مورميرويديا

📅 آخر تحديث: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 6 صور
الموسوعة الحرة

تُعدّ أسماك المورميرويديا ( مرادف : مورميريفورميس ) فصيلة عليا (كانت سابقًا رتبة) من أسماك المياه العذبة المستوطنة في أفريقيا، والتي تُمثّل، إلى جانب فصائل هيودونتيداي ، وأوستيوغلوسيداي ، وبانتودونتيداي ، ونوتوبتيريداي ، إحدى المجموعات الرئيسية لأسماك أوستيوغلوسيفورميس الحية . [ 1 ] وتتميز هذه الأسماك باستخدامها للمجالات الكهربائية الضعيفة ، والتي تستخدمها لتحديد اتجاهها، والتكاثر، والتغذية، والتواصل. [ 2 ] [ 3 ]

لا يوجد إجماع بشأن تصنيفها البيولوجي الأسمى ، إذ يرى بعض الخبراء أنها تنتمي إلى رتبة Osteoglossoidei الفرعية ، بينما يرى آخرون أنها تنتمي إلى رتبة Notopteroidei . وفي كلتا الحالتين، تشمل رتبة Mormyriformes فصيلتي Gymnarchidae و Mormyrids [ 4 ] ، وتمثل أكبر فصيلة عليا ضمن رتبة Osteoglossiformes ، إذ تضم حوالي 233 نوعًا فرعيًا [ 5 ] موزعة على أحواض تصريف المياه المختلفة في جميع أنحاء أفريقيا الاستوائية جنوب الصحراء الكبرى ، بما في ذلك نهر النيل [ 6 ] ، وتوركانا ، وغامبيا ، وشمال جنوب أفريقيا [ 7 ] [ 8 ] [ 9 ] .

تتميز هذه الأسماك بدماغ كبير وذكاء استثنائي ، [ 10 ] وتتغذى على اللافقاريات القاعية واللافقاريات الدخيلة، بالإضافة إلى بعض القشريات الموجودة في المناطق المستنقعية والرملية من الأنهار والبحيرات. [ 11 ] معظم أنواعها اجتماعية، وعلى الرغم من أن شكلها التكاثري غير معروف بشكل كبير، إلا أنها تتكاثر عمومًا خلال موسم الأمطار، وتنقل أعضاؤها الكهربائية إشارات قادرة على التأثير على سلوكها التكاثري والهرموني. [ 12 ] [ 13 ]

بحسب الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة (IUCN) ، فإن حالة حفظ 66.7% من الأنواع تُصنف ضمن الأنواع الأقل تهديدًا ، بينما تُصنف 10.8% منها ضمن الأنواع المهددة بالانقراض . [ 14 ] علاوة على ذلك، ووفقًا للمنظمة نفسها