددة بمنطقة متخصصة من غشاء الخلية، تُسمى العضي القطبي .
  • تمتلك البكتيريا ذات الأسواط المحيطية أسواطًا تبرز في جميع الاتجاهات (مثل الإشريكية القولونية ).

على النقيض من ذلك، تمتلك البكتيريا الحلزونية أسواطًا تُسمى الأسواط الداخلية ، تنشأ من قطبين متقابلين للخلية، وتقع داخل الفراغ المحيط بالبلازما، كما يتضح من خلال تمزيق الغشاء الخارجي، وكذلك من خلال المجهر الإلكتروني المقطعي بالتبريد . [ 55 ] يؤدي دوران الخيوط بالنسبة لجسم الخلية إلى تحرك البكتيريا بأكملها للأمام بحركة لولبية، حتى عبر مواد لزجة بما يكفي لمنع مرور البكتيريا ذات الأسواط الطبيعية.

في بعض الأشكال الكبيرة من السيلينوموناس ، يتم تنظيم أكثر من 30 سوطًا فرديًا خارج جسم الخلية، وتلتف حلزونيًا حول بعضها البعض لتشكيل بنية سميكة (يمكن رؤيتها بسهولة بالمجهر الضوئي) تسمى " حزمة ".

في بعض أنواع بكتيريا الضمة (وخاصةً الضمة نظيرة الانحلال الدموي [ 56 ] ) والبكتيريا ذات الصلة مثل الأيروموناس ، يتعايش نظامان سوطيان، يستخدمان مجموعات مختلفة من الجينات وتدرجات أيونية مختلفة لتوفير الطاقة. تُعبَّر الأسواط القطبية بشكل دائم وتوفر الحركة في السوائل، بينما تُعبَّر الأسواط الجانبية عندما تواجه الأسواط القطبية مقاومة كبيرة تمنعها من الدوران. [ 57 ] [ 58 ] [ 59 ] [ 60 ] [ 61 ] [ 62 ] توفر هذه الأسواط حركة جماعية على الأسطح أو في السوائل اللزجة.

التجميع

التكتل ظاهرة تحدث في الخلايا متعددة الأسواط، حيث تتجمع الأسواط معًا وتدور بشكل متزامن لتسهيل الحركة. تتميز هذه الأسواط ببنيتها الحلزونية اليسارية، وتصطف وتدور كوحدة واحدة عندما تدور دواراتها الجزيئية عكس اتجاه عقارب الساعة، دافعةً الخلية للأمام عبر بيئتها. وعندما تنعكس حركة الدوارات إلى اتجاه عقارب الساعة، تنفك الأسواط من التكتل، مما يعطل حركتها المنسقة. يؤدي هذا الانفكاك إلى سلوك يُعرف بالتقلب، حيث تتوقف الخلية عن مسارها الأمامي وتبدأ بالارتعاش أو الاهتزاز في مكانها. ينتج عن التقلب إعادة توجيه عشوائية للخلية، مما يغير فعليًا اتجاه سباحتها الأمامية اللاحقة. تُعد هذه العملية بالغة الأهمية للبكتيريا مثل الإشريكية القولونية ، إذ تمكنها من التنقل في بيئات معقدة من خلال التناوب بين السباحة الموجهة وإعادة التوجيه العشوائي. تُبرز آلية التكتل والتقلب استراتيجيات الحركة المعقدة للكائنات الدقيقة، مما يسمح لها بالاستجابة للمؤثرات البيئية. هذا السلوك مدروس جيداً في الانجذاب الكيميائي للبكتيريا، حيث تقوم الخلايا بتعديل مسارها نحو الظروف المواتية.

في النموذج الذي يصف الانجذاب الكيميائي ("الحركة المقصودة")، تُثبط المركبات الكيميائية المفيدة للخلية (مثل الغذاء) دوران السوط باتجاه عقارب الساعة. عند التحرك في اتجاه مفيد، يزداد تركيز هذه المواد الكيميائية الجاذبة، وبالتالي تُثبط الانقلابات باستمرار، مما يسمح بالحركة للأمام؛ وبالمثل، عندما يكون اتجاه حركة الخلية غير مفيد (مثل الابتعاد عن مادة كيميائية جاذبة)، لا تُثبط الانقلابات وتحدث بشكل متكرر، مع احتمال إعادة توجيه الخلية في الاتجاه الصحيح.

مع ذلك، حتى لو دارت جميع الأسواط في اتجاه عقارب الساعة، فإنها غالباً لا تستطيع تشكيل حزمة لأسباب هندسية وديناميكية مائية. [ 63 ] [ 64 ]

الآلية الجزيئية للتبديل الدوراني

يتكون المحرك السوطي بالكامل من البروتينات. الجزء الثابت هو وحدة توليد العزم، وهو محرك دوار يعمل بالبروتونات، ويُشغّل المحرك السوطي البكتيري الرئيسي. من الجزء الثابت، تُثبّت دورة خماسي الوحدات MotA5 حول ثنائي الوحدات MotB2، مثل عجلة مسننة، على جدار الخلية، الذي يرتبط مباشرةً بدوران الحلقة C، وبالتالي يعمل كمولد للقوة من خلال التفاعل مع الحلقة C للجزء الدوار. [ 31 ] بما أن الحلقة C يمكنها الدوران في اتجاهين، بينما تدور معقدات الجزء الثابت نفسها في اتجاه واحد، فلا بد أن تخضع الحلقة C لإعادة ترتيب داخلي. خلال عملية إعادة الترتيب هذه، لا تتفكك الحلقة C ثم تُعاد بناؤها، بل تخضع نطاقات البروتين لتغيرات بنيوية منسقة. [ 65 ]

تحتوي الحلقة C على مواقع ارتباط لإشارات التبديل، مثل بروتين CheY المُفسفر، الذي يُحفز سلسلة من عمليات إعادة الترتيب الداخلية. تخضع نطاقات بروتينية متعددة داخل الحلقة C لإعادة توجيه، بما في ذلك نطاقي FliGN وFliGM، اللذين يدوران ويغيران موضعهما بالتزامن مع نطاق FliGC. تتسبب هذه الانقلابات المنسقة للنطاقات في تغيير موضع الجزء الثابت بالنسبة للحلقة C. عندما يُطبق الجزء الثابت قوة من خارج الحلقة C، يدور الجزء الدوار عكس اتجاه عقارب الساعة (تجميع). وعندما يُعيد الجزء الثابت تموضعه لتطبيق قوة على السطح الداخلي للحلقة C، يدور الجزء الدوار في اتجاه عقارب الساعة (انقلاب). على الرغم من أن آلية دوران الجزء الثابت نفسه تظل ثابتة، فإن الاتجاه الذي يُطبق منه القوة على الحلقة C يُحدد اتجاه دوران الجزء الدوار. تستند هذه النتائج إلى هياكل محركات السوط في بكتيريا السالمونيلا التيفية. في حين أن مكونات المحرك الأساسية محفوظة بشكل كبير عبر أنواع البكتيريا، فإنه لا يزال من غير الواضح ما إذا كانت آلية التبديل المحددة هذه محفوظة عالميًا أم أن أنواع البكتيريا المختلفة تستخدم اختلافات في هذه الاستراتيجية [ 65 ] .

الأسواط حقيقية النواة

الأسواط حقيقية النواة. 1- المحور، 2- غشاء الخلية، 3- النقل داخل السوط، 4- الجسم القاعدي، 5- مقطع عرضي للسوط، 6- ثلاثيات الأنيبيبات الدقيقة للجسم القاعدي
مقطع عرضي للمحور العصبي
مقطع طولي عبر منطقة السوط في طحلب الكلاميدوموناس رينهاردتي . في قمة الخلية يوجد الجسم القاعدي الذي يمثل موقع تثبيت السوط. تنشأ الأجسام القاعدية من الجسيمات المركزية ولها بنية فرعية مشابهة لها، مع تسعة ثلاثيات من الأنابيب الدقيقة المحيطية (انظر البنية في أسفل وسط الصورة).
يظهر تركيب "9+2" في هذه الصورة المجهرية المقطعية للمحور العصبي.

