عصبون

الموسوعة الحرة

الخلية العصبية ( أو العصبون ) هي خلية قابلة للاستثارة ، تُطلق إشارات كهربائية تُسمى كمونات الفعل . تُشكّل الخلايا العصبية شبكات عصبية في الجهاز العصبي ، وخاصةً في الجهاز العصبي المركزي . تستقبل الخلايا العصبية النبضات وتنقلها. وتتواصل مع الخلايا الأخرى عبر المشابك العصبية ، وهي وصلات متخصصة تستخدم عادةً كميات ضئيلة من النواقل العصبية الكيميائية لنقل الإشارة الكهربائية من الخلية العصبية قبل المشبكية إلى الخلية المستهدفة عبر الفجوة المشبكية.

تُعدّ الخلايا العصبية المكونات الرئيسية للأنسجة العصبية في جميع الحيوانات باستثناء الإسفنجيات والبلاكووزوا . أما النباتات والفطريات فلا تحتوي على خلايا عصبية. تشير الأدلة الجزيئية إلى أن القدرة على توليد الإشارات الكهربائية ظهرت لأول مرة في الكائنات الحية قبل حوالي 700 إلى 800 مليون سنة، خلال العصر التوني . وكانت الخلايا الببتيدية الإفرازية أسلاف الخلايا العصبية. وقد اكتسبت هذه الخلايا لاحقًا وحدات جينية جديدة مكّنتها من إنشاء هياكل ما بعد المشبك وقنوات أيونية تولد إشارات كهربائية سريعة. وكانت القدرة على توليد الإشارات الكهربائية ابتكارًا رئيسيًا في تطور الجهاز العصبي. [ 2 ]

تُصنّف الخلايا العصبية عادةً إلى ثلاثة أنواع بناءً على وظيفتها. تستجيب الخلايا العصبية الحسية للمؤثرات الخارجية كاللمس والصوت والضوء، والتي تؤثر على خلايا الأعضاء الحسية ، وترسل إشارات إلى النخاع الشوكي، ومن ثم إلى المنطقة الحسية في الدماغ . أما الخلايا العصبية الحركية ، فتستقبل إشارات من الدماغ والنخاع الشوكي للتحكم في وظائف متعددة، بدءًا من انقباض العضلات [ 3 ] وصولًا إلى إفراز الغدد . وتربط الخلايا العصبية البينية الخلايا العصبية ببعضها البعض في نفس المنطقة من الدماغ أو النخاع الشوكي. وعندما تتصل عدة خلايا عصبية وظيفيًا، فإنها تُشكّل ما يُسمى بالدائرة العصبية .

تحتوي الخلية العصبية على جميع تراكيب الخلايا الأخرى ، مثل النواة والميتوكوندريا وجهاز جولجي ، بالإضافة إلى تراكيب فريدة أخرى كالمحور العصبي والتغصنات . [ 4 ] جسم الخلية (السوما ) هو تركيب مضغوط، والمحور العصبي والتغصنات عبارة عن خيوط تخرج منه. تتفرع التغصنات عادةً بكثافة وتمتد لمئات الميكرومترات من جسم الخلية. يخرج المحور العصبي من جسم الخلية عند انتفاخ يُسمى تلة المحور، ويمتد لمسافة تصل إلى متر واحد في الإنسان أو أكثر في الأنواع الأخرى. يتفرع المحور العصبي ولكنه عادةً ما يحافظ على قطر ثابت. في أقصى طرف تفرعات المحور العصبي توجد النهايات المحورية ، حيث يمكن للخلية العصبية نقل إشارة عبر المشبك العصبي إلى خلية أخرى. قد تفتقر الخلايا العصبية إلى التغصنات أو المحاور العصبية. يُستخدم مصطلح "الزوائد العصبية" لوصف كل من التغصن العصبي والمحور العصبي، خاصةً عندما تكون الخلية غير متمايزة .

تستقبل معظم الخلايا العصبية الإشارات عبر التغصنات وجسم الخلية، وترسل إشاراتها عبر المحور العصبي. في أغلب المشابك العصبية، تنتقل الإشارات من محور خلية عصبية إلى تغصن خلية أخرى. مع ذلك، يمكن للمشابك العصبية أن تربط محورًا بآخر أو تغصنًا بتغصن آخر. عملية نقل الإشارات كهربائية وكيميائية في آنٍ واحد. الخلايا العصبية قابلة للاستثارة الكهربائية، نظرًا لوجود تدرجات جهد كهربائي عبر أغشيتها . إذا تغير الجهد الكهربائي بمقدار كافٍ خلال فترة قصيرة، تُولّد الخلية العصبية نبضة كهروكيميائية تُسمى جهد الفعل ، وهي نبضة إما أن تكون كاملة أو معدومة . ينتقل هذا الجهد بسرعة على طول المحور العصبي، ويُفعّل الوصلات المشبكية عند وصوله إليها. قد تكون الإشارات المشبكية مُحفّزة أو مُثبّطة ، فتزيد أو تُقلّل الجهد الكلي الذي يصل إلى جسم الخلية.

في معظم الحالات، تتولد الخلايا العصبية من الخلايا الجذعية العصبية أثناء نمو الدماغ ومرحلة الطفولة. ويتوقف تكوين الخلايا العصبية إلى حد كبير خلال مرحلة البلوغ في معظم مناطق الدماغ.

الجهاز العصبي

تُعدّ الخلايا العصبية المكونات الأساسية للجهاز العصبي ، إلى جانب الخلايا الدبقية التي توفر لها الدعم البنيوي والأيضي. [ 5 ] يتكون الجهاز العصبي من الجهاز العصبي المركزي ، الذي يشمل الدماغ والحبل الشوكي ، والجهاز العصبي المحيطي ، الذي يشمل الجهاز العصبي الذاتي ، والجهاز العصبي المعوي ، والجهاز العصبي الجسدي . [ 6 ] في الفقاريات، تنتمي غالبية الخلايا العصبية إلى الجهاز العصبي المركزي، بينما يتواجد بعضها في العقد العصبية المحيطية ، وتوجد العديد من الخلايا العصبية الحسية في الأعضاء الحسية مثل الشبكية والقوقعة .

قد تتجمع المحاور العصبية في حزم عصبية تُشكل الأعصاب في الجهاز العصبي المحيطي (مثل خيوط الأسلاك التي تُشكل الكابل). أما في الجهاز العصبي المركزي، فتُسمى حزم المحاور العصبية بالمسارات العصبية .

علم التشريح وعلم الأنسجة

رسم تخطيطي لعصبون حركي نموذجي مغلف بالميالين في الفقاريات
رسم تخطيطي لعصبون هرمي واحد ، مع مشبك عصبي من محور عصبي وارد إلى شوكة شجيرية

تُعدّ الخلايا العصبية متخصصة للغاية في معالجة ونقل الإشارات الخلوية. ونظرًا لتنوع الوظائف التي تؤديها في مختلف أجزاء الجهاز العصبي، يوجد تنوع كبير في شكلها وحجمها وخصائصها الكهروكيميائية. فعلى سبيل المثال، يتراوح قطر جسم الخلية العصبية بين 4 و100 ميكرومتر . [ 7 ]

  • جسم الخلية العصبية هو الجزء الرئيسي منها. وبما أنه يحتوي على النواة ، فإن معظم عملية تخليق البروتين تحدث فيه. ويتراوح قطر النواة من 3 إلى 18 ميكرومترًا. [ 8 ]
  • تُعدّ التغصنات العصبية امتدادات خلوية ذات فروع عديدة. ويُشار إلى هذا الشكل والبنية العامة مجازيًا باسم الشجرة التغصنية. تُشكّل هذه الفروع أنماطًا كسورية تتكرر على مستويات أحجام متعددة. [ 9 ] في هذه الشجرة الكسورية ، تصل غالبية الإشارات الواردة إلى الخلية العصبية عبر النتوءات التغصنية .
  • المحور العصبي هو امتداد دقيق يشبه الكابل، وقد يمتد لعشرات أو مئات أو حتى عشرات الآلاف من أضعاف قطر جسم الخلية. ينقل المحور العصبي في المقام الأول الإشارات العصبية بعيدًا عن جسم الخلية، ويعيد بعض أنواع المعلومات إليه. تمتلك العديد من الخلايا العصبية محورًا عصبيًا واحدًا فقط، ولكن هذا المحور قد يتفرع -وعادةً ما يتفرع- بشكل كبير، مما يُمكّنها من التواصل مع العديد من الخلايا المستهدفة. يُطلق على الجزء من المحور العصبي الذي يخرج من جسم الخلية اسم تلة المحور . بالإضافة إلى كونها بنية تشريحية، تتميز تلة المحور أيضًا بأعلى كثافة لقنوات الصوديوم المعتمدة على الجهد . وهذا ما يجعلها الجزء الأكثر استثارة في الخلية العصبية ومنطقة بدء النبضات العصبية للمحور. من الناحية الفيزيولوجية الكهربائية، تتميز تلة المحور بأعلى جهد عتبة سالب .
    • بينما يشارك المحور العصبي وتلة المحور العصبي بشكل عام في تدفق المعلومات، يمكن لهذه المنطقة أيضًا أن تتلقى مدخلات من الخلايا العصبية الأخرى.
  • توجد نهاية المحور العصبي في الطرف الأبعد عن جسم الخلية، وتحتوي على نقاط الاشتباك العصبي . تُعدّ أزرار الاشتباك العصبي تراكيب متخصصة تُفرز فيها النواقل العصبية للتواصل مع الخلايا العصبية المستهدفة. بالإضافة إلى أزرار الاشتباك العصبي في نهاية المحور العصبي، قد تحتوي الخلية العصبية على أزرار عابرة تمتد على طول المحور العصبي.

ينسب الرأي المقبول للخلايا العصبية وظائف مخصصة لمكوناتها التشريحية المختلفة؛ ومع ذلك، فإن التغصنات والمحاور العصبية غالباً ما تعمل بطرق تتعارض مع وظيفتها الرئيسية المزعومة.

يبلغ سمك المحاور العصبية والتغصنات في الجهاز العصبي المركزي عادةً حوالي ميكرومتر واحد فقط، بينما يكون سمك بعضها في الجهاز العصبي المحيطي أكبر بكثير. ويبلغ قطر جسم الخلية عادةً حوالي 10-25 ميكرومترًا، وغالبًا ما يكون حجمه صغيرًا نسبيًا مقارنةً بنواة الخلية التي يحتويها. ويمكن أن يصل طول أطول محور عصبي في العصبون الحركي البشري إلى أكثر من متر، ممتدًا من قاعدة العمود الفقري إلى أصابع القدم.

قد تمتد محاور الخلايا العصبية الحسية من أصابع القدم إلى الجزء الخلفي من الحبل الشوكي، لأكثر من 1.5 متر لدى البالغين. أما الزرافات، فلديها محاور عصبية مفردة يبلغ طولها عدة أمتار تمتد على طول رقابها. ويستند جزء كبير مما نعرفه عن وظيفة المحاور العصبية إلى دراسة المحور العصبي العملاق للحبار ، الذي يُعد نموذجًا تجريبيًا مثاليًا نظرًا لحجمه الهائل نسبيًا (سمكه 0.5-1 مليمتر، وطوله عدة سنتيمترات).