مصطلحات

سعياً للتأكيد على الفرق بين الأسواط البكتيرية والأهداب والأسواط في حقيقيات النوى، حاول بعض الباحثين استبدال اسم هذين التركيبين في حقيقيات النوى بمصطلح " أحاديات القدم " (كما في جميع أبحاث مارغوليس منذ سبعينيات القرن العشرين) [ 66 ]، أو بمصطلح "الأهداب" لكليهما (كما في هولسمان، 1992؛ [ 67 ] أدل وآخرون، 2012؛ [ 68 ] ومعظم أبحاث كافاليير-سميث )، مع الإبقاء على مصطلح "الأسواط" للإشارة إلى التركيب البكتيري. ومع ذلك، لا يزال الاستخدام التمييزي لمصطلحي "الأهداب" و"الأسواط" في حقيقيات النوى، كما هو مُعتمد في هذه المقالة (انظر قسم "  الأسواط مقابل الأهداب " أدناه)، شائعاً (كما في أندرسن وآخرون، 1991؛ [ 69 ] ليدبيتر وآخرون، 2000). [ 70 ]

الهيكل الداخلي

يتكون لبّ السوط في حقيقيات النوى، المعروف باسم المحور ، من حزمة من تسعة أزواج من الأنيبيبات الدقيقة المندمجة ، تُعرف باسم الثنائيات، تُحيط بأنيبيبين دقيقين مركزيين منفردين . يُعدّ هذا المحور (9+2) سمة مميزة للسوط في حقيقيات النوى. في قاعدة السوط يوجد الجسم القاعدي ، أو "البليفروبلاست" أو الكينيتوسوم، وهو مركز تنظيم الأنيبيبات الدقيقة للسوط، ويبلغ طوله حوالي 500 نانومتر. تتطابق الأجسام القاعدية بنيويًا مع السنتريولات . يُغلّف السوط بغشاء البلازما الخلوي، مما يسمح لسيتوبلازم الخلية بالوصول إلى داخله .

إلى جانب المحور والجسم القاعدي، اللذين يتميزان بثبات شكلهما نسبيًا، تشمل البنى الداخلية الأخرى لجهاز السوط منطقة الانتقال (حيث يلتقي المحور والجسم القاعدي) ونظام الجذر (بنى أنبوبية دقيقة أو ليفية تمتد من الجسم القاعدي إلى السيتوبلازم)، وهي أكثر تنوعًا وتُعد مؤشرات مفيدة للعلاقات التطورية للكائنات حقيقية النوى. ومن البنى الأخرى الأقل شيوعًا القضيب المجاور للسوط (أو القضيب المجاور للمحور)، والليف R، والليف S. [ 71 ] : 63-84 . للاطلاع على البنى السطحية، انظر أدناه.

الآلية

يمتد من كل أنبوب دقيق من الأنابيب الدقيقة التسعة الخارجية زوج من أذرع الداينين ​​(ذراع "داخلي" وذراع "خارجي") إلى الأنبوب الدقيق المجاور؛ وتنتج هذه الأذرع قوةً من خلال تحلل الأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP). كما يحتوي محور السوط على أذرع شعاعية ، وهي عبارة عن مركبات ببتيدية تمتد من كل أنبوب دقيق من الأنابيب الدقيقة التسعة الخارجية باتجاه الزوج المركزي، ويكون "رأس" الذراع متجهًا نحو الداخل. يُعتقد أن الذراع الشعاعي يشارك في تنظيم حركة السوط، على الرغم من أن وظيفته الدقيقة وآلية عمله لم تُفهم بعد. [ 72 ]

الأسواط مقابل الأهداب

نمط خفقان "السوط" و"الهدب" في حقيقيات النوى، وهو تمييز تقليدي قبل معرفة بنية كل منهما.

تُولد أنماط الخفقان المنتظمة للأهداب والأسواط في حقيقيات النوى حركة على المستوى الخلوي. وتتراوح الأمثلة من دفع الخلايا المفردة مثل سباحة الحيوانات المنوية إلى نقل السوائل على طول طبقة ثابتة من الخلايا كما هو الحال في الجهاز التنفسي . [ 73 ]

على الرغم من أن الأهداب والأسواط في حقيقيات النوى متطابقة في جوهرها، إلا أنها تُصنف أحيانًا وفقًا لنمط حركتها، وهو تقليد يعود إلى ما قبل معرفة بنيتها. ففي حالة الأسواط، غالبًا ما تكون الحركة مستوية وموجية، بينما تؤدي الأهداب المتحركة حركة ثلاثية الأبعاد أكثر تعقيدًا تتضمن شوطًا للدفع وآخر للاستعادة. [ 73 ] وهناك شكل تقليدي آخر للتمييز بينها وهو عدد العضيات (9+2) الموجودة على الخلية. [ 72 ]

النقل داخل السوط

يُعد النقل داخل السوط ، وهي العملية التي يتم من خلالها نقل الوحدات الفرعية المحورية والمستقبلات عبر الغشاء والبروتينات الأخرى لأعلى ولأسفل على طول السوط، أمرًا ضروريًا للوظيفة السليمة للسوط، سواء في الحركة أو نقل الإشارات. [ 74 ]

التطور والظهور

تنتشر الأسواط أو الأهداب في حقيقيات النوى، والتي يُحتمل أنها سمة سلفية، [ 75 ] على نطاق واسع في جميع مجموعات حقيقيات النوى تقريبًا، إما كحالة دائمة نسبيًا، أو كمرحلة من مراحل دورة الحياة المُهدبة (مثل الزوائد ، والأمشاج ، والأبواغ المتحركة ، والتي قد تُنتج باستمرار أو لا). [ 76 ] [ 77 ] [ 68 ]

توجد الحالة الأولى إما في الخلايا المتخصصة للكائنات متعددة الخلايا (مثل الخلايا المطوقة للإسفنج ، أو الظهارة الهدبية للحيوانات متعددة الخلايا )، كما هو الحال في الهدبيات والعديد من حقيقيات النوى التي تتمتع بـ "حالة سوطية" (أو "مستوى تنظيم أحادي " ، انظر السوطيات ، وهي مجموعة اصطناعية).

توجد مراحل دورة الحياة السوطية في العديد من المجموعات، على سبيل المثال، العديد من الطحالب الخضراء (الأبواغ المتحركة والأمشاج الذكرية)، والنباتات اللاوعائية (الأمشاج الذكرية)، والنباتات السرخسية (الأمشاج الذكرية)، وبعض عاريات البذور (السيكاديات والجنكة ، كأمشاج ذكرية )، والدياتومات المركزية (الأمشاج الذكرية)، والطحالب البنية (الأبواغ المتحركة والأمشاج)، والفطريات البيضية (الأبواغ المتحركة والأمشاج اللاجنسية)، والفطريات الخيطية (الأبواغ المتحركة)، والفطريات اللابرينثولية (الأبواغ المتحركة)، وبعض الأبيكومبلكسان (الأمشاج)، وبعض الشعاعيات (الأمشاج على الأرجح)، [ 78 ] والمنخربات (الأمشاج)، والبلازموديفوروميسيتات (الأبواغ المتحركة والأمشاج)، والميكسوجاستريدات (الأبواغ المتحركة)، والحيوانات متعددة الخلايا (الأمشاج الذكرية)، والفطريات الكيتريدية (الأبواغ المتحركة والأمشاج).