الخلايا العصبية المتمايزة بالكامل لا تنقسم بشكل دائم [ 10 ]، ومع ذلك، قد تُجدد الخلايا الجذعية الموجودة في دماغ البالغين خلايا عصبية وظيفية طوال حياة الكائن الحي (انظر تكوين الخلايا العصبية ). الخلايا النجمية هي خلايا دبقية على شكل نجمة، وقد لوحظ أنها تتحول إلى خلايا عصبية بفضل خاصية التعددية الخلوية الشبيهة بالخلايا الجذعية . [ 11 ]

غشاء

كجميع الخلايا الحيوانية، يُحاط جسم كل عصبون بغشاء بلازمي ، وهو طبقة ثنائية من جزيئات الدهون تحتوي على أنواع عديدة من التراكيب البروتينية المدمجة. [ 12 ] تُعدّ الطبقة الدهنية الثنائية عازلاً كهربائياً قوياً ، ولكن في العصبونات، تكون العديد من التراكيب البروتينية المدمجة في الغشاء نشطة كهربائياً. تشمل هذه التراكيب قنوات أيونية تسمح للأيونات المشحونة كهربائياً بالتدفق عبر الغشاء، ومضخات أيونية تنقل الأيونات كيميائياً من جانب الغشاء إلى الجانب الآخر. معظم القنوات الأيونية مُبوبة ، أي أنها لا تسمح بمرور سوى أنواع محددة من الأيونات. بعض القنوات الأيونية مُبوبة بالجهد ، أي يمكن تبديلها بين حالتي الفتح والإغلاق عن طريق تغيير فرق الجهد عبر الغشاء. بينما البعض الآخر مُبوب كيميائياً ، أي يمكن تبديلها بين حالتي الفتح والإغلاق عن طريق التفاعلات مع مواد كيميائية تنتشر عبر السائل خارج الخلوي. تشمل هذه الأيونات الصوديوم والبوتاسيوم والكلوريد والكالسيوم . تُنتج التفاعلات بين قنوات الأيونات ومضخات الأيونات فرق جهد عبر الغشاء، عادةً ما يكون أقل بقليل من عُشر فولت في الحالة الأساسية. لهذا الجهد وظيفتان: أولاً، يُوفر مصدر طاقة لمجموعة متنوعة من الآليات البروتينية المعتمدة على الجهد والموجودة في الغشاء؛ ثانياً، يُوفر أساساً لنقل الإشارات الكهربائية بين أجزاء مختلفة من الغشاء.

علم الأنسجة والبنية الداخلية

الخلايا العصبية المصبوغة بتقنية غولجي في أنسجة الحصين البشري
خيوط الأكتين في خلية عصبية قشرية للفأر في المزرعة

تُلاحظ تجمعات مجهرية عديدة تُسمى أجسام نيسل (أو مادة نيسل) عند تلوين أجسام الخلايا العصبية بصبغة قاعدية. تتكون هذه التراكيب من الشبكة الإندوبلازمية الخشنة وما يرتبط بها من الحمض النووي الريبوزي (RNA ) . سُميت هذه الأجسام نسبةً إلى الطبيب النفسي وعالم الأمراض العصبية الألماني فرانز نيسل (1860-1919)، وهي تُشارك في تخليق البروتين، ويمكن تفسير بروزها بنشاط الخلايا العصبية الأيضي العالي. تُبرز الأصباغ القاعدية، مثل الأنيلين أو الهيماتوكسيلين (بشكل ضعيف) [ 13 ]، المكونات سالبة الشحنة، وبالتالي ترتبط بالهيكل الفوسفاتي للحمض النووي الريبوزي (RNA).

يُدعَم جسم الخلية العصبية بشبكة معقدة من البروتينات البنيوية تُسمى الخيوط العصبية ، والتي تتجمع مع الأنيبيبات العصبية (الأنيبيبات الدقيقة العصبية) لتكوين ألياف عصبية أكبر. [ 14 ] تحتوي بعض الخلايا العصبية أيضًا على حبيبات صبغية، مثل الميلانين العصبي (صبغة بنية سوداء ناتجة عن تخليق الكاتيكولامينات )، والليبوفوسين (صبغة صفراء بنية)، وكلاهما يتراكم مع التقدم في العمر. [ 15 ] [ 16 ] [ 17 ] من البروتينات البنيوية الأخرى المهمة لوظيفة الخلايا العصبية الأكتين والتوبولين الموجود في الأنيبيبات الدقيقة . يوجد توبولين بيتا من الفئة الثالثة بشكل حصري تقريبًا في الخلايا العصبية. يتواجد الأكتين بشكل رئيسي في أطراف المحاور العصبية والتغصنات أثناء نمو الخلايا العصبية. هناك، يمكن تعديل ديناميكيات الأكتين من خلال التفاعل مع الأنيبيبات الدقيقة. [ 18 ]

تختلف الخصائص البنيوية الداخلية بين المحاور العصبية والتغصنات. نادرًا ما تحتوي المحاور العصبية النموذجية على الريبوسومات ، باستثناء بعضها في القطعة الأولية. أما التغصنات فتحتوي على شبكة إندوبلازمية حبيبية أو ريبوسومات، بكميات متناقصة كلما زادت المسافة من جسم الخلية.

تصنيف

صورة للخلايا العصبية الهرمية في قشرة دماغ الفأر التي تعبر عن البروتين الفلوري الأخضر . يشير التلوين الأحمر إلى الخلايا العصبية البينية GABAergic . [ 19 ]

تختلف الخلايا العصبية في الشكل والحجم، ويمكن تصنيفها وفقًا لبنيتها ووظيفتها . [ 20 ] صنّف عالم التشريح كاميلو غولجي الخلايا العصبية إلى نوعين: النوع الأول ذو المحاور الطويلة التي تنقل الإشارات لمسافات طويلة، والنوع الثاني ذو المحاور القصيرة، والتي غالبًا ما تُشتبه بالتغصنات. ويمكن تصنيف خلايا النوع الأول بشكلٍ أدقّ حسب موقع جسم الخلية. تتكون البنية الأساسية لخلايا النوع الأول، والممثلة بالخلايا العصبية الحركية في النخاع الشوكي ، من جسم الخلية (السوما) ومحور طويل رفيع مغطى بغمد الميالين . يلتفّ التغصن حول جسم الخلية ويستقبل الإشارات من الخلايا العصبية الأخرى. تحتوي نهاية المحور على نهايات محورية متفرعة تُطلق النواقل العصبية في فجوة تُسمى الشق المشبكي بين النهايات والتغصنات للخلية العصبية التالية.

التصنيف الهيكلي

قطبية

أنواع مختلفة من الخلايا العصبية

يمكن وصف معظم الخلايا العصبية تشريحياً على النحو التالي: [ 4 ]

  • أحادي القطب : عصبون ذو امتداد واحد. الخلايا أحادية القطب هي عصبونات حسية حصراً. تستقبل تفرعاتها الشجيرية المعلومات الحسية، أحياناً مباشرة من المنبه نفسه. توجد أجسام الخلايا العصبية أحادية القطب دائماً في العقد العصبية. الاستقبال الحسي وظيفة طرفية، لذا يقع جسم الخلية في المحيط، وإن كان أقرب إلى الجهاز العصبي المركزي في العقدة العصبية. يمتد المحور العصبي من نهايات التفرعات الشجيرية، ماراً بجسم الخلية في العقدة العصبية، وصولاً إلى الجهاز العصبي المركزي.
  • الخلايا ثنائية القطب : محور عصبي واحد وتغصن واحد. توجد بشكل رئيسي في الظهارة الشمية ، وكجزء من الشبكية.
  • متعدد الأقطاب : محور عصبي واحد واثنين أو أكثر من التغصنات
    • غولجي 1 : الخلايا العصبية ذات المحاور العصبية الطويلة؛ ومن أمثلتها الخلايا الهرمية، وخلايا بوركنجي، وخلايا القرن الأمامي
    • غولجي 2 : الخلايا العصبية التي تمتد محاورها العصبية محليًا؛ وأفضل مثال على ذلك هو الخلية الحبيبية
  • اللامحوري : حيث لا يمكن تمييز المحور عن التغصنات العصبية.
  • أحادي القطب الكاذب : عملية واحدة تعمل كمحور عصبي وتغصن في آن واحد

آخر

يمكن تحديد بعض أنواع الخلايا العصبية الفريدة وفقًا لموقعها في الجهاز العصبي وشكلها المميز. ومن الأمثلة على ذلك:

التصنيف الوظيفي

اتجاه

يشير مصطلحا الوارد والصادر بشكل عام إلى الخلايا العصبية التي تقوم، على التوالي، بنقل المعلومات إلى الدماغ أو إرسال المعلومات منه.

التأثير على الخلايا العصبية الأخرى

تؤثر الخلية العصبية على الخلايا العصبية الأخرى عن طريق إطلاق ناقل عصبي يرتبط بمستقبلات كيميائية . ويتحدد تأثيرها على الخلية العصبية بعد المشبكية بنوع المستقبل المُنشَّط، وليس بالخلية العصبية قبل المشبكية أو بالناقل العصبي نفسه. تُصنَّف المستقبلات عمومًا إلى مستقبلات مُنشِّطة (تُسبِّب زيادة في معدل إطلاق النبضات العصبية)، ومستقبلات مُثبِّطة (تُسبِّب انخفاضًا في معدل إطلاق النبضات العصبية)، ومستقبلات مُعدِّلة (تُسبِّب تأثيرات طويلة الأمد لا ترتبط مباشرةً بمعدل إطلاق النبضات العصبية).

يُعدّ الغلوتامات وحمض غاما- أمينوبيوتيريك (GABA ) أكثر الناقلات العصبية شيوعًا في الدماغ (أكثر من 90%) ، ولهما تأثيرات متسقة إلى حد كبير. يؤثر الغلوتامات على أنواع متعددة من المستقبلات، وله تأثيرات مُنشّطة على المستقبلات الأيونية وتأثيرات مُعدّلة على المستقبلات الأيضية . وبالمثل، يؤثر GABA على أنواع متعددة من المستقبلات، ولكن جميعها لها تأثيرات مُثبّطة (في الحيوانات البالغة على الأقل). وبسبب هذا الاتساق، يشيع بين علماء الأعصاب الإشارة إلى الخلايا التي تُفرز الغلوتامات باسم "الخلايا العصبية المُنشّطة"، والخلايا التي تُفرز GABA باسم "الخلايا العصبية المُثبّطة". كما أن بعض أنواع الخلايا العصبية الأخرى لها تأثيرات متسقة، على سبيل المثال، الخلايا العصبية الحركية "المُنشّطة" في النخاع الشوكي التي تُفرز الأستيل كولين ، والخلايا العصبية الشوكية "المُثبّطة" التي تُفرز الغليسين .

إن التمييز بين النواقل العصبية المثيرة والمثبطة ليس مطلقًا، بل يعتمد على نوع المستقبلات الكيميائية الموجودة على العصبون بعد المشبكي. من حيث المبدأ، يمكن لعصبون واحد، يُطلق ناقلًا عصبيًا واحدًا، أن يُحدث تأثيرات مثيرة على بعض الأهداف، وتأثيرات مثبطة على أهداف أخرى، وتأثيرات تعديلية على أهداف ثالثة. على سبيل المثال، تُطلق الخلايا المستقبلة للضوء في الشبكية باستمرار الناقل العصبي الغلوتامات في غياب الضوء. وتُثار الخلايا ثنائية القطب المُثبطة (OFF) ، مثل معظم العصبونات، بفعل الغلوتامات المُطلقة. مع ذلك، تُثبط الخلايا العصبية المستهدفة المجاورة، والتي تُسمى الخلايا ثنائية القطب النشطة (ON)، بواسطة الغلوتامات، لأنها تفتقر إلى مستقبلات الغلوتامات الأيونية النموذجية ، وتُعبر بدلًا من ذلك عن نوع من مستقبلات الغلوتامات الأيضية المثبطة. [ 21 ] عند وجود الضوء، تتوقف الخلايا المستقبلة للضوء عن إطلاق الغلوتامات، مما يُحرر الخلايا ثنائية القطب النشطة (ON) من التثبيط، ويُنشطها. وهذا بدوره يزيل الإثارة من الخلايا ثنائية القطب OFF، مما يؤدي إلى إسكاتها.

يمكن تحديد نوع التأثير التثبيطي الذي تُحدثه الخلية العصبية قبل المشبكية على الخلية العصبية بعد المشبكية، بناءً على البروتينات التي تُعبّر عنها الخلية العصبية قبل المشبكية. عادةً ما تُخفّف الخلايا العصبية المُعبّرة عن بروتين البارفالبومين إشارة الخرج من الخلية العصبية بعد المشبكية في القشرة البصرية ، بينما عادةً ما تحجب الخلايا العصبية المُعبّرة عن بروتين السوماتوستاتين المدخلات الشجيرية إلى الخلية العصبية بعد المشبكية. [ 22 ]

أنماط الإفرازات

تمتلك الخلايا العصبية خصائص استجابة كهربائية ذاتية، مثل أنماط التذبذب الذاتي للجهد عبر الغشاء . [ 23 ] لذا يمكن تصنيف الخلايا العصبية وفقًا لخصائصها الفيزيولوجية الكهربائية :

  • النبضات العصبية المنتظمة أو المستمرة. بعض الخلايا العصبية نشطة باستمرار (بشكل مستمر)، حيث تطلق إشاراتها بتردد ثابت. مثال: الخلايا العصبية البينية في الجسم المخطط العصبي .
  • الخلايا العصبية التي تطلق إشاراتها على شكل دفعات تسمى الخلايا العصبية الطورية .
  • سريعة الاستجابة. تتميز بعض الخلايا العصبية بمعدلات إطلاق عالية، على سبيل المثال، بعض أنواع الخلايا العصبية البينية المثبطة في القشرة الدماغية، والخلايا الموجودة في الكرة الشاحبة ، وخلايا العقدة الشبكية . [ 24 ] [ 25 ]

الناقل العصبي

الحويصلات المشبكية التي تحتوي على النواقل العصبية

الناقلات العصبية هي رسائل كيميائية تنتقل من عصبون إلى عصبون آخر أو إلى خلية عضلية أو خلية غدية .

الكوليني

يُفرز الأستيل كولين من الخلايا العصبية قبل المشبكية إلى الشق المشبكي. ويعمل كرابط لكل من قنوات الأيونات المرتبطة بالرابط ومستقبلات المسكارين الأيضية (المستقبلات المقترنة بالبروتين ج) . مستقبلات النيكوتين هي قنوات أيونية خماسية الوحدات، تتكون من وحدات فرعية ألفا وبيتا، ترتبط بالنيكوتين . يؤدي ارتباط الرابط إلى فتح القناة، مما يتسبب في تدفق أيونات الصوديوم ( Na +) وإزالة استقطاب الخلية، ويزيد من احتمالية إطلاق الناقل العصبي قبل المشبكي. يُصنّع الأستيل كولين من الكولين وأسيتيل مرافق الإنزيم أ .

الأدرينالين

يُفرز النورأدرينالين (نورإبينفرين) من معظم الخلايا العصبية بعد العقدية في الجهاز العصبي الودي ، ويرتبط بمجموعتين من مستقبلات البروتين المقترن بالبروتين ج: مستقبلات ألفا الأدرينالية ومستقبلات بيتا الأدرينالية . يُعد النورأدرينالين أحد النواقل العصبية الكاتيكولامينية الثلاثة الشائعة ، وهو الأكثر انتشارًا بينها في الجهاز العصبي المحيطي ؛ وكما هو الحال مع الكاتيكولامينات الأخرى، يُصنّع النورأدرينالين من التيروسين .

غابارجية

يُعدّ حمض غاما-أمينوبيوتيريك (GABA ) أحد مثبطين عصبيين في الجهاز العصبي المركزي ، إلى جانب الجلايسين. ويؤدي GABA وظيفة مماثلة لوظيفة الأستيل كولين ( ACh) ، حيث يُنظّم قنوات الأنيونات التي تسمح لأيونات الكلوريد ( Cl⁻ ) بالدخول إلى العصبون بعد المشبكي. يُسبب الكلوريد فرط استقطاب داخل العصبون، مما يُقلل من احتمالية إطلاق جهد الفعل مع ازدياد الجهد السالب (إذ يتطلب إطلاق جهد الفعل الوصول إلى عتبة جهد موجبة). ويتم تصنيع GABA من الناقلات العصبية الغلوتاماتية بواسطة إنزيم ديكاربوكسيلاز الغلوتامات .

الغلوتاماتيرجيك

يُعد الغلوتامات أحد الناقلين العصبيين الأساسيين من الأحماض الأمينية المثيرة، إلى جانب الأسبارتات . وتُصنف مستقبلات الغلوتامات إلى أربع فئات، ثلاث منها قنوات أيونية مرتبطة بالليجاند، وواحدة منها مستقبل مقترن بالبروتين G (يُشار إليه غالبًا باسم GPCR).

تعمل مستقبلات AMPA و Kainate كقنوات كاتيونية منفذة لقنوات كاتيون Na + التي تتوسط في النقل المشبكي الاستثاري السريع.

مستقبلات NMDA هي نوع آخر من قنوات الكاتيونات ذات نفاذية عالية لأيونات الكالسيوم (Ca2 +) . يعتمد عمل هذه المستقبلات على ارتباط مستقبلات الجلايسين كعامل مساعد داخل مسام القناة. لا تعمل مستقبلات NMDA بدون وجود كلا الرابطين. أما مستقبلات الأيض، أو مستقبلات البروتين المقترن بالبروتين ج (GPCRs)، فتُعدِّل النقل المشبكي واستثارة ما بعد المشبك.

يُمكن أن يُسبب الغلوتامات سميةً عصبيةً عند انقطاع تدفق الدم إلى الدماغ، مما يؤدي إلى تلفه . عند انخفاض تدفق الدم، يُفرز الغلوتامات من الخلايا العصبية قبل المشبكية، مما يُسبب تنشيطًا أكبر لمستقبلات NMDA وAMPA من المعتاد خارج ظروف الإجهاد، ما يؤدي إلى ارتفاع تركيز أيونات الكالسيوم (Ca2 +) والصوديوم (Na +) في الخلايا العصبية بعد المشبكية وتلفها. يُصنّع الغلوتامات من الحمض الأميني غلوتامين بواسطة إنزيم غلوتامات سينثاز .
الدوبامين

الدوبامين ناقل عصبي يعمل على مستقبلات D1 (D1 وD5) المقترنة ببروتين Gs، مما يزيد من تركيز cAMP وPKA، وعلى مستقبلات D2 (D2 وD3 وD4) المقترنة ببروتين Gi، والتي بدورها تخفض تركيز cAMP وPKA. يرتبط الدوبامين بالمزاج والسلوك، وينظم النقل العصبي قبل وبعد المشبك العصبي. وقد رُبط فقدان خلايا الدوبامين في المادة السوداء بمرض باركنسون . يُصنّع الدوبامين من الحمض الأميني التيروسين ، الذي يُحفز إنزيم هيدروكسيلاز التيروسين لتحويله إلى ليفودوبا (أو L-DOPA ) ، ثم يُحوّل إنزيم ديكاربوكسيلاز الأحماض الأمينية العطرية الليفودوبا إلى دوبامين .

السيروتونين

يمكن للسيروتونين (5-هيدروكسي تريبتامين، 5-HT) أن يعمل كمحفز أو مثبط. من بين فئات مستقبلات 5-HT الأربع، ثلاث منها مستقبلات مقترنة بالبروتين G، وواحدة قناة كاتيونية مرتبطة بالليجاند. يُصنّع السيروتونين من التربتوفان بواسطة إنزيم هيدروكسيلاز التربتوفان ، ثم بواسطة إنزيم ديكاربوكسيلاز. وقد رُبط نقص السيروتونين في الخلايا العصبية بعد المشبكية بالاكتئاب . تُستخدم أدوية تحجب ناقل السيروتونين قبل المشبكي في العلاج، مثل بروزاك وزولوفت .

البيورينرجيك

يُعدّ الأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP) ناقلاً عصبياً يعمل على كلٍّ من قنوات الأيونات المرتبطة بالليجاند ( مستقبلات P2X ) ومستقبلات البروتين المقترن بالبروتين ج ( P2Y ). ومع ذلك، يُعرف الأدينوسين ثلاثي الفوسفات بشكلٍ أساسي كناقلٍ عصبي مساعد . ويمكن أن تتوسط إشارات البيورين هذه أيضاً بيورينات أخرى مثل الأدينوسين ، الذي يعمل بشكلٍ خاص على مستقبلات P2Y.

الهيستامين

الهيستامين ناقل عصبي أحادي الأمين ومنظم عصبي . توجد الخلايا العصبية المنتجة للهيستامين في النواة الحدبية الثديية في منطقة ما تحت المهاد . [ 26 ] يشارك الهيستامين في اليقظة وتنظيم سلوكيات النوم والاستيقاظ.

تصنيف متعدد النماذج

منذ عام ٢٠١٢، بذل مجتمع علم الأعصاب الخلوي والحسابي جهودًا حثيثة لوضع تصنيف عالمي للخلايا العصبية ينطبق على جميع الخلايا العصبية في الدماغ وعبر مختلف الأنواع. ويتم ذلك من خلال دراسة ثلاث خصائص أساسية لجميع الخلايا العصبية: الفيزيولوجيا الكهربائية، والشكل، والنسخ الجيني لكل خلية. وإلى جانب شمولية هذا التصنيف، فإنه يتميز بقدرته على تصنيف الخلايا النجمية أيضًا. ويستخدم معهد ألين لعلوم الدماغ على نطاق واسع طريقة تُسمى "التسلسل الموضعي" (patch-sequencing) ، والتي تتيح قياس الخصائص الثلاث جميعها في آن واحد . [ ٢٧ ] وفي عام ٢٠٢٣، تم إنشاء أطلس خلوي شامل للدماغ البشري البالغ والنامي على المستويات النسخية والوراثية والوظيفية، وذلك من خلال تعاون دولي بين الباحثين باستخدام أحدث مناهج البيولوجيا الجزيئية. [ ٢٨ ]

الاتصال

إشارة تنتشر عبر المحور العصبي إلى جسم الخلية وتفرعاتها الشجرية في الخلية التالية
المشبك الكيميائي

تتواصل الخلايا العصبية فيما بينها عبر المشابك العصبية ، حيث يتصل طرف محور خلية عصبية بتغصن أو جسم خلية عصبية أخرى، أو في حالات أقل شيوعًا، بمحورها العصبي. قد تحتوي خلايا عصبية مثل خلايا بوركنجي في المخيخ على أكثر من 1000 تفرع تغصني، مما يُنشئ روابط مع عشرات الآلاف من الخلايا الأخرى؛ بينما تحتوي خلايا عصبية أخرى، مثل الخلايا العصبية كبيرة الحجم في النواة فوق البصرية ، على تغصن واحد أو اثنين فقط، يستقبل كل منهما آلاف المشابك العصبية.

يمكن أن تكون المشابك العصبية مثيرة أو مثبطة، فتزيد أو تقلل من نشاط العصبون المستهدف، على التوالي. كما تتواصل بعض العصبونات عبر المشابك الكهربائية، وهي وصلات مباشرة موصلة للكهرباء بين الخلايا. [ 29 ]

عندما يصل جهد الفعل إلى نهاية المحور العصبي، فإنه يفتح قنوات الكالسيوم ذات البوابات الفولتية ، مما يسمح لأيونات الكالسيوم بالدخول إلى النهاية. يتسبب الكالسيوم في اندماج الحويصلات المشبكية المليئة بجزيئات الناقل العصبي مع الغشاء، وإطلاق محتوياتها في الشق المشبكي. تنتشر النواقل العصبية عبر الشق المشبكي وتُفعّل المستقبلات على العصبون بعد المشبكي. يؤدي ارتفاع مستوى الكالسيوم في سيتوبلازم نهاية المحور العصبي إلى تحفيز امتصاص الكالسيوم في الميتوكوندريا، والذي بدوره يُفعّل استقلاب الطاقة في الميتوكوندريا لإنتاج الأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP) اللازم لدعم النقل العصبي المستمر. [ 30 ]

المشبك الذاتي هو مشبك عصبي يتصل فيه محور العصبون بتشعباته.