تغيب الأسواط أو الأهداب تمامًا في بعض المجموعات، ربما بسبب فقدانها وليس لكونها حالة بدائية . وقد حدث فقدان الأهداب في الطحالب الحمراء ، وبعض الطحالب الخضراء ( الزيغنماتوفيسيا )، وعاريات البذور باستثناء السيكاديات والجنكة ، وكاسيات البذور ، والدياتومات الريشية ، وبعض الأبيكومبلكسا ، وبعض الأميبوزوا ، وفي الحيوانات المنوية لبعض الحيوانات متعددة الخلايا ، [ 79 ] وفي الفطريات (باستثناء الفطريات الكيتريدية ).

التصنيف

تُستخدم عدة مصطلحات متعلقة بالأسواط أو الأهداب لوصف حقيقيات النوى. [ 77 ] [ 80 ] [ 71 ] : 60-63 [ 81 ] [ 82 ] وبحسب التراكيب السطحية الموجودة، قد تكون الأسواط:

وفقًا لعدد الأسواط، قد تكون الخلايا: (مع الأخذ في الاعتبار أن بعض المؤلفين يستخدمون "مهدبة" بدلاً من "مسوطة") [ 68 ] [ 85 ]

بحسب مكان إدخال الأسواط: [ 86 ]

  • الخلايا الخلفية السوطية: خلايا ذات أسواط مثبتة في الجزء الخلفي، كما هو الحال في الخلايا الخلفية السوطية (فيشر، 1945). في الطحالب الهابتوفيسية ، تكون الأسواط مثبتة جانبياً أو طرفياً، ولكنها تتجه للخلف أثناء السباحة السريعة. [ 87 ]
  • أكروكونت: خلايا ذات أسواط مُدخلة في القمة.
  • subakrokont: خلايا ذات أسواط مُدخلة تحت القمة.
  • pleurokont: خلايا ذات أسواط مُدخلة جانبياً.

بحسب نمط الخفقان:

  • الانزلاق: سوط يجر على الركيزة [ 84 ]
  • غير متجانسة الحركة: أسواط ذات أنماط خفقان مختلفة (عادةً ما يكون أحد السوطين مسؤولاً عن التقاط الطعام والآخر عن الانزلاق أو التثبيت أو الدفع أو "التوجيه"). [ 88 ]
  • متساوية الديناميكية: الأسواط تنبض بنفس الأنماط.

مصطلحات أخرى متعلقة بنوع السوط:

  • الخلايا متساوية الأطوال: خلايا ذات أسواط متساوية الطول. وقد استُخدم هذا المصطلح سابقًا للإشارة إلى الطحالب الخضراء (Chlorophyta) .
  • الخلايا غير متساوية الأطوال: خلايا ذات أسواط غير متساوية الطول، على سبيل المثال، بعض أنواع الطحالب اليوجلينية والطحالب البرسينية
  • غير متجانسة السوط: مصطلح قدمه لوثر (1899) للإشارة إلى الطحالب الصفراء (Xanthophyceae )، نظرًا لوجود زوج من الأسواط غير متساوية الطول. وقد اكتسب المصطلح معنىً خاصًا عند الإشارة إلى الخلايا ذات السوط الأمامي الخشن (مع سوط ثلاثي الأجزاء، في صف واحد أو صفين) والسوط الخلفي الأملس عادةً. كما يُستخدم أيضًا للإشارة إلى المجموعة التصنيفية. غير متجانسة السوط
  • الخلايا ذات الأسواط المتفرعة: خلايا تحتوي على تاج من الأسواط بالقرب من طرفها الأمامي، مثل الأمشاج والأبواغ في رتبة Oedogoniales ، وأبواغ بعض أنواع Bryopsidales . مصطلح قدمه بلاكمان وتانسلي (1902) للإشارة إلى رتبة Oedogoniales .
  • akont: خلايا بدون أسواط. كما تم استخدامها للإشارة إلى المجموعات التصنيفية، مثل Aconta أو Akonta: Zygnematophyceae و Bacillariophyceae (Oltmanns، 1904)، أو Rhodophyceae (Christensen، 1962).

الأسواط الأثرية

يُشبه السوط الأثري الموجود في بعض أنواع العتائق، ظاهريًا، السوط البكتيري؛ ففي ثمانينيات القرن الماضي، كان يُعتقد أنهما متماثلان بناءً على الشكل العام والسلوك. [ 89 ] يتكون كل من السوط والأسواط الأثرية من خيوط تمتد خارج الخلية، وتدور لدفعها. تتميز الأسواط الأثرية ببنية فريدة تفتقر إلى قناة مركزية. ومثل بروتينات البيلين من النوع الرابع البكتيرية ، تُصنع البروتينات الأثرية (الأرشايلينات) من ببتيدات إشارة من الفئة 3، وتُعالج بواسطة إنزيم شبيه بالببتيداز من النوع الرابع. عادةً ما تُعدّل الأرشايلينات بإضافة جزيئات سكرية مرتبطة بالنيتروجين ، وهي ضرورية للتجميع أو الوظيفة السليمة. [ 4 ]

كشفت الاكتشافات التي جرت في تسعينيات القرن الماضي عن العديد من الاختلافات التفصيلية بين الأسواط الأثرية والبكتيرية. وتشمل هذه الاختلافات ما يلي:

  • يتم توليد دوران الأسواط البكتيرية بواسطة قوة دافعة البروتون - تدفق أيونات H + أو أحيانًا بواسطة قوة دافعة الصوديوم - تدفق أيونات Na + ؛ يتم توليد دوران الأسواط الأثرية بواسطة ATP . [ 90 ]
  • بينما تحتوي الخلايا البكتيرية غالبًا على العديد من الخيوط السوطية، يدور كل منها بشكل مستقل، فإن السوط الأثري يتكون من حزمة من العديد من الخيوط التي تدور كوحدة واحدة - (مصدر؟ يبدو أن الأمر ليس كذلك في Pyrococcus furiosus [ 91 ] ).
  • تنمو الأسواط البكتيرية عن طريق إضافة وحدات فرعية من الفلاجيلين عند الطرف؛ وتنمو الأسواط الأثرية عن طريق إضافة وحدات فرعية إلى القاعدة.
  • تكون الأسواط البكتيرية أكثر سمكًا من الأركيلا، ويحتوي الخيط البكتيري على "أنبوب" مجوف كبير بما يكفي ليسمح لوحدات الفلاجيلين الفرعية بالتدفق لأعلى داخل الخيط والإضافة عند الطرف؛ أما الأركيلا فهي رقيقة جدًا (12-15  نانومتر) بحيث لا تسمح بذلك. [ 92 ]
  • تتشابه العديد من مكونات الأسواط البكتيرية في تسلسلها مع مكونات أنظمة الإفراز من النوع الثالث ، لكن مكونات الأسواط البكتيرية والعتائق لا تتشابه في تسلسلها. في المقابل، تتشابه بعض مكونات العتائق في تسلسلها وشكلها مع مكونات الأهداب من النوع الرابع ، والتي يتم تجميعها من خلال عمل أنظمة الإفراز من النوع الثاني (تسمية الأهداب وأنظمة إفراز البروتين غير متسقة). [ 92 ]

تدعم هذه الاختلافات نظرية أن الأسواط البكتيرية والأركيلا تُعدّ مثالًا كلاسيكيًا على التناظر البيولوجي ، أو التطور التقاربي ، بدلًا من التماثل . [ 93 ] [ 94 ] [ 95 ] وقد أحرزت الأبحاث المتعلقة ببنية الأركيلا تقدمًا ملحوظًا بدءًا من أوائل العقد الثاني من القرن الحادي والعشرين، مع أول بنية ذات دقة ذرية لبروتين الأركيلا، واكتشاف وظائف إضافية للأركيلا، وأولى التقارير عن وجود الأركيلا في نانوأركيوتا وثاوماركيوتا. [ 96 ] [ 97 ]