يحتوي دماغ الإنسان على حوالي 8.6 × 10¹⁰ (ستة وثمانين مليار) خلية عصبية. [ 31 ] [ 32 ] لكل خلية عصبية في المتوسط ​​7000 وصلة متشابكة مع خلايا عصبية أخرى. تشير التقديرات إلى أن دماغ طفل في الثالثة من عمره يحتوي على حوالي 10¹⁵ مشبك عصبي (1 كوادريليون). يتناقص هذا العدد مع التقدم في العمر ، ويستقر عند البلوغ. وتختلف التقديرات بالنسبة للبالغين، حيث تتراوح من 10¹⁴ إلى 5 × 10¹⁴ مشبك عصبي (من 100 إلى 500 تريليون). [ 33 ]

الإشارات غير الكهروكيميائية

إلى جانب الإشارات الكهربائية والكيميائية، تشير الدراسات إلى أن الخلايا العصبية في أدمغة الإنسان السليمة يمكنها أيضًا التواصل من خلال:

  • القوة المتولدة عن تضخم الأشواك التغصنية [ 34 ]
  • نقل البروتينات - البروتينات المنقولة عبر الخلايا العصبية (TNTPs) [ 35 ] [ 36 ]

يمكن أيضًا تعديلها بواسطة مدخلات من البيئة والهرمونات التي تفرزها أجزاء أخرى من الكائن الحي، [ 37 ] والتي قد تتأثر بشكل مباشر أو غير مباشر بالخلايا العصبية. وينطبق هذا أيضًا على عوامل التغذية العصبية مثل BDNF . كما يرتبط الميكروبيوم المعوي بالدماغ. [ 38 ] وتتواصل الخلايا العصبية أيضًا مع الخلايا الدبقية الصغيرة ، وهي الخلايا المناعية الرئيسية في الدماغ، عبر مواقع اتصال متخصصة تُسمى "الوصلات الجسدية". تُمكّن هذه الوصلات الخلايا الدبقية الصغيرة من مراقبة وظائف الخلايا العصبية وتنظيمها باستمرار، وممارسة الحماية العصبية عند الحاجة. [ 39 ]

آليات انتشار جهد الفعل

في عام 1937، اقترح جون زاكاري يونغ إمكانية استخدام المحور العصبي العملاق للحبار لدراسة الخصائص الكهربائية للخلايا العصبية. [ 40 ] فهو أكبر حجمًا من الخلايا العصبية البشرية ولكنه مشابه لها، مما يسهل دراسته. ومن خلال إدخال أقطاب كهربائية في المحاور العصبية العملاقة للحبار، تم قياس جهد الغشاء بدقة .

يحتوي غشاء الخلية في المحور العصبي وجسم الخلية على قنوات أيونية حساسة للجهد تسمح للعصبون بتوليد ونقل إشارة كهربائية (جهد الفعل). كما تولد بعض العصبونات تذبذبات في جهد الغشاء دون العتبة . وتُولد هذه الإشارات وتنتشر بواسطة أيونات حاملة للشحنة، بما في ذلك الصوديوم (Na + )، والبوتاسيوم (K + )، والكلوريد (Cl- ) ، والكالسيوم (Ca2 + ) .

يمكن لعدة محفزات أن تُنشّط الخلايا العصبية، مما يؤدي إلى نشاط كهربائي، بما في ذلك الضغط ، والتمدد، والنواقل الكيميائية، والتغيرات في الجهد الكهربائي عبر غشاء الخلية. [ 41 ] تُسبب هذه المحفزات فتح قنوات أيونية محددة داخل غشاء الخلية، مما يؤدي إلى تدفق الأيونات عبر الغشاء، وبالتالي تغيير جهد الغشاء. يجب أن تحافظ الخلايا العصبية على خصائصها الكهربائية المحددة التي تُعرّف نوعها. [ 42 ]

تتطلب الخلايا العصبية والمحاور الرقيقة طاقة أيضية أقل لإنتاج ونقل جهد الفعل، بينما تنقل المحاور السميكة النبضات بسرعة أكبر. ولتقليل الطاقة الأيضية مع الحفاظ على سرعة التوصيل، تُحاط العديد من الخلايا العصبية بأغلفة عازلة من الميالين حول محاورها. تتكون هذه الأغلفة من الخلايا الدبقية : الخلايا قليلة التغصنات في الجهاز العصبي المركزي وخلايا شوان في الجهاز العصبي المحيطي. يُمكّن الغلاف جهد الفعل من الانتقال بسرعة أكبر من المحاور غير المغلفة بالميالين ذات القطر نفسه، مع استهلاك طاقة أقل. يمتد غلاف الميالين في الأعصاب المحيطية عادةً على طول المحور في مقاطع  يبلغ طولها حوالي 1 مم، تتخللها عقد رانفييه غير المغلفة ، والتي تحتوي على كثافة عالية من قنوات الأيونات ذات البوابات الفولتية. التصلب المتعدد هو اضطراب عصبي ينتج عن زوال الميالين من المحاور في الجهاز العصبي المركزي.

بعض الخلايا العصبية لا تُولّد جهد فعل، بل تُولّد إشارة كهربائية متدرجة ، تُؤدي بدورها إلى إطلاق مُتدرج للناقلات العصبية. عادةً ما تكون هذه الخلايا العصبية غير المُولّدة لجهد الفعل خلايا حسية أو خلايا عصبية بينية، لأنها لا تستطيع نقل الإشارات لمسافات طويلة.

الترميز العصبي

يهتم الترميز العصبي بكيفية تمثيل المعلومات الحسية وغيرها في الدماغ بواسطة الخلايا العصبية. والهدف الرئيسي من دراسة الترميز العصبي هو تحديد العلاقة بين المحفز والاستجابات العصبية الفردية أو الجماعية ، والعلاقات بين الأنشطة الكهربائية للخلايا العصبية داخل المجموعة. [ 43 ] ويُعتقد أن الخلايا العصبية قادرة على ترميز المعلومات الرقمية والتناظرية على حد سواء. [ 44 ]

مبدأ الكل أو لا شيء

طالما وصل المحفز إلى العتبة، ستُعطى الاستجابة الكاملة. لا يؤدي المحفز الأكبر إلى استجابة أكبر، والعكس صحيح. [ 45 ] : 31

يُعدّ توصيل النبضات العصبية مثالًا على الاستجابة الكاملة أو المعدومة . بمعنى آخر، إذا استجابت الخلية العصبية، فلا بدّ أن تستجيب استجابة كاملة. لا تُنتج شدة التحفيز الأكبر، كصورة أكثر سطوعًا أو صوت أعلى، إشارة أقوى، ولكنها قد تزيد من معدل إطلاق النبضات. [ 45 ] : 31 تستجيب المستقبلات بطرق مختلفة للمؤثرات. تستجيب المستقبلات بطيئة التكيف أو المستقبلات التوترية للمؤثرات الثابتة وتُنتج معدل إطلاق نبضات ثابتًا. غالبًا ما تستجيب المستقبلات التوترية لزيادة شدة التحفيز بزيادة معدل إطلاق النبضات، عادةً كدالة أسية للمؤثرات مُرسمة مقابل عدد النبضات في الثانية. يُمكن تشبيه ذلك بخاصية جوهرية للضوء، حيث تتطلب شدة أكبر لتردد مُحدد (لون) عددًا أكبر من الفوتونات، إذ لا يُمكن للفوتونات أن تُصبح "أقوى" لتردد مُحدد.

تشمل أنواع المستقبلات الأخرى المستقبلات سريعة التكيف أو الطورية، حيث يقل نشاطها أو يتوقف مع وجود محفز ثابت؛ ومن الأمثلة على ذلك الجلد ، الذي يؤدي لمسه إلى تنشيط الخلايا العصبية، ولكن إذا حافظ الجسم على ضغط ثابت، تتوقف الخلايا العصبية عن التنشيط. تحتوي الخلايا العصبية في الجلد والعضلات المستجيبة للضغط والاهتزاز على تراكيب ترشيح مساعدة تُسهم في وظيفتها.

تُعدّ جسيمات باتشيني أحد هذه التراكيب. فهي تتكون من طبقات متحدة المركز كالبصل، تتشكل حول نهاية المحور العصبي. عند الضغط على الجسيم وتشوهه، ينتقل التحفيز الميكانيكي إلى المحور العصبي، فيُطلق إشارة عصبية. إذا كان الضغط ثابتًا، ينتهي التحفيز؛ لذا، تستجيب هذه الخلايا العصبية عادةً بإزالة استقطاب عابرة أثناء التشوه الأولي، ومرة ​​أخرى عند إزالة الضغط، مما يؤدي إلى تغيير شكل الجسيم مجددًا. تُعدّ أنواع أخرى من التكيف مهمة في توسيع وظيفة العديد من الخلايا العصبية الأخرى. [ 46 ]

على الرغم من الاعتقاد السائد منذ زمن طويل بأن الخلايا العصبية تُظهر استجابة قصوى نمطية أو لا تُظهر أي استجابة على الإطلاق، إلا أن هناك مجموعة من الأبحاث تُشير إلى أن هذا صحيح جزئيًا فقط، وأنه بينما صحيح أن الخلايا العصبية إما تُطلق جهد فعل أو لا تُطلقه، فإن سعة ومدة جهد الفعل الذي تُطلقه الخلية العصبية يمكن أن تختلف اختلافًا كبيرًا، مما يسمح لها بتشفير المعلومات بقوة جهد الفعل على الأقل. بالإضافة إلى ذلك، فقد ثبت أن المعلومات التناظرية التي يحملها جهد الفعل قادرة على البقاء والانتقال لمسافات لم يكن يُعتقد سابقًا أنها ممكنة. وقد اقتُرح أن هذه طريقة فعالة للغاية لتشفير المعلومات مقارنةً بنظريات معدل التشفير والترميز الزمني الشائعة في الأدبيات، مع القدرة على نقل معلومات أكثر بنحو أربعة أضعاف مما هو مُتوقع حاليًا. [ 47 ] [ 48 ] [ 49 ] [ 50 ] [ 51 ]

أصل الكلمة وتهجئتها

قدم عالم التشريح الألماني هاينريش فيلهلم فالداير مصطلح العصبون في عام 1891، [ 52 ] استنادًا إلى الكلمة اليونانية القديمة νεῦρον neuron التي تعني "الوتر، الحبل، العصب". [ 53 ]

تم اعتماد الكلمة في اللغة الفرنسية بالتهجئة neurone . وقد استخدم العديد من الكتّاب الإنجليز هذه التهجئة أيضًا، [ 54 ] ولكنها أصبحت الآن نادرة الاستخدام في اللغة الأمريكية وغير شائعة في اللغة البريطانية. [ 55 ] [ 53 ]

استخدمت بعض الأعمال السابقة مصطلح الخلية العصبية ( cellule nervose )، كما ورد في ورقة كاميلو غولجي عام 1873 حول اكتشاف تقنية التلوين بالفضة المستخدمة لتصوير الأنسجة العصبية تحت المجهر الضوئي. [ 56 ]

تاريخ

رسم لكاميلو غولجي لحصين تم تلوينه باستخدام طريقة نترات الفضة
رسم تخطيطي لخلية بوركنجي في قشرة المخيخ من إعداد سانتياغو رامون إي كاخال ، يوضح قدرة طريقة تلوين غولجي على إظهار التفاصيل الدقيقة

تم التعرف على مكانة العصبون كوحدة وظيفية أساسية للجهاز العصبي لأول مرة في أواخر القرن التاسع عشر من خلال عمل عالم التشريح الإسباني سانتياغو رامون إي كاخال . [ 57 ]

لجعل بنية الخلايا العصبية الفردية مرئية، قام رامون إي كاخال بتحسين عملية التلوين بالفضة التي طورها كاميلو غولجي . [ 57 ] تتضمن العملية المحسنة تقنية تسمى "التلوين المزدوج" ولا تزال قيد الاستخدام.