الفطريات

الفطريات الكيتريدية هي الوحيدة التي تمتلك سوطًا واحدًا على أبواغها . في فطر باتراكوكيتريوم ديندروباتيديس، يبلغ طول السوط 19-20 ميكرومترًا. [ 98 ] يقع جسيم مركزي غير وظيفي بجوار الجسم الحركي . تربط تسعة دعامات مترابطة الجسم الحركي بالغشاء البلازمي ، وتوجد صفيحة طرفية في المنطقة الانتقالية. لوحظ وجود بنية حلقية داخلية متصلة بأنابيب أزواج الأسواط داخل المنطقة الانتقالية في المقطع العرضي. [ 98 ] 

صور إضافية

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ باردي، سونيا ل.؛ نغ، ساندي واي إم؛ جاريل، كين إف. (1 فبراير 2003). "تراكيب الحركة في بدائيات النوى" . علم الأحياء الدقيقة . 149 (2): 295-304 . doi : 10.1099/mic.0.25948-0 . PMID 12624192 . 
  2. 1 2 أرميتاج ، جيه بي (يناير 2024). "مقدمة في علم الأحياء الدقيقة: السوط البكتيري - كيف تسبح البكتيريا" . علم الأحياء الدقيقة . 170 (1): 001406. doi : 10.1099/mic.0.001406 . PMC 10866024. PMID 38226962 .  
  3. ↑ سيلفلو، كارولين د.؛ لوفيفر، بول أ. (1 ديسمبر 2001). "تجميع وحركة الأهداب والأسواط في حقيقيات النوى. دروس مستفادة من الكلاميدوموناس رينهاردتي" . علم وظائف النبات . 127 (4): 1500-1507 . doi : 10.1104/pp.010807 . PMC 1540183. PMID 11743094 .  
  4. 1 2 جاريل، كين ف.، محرر. (2009). الأهداب والأسواط: البحوث الحالية والاتجاهات المستقبلية . نورفولك: دار كايستر الأكاديمية للنشر. ISBN 978-1-904455-48-6.
  5. ↑ مالو، أوريليو ف؛ غومينديو، مونتسيرات؛ غارد، جوليان؛ لانغ-لينتون، باربرا؛ سولير، آنا ج؛ رولدان، إدواردو ر.س. (22 يونيو 2006). "تصميم الحيوانات المنوية ووظيفتها" . رسائل علم الأحياء . 2 (2): 246-249 . doi : 10.1098 / rsbl.2006.0449 . PMC 1618917. PMID 17148374 .  
  6. ↑ لاسي، بي إي؛ روزمور، جيه (أكتوبر 2001). "جرثومة الملوية البوابية: القرحة وأكثر: بداية حقبة جديدة" . مجلة التغذية . 131 (10): 2789S– 2793S. doi : 10.1093/jn/131.10.2789S . PMID 11584108. مؤرشف من الأصل (صفحة الملخص) في 7 فبراير 2009. تم الاطلاع عليه في 2 يونيو 2008 . 
  7. ↑ وانغ، تشينغفنغ؛ سوزوكي، أساكا؛ ماريكوندا، سوزانا؛ بوروليك، ستيفن؛ هارشي، راسيكا م (1 يونيو 2005). " استشعار الرطوبة: دور جديد للسوط البكتيري" . مجلة EMBO . 24 (11): 2034-2042 . doi : 10.1038/sj.emboj.7600668 . PMC 1142604. PMID 15889148 .  
  8. ↑ ألبرز، سونيا-فيرينا؛ جاريل، كين ف . (27 يناير 2015). "الأركيا: كيف تسبح العتائق" . مجلة فرونتيرز في علم الأحياء الدقيقة . 6 : 23. doi : 10.3389/fmicb.2015.00023 . PMC 4307647. PMID 25699024 .  
  9. ↑ كواكس، تي إي إف ؛ ألبرز، إس في؛ فايفر، إف (14 ديسمبر 2018). "التوجهات في العتائق" . المواضيع الناشئة في علوم الحياة . 2 (4): 535-546 . doi : 10.1042/ETLS20180089 . PMC 7289035. PMID 33525831 .  
  10. ↑ هايمو، إل تي؛ روزنباوم، جيه إل (1 ديسمبر 1981). "الأهداب، والأسواط، والأنيبيبات الدقيقة" . مجلة بيولوجيا الخلية . 91 (3): 125-130 . doi : 10.1083/jcb.91.3.125s . PMC 2112827. PMID 6459327 .  
  11. ↑ وان، كيرستي ي. (21 نوفمبر 2018). "تنسيق الأهداب والأسواط في حقيقيات النوى" . مقالات في الكيمياء الحيوية . 62 (6): 829-838 . doi : 10.1042/ebc20180029 . ISSN 0071-1365 . PMC 6281475. PMID 30464007 .   
  12. ↑ ستريف، ستيفان؛ ستودينجر، ويلفريد فرانز؛ مروان، فولفغانغ؛ أوسترهيلت، ديتر (ديسمبر 2008). "دوران السوط في البكتيريا القديمة هالوباكتيريوم ساليناروم يعتمد على الأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP)". مجلة البيولوجيا الجزيئية . 384 (1): 1-8 . doi : 10.1016/j.jmb.2008.08.057 . PMID 18786541 . 
  13. 1 2 ألبرتس، بروس (2015). البيولوجيا الجزيئية للخلية ( الطبعة السادسة). نيويورك، نيويورك. ص 942. ISBN   978-0-8153-4464-3.{{cite book}}: CS1 maint: موقع الناشر مفقود ( رابط )
  14. ↑ سيلفرمان، مايكل؛ سيمون، ملفين (مايو 1974). "دوران السوط وآلية حركة البكتيريا". مجلة نيتشر . 249 (5452): 73-74 . Bibcode : 1974Natur.249...73S . doi : 10.1038 / 249073a0 . PMID 4598030. S2CID 10370084 .  
  15. ↑ لوي، غرايم؛ مايستر، ماركوس؛ بيرغ، هوارد سي. (فبراير 1987). "الدوران السريع لحزم الأسواط في البكتيريا السابحة". مجلة نيتشر . 325 (6105): 637-640 . Bibcode : 1987Natur.325..637L . doi : 10.1038/325637a0 . S2CID 4242129 . 
  16. ↑ بيرغ، هوارد سي؛ أندرسون، روبرت أ . (أكتوبر 1973). "تسبح البكتيريا بتدوير خيوطها السوطية". مجلة نيتشر . 245 (5425): 380-382 . Bibcode : 1973Natur.245..380B . doi : 10.1038/245380a0 . PMID 4593496. S2CID 4173914 .  
  17. ↑ جان، تي إل؛ بوفي، إي سي (أكتوبر 1965). "حركة وانتقال الكائنات الدقيقة". المراجعة السنوية لعلم الأحياء الدقيقة . 19 (1): 21-58 . doi : 10.1146/annurev.mi.19.100165.000321 . PMID 5318439 . 
  18. ↑ هارشي، آر إم (2003). "حركة البكتيريا على سطح: طرق عديدة لتحقيق هدف مشترك". المراجعة السنوية لعلم الأحياء الدقيقة . 57 : 249-273 . doi : 10.1146/annurev.micro.57.030502.091014 . PMID 14527279 . 
  19. ↑ نغ، ساندي واي إم؛ تشابان، بوني؛ جاريل، كين إف. (2006). "أسواط العتائق، أسواط البكتيريا، والأهداب من النوع الرابع: مقارنة بين الجينات والتعديلات ما بعد الترجمة". علم وظائف الأحياء الدقيقة . 11 ( 3-5 ): 167-191 . doi : 10.1159/000094053 . PMID 16983194. S2CID 30386932 .  
  20. ↑ ميتلينا، أ. ل . (نوفمبر 2004). "الأسواط البكتيرية والأثرية كعضيات حركية بدائية النواة". الكيمياء الحيوية (موسكو) . 69 (11): 1203-1212 . doi : 10.1007/s10541-005-0065-8 . PMID 15627373. S2CID 632440 .  
  21. ↑ جاريل، ك. (2009). "أسواط وأهداب العتائق". الأهداب والأسواط: البحوث الحالية والاتجاهات المستقبلية . دار كايستر الأكاديمية للنشر. ISBN 978-1-904455-48-6.
  22. 1 2 3 بهاتاشاريا، سوفيك؛ لوبيز، شيلبي؛ سينغ، أبهايوداي؛ هارشي، راسيكا م. (2024). " حركة السوط مُطفرة" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 121 (41) e2412541121. Bibcode : 2024PNAS..12112541B . doi : 10.1073/pnas.2412541121 . ISSN 0027-8424 . PMC 11474059. PMID 39352926 .   
  23. ↑ ماكناب، روبرت م. (أكتوبر 2003). "كيف تُجمّع البكتيريا الأسواط". المراجعة السنوية لعلم الأحياء الدقيقة . 57 (1): 77-100 . doi : 10.1146/annurev.micro.57.030502.090832 . PMID 12730325 . 
  24. ^ ديوسزيغي، زولتان؛ زافودسكي، بيتر؛ نامبا، كييتشي؛ فوندرفيست ، فيرينك (18 يونيو 2004). “استقرار خيوط السوط بواسطة غطاء HAP2”. رسائل فيبس . 568 ( 1 – 3): 105 – 109. بيب كود : 2004FEBSL.568..105D . دوى : 10.1016/j.febslet.2004.05.029 . بميد 15196929 . S2CID 33886010 .  
  25. ↑ جالكن، فيتولد إي.؛ يو، شيونغ؛ بيلنيكي، جاكوب؛ هيوزر، جون؛ إيوينغ، شيريل ب.؛ غيري، باتريشيا؛ إيغلمان، إدوارد هـ. (18 أبريل 2008). "تباين البنى الرباعية بين خيوط السوط البكتيرية". مجلة ساينس . 320 (5874): 382-385 . Bibcode : 2008Sci...320..382G . doi : 10.1126/science.1155307 . PMID 18420936. S2CID 7702002 .  
  26. ↑ وورال، ليام جيه؛ ماجوسكي، دوروثي دي؛ ستراينادكا، ناتالي سي جيه (15 سبتمبر 2023). "رؤى هيكلية حول أنظمة الإفراز من النوع الثالث للسوط البكتيري والحقن" . المراجعة السنوية لعلم الأحياء الدقيقة . 77 (1): 669-698 . doi : 10.1146/annurev-micro-032521-025503 . ISSN 0066-4227 . PMID 37713458. S2CID 261963968 .   
  27. 1 2 سينغ، براشانت ك.؛ شارما، بانكاج؛ أفانزار، أوشري؛ غولدفراب، مارغو هـ.؛ ماكلاشينا، إيلينا؛ آيزنباخ، مايكل؛ سيتشيني، غاري؛ إيفرسون، تي إم (17 أبريل 2024). "تكشف هياكل المجهر الإلكتروني فائق البرودة كيف يدور السوط البكتيري ويغير اتجاهه" . مجلة نيتشر مايكروبيولوجي . 9 (5): 1271-1281 . doi : 10.1038/s41564-024-01674-1 . ISSN 2058-5276 . PMC 11087270. PMID 38632342 .   
  28. ↑ أتسومي، تاتسو؛ مكارتيرت، ليندا؛ إيماي، ياسوو (يناير 1992). "محركات الأسواط القطبية والجانبية لبكتيريا الضمة البحرية مدفوعة بقوى دافعة أيونية مختلفة". مجلة نيتشر . 355 (6356): 182-184 . Bibcode : 1992Natur.355..182A . doi : 10.1038/355182a0 . PMID 1309599. S2CID 4315167 .  
  29. ↑ كوجيما، سيجي؛ بلير، ديفيد ف (2004)، المحرك السوطي البكتيري: بنية ووظيفة آلة جزيئية معقدة ، المجلة الدولية لعلم الخلايا، المجلد 233، إلسيفير، الصفحات 93-134 ، doi : 10.1016/s0074-7696(04)33003-2 ، ISBN   978-0-12-364637-8PMID 15037363 ، تم الاطلاع عليه بتاريخ 23 أبريل 2024 
  30. ↑ دين، تيم (2 أغسطس 2010). "داخل أكثر محركات الطبيعة كفاءة: السوط" . عالم الحياة الأسترالي .
  31. 1 2 هوسو، باساراب ج.؛ فرابيويو، ألينا م.؛ صموئيل، أرافينثان د.ت. (9 ديسمبر 2025). "وحدات توليد العزم في محرك السوط البكتيري هي محركات دوارة" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 122 (49). doi : 10.1073/pnas.2515291122 . ISSN 0027-8424 . 
  32. ↑ مانسون، مايكل د. (10 فبراير 2026). "دوران السوط يكتمل دورته" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 123 (6). doi : 10.1073/pnas.2533096123 .
  33. ↑ جوشي، أيوش؛ ليلي، بوشكار ب. (1 مارس 2025). "دراسة دوران الجزء الثابت في السوط البكتيري: التوفيق بين التجارب ونماذج التبديل" . الجزيئات الحيوية . 15 (3): 355. doi : 10.3390/biom15030355 . PMC 11940233 . 
  34. ↑ ويتفيلد، جون (19 يونيو 2008). "المحركات البكتيرية لها قابضها الخاص" . أخبار الطبيعة news.2008.903. doi : 10.1038/news.2008.903 . تاريخ الاسترجاع: 17 مايو 2017 .
  35. ↑ دوسنبري، د.ب. (2009). "الفصل 13". العيش على المستوى الميكروي: فيزياء غير متوقعة للصغر . كامبريدج: مطبعة جامعة هارفارد. ISBN 978-0-674-03116-6.
  36. ↑ هيلدبراند، ميلتون (نوفمبر 1959). "حركات الفهد والحصان أثناء الجري". مجلة علم الثدييات . 44 (4): 481-495 . doi : 10.2307/1376265 . JSTOR 1376265 . على الرغم من أن هانتر، لوك؛ هامان، ديف (2003). الفهد . دار نشر ستريك. الصفحات 37-38 . فإن أسرع سرعة مسجلة للفهد كانت 110 كم/ساعة (68 ميل/ساعة).   
  37. ↑ ميدوز، روبن (10 مايو 2011). "كيف تُغيّر البكتيريا مسارها" . مجلة PLOS Biology . 9 (5) e1001061. doi : 10.1371/journal.pbio.1001061 . PMC 3091840. PMID 21572986 .  
  38. ↑ صن، تشيفانغ؛ يوان، تشنغتشي؛ تشو، ساينان؛ لو، جينغ؛ تسنغ، مييان؛ تساي، شيونغ؛ سونغ، هوبان (19 أكتوبر 2023). "عدوى جرثومة الملوية البوابية: عملية ديناميكية من التشخيص إلى العلاج" . مجلة فرونتيرز في علم الأحياء الخلوي والميكروبيولوجيا المعدية . 13 1257817. doi : 10.3389/fcimb.2023.1257817 . PMC 10621068. PMID 37928189 .  
  39. ↑ مينامينو، تورو؛ إيمادا، كاتسومي؛ نامبا، كييتشي (2008). "آليات تصدير البروتين من النوع الثالث لتكوين السوط البكتيري". الأنظمة الحيوية الجزيئية . 4 (11): 1105-1115 . doi : 10.1039/b808065h . PMID 18931786 . 