في عام 1888، نشر رامون إي كاخال بحثًا حول مخيخ الطيور. وذكر في هذا البحث أنه لم يجد دليلًا على وجود اتصال بين المحاور العصبية والتغصنات، ووصف كل عنصر عصبي بأنه "وحدة مستقلة". [ 57 ] [ 52 ] عُرف هذا لاحقًا باسم نظرية العصبون ، وهي إحدى الركائز الأساسية لعلم الأعصاب الحديث . [ 57 ]

في عام 1891، كتب عالم التشريح الألماني هاينريش فيلهلم فالداير مراجعة بالغة التأثير لنظرية العصبون، حيث قدم مصطلح العصبون لوصف الوحدة التشريحية والفيزيولوجية للجهاز العصبي. [ 58 ] [ 59 ]

تُعدّ صبغات التشريب بالفضة طريقة مفيدة في الدراسات التشريحية العصبية، لأنها، لأسباب غير معروفة، لا تصبغ سوى نسبة صغيرة من الخلايا في النسيج، مما يكشف عن البنية المجهرية الكاملة للخلايا العصبية الفردية دون تداخل كبير مع الخلايا الأخرى. [ 60 ]

مبدأ الخلايا العصبية

رسم للخلايا العصبية في مخيخ الحمام ، من قبل عالم الأعصاب الإسباني سانتياغو رامون إي كاخال في عام 1899. (أ) يشير إلى خلايا بوركينجي و (ب) يشير إلى الخلايا الحبيبية ، وكلاهما متعدد الأقطاب.

تُعدّ نظرية الخلايا العصبية فكرة أساسية مفادها أن الخلايا العصبية هي الوحدات البنائية والوظيفية الأساسية للجهاز العصبي. وقد طرح هذه النظرية سانتياغو رامون إي كاخال في أواخر القرن التاسع عشر، حيث اعتبرت أن الخلايا العصبية خلايا منفصلة (غير متصلة بشبكة)، تعمل كوحدات أيضية متميزة.

أدت الاكتشافات اللاحقة إلى تحسينات في هذه النظرية. فعلى سبيل المثال، تلعب الخلايا الدبقية ، وهي خلايا غير عصبية، دورًا أساسيًا في معالجة المعلومات. [ 61 ] كما أن المشابك الكهربائية أكثر شيوعًا مما كان يُعتقد سابقًا، [ 62 ] وهي عبارة عن روابط سيتوبلازمية مباشرة بين الخلايا العصبية؛ في الواقع، يمكن للخلايا العصبية أن تُكوّن روابط أكثر إحكامًا: فالمحور العصبي العملاق في الحبار ينشأ من اندماج محاور عصبية متعددة. [ 63 ]

وضع رامون إي كاخال أيضًا قانون الاستقطاب الديناميكي، الذي ينص على أن العصبون يستقبل الإشارات في تفرعاته الشجرية وجسمه الخلوي، وينقلها على شكل كمونات فعلية على طول المحور العصبي في اتجاه واحد: بعيدًا عن جسم الخلية. [ 64 ] ويُستثنى من قانون الاستقطاب الديناميكي حالاتٌ مهمة؛ إذ يمكن أن تعمل التفرعات الشجرية كمواقع إخراج تشابكية للعصبونات [ 65 ] ، ويمكن للمحاور العصبية أن تستقبل مدخلات تشابكية. [ 66 ]

نمذجة الخلايا العصبية في حجرات

على الرغم من أن الخلايا العصبية تُوصف غالبًا بأنها "وحدات أساسية" للدماغ، إلا أنها تُجري عمليات حسابية داخلية. تُدمج الخلايا العصبية المدخلات داخل التغصنات، ويُفقد هذا التعقيد في النماذج التي تفترض أن الخلايا العصبية وحدة أساسية. يمكن نمذجة التفرعات التغصنية كحجيرات مكانية، يرتبط نشاطها بخصائص الغشاء السلبي، ولكنه قد يختلف أيضًا اعتمادًا على المدخلات من المشابك العصبية. تُعد نمذجة التغصنات كحجيرات مفيدة بشكل خاص لفهم سلوك الخلايا العصبية الصغيرة جدًا بحيث لا يمكن تسجيل نشاطها باستخدام الأقطاب الكهربائية، كما هو الحال في ذبابة الفاكهة (دروسوفيلا ميلانوجاستر ). [ 67 ]

الخلايا العصبية في الدماغ

يختلف عدد الخلايا العصبية في الدماغ اختلافًا كبيرًا بين الأنواع. [ 68 ] يُقدّر عدد الخلايا العصبية في قشرة المخ لدى الإنسان بما بين 10 و20 مليار خلية، وفي المخيخ بما بين 55 و70 مليار خلية . [ 69 ] في المقابل، تحتوي دودة Caenorhabditis elegans على 302 خلية عصبية فقط، مما يجعلها كائنًا نموذجيًا مثاليًا ، إذ تمكّن العلماء من رسم خريطة لجميع خلاياها العصبية. أما ذبابة الفاكهة Drosophila melanogaster ، وهي كائن شائع في التجارب البيولوجية، فتحتوي على حوالي 100,000 خلية عصبية، وتُظهر العديد من السلوكيات المعقدة. وتُحافظ العديد من خصائص الخلايا العصبية، بدءًا من نوع النواقل العصبية المستخدمة وصولًا إلى تركيب قنوات الأيونات، عبر الأنواع، مما يسمح للعلماء بدراسة العمليات التي تحدث في الكائنات الحية الأكثر تعقيدًا باستخدام أنظمة تجريبية أبسط بكثير.

الاضطرابات العصبية

مرض شاركو-ماري-توث (CMT) هو اضطراب وراثي غير متجانس يصيب الأعصاب ( اعتلال الأعصاب )، ويتسم بفقدان أنسجة العضلات والإحساس باللمس، وخاصة في القدمين والساقين، وقد يمتد إلى اليدين والذراعين في المراحل المتقدمة. يُعد هذا المرض، الذي لا يوجد له علاج حاليًا، من أكثر الاضطرابات العصبية الوراثية شيوعًا ، حيث يصيب 36 شخصًا من بين كل 100,000 شخص. [ 70 ]

مرض الزهايمر ، المعروف أيضًا باسم الزهايمر ، هو مرض تنكسي عصبي يتميز بتدهور معرفي تدريجي ، مصحوبًا بتراجع القدرة على القيام بالأنشطة اليومية وظهور أعراض نفسية عصبية أو تغيرات سلوكية. [ 71 ] أبرز الأعراض المبكرة هو فقدان الذاكرة قصيرة المدى ( فقدان الذاكرة )، والذي يظهر عادةً على شكل نسيان بسيط يزداد وضوحًا مع تقدم المرض، مع احتفاظ نسبي بالذكريات القديمة. ومع تفاقم المرض، يمتد التدهور المعرفي (الفكري) ليشمل مجالات اللغة ( الحبسة الكلامية )، والحركات الماهرة ( عجز الأداء الحركي )، والتعرف ( عجز التعرف )، وتتأثر وظائف أخرى مثل اتخاذ القرارات والتخطيط. [ 72 ] [ 73 ]

مرض باركنسون ، المعروف أيضًا باسم باركنسون ، هو اضطراب تنكسي يصيب الجهاز العصبي المركزي، وغالبًا ما يؤثر على المهارات الحركية والكلام. [ 74 ] ينتمي مرض باركنسون إلى مجموعة من الحالات تُسمى اضطرابات الحركة . [ 75 ] يتميز بتيبس العضلات، والرعاش ، وبطء الحركة ( بطء الحركة )، وفي الحالات الشديدة، فقدان الحركة ( انعدام الحركة ). تنتج الأعراض الأولية عن انخفاض تحفيز القشرة الحركية بواسطة العقد القاعدية ، والذي يحدث عادةً بسبب عدم كفاية تكوين الدوبامين أو عدم فعاليته، والذي يُنتج في الخلايا العصبية الدوبامينية في الدماغ. قد تشمل الأعراض الثانوية خللًا في الوظائف الإدراكية العليا ومشاكل لغوية طفيفة. مرض باركنسون مرض مزمن ومتفاقم.

الوهن العضلي الوبيل مرض عصبي عضلي يؤدي إلى ضعف عضلي متذبذب وإرهاق أثناء القيام بأنشطة بسيطة. وينتج الضعف عادةً عن وجود أجسام مضادة في الدورة الدموية تحجب مستقبلات الأستيل كولين في الوصلة العصبية العضلية بعد المشبكية، مما يثبط التأثير المحفز للناقل العصبي الأستيل كولين. يُعالج الوهن العضلي الوبيل بمثبطات المناعة ، ومثبطات الكولينستراز ، وفي حالات مختارة، باستئصال الغدة الزعترية .

إزالة الميالين

متلازمة غيلان باريه – إزالة الميالين

إزالة الميالين هي عملية تتميز بفقدان تدريجي لغمد الميالين الذي يحيط بالألياف العصبية. عندما يتدهور الميالين، قد يتعطل توصيل الإشارات على طول الأعصاب بشكل كبير أو ينقطع تمامًا، وفي النهاية يضمر العصب. قد تؤثر إزالة الميالين على كل من الجهاز العصبي المركزي والمحيطي، مما يساهم في العديد من الاضطرابات العصبية مثل التصلب المتعدد ، ومتلازمة غيلان-باريه ، واعتلال الأعصاب الالتهابي المزمن المزيل للميالين . على الرغم من أن إزالة الميالين غالبًا ما تنتج عن رد فعل مناعي ذاتي ، إلا أنها قد تنتج أيضًا عن عدوى فيروسية، واضطرابات أيضية، وصدمات، وبعض الأدوية.

تنكس المحاور العصبية

على الرغم من أن معظم استجابات الإصابة تتضمن تدفق أيونات الكالسيوم لتحفيز إعادة التئام الأجزاء المقطوعة، فإن إصابات المحاور العصبية تؤدي في البداية إلى تنكس محوري حاد ، وهو الانفصال السريع بين الطرفين القريب والبعيد، والذي يحدث في غضون 30 دقيقة من الإصابة. [ 76 ] يتبع ذلك تورم في غشاء المحور ، ويؤدي في النهاية إلى تكوين بنية تشبه الخرز. يحدث تفكك حبيبي للهيكل الخلوي المحوري والعضيات الداخلية بعد تحلل غشاء المحور. تشمل التغيرات المبكرة تراكم الميتوكوندريا في المناطق المجاورة للعقدة في موقع الإصابة. تتحلل الشبكة الإندوبلازمية وتنتفخ الميتوكوندريا ثم تتفكك في النهاية. يعتمد هذا التفكك على إنزيمات اليوبيكويتين والكالبين (الناتجة عن تدفق أيونات الكالسيوم)، مما يشير إلى أن التنكس المحوري عملية نشطة تُنتج تفتتًا كاملًا. تستغرق هذه العملية حوالي 24 ساعة في الجهاز العصبي المحيطي، وتستغرق وقتاً أطول في الجهاز العصبي المركزي. ولا تزال مسارات الإشارات المؤدية إلى تنكس غشاء المحور العصبي غير معروفة.

تطوير

تتطور الخلايا العصبية من خلال عملية تكوين الخلايا العصبية ، حيث تنقسم الخلايا الجذعية العصبية لإنتاج خلايا عصبية متمايزة . وبمجرد تمايزها بالكامل، تفقد قدرتها على الانقسام المتساوي . وتحدث عملية تكوين الخلايا العصبية بشكل أساسي خلال التطور الجنيني .