  40. ^ أساكورا، شو؛ إيغوتشي، غورو؛ إينو ، تيتسو (أكتوبر 1964). “إعادة تكوين الأسواط البكتيرية في المختبر”. مجلة البيولوجيا الجزيئية . 10 (1): 42-IN9. دوى : 10.1016/S0022-2836(64)80026-7 . بميد 14222895 . 
  41. 1 2 بالين، مارك جيه؛ ماتزكي، نيكولاس جيه (أكتوبر 2006). "من أصل الأنواع إلى أصل الأسواط البكتيرية". مراجعات الطبيعة في علم الأحياء الدقيقة . 4 (10): 784-790 . doi : 10.1038/nrmicro1493 . PMID 16953248. S2CID 24057949 .  
  42. 1 2 ساير، م (مارس 2004). "تطور أنظمة إفراز البروتين من النوع الثالث في البكتيريا". اتجاهات في علم الأحياء الدقيقة . 12 (3): 113-115 . doi : 10.1016/j.tim.2004.01.003 . PMID 15001186 . 
  43. ↑ غوفنا، أوري؛ رون، إليورا ز.؛ غراور، دان (يوليو 2003). "أنظمة الإفراز من النوع الثالث في البكتيريا قديمة وتطورت عبر أحداث نقل أفقي متعددة". جين . 312 : 151-163 . doi : 10.1016/S0378-1119(03)00612-7 . PMID 12909351 . 
  44. ↑ ماكان، هونور سي؛ غوتمان، ديفيد إس. (يناير 2008). "تطور نظام الإفراز من النوع الثالث وعوامله المؤثرة في تفاعلات النباتات مع الميكروبات" . مجلة نيو فايتولوجيست . 177 (1): 33-47 . Bibcode : 2008NewPh.177...33M . doi : 10.1111/J.1469-8137.2007.02293.X . PMID 18078471 . 
  45. ↑ بيهي، مايكل ج. (2007). حافة التطور: البحث عن حدود الداروينية . نيويورك، نيويورك: فري برس. ISBN 978-0-7432-9620-5.
  46. ↑ راجاغوبالا، سيساندرا ف؛ تيتز، بيورن؛ غول، يوهانس؛ باريش، جودي ر؛ وولبولد، كاترين؛ ماكيفيت، ماثيو ت؛ بالزكيل، تيموثي؛ موري، هيروتادا؛ فينلي، راسل ل؛ أويتز، بيتر (يناير 2007). " شبكة البروتينات المسؤولة عن حركة البكتيريا" . بيولوجيا الأنظمة الجزيئية . 3 (1): 128. doi : 10.1038/msb4100166 . PMC 1943423. PMID 17667950 .  
  47. ↑ تيتز، بيورن؛ راجاغوبالا، سيساندرا ف.؛ إستر، كلوديا؛ هاوزر، رومان؛ أوتز، بيتر (نوفمبر 2006). " عامل تجميع محفوظ جديد لسوط البكتيريا" . مجلة علم البكتيريا . 188 (21): 7700-7706 . doi : 10.1128/JB.00820-06 . PMC 1636259. PMID 16936039 .  
  48. ↑ كاكانات، آشا؛ فان، مينه-دوي؛ لو، ألفين دبليو؛ بيتسون، سكوت أ؛ شيمبري، مارك أ. (10 مايو 2017). " جينات جديدة مرتبطة بزيادة حركة الإشريكية القولونية ST131" . PLOS ONE . 12 (5) e0176290. Bibcode : 2017PLoSO..1276290K . doi : 10.1371/journal.pone.0176290 . PMC 5425062. PMID 28489862 .  
  49. ↑ بالين، إم جيه؛ جوفنا، يو. (2007). "الأسواط البكتيرية والإفراز من النوع الثالث: دراسات حالة في تطور التعقيد". ديناميات الجينوم . 3 : 30-47 . doi : 10.1159/000107602 . ISBN 978-3-8055-8340-4PMID 18753783​​ 
  50. ↑ "الأسواط البكتيرية" (ملف PDF) . مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 9 أكتوبر 2022. تم الاطلاع عليه في 29 ديسمبر 2021 .
  51. ^ روان، جوانفانج؛ كاتو، تاكايوكي؛ سانتيني، كلير ليز؛ مياتا، توموكو؛ كاواموتو، أكيهيرو؛ تشانغ، وي جيا؛ بيرناداك، آلان؛ وو، لونغ فاي؛ نامبا ، كييتشي (11 ديسمبر 2012). "هندسة الجهاز السوطي في البكتيريا المغناطيسية سريعة السباحة MO-1" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 109 (50): 20643– 20648. بيب كود : 2012PNAS..10920643R . دوى : 10.1073/pnas.1215274109 . بمك 3528567 . بميد 23184985 .  
  52. ↑ "بادئة تريكو" . تم الاطلاع عليه بتاريخ 26 مارس 2022 .
  53. ↑ إتشازاريتا، م.أ.؛ كلوز، ك.إ. (2019). " تخليق السوط في بكتيريا الضمة" . مجلة فرونتيرز في علم الأحياء الخلوي والعدوى . 9 131. doi : 10.3389/fcimb.2019.00131 . PMC 6504787. PMID 31119103 .  
  54. ↑ "Lopho" . تم الاطلاع عليه بتاريخ 26 مارس 2022 .
  55. ↑ كودرياشيف، ميخائيل؛ سيركلاف، ماريك؛ باوميستر، وولفغانغ؛ سيمون، ماركوس م.؛ واليش، راينهارد؛ فريشكنيخت، فريدريش (مارس 2009). "التصوير المقطعي الإلكتروني بالتبريد المقارن للبكتيريا اللولبية المسببة لداء لايم" . علم الأحياء الدقيقة الجزيئي . 71 (6): 1415-1434 . doi : 10.1111/j.1365-2958.2009.06613.x . PMID 19210619. S2CID 19650892 .  
  56. ↑ كيم، يون كيونغ؛ مكارتر، ليندا ل. (يوليو 2000). "تحليل نظام جينات السوط القطبي لبكتيريا الضمة نظيرة الانحلال الدموي" . مجلة علم البكتيريا . 182 (13): 3693-3704 . doi : 10.1128/JB.182.13.3693-3704.2000 . PMC 94540. PMID 10850984 .  
  57. ^ أتسومي، تي؛ ميكاوا ، واي . يامادا، تي؛ كاواغيشي، أنا؛ إيماي ، واي. هوما، م (أغسطس 1996). "تأثير اللزوجة على السباحة بالسوط الجانبي والقطبي لحشرة Vibrio alginolyticus" . مجلة علم البكتيريا . 178 (16): 5024–5026 . دوى : 10.1128/jb.178.16.5024-5026.1996 . بمك 178290 . بميد 8759871 .  
  58. ↑ مكارتر، ليندا ل. (2004). " أنظمة السوط المزدوجة تُمكّن الحركة في ظروف مختلفة". علم وظائف الأعضاء الميكروبية . 7 ( 1-2 ): 18-29 . doi : 10.1159/000077866 . PMID 15170400. S2CID 21963003 .  
  59. ^ ميرينو، سوزانا. شو، جوناثان ج. توماس ، خوان م. (أكتوبر 2006). "السوط الجانبي البكتيري: نظام السوط المحفز" . رسائل علم الأحياء الدقيقة FEMS . 263 (2): 127-135 . دوى : 10.1111/j.1574-6968.2006.00403.x . بميد 16978346 . 
  60. ↑ بيلاس، ر؛ سيمون، م؛ سيلفرمان، م (يوليو 1986). "تنظيم نسخ جينات الأسواط الجانبية في ضمة نظيرة الانحلال الدموي" . مجلة علم البكتيريا . 167 (1): 210-218 . doi : 10.1128/jb.167.1.210-218.1986 . PMC 212863. PMID 3013835 .  
  61. ↑ القنوات، روسيو؛ الطريبا، ماريا؛ فيلتشيس، سيلفيا؛ هورسبيرج، جافين؛ شو، جوناثان ج. توماس، خوان م.؛ ميرينو ، سوزانا (فبراير 2006). "تحليل نظام الجينات السوطية الجانبية لـ Aeromonas hydrophila AH-3" . مجلة علم البكتيريا . 188 (3): 852– 862. دوى : 10.1128/JB.188.3.852-862.2006 . بمك 1347325 . بميد 16428388 .  
  62. ↑ القنوات، روسيو؛ راميريز، سيلفيا؛ فيلتشيس، سيلفيا؛ هورسبيرج، جافين؛ شو، جوناثان ج. توماس، خوان م.؛ ميرينو ، سوزانا (15 يناير 2006). "التكوين الحيوي للسوط القطبي في Aeromonas hydrophila" . مجلة علم البكتيريا . 188 (2): 542-555 . دوى : 10.1128/JB.188.2.542-555.2006 . بمك 1347287 . بميد 16385045 .  
  63. ↑ كيم، مونجو؛ بيرد، جيمس سي؛ فان باريس، آن ماري جيه؛ بروير، كينيث إس؛ باورز، توماس آر. (23 ديسمبر 2003). "نموذج على نطاق واسع لتجميع الأسواط البكتيرية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 100 (26): 15481-15485 . arXiv : cond-mat/0312562 . Bibcode : 2003PNAS..10015481K . doi : 10.1073 /pnas.2633596100 . PMC 307593. PMID 14671319 .  
  64. ↑ ماكناب، آر إم (يناير 1977). "الأسواط البكتيرية الدوارة في حزم: دراسة في الهندسة الحلزونية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 74 ( 1): 221-225 . Bibcode : 1977PNAS...74..221M . doi : 10.1073/pnas.74.1.221 . PMC 393230. PMID 264676 .  
  65. 1 2 جونسون، ستيفن؛ ديم، جاستن سي؛ فورلونغ، إميلي جيه؛ سيزار، جوزيف جيه إي؛ شيفانس، فابيان إف في؛ هيوز، كيلي تي؛ ليا، سوزان إم. (مايو 2024). "الأساس البنيوي للتبديل الاتجاهي بواسطة السوط البكتيري" . مجلة نيتشر مايكروبيولوجي . 9 (5): 1282-1292 . doi : 10.1038/s41564-024-01630-z . ISSN 2058-5276 . PMID 38459206 .  
  66. ↑ تايلور، إف جيه آر ماكس (1 نوفمبر 2003). "انهيار نظام المملكتين، وظهور علم الأوليات، وتأسيس الجمعية الدولية لعلم الأوليات التطوري (ISEP)" . المجلة الدولية لعلم الأحياء الدقيقة المنهجي والتطوري . 53 (6): 1707-1714 . doi : 10.1099/ijs.0.02587-0 . PMID 14657097 . 
  67. ↑ هولسمان، نوربرت (أغسطس 1992). "أوندوليبوديوم: نهاية نقاش عقيم". المجلة الأوروبية لعلم الأوليات . 28 (3): 253-257 . doi : 10.1016/s0932-4739(11)80231-2 . PMID 23195228 . 
  68. 1 2 3 عادل، سينا ​​م.؛ سيمبسون، ألاستير جي بي؛ لين، كريستوفر إي.؛ لوكيس، يوليوس؛ باس، ديفيد؛ باوزر، صموئيل إس.؛ براون، ماثيو دبليو.؛ بوركي، فابيان؛ دنثورن، ميكا؛ هامبل، فلاديمير؛ هيس، آرون؛ هوبنراث، مونا؛ لارا، إنريكي؛ لو غال، لاين؛ لين، دينيس إتش.؛ ماكمانوس، هيلاري؛ ميتشل، إدوارد إيه دي؛ موزلي-ستانريدج، شارون إي.؛ بارفري، لورا دبليو.؛ باولووسكي، جان؛ روكيرت، سونيا؛ شادويك، لورا؛ شوخ، كونراد إل.؛ سميرنوف، أليكسي؛ شبيغل، فريدريك دبليو. (سبتمبر 2012). "التصنيف المنقح للكائنات حقيقية النواة" . مجلة علم الأحياء الدقيقة حقيقية النواة . 59 (5): 429– 514. doi : 10.1111/j.1550-7408.2012.00644.x . PMC 3483872 . PMID 23020233 .  
  69. ↑ أندرسن، ر.أ.؛ بار، د.ج.س.؛ لين، د.هـ.؛ ميلكونيان، م.؛ موستروب، أ.؛ سلي، م.أ. (فبراير 1991). "مصطلحات وتسمية عناصر الهيكل الخلوي المرتبطة بجهاز السوط/الهدب في الطلائعيات". بروتوبلازما . 164 ( 1-3 ): 1-8 . Bibcode : 1991Prpls.164....1A . doi : 10.1007/bf01320809 . S2CID 40755371 . 
  70. ↑ ليدبيتر، باري إس سي؛ غرين، جون سي، محرران (2000). السوطيات: الوحدة والتنوع والتطور . المجلد الخاص لجمعية التصنيف. المجلد 59. تايلور وفرانسيس. ISBN  978-1-4822-6822-5.
  71. 1 2 بارسانتي، لورا؛ غوالتيري، باولو (2006). الطحالب: التشريح، والكيمياء الحيوية، والتكنولوجيا الحيوية . فلوريدا، الولايات المتحدة الأمريكية: مطبعة سي آر سي. ISBN 978-0-203-49259-8.
  72. 1 2 ليندمان، سي بي؛ ليسيش، كيه إيه (15 فبراير 2010). "حركة الأسواط والأهداب: المثبت والممكن". مجلة علوم الخلية . 123 (الجزء 4): 519-28 . doi : 10.1242/jcs.051326 . PMID 20145000. S2CID 18673550 .  
  73. 1 2 لوديش، هارفي؛ بيرك، أرنولد؛ زيبورسكي، إس. لورانس؛ ماتسودايرا، بول؛ بالتيمور، ديفيد؛ دارنيل، جيمس (2000). "القسم 19.4 الأهداب والأسواط: التركيب والحركة". الأهداب والأسواط: التركيب والحركة . دبليو إتش فريمان. ISBN 0-7167-3136-3تمت أرشفة هذا النص من المصدر الأصلي في 2 مايو 2018.
  74. ↑ بازور، غريغوري ج. (أكتوبر 2004). "النقل داخل الأهداب وأمراض الكلى المعتمدة على الأهداب: فرضية الأهداب لمرض الكلى متعدد الكيسات" . مجلة الجمعية الأمريكية لأمراض الكلى . 15 (10): 2528-2536 . doi : 10.1097/01.ASN.0000141055.57643.E0 . PMID 15466257 . 
  75. ↑ يوبوكي، ناوجي؛ لياندر، برايان س. (يوليو 2013). "تطور مراكز تنظيم الأنابيب الدقيقة عبر شجرة حقيقيات النوى" . مجلة النبات . 75 (2): 230-244 . Bibcode : 2013PlJ....75..230Y . doi : 10.1111/tpj.12145 . PMID 23398214 . 
  76. ↑ رافين، جيه إيه (2000). "حالة السوطيات" . ليدبيتر وغرين 2000 ، ص 27-48 . مطبعة سي آر سي. رقم ISBN  978-1-4822-6822-5.
  77. 1 2 ويبستر، جون؛ ويبر، رولاند (25 يناير 2007). "جراثيم الفطريات" . 2007 ( الطبعة الثالثة). كامبريدج: مطبعة جامعة كامبريدج. ص 23-24 . ISBN   978-1-139-46150-4.
  78. ↑ لاهر، دانيال جي جي؛ بارفري، لورا ويغنر؛ ميتشل، إدوارد إيه دي؛ كاتز، لورا إيه؛ لارا، إنريكي (22 يوليو 2011). "عفة الأميبا: إعادة تقييم الأدلة على التكاثر الجنسي في الكائنات الأميبية" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 278 ( 1715): 2081-2090 . doi : 10.1098/rspb.2011.0289 . PMC 3107637. PMID 21429931 .  