تتطور الخلايا العصبية مبدئيًا من الأنبوب العصبي في الجنين. يتكون الأنبوب العصبي من ثلاث طبقات: المنطقة البطينية ، والمنطقة المتوسطة ، والمنطقة الهامشية. تحيط المنطقة البطينية بالقناة المركزية للأنبوب وتُصبح البطانة العصبية . تُشكل الخلايا المنقسمة في المنطقة البطينية المنطقة المتوسطة التي تمتد إلى الطبقة الخارجية للأنبوب العصبي، والتي تُسمى الطبقة الأم الحنون. تُشتق المادة الرمادية للدماغ من المنطقة المتوسطة. تُشكل امتدادات الخلايا العصبية في المنطقة المتوسطة المنطقة الهامشية، وعندما تُغلف بالميالين تُصبح المادة البيضاء للدماغ . [ 77 ]

يتم تنظيم تمايز الخلايا العصبية حسب حجمها. فالخلايا العصبية الحركية الكبيرة هي التي تتمايز أولاً. أما الخلايا العصبية الحسية الأصغر حجماً، بالإضافة إلى الخلايا الدبقية، فتتمايز عند الولادة . [ 77 ]

يمكن أن تحدث عملية تكوين الخلايا العصبية لدى البالغين، وتشير الدراسات التي تناولت عمر الخلايا العصبية البشرية إلى أن هذه العملية تحدث فقط لنسبة قليلة من الخلايا، وأن الغالبية العظمى من الخلايا العصبية في القشرة المخية الحديثة تتشكل قبل الولادة وتستمر دون استبدال. ولا يزال مدى وجود عملية تكوين الخلايا العصبية لدى البالغين في البشر، ومساهمتها في الإدراك، موضع جدل، حيث نُشرت تقارير متضاربة في عام 2018. [ 78 ]

يحتوي الجسم على أنواع مختلفة من الخلايا الجذعية التي يمكنها التمايز إلى خلايا عصبية. وقد وجد الباحثون طريقة لتحويل خلايا الجلد البشري إلى خلايا عصبية باستخدام عملية التحول الخلوي ، حيث "تُجبر الخلايا على تبني هويات جديدة". [ 79 ]

أثناء تكوين الخلايا العصبية في دماغ الثدييات، تنتقل الخلايا السلفية والجذعية من الانقسامات التكاثرية إلى الانقسامات التمايزية. ويؤدي هذا التطور إلى تكوين الخلايا العصبية والخلايا الدبقية التي تُشكل طبقات القشرة الدماغية. تلعب التعديلات فوق الجينية دورًا محوريًا في تنظيم التعبير الجيني في الخلايا الجذعية العصبية المتمايزة ، وهي بالغة الأهمية لتحديد مصير الخلايا في دماغ الثدييات النامي والبالغ. تشمل التعديلات فوق الجينية مثيلة السيتوزين في الحمض النووي لتكوين 5-ميثيل سيتوزين، وإزالة مثيلة 5-ميثيل سيتوزين . [ 80 ] تُحفز مثيلة السيتوزين في الحمض النووي بواسطة إنزيمات ناقلة مثيل الحمض النووي (DNMTs) . أما إزالة مثيلة ميثيل سيتوزين فتُحفز على عدة مراحل بواسطة إنزيمات TET التي تُجري تفاعلات الأكسدة (مثل تحويل 5-ميثيل سيتوزين إلى 5-هيدروكسي ميثيل سيتوزين )، وإنزيمات مسار إصلاح استئصال قاعدة الحمض النووي (BER). [ 80 ]

في مراحل مختلفة من نمو الجهاز العصبي لدى الثدييات، تُستخدم عمليتان لإصلاح الحمض النووي لإصلاح انقطاعات الحمض النووي المزدوجة. هاتان العمليتان هما: الإصلاح التأشيب المتماثل المستخدم في الخلايا السلفية العصبية المتكاثرة ، والربط غير المتماثل للنهايات المستخدم بشكل رئيسي في المراحل النمائية اللاحقة [ 81 ].

يُعد التواصل بين الخلايا العصبية النامية والخلايا الدبقية الصغيرة أمراً لا غنى عنه لتكوين الخلايا العصبية ونمو الدماغ بشكل سليم. [ 82 ]

تجديد الأعصاب

يمكن للمحاور العصبية الطرفية أن تنمو من جديد إذا قُطعت، [ 83 ] ولكن لا يمكن استبدال عصبون واحد وظيفيًا بعصبون من نوع آخر ( قانون ليناس ). [ 23 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ قاموس كامبريدج، https://dictionary.cambridge.org/dictionary/english/neurone
  2. ^ نجل، سيباستيان ر. غراو بوفي، كزافييه؛ إليك، أناماريا؛ نافاريتي، كريستينا؛ سيانفيروني، داميانو؛ شيفا، كريستينا؛ كانياس أرمينتيروس، ديداك؛ مالابيابارينا، آراتي؛ كام، كاي؛ سابيدو، إدوارد؛ جروبر فوديكا، هارالد؛ شيرواتر، بيرند؛ سيرانو، لويس؛ سيبي بيدروس، أرناو (أكتوبر 2023). "الظهور التدريجي لبرنامج التعبير الجيني العصبي في تطور الحيوان المبكر" . خلية . 186 (21): 4676-4693.e29. دوى : 10.1016/j.cell.2023.08.027 . بمك 10580291 . بميد 37729907 .  
  3. ↑ زايا إل سي، تادي بي. علم التشريح العصبي، الخلايا العصبية الحركية . [تم التحديث في 25 يوليو 2022]. في: ستات بيرلز [إنترنت]. تريجر آيلاند (فلوريدا): ستات بيرلز للنشر؛ يناير 2023-.
  4. ١ ٢ يتضمن هذا المقال نصًا متاحًا بموجب ترخيص CC BY 4.0 . بيتس، جيه جوردون؛ ديسايكس، بيتر؛ جونسون، إيدي؛ جونسون، جودي إي؛ كورول، أوكسانا؛ كروز، دين؛ بو، براندون؛ وايز، جيمس؛ وومبل، مارك دي؛ يونغ، كيلي إيه (٨ يونيو ٢٠٢٣). علم التشريح وعلم وظائف الأعضاء . هيوستن: OpenStax CNX. ١٢.٢ النسيج العصبي. ISBN  978-1-947172-04-3.
  5. ↑ مور ، كيث؛ دالي، آرثر (2005). التشريح السريري ( الطبعة الخامسة). LWW. ص 47. ISBN   0-7817-3639-0. حزمة من الألياف العصبية (المحاور) التي تربط النوى المجاورة أو البعيدة للجهاز العصبي المركزي هي مسار.
  6. ↑ "ما هي أجزاء الجهاز العصبي؟" . أكتوبر 2018. تم الاطلاع عليه بتاريخ 8 يوليو 2022 .
  7. ↑ ديفيز، ميليسا (9 أبريل 2002). "الخلية العصبية: مقارنة الحجم" . علم الأعصاب: رحلة عبر الدماغ . تم الاسترجاع في 20 يونيو 2009 .
  8. ↑ تشودلر إي إتش. "حقائق وأرقام عن الدماغ" . علم الأعصاب للأطفال . تم الاسترجاع في 20 يونيو 2009 .
  9. ↑ JH Smith, C. Rowland, B. Harland, S. Moslehi, K. Schobert, RM Montgomery, WJ Watterson, J. Dalrymple-Alford, RP Taylor, “How Neurons Exploit Fractal Geometry to Maximize Physical Connectivity”, Scientific Reports, 11, 2332 (2021)
  10. ↑ هيروب ك، يانغ ي (مايو 2007). "تنظيم دورة الخلية في العصبون بعد الانقسام: تناقض ظاهري أم بيولوجيا جديدة؟". مراجعات الطبيعة. علم الأعصاب . 8 (5): 368-378 . doi : 10.1038/nrn2124 . PMID 17453017. S2CID 12908713 .  
  11. ↑ تاليفو ز، ليو جيه واي، بان واي زد، كي إتش، تشانغ سي جيه، شو إكس، غاو إف، يو واي، دو إل جيه، لي جيه جيه (أبريل 2023). "إعادة برمجة الخلايا النجمية إلى خلايا عصبية في الجسم الحي لتجديد الجهاز العصبي المركزي: مراجعة سردية" . مجلة أبحاث تجديد الأعصاب . 18 (4): 750-755 . doi : 10.4103/1673-5374.353482 . PMC 9700087. PMID 36204831 .  
  12. ↑ خيمينيز، سي. (فبراير 1998). "[تركيب وبنية الغشاء العصبي: الأساس الجزيئي لفسيولوجيته وأمراضه]". مجلة علم الأعصاب . 26 (150): 232-239 . ISSN 0210-0010 . PMID 9563093 .  
  13. ↑ نشرة مستشفيات الولاية . اللجنة الحكومية للأمراض العقلية. 1897. ص 378. 
  14. ↑ "التعريف الطبي للأنابيب العصبية " . www.merriam-webster.com
  15. ↑ زيكا إل، غالوريني إم، شونيمان في، تراوتوين إيه إكس، غيرلاخ إم، ريدرير بي، فيزوني بي، تامبيليني دي (مارس 2001). "محتوى الحديد، والميلانين العصبي، والفيريتين في المادة السوداء لدى أشخاص أصحاء في أعمار مختلفة: آثاره على تخزين الحديد والعمليات التنكسية العصبية". مجلة الكيمياء العصبية . 76 (6): 1766-1773 . doi : 10.1046/j.1471-4159.2001.00186.x . PMID 11259494. S2CID 31301135 .  
  16. ↑ هيريرو إم تي، هيرش إي سي، كاستنر إيه، لوكين إم آر، جافوي-أجيد إف، غونزالو إل إم، أوبيسو جيه إيه، أجيد واي (1993). "تراكم الميلانين العصبي مع التقدم في العمر في الخلايا العصبية الكاتيكولامينية في جذع دماغ قرد المكاك ذي الذيل الطويل". علم الأعصاب النمائي . 15 (1): 37-48 . doi : 10.1159/000111315 . PMID 7505739 . 
  17. ↑ برونك، يو تي، وتيرمان، أ (سبتمبر 2002). "الليبوفوسين: آليات التراكم المرتبط بالعمر وتأثيره على وظيفة الخلية". بيولوجيا الطب والجذور الحرة . 33 (5): 611-619 . doi : 10.1016/s0891-5849(02)00959-0 . PMID 12208347 . 
  18. ↑ تشاو ب، ميكا د.ب، شيلنبرغ ر، كونيغ ت، شوانكه ب، كوبلر أ، ويندهورست س، كرويتز م.ر، ميخائيلوفا م، كالديرون دي أندا ف (أغسطس 2017). "الأنيبيبات الدقيقة تُعدّل ديناميكيات الأكتين F أثناء استقطاب الخلايا العصبية" . التقارير العلمية . 7 (1) 9583. Bibcode : 2017NatSR...7.9583Z . doi : 10.1038/ s41598-017-09832-8 . PMC 5575062. PMID 28851982 .  
  19. ↑ لي دبليو سي، هوانغ إتش، فينغ جي، سانز جيه آر، براون إي إن، سو بي تي، نيديفي إي (فبراير 2006). " إعادة تشكيل ديناميكية لتفرعات الخلايا العصبية في الخلايا العصبية البينية GABAergic في القشرة البصرية للبالغين" . PLOS Biology . 4 (2) e29. doi : 10.1371/journal.pbio.0040029 . PMC 1318477. PMID 16366735 .  
  20. ↑ آل، مارتيني، فريدريك وآخرون (2005). علم التشريح وعلم وظائف الأعضاء، طبعة 2007. مكتبة ريكس، صفحة 288. ISBN  978-971-23-4807-5.{{cite book}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  21. ↑ جيربر يو (يناير 2003). "مستقبلات الغلوتامات الأيضية في شبكية الفقاريات". دوكومنتا أوفثالمولوجيكا. التطورات في طب العيون . 106 (1): 83-87 . doi : 10.1023/A:1022477203420 . PMID 12675489. S2CID 22296630 .  
  22. ↑ ويلسون، ن. ر.، رونيان، س. أ.، وانغ، ف. ل.، سور، م. (أغسطس 2012). " القسمة والطرح بواسطة شبكات تثبيط قشرية متميزة في الجسم الحي" . مجلة نيتشر . 488 (7411): 343-348 . Bibcode : 2012Natur.488..343W . doi : 10.1038/nature11347 . hdl : 1721.1/92709 . PMC 3653570. PMID 22878717 .  
  23. 1 2 ليناس، ر. ر. (2014-01-01). " الخصائص الكهربائية الذاتية للخلايا العصبية في الثدييات ووظيفة الجهاز العصبي المركزي: منظور تاريخي" . مجلة فرونتيرز في علم الأعصاب الخلوي . 8 : 320. doi : 10.3389/fncel.2014.00320 . PMC 4219458. PMID 25408634 .  
  24. ↑ كولودين، يو. أو.، فيسيلوفسكايا، ن. ن.، فيسيلوفسكي، ن. س.، فيدولوفا، س. أ. موصلية الأيونات المتعلقة بتشكيل إطلاق النبضات المتكررة في خلايا العقدة الشبكية للفئران . مؤتمر أكتا فيزيولوجيكا. مؤرشف من الأصل في 7 أكتوبر 2012. تم الاسترجاع في 20 يونيو 2009 .
  25. ↑ "الموصلية الأيونية الكامنة وراء استثارة خلايا العقدة الشبكية ذات الإطلاق المستمر في الفئران البالغة" . Ykolodin.50webs.com. 27-04-2008 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 16-02-2013 .
  26. ↑ سكاميل تي إي، جاكسون إيه سي، فرانكس إن بي، ويسدن دبليو، دوفيلييه واي (يناير 2019). "الهيستامين: الدوائر العصبية والأدوية الجديدة" . مجلة النوم . 42 (1). doi : 10.1093/sleep/zsy183 . PMC 6335869. PMID 30239935 .  
  27. ↑ «تقنية Patch-seq تساعد في تصوير تنوع الخلايا العصبية في الدماغ» . News-medical.net . 3 ديسمبر 2020. تم الاطلاع عليه بتاريخ 26 أغسطس 2021 .
  28. ↑ الجمعية الأمريكية لتقدم العلوم. "إحصاء خلايا الدماغ" . تم الاطلاع عليه بتاريخ 17-10-2023 .
  29. ↑ ماكفيرسون، جوردون (2002). قاموس بلاك الطبي ( الطبعة الأربعون). لانام، ماريلاند: دار سكيركرو للنشر. الصفحات 431-434 . ISBN   0-8108-4984-4.
  30. ↑ إيفانيكوف إم في، ماكلويد جي تي (يونيو 2013). "مستويات الكالسيوم الحر في الميتوكوندريا وتأثيرها على استقلاب الطاقة في النهايات العصبية الحركية لذباب الفاكهة" . مجلة الفيزياء الحيوية . 104 (11): 2353-2361 . Bibcode : 2013BpJ...104.2353I . doi : 10.1016/j.bpj.2013.03.064 . PMC 3672877. PMID 23746507 .  
  31. ↑ هيركولانو-هوزيل، س. (نوفمبر 2009). " الدماغ البشري بالأرقام: دماغ رئيسيات مُكبَّر خطيًا" . مجلة فرونتيرز في علم الأعصاب البشري . 3 : 31. doi : 10.3389/neuro.09.031.2009 . PMC 2776484. PMID 19915731 .  
  32. ↑ "لماذا يصعب فهم الدماغ البشري؟ سألنا 4 علماء أعصاب" . معهد ألين . تم الاطلاع عليه بتاريخ 17 أكتوبر 2023 .
  33. ↑ دراشمان ، د. أ. (يونيو 2005). "هل لدينا فائض من الدماغ؟". علم الأعصاب . 64 (12): 2004-2005 . doi : 10.1212/01.WNL.0000166914.38327.BB . PMID 15985565. S2CID 38482114 .  
  34. ↑ أوكار، حسن؛ واتانابي، ساتوشي؛ نوغوتشي، يونيو؛ موريموتو، يويتشي؛ إينو، يوسوكي؛ ياجيشيتا، شو؛ تاكاهاشي، نوريكو؛ كاساي ، Haruo (ديسمبر 2021). “الإجراءات الميكانيكية لتوسيع العمود الفقري التغصني على خروج الخلايا قبل المشبكي”. طبيعة . 600 (7890): 686–689 . بيب كود : 2021Natur.600..686U . دوى : 10.1038/s41586-021-04125-7 . ردمك 1476-4687 . بميد 34819666 . S2CID 244648506 .   ملخص مبسط: "التشابكات العصبية القوية تكشف عن تفاعلات ميكانيكية في الدماغ" . مجلة نيتشر . 24 نوفمبر 2021. doi : 10.1038/d41586-021-03516-0 . تاريخ الاطلاع: 21 فبراير 2022 .
  35. ↑ «باحثون يكتشفون نوعًا جديدًا من التواصل الخلوي في الدماغ» . معهد سكريبس للأبحاث . تم الاطلاع عليه بتاريخ 12 فبراير 2022 .
  36. ↑ شياباريلي، لوسيو م.؛ شارما، براناف؛ هي، هاي يان؛ لي، جيانلي؛ شاه، ساهيل هـ.؛ ماكلاتشي، دانيال ب.؛ ما، يوانهوي؛ ليو، هان هسوان؛ غولدبيرغ، جيفري ل.؛ ييتس، جون ر.؛ كلاين، هوليس ت. (25 يناير 2022). "فحص بروتيني يكشف عن نقل بروتيني متنوع بين الخلايا العصبية المتصلة في الجهاز البصري" . تقارير الخلية . 38 (4) 110287. doi : 10.1016/j.celrep.2021.110287 . ISSN 2211-1247 . PMC 8906846. PMID 35081342 .   
  37. ↑ ليفيتان، إيروين ب.؛ كاتشماريك، ليونارد ك. (2015). "الإشارات الكهربائية في الخلايا العصبية". مجلة العصبون . مطبعة جامعة أكسفورد. ص 41-62 . doi : 10.1093/med/9780199773893.003.0003 . ISBN  978-0-19-977389-3.
  38. ↑ أوليري، أوليفيا ف.؛ أوغبوننايا، إيبري س.؛ فيليس، دانييلا؛ ليفون، برونو ر.؛ كونروي، لورين س.؛ فيتزجيرالد، باتريك؛ برافو، خافيير أ.؛ فورسايث، بول؛ بينينستوك، جون؛ دينان، تيموثي ج.؛ كريان، جون ف. (1 فبراير 2018). "يُعدِّل العصب المبهم التعبير عن عامل التغذية العصبية المشتق من الدماغ (BDNF) وتكوين الخلايا العصبية في الحصين" . علم الأدوية النفسية العصبية الأوروبي . 28 (2): 307-316 . doi : 10.1016/j.euroneuro.2017.12.004 . ISSN 0924-977X . PMID 29426666. S2CID 46819013 .   
  39. ^ Cserép C، Pósfai B، Lénárt N، Fekete R، László ZI، Lele Z (يناير 2020). "تقوم الخلايا الدبقية الصغيرة بمراقبة وظيفة الخلايا العصبية وحمايتها من خلال الوصلات البيورينجية الجسدية المتخصصة" . علوم . 367 (6477): 528– 537. بيب كود : 2020Sci...367..528C . دوى : 10.1126/science.aax6752 . بميد 31831638 . S2CID 209343260 .  
  40. ↑ تشودلر إي إتش. "معالم بارزة في أبحاث علم الأعصاب" . علم الأعصاب للأطفال . تم الاسترجاع في 20 يونيو 2009 .
  41. ↑ باتلاك ج، جيبونز ر (1 نوفمبر 2000). "النشاط الكهربائي للأعصاب" . كمونات العمل في الخلايا العصبية . مؤرشف من الأصل في 27 أغسطس 2009. تم الاسترجاع في 20 يونيو 2009 .
  42. ↑ هاريس-واريك، آر إم (أكتوبر 2011). "التعديل العصبي والمرونة في شبكات مولد النمط المركزي" . الرأي الحالي في علم الأحياء العصبي . 21 (5): 685-92 . doi : 10.1016/j.conb.2011.05.011 . PMC 3171584. PMID 21646013 .  
  43. ↑ براون إي إن، كاس آر إي، ميترا بي بي (مايو 2004). "تحليل بيانات قطارات النبضات العصبية المتعددة: أحدث التقنيات والتحديات المستقبلية". مجلة نيتشر لعلم الأعصاب . 7 (5): 456-461 . doi : 10.1038/nn1228 . PMID 15114358. S2CID 562815 .  
  44. ↑ ثورب، إس. جيه. (1990). "أوقات وصول النبضات: مخطط ترميز عالي الكفاءة للشبكات العصبية" (ملف PDF) . في: إيكميلر، ر.، هارتمان، ج.، هاوسكه، ج. (محررون). المعالجة المتوازية في الأنظمة العصبية والحواسيب . نورث هولاند. الصفحات 91-94 . ISBN  978-0-444-88390-2تمت أرشفة النسخة الأصلية (PDF) بتاريخ 15-02-2012.
  45. 1 2 كالات، جيمس و. (2016). علم النفس البيولوجي ( الطبعة الثانية عشرة). أستراليا: سينجايج ليرنينج. ISBN  978-1-305-10540-9. OCLC 898154491 . 
  46. ↑ إيكرت ر ، راندال د (1983). فسيولوجيا الحيوان: الآليات والتكيفات . سان فرانسيسكو: دبليو إتش فريمان. ص 239. ISBN  978-0-7167-1423-1.
  47. ↑ جوسولا، ميكو؛ روبنسون، هيو بي سي؛ دي بولافيجا، غونزالو جي. (فبراير 2007). "الترميز باستخدام أشكال النبضات والجهود المتدرجة في الشبكات القشرية" . BioEssays . 29 (2): 178–187 . doi : 10.1002/bies.20532 . PMID 17226812 . 
  48. ↑ زبيلي، ميكائيل؛ ديبان، دومينيك (3 مارس 2020). "التغليف المياليني يزيد من النطاق المكاني للتعديل التناظري لانتقال الإشارات المشبكية: دراسة نمذجة" . مجلة فرونتيرز في علم الأعصاب الخلوي . 14 : 40. doi : 10.3389/fncel.2020.00040 . PMC 7063086. PMID 32194377 .  
  49. ↑ زبيلي، م.؛ ديبان، د. (2019). "ماضي ومستقبل التعديل التناظري الرقمي لانتقال الإشارات المشبكية" . مجلة فرونتيرز في علم الأعصاب الخلوي . 13 160. doi : 10.3389/fncel.2019.00160 . PMC 6492051. PMID 31105529 .  
  50. ↑ كلارك، بيفرلي؛ هاوسر، مايكل (8 أغسطس 2006). "الترميز العصبي: الإشارات التناظرية في المحاور العصبية" . علم الأحياء الحالي . 16 (15): R585– R588 . doi : 10.1016/j.cub.2006.07.007 . PMID 16890514. S2CID 8295969 .  
  51. ↑ ليو، وينكي؛ ليو، تشينغ؛ كروزييه، روبرت أ.؛ ديفيس، روبن ل. (2021). "نقل تناظري للبنية الدقيقة لجهد الفعل في محاور العقدة الحلزونية" . مجلة علم وظائف الأعصاب . 126 (3): 888-905 . doi : 10.1152/jn.00237.2021 . PMC 8461829. PMID 34346782 .  
  52. 1 2 فينغر، ستانلي (1994). أصول علم الأعصاب: تاريخ استكشافات وظائف الدماغ . مطبعة جامعة أكسفورد. ص 47. ISBN  978-0-19-514694-3OCLC 27151391. كانت أول ورقة بحثية لرامون إي كاخال حول صبغة غولجي على مخيخ الطيور، ونُشرت في مجلة Revista عام 1888. أقرّ بأنه وجد الألياف العصبية معقدة للغاية ، لكنه ذكر أنه لم يجد أي دليل على أن المحاور أو التغصنات تخضع لعملية التفاغر لتشكيل شبكات. أطلق على كل عنصر عصبي اسم "كانتون مستقل". 
  53. 1 2 قاموس أكسفورد الإنجليزي ، الطبعة الثالثة، 2003، sv
  54. ↑ ميهتا إيه آر، ميهتا بي آر، أندرسون إس بي، ماكينون بي إل، كومبستون إيه (يناير 2020). "أصل كلمة المادة الرمادية والعصبون (العصبونات)" . الدماغ . 143 ( 1): 374-379 . doi : 10.1093/brain/awz367 . PMC 6935745. PMID 31844876 .  
  55. ↑ "عارض أنماط الكلمات في كتب جوجل" . books.google.com . تم الاطلاع عليه بتاريخ 19 ديسمبر 2020 .
  56. ^ جولجي، سي. (1873). Sulla struttura della sostanza grigia del cervello (Communicazione Preventiva). غاز. ميد. ايطالي. لومب. 33، 244-246..
  57. 1 2 3 4 لوبيز مونيوز إف، بويا جيه، ألامو سي (أكتوبر 2006). “نظرية الخلايا العصبية، حجر الزاوية في علم الأعصاب، في الذكرى المئوية لمنح جائزة نوبل لسانتياغو رامون إي كاخال”. نشرة أبحاث الدماغ . 70 ( 4– 6): 391– 405. دوى : 10.1016/j.brainresbull.2006.07.010 . بميد 17027775 . S2CID 11273256 .  
  58. ↑ فينغر، ستانلي (1994). أصول علم الأعصاب: تاريخ استكشافات وظائف الدماغ . مطبعة جامعة أكسفورد. ص 47. ISBN  978-0-19-514694-3OCLC 27151391 ... رجلٌ سيكتب مراجعةً بالغة التأثير للأدلة المؤيدة لنظرية العصبون بعد عامين. في ورقته البحثية، كتب فالداير (1891) ... أن الخلايا العصبية تنتهي بتفرعات طرفية حرة، وأن "العصبون" هو الوحدة التشريحية والفيزيولوجية للجهاز العصبي. ومن هنا جاء مصطلح "العصبون" . 
  59. ↑ "Whonamedit - قاموس المصطلحات الطبية المنسوبة إلى أسماء" . www.whonamedit.com . يُذكر اليوم فيلهلم فون فالداير-هارتز باعتباره مؤسس نظرية العصبون، حيث صاغ مصطلح "العصبون" لوصف الوحدة الوظيفية الخلوية للجهاز العصبي، وقام بتوضيح هذا المفهوم في عام 1891.
  60. ↑ جرانت، ج. (أكتوبر 2007). "كيف تقاسم غولجي وكاخال جائزة نوبل في الطب أو علم وظائف الأعضاء لعام 1906". مراجعات أبحاث الدماغ . 55 (2): 490-498 . doi : 10.1016/j.brainresrev.2006.11.004 . PMID 17306375. S2CID 24331507 .  
  61. ↑ ويتشر إم آر، كيروف إس إيه، هاريس كيه إم (يناير 2007). "مرونة الخلايا النجمية المحيطة بالمشابك العصبية أثناء تكوين المشابك في قرن آمون للفئران البالغة". جليا . 55 ( 1): 13-23 . CiteSeerX 10.1.1.598.7002 . doi : 10.1002/glia.20415 . PMID 17001633. S2CID 10664003 .   
  62. ↑ كونورز، ب. و.، ولونغ، م. أ. (2004). "التشابكات الكهربائية في دماغ الثدييات" . المراجعة السنوية لعلم الأعصاب . 27 (1): 393-418 . doi : 10.1146/annurev.neuro.26.041002.131128 . PMID 15217338 . 
  63. ↑ غيليري، ر. و. (يونيو 2005). "ملاحظات حول البنى المشبكية: أصول نظرية العصبون ووضعها الحالي" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية في لندن. السلسلة ب، العلوم البيولوجية . 360 (1458): 1281-1307 . doi : 10.1098/rstb.2003.1459 . PMC 1569502. PMID 16147523 .  
  64. ↑ ساباتيني آر إم (أبريل–يوليو 2003). "الخلايا العصبية والتشابكات العصبية: تاريخ اكتشافها" . مجلة الدماغ والعقل : 17.
  65. ↑ ديوريسيتش م، أنتيتش س، تشين و.ر، زيسيفيتش د (يوليو 2004). "التصوير الفولتي من تفرعات الخلايا الميترالية: توهين جهد ما بعد المشبك الاستثاري ومناطق إطلاق النبضات" . مجلة علم الأعصاب . 24 (30): 6703-14 . doi : 10.1523/JNEUROSCI.0307-04.2004 . hdl : 1912/2958 . PMC 6729725. PMID 15282273 .  
  66. ↑ كوتشيلا إيه جيه، ألفورد إس (مارس 1997). " الإثارة المشبكية بوساطة مستقبلات الغلوتامات في محاور العصبونات في الجلكي" . مجلة علم وظائف الأعضاء . 499 (الجزء 2): 443-457 . doi : 10.1113/jphysiol.1997.sp021940 . PMC 1159318. PMID 9080373 .  
  67. ↑ غوينز، ن. و.، وويلسون ، ر. إ. (2009). "انتشار الإشارة في الخلايا العصبية المركزية لذباب الفاكهة" . مجلة علم الأعصاب . 29 (19): 6239-6249 . doi : 10.1523/jneurosci.0764-09.2009 . PMC 2709801. PMID 19439602 .  
  68. ↑ ويليامز، ر. و.، وهيروب، ك. (1988). "التحكم في عدد الخلايا العصبية". المراجعة السنوية لعلم الأعصاب . 11 (1): 423-453 . doi : 10.1146/annurev.ne.11.030188.002231 . PMID 3284447 . 
  69. ↑ فون بارثيلد سي إس، باهني جيه، هيركولانو-هوزيل إس (ديسمبر 2016). "البحث عن الأعداد الحقيقية للخلايا العصبية والخلايا الدبقية في الدماغ البشري: مراجعة لـ 150 عامًا من عدّ الخلايا" . مجلة علم الأعصاب المقارن . 524 (18): 3865-3895 . doi : 10.1002/cne.24040 . PMC 5063692. PMID 27187682 .  
  70. ↑ كراجيفسكي كيه إم، لويس آر إيه، فورست دي آر، تورانسكي سي، هيندرر إس آر، غاربيرن جيه، كامولز جيه، شاي إم إي (يوليو 2000). "الخلل العصبي وتدهور المحاور العصبية في مرض شاركو-ماري-توث من النوع 1أ". الدماغ . 123 (7): 1516-27 . doi : 10.1093/brain/123.7.1516 . PMID 10869062 . 
  71. ↑ "حول مرض الزهايمر: الأعراض" . المعهد الوطني للشيخوخة. مؤرشف من الأصل في 15 يناير 2012. تم الاطلاع عليه في 28 ديسمبر 2011 .
  72. ↑ بيرنز أ ، إيليف س (فبراير 2009). "مرض الزهايمر". المجلة الطبية البريطانية . 338 : b158. doi : 10.1136/bmj.b158 . PMID 19196745. S2CID 8570146 .  
  73. ↑ كويرفورث إتش دبليو ، لافيرلا إف إم (يناير 2010). "مرض الزهايمر". مجلة نيو إنجلاند الطبية . 362 (4): 329-44 . doi : 10.1056/NEJMra0909142 . PMID 20107219. S2CID 205115756 .  
  74. ↑ "صفحة معلومات عن مرض باركنسون" . المعهد الوطني للاضطرابات العصبية والسكتة الدماغية . 30 يونيو 2016. مؤرشف من الأصل في 4 يناير 2017. تم الاطلاع عليه في 18 يوليو 2016 .
  75. ↑ "اضطرابات الحركة" . الجمعية الدولية لتعديل الأعصاب .
  76. ↑ كيرشنشتاينر م، شواب م.إ، ليختمان ج.و، ميسجيلد ت (مايو 2005). "التصوير الحيوي لتنكس المحاور العصبية وتجددها في الحبل الشوكي المصاب". مجلة نيتشر الطبية . 11 (5): 572-577 . doi : 10.1038/nm1229 . PMID 15821747. S2CID 25287010 .  
  77. 1 2 كاير، مايكل جيه؛ ريدي، فامسي؛ فاراكالو، ماثيو (2024). "علم وظائف الأعضاء، المشبك العصبي" . ستات بيرلز . دار نشر ستات بيرلز. PMID 30252303. تاريخ الاسترجاع: 10 يوليو 2024 . 
  78. ↑ كيمبرمان جي، غيج إف إتش، أيغنر إل، سونغ إتش، كورتيس إم إيه، ثوريه إس، كون إتش جي، جيسبرغر إس، فرانكلاند بي دبليو، كاميرون إتش إيه، غولد إي، هين آر، أبروس دي إن، توني إن، شيندر إيه إف، تشاو إكس، لوكاسن بي جيه، فريسن جيه (يوليو 2018). "تكوين الخلايا العصبية لدى البالغين: الأدلة والأسئلة المتبقية" . خلية جذعية . 23 (1): 25-30 . doi : 10.1016/j.stem.2018.04.004 . PMC 6035081. PMID 29681514 .  
  79. ↑ كالاواي، إيوين (26 مايو 2011). "كيفية صنع خلية عصبية بشرية". مجلة نيتشر . doi : 10.1038/news.2011.328 . من خلال تحويل خلايا من جلد الإنسان إلى خلايا عصبية عاملة، ربما يكون الباحثون قد توصلوا إلى نموذج لأمراض الجهاز العصبي، وربما حتى علاجات تجديدية تعتمد على زراعة الخلايا. هذا الإنجاز، الذي نُشر اليوم إلكترونيًا في مجلة نيتشر ، هو الأحدث في مجال سريع التطور يُسمى التحول الخلوي، حيث تُجبر الخلايا على تبني هويات جديدة. في العام الماضي، نجح الباحثون في تحويل خلايا النسيج الضام الموجودة في الجلد إلى خلايا قلبية وخلايا دم وخلايا كبد.
  80. 1 2 وانغ ز، تانغ ب، هي ي، جين ب (مارس 2016). " ديناميكيات مثيلة الحمض النووي في تكوين الخلايا العصبية" . علم التخلق . 8 (3): 401-14 . doi : 10.2217/epi.15.119 . PMC 4864063. PMID 26950681 .  
  81. ↑ أوري كي إي، لي واي، كوندو إن، ماكينون بي جيه (يونيو 2006). "الاستخدام الانتقائي لمسارات إصلاح الحمض النووي عن طريق الربط غير المتجانس للأطراف وإعادة التركيب المتجانس أثناء نمو الجهاز العصبي" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 103 (26): 10017-22 . Bibcode : 2006PNAS..10310017O . doi : 10.1073/pnas.0602436103 . PMC 1502498. PMID 16777961 .  
  82. ^ سيريب، كسابا؛ شوارتز، أنيت د.؛ بوسفاي، بالاز؛ لازلو، زوفيا الأول؛ كيليرماير، آنا؛ كورنيي، زسوزانا؛ كيسفالي، ماتي؛ نيرجيس، ميكلوس؛ ليلي، زولت؛ كاتونا، إستفان (سبتمبر 2022). "التحكم في الخلايا الدبقية الصغيرة في تطور الخلايا العصبية عبر الوصلات البيورينجية الجسدية" . تقارير الخلية . 40 (12) 111369. دوى : 10.1016/j.celrep.2022.111369 . بمك 9513806 . بميد 36130488 . S2CID 252416407 .   
  83. ↑ ييو جي، هي زد (أغسطس 2006). " تثبيط الخلايا الدبقية لتجديد محاور الجهاز العصبي المركزي" . مراجعات الطبيعة. علم الأعصاب . 7 (8): 617-27 . doi : 10.1038/nrn1956 . PMC 2693386. PMID 16858390 .  