  79. 1 2 أوستن، سي آر (1995). غرودزينسكاس، يورجيس غيديميناس؛ يوفيتش، جيه إل (محرران). الأمشاج - الحيوان المنوي . كامبريدج: مطبعة جامعة كامبريدج. ISBN 978-0-521-47996-7.
  80. ↑ ساوث، جي آر؛ ويتيك، أ (1987). مقدمة في علم الطحالب . أكسفورد: منشورات بلاكويل العلمية. ص 65. ISBN  978-1-4443-1420-5.
  81. ↑ دودج، جيه دي (1973). البنية الدقيقة للخلايا الطحلبية . لندن: أكاديميك برس. ص 57-79 . ISBN  978-0-323-15823-7.
  82. ↑ لي ، ر. إي. (2008). علم الطحالب ( الطبعة الرابعة). مطبعة جامعة كامبريدج. ص 7. ISBN   978-1-139-46987-6. شعيرات أنبوبية لي.
  83. ↑ كورليس، جيه أو؛ لوم، جيه (2000). "معجم مُشروح لمصطلحات علم الأوليات". في لي، جيه جيه؛ ليديل، جي إف؛ برادبري، بي (محررون). دليل مصور للأوليات . المجلد 2 ( الطبعة الثانية). جمعية علماء الأوليات. الصفحات 1346-1385 . ISBN    1-891276-23-9.
  84. 1 2 جيوك، ألكسندرا؛ أرندت، هارتموت (نوفمبر 2013). "دليل موجز للكائنات السوطية غيرية التغذية الشائعة في بيئات المياه العذبة بناءً على مورفولوجيا الكائنات الحية" . بروتيست . 164 (6): 842-860 . doi : 10.1016/j.protis.2013.08.003 . PMID 24239731 . 
  85. ↑ سلي، م (1989). الأوليات والطلائعيات الأخرى . لندن: إدوارد أرنولد. ص 98-99 . ISBN  978-0-521-42805-7.
  86. ↑ سبارو، إف كيه (1960). الفطريات المائية ( الطبعة الثانية). آن أربور: ميشيغان: مطبعة جامعة ميشيغان. ص 15 .  {{cite book}}: CS1 maint: publisher location ( link )
  87. ↑ هيبرد، دي جيه (1976). "البنية الدقيقة وتصنيف الطحالب الذهبية والطحالب البريمينسيوية (الهابتوفيسية): دراسة استقصائية مع بعض الملاحظات الجديدة حول البنية الدقيقة للطحالب الذهبية". مجلة جمعية لينيان في لندن، علم النبات . 72 (2): 55-80 . doi : 10.1111/j.1095-8339.1976.tb01352.x .
  88. ↑ سلي، م.أ. (1985). "أصل وتطور حركة السوط" . حركة الخلية . 5 : 137-138 . مؤرشف من الأصل في 3 مارس 2016. تم الاسترجاع في 21 فبراير 2016 .
  89. ↑ كافاليير-سميث، ت. (1987). "أصل الخلايا حقيقية النواة والخلايا القديمة" . حوليات أكاديمية نيويورك للعلوم . 503 (1): 17-54 . Bibcode : 1987NYASA.503...17C . doi : 10.1111/j.1749-6632.1987.tb40596.x . PMID 3113314. S2CID 38405158. مؤرشف من الأصل في 9 أكتوبر 2023. تم الاسترجاع في 9 مايو 2008 .  
  90. ↑ مادجان، مايكل ت. (2019). بيولوجيا بروك للكائنات الدقيقة (الطبعة الخامسة عشرة، الطبعة العالمية). نيويورك، نيويورك. الصفحات 70-71 . ISBN   978-1-292-23510-3.{{cite book}}: CS1 maint: موقع الناشر مفقود ( رابط )
  91. ↑ إيغلمان، إدوارد هـ، محرر. (17 مايو 2017). "رسالة القرار: بنية وتنظيم الجهاز الأرشيلومي في بكتيريا بيروكوكس فيوريوسوس في الموقع" . doi : 10.7554/elife.27470.025 .{{cite journal}}يتطلب الاستشهاد بالمجلة ( مساعدة )|journal=
  92. 1 2 غوش، أبهرجيوتي؛ ألبرز، سونيا-فيرينا (1 فبراير 2011). "تجميع ووظيفة السوط الأثري". معاملات الجمعية الكيميائية الحيوية . 39 (1): 64-69 . doi : 10.1042/BST0390064 . PMID 21265748 . 
  93. ↑ توماس، نيخيل أ.؛ باردي، سونيا ل.؛ جاريل، كين ف. (أبريل 2001). "سوط العتائق: نوع مختلف من هياكل الحركة بدائية النواة". مجلة FEMS لاستعراضات علم الأحياء الدقيقة . 25 (2): 147-174 . doi : 10.1111/j.1574-6976.2001.tb00575.x . PMID 11250034. S2CID 34411164 .  
  94. ↑ شيميلسكي، سكوت؛ بابكي، ر. ثين (2015). "فهم شعيرات النوع الرابع في العتائق: مجموعة متنامية من الزوائد الخلوية تشير إلى تنظيم معقد ووظائف متنوعة" . مجلة فرونتيرز في علم الأحياء الدقيقة . 6 : 362. doi : 10.3389/fmicb.2015.00362 . ISSN 1664-302X . PMC 4419858. PMID 25999922 .   
  95. ^ دي سوزا ماتشادو، ج. نونو؛ فولمار، ليوني؛ شيمبف، جوليا؛ شودري، باوشالي؛ كوماريا، راشمي؛ فان دير دوس، كريس؛ هوغل، ثورستن. ألبرز، سونيا فيرينا (2021). "يمنع الفسفرة الذاتية للبروتين الشبيه بـ KaiC ArlH عملية احتكار القلة والتفاعل مع ArlI، المحرك ATPase في العتيق" . علم الأحياء الدقيقة الجزيئية . 116 (3): 943-956 . دوى : 10.1111 / mmi.14781 . ISSN 0950-382X . بميد 34219289 .  
  96. ^ نونو دي سوزا ماتشادو، جواو؛ ألبرز، سونيا فيرينا؛ داوم، بيرترام (2022). "نحو توضيح الآلية الدوارة لآلات أركايلوم" . الحدود في علم الأحياء الدقيقة . 13 848597. دوى : 10.3389/fmicb.2022.848597 . ISSN 1664-302X . بمك 8978795 . بميد 35387068 .   
  97. ↑ جاريل، كين ف؛ ألبرز، سونيا-فيرينا؛ ماتشادو، ج. نونو دي سوزا (2021). "تاريخ شامل للحركة والتكوين الأثري في العتائق" . مجلة FEMS للميكروبات . 2 xtab002. doi : 10.1093/femsmc/xtab002 . ISSN 2633-6685 . PMC 10117864. PMID 37334237 .   
  98. 1 2 لونغكور، جويس إي.؛ بيسير، آلان ب.؛ نيكولز، دونالد ك. (مارس 1999). " باتراكوشيتريوم ديندروباتيديس ، جنس ونوع جديدان، فطر فطري ممرض للبرمائيات". مجلة علم الفطريات . 91 (2): 219-227 . doi : 10.2307/3761366 . JSTOR 3761366 . 

للمزيد من القراءة

  • مكتبة صور الخلايا - الأسواط

Public Domain تتضمن هذه المقالة نصًا من منشور أصبح الآن ملكًا عامًا : تشامبرز، إفرايم ، محرر (1728). موسوعة، أو قاموس شامل للفنون والعلوم ( الطبعة الأولى). جيمس وجون كنابتون، وآخرون.  {{cite encyclopedia}}: مفقود أو فارغ |title=( مساعدة )