للمزيد من القراءة

  • بولوك، تي إتش، بينيت، إم في، جونستون، دي، جوزيفسون، آر، ماردر، إي، فيلدز، آر دي (نوفمبر 2005). "علم الأعصاب: إعادة النظر في عقيدة العصبون". مجلة ساينس . 310 (5749): 791-793 . doi : 10.1126/science.1114394 . PMID 16272104. S2CID 170670241 .  
  • كانديل إي آر، شوارتز جيه إتش، جيسيل تي إم (2000). مبادئ العلوم العصبية (  الطبعة الرابعة). نيويورك: ماكجرو هيل. رقم ISBN 0-8385-7701-6.
  • بيترز أ، بالاي إس إل، ويبستر إتش إس (1991). البنية الدقيقة للجهاز العصبي (  الطبعة الثالثة). نيويورك: مطبعة جامعة أكسفورد. ISBN 0-19-506571-9.
  • رامون إي كاخال إس (1933). علم الأنسجة (  الطبعة العاشرة). بالتيمور: وود.
  • روبرتس أ، بوش ب م (1981). الخلايا العصبية بدون نبضات . كامبريدج: مطبعة جامعة كامبريدج. ISBN 0-521-29935-7.
  • سنيل، آر إس (2010). علم التشريح العصبي السريري . ليبينكوت ويليامز وويلكنز. رقم ISBN 978-0-7817-9427-5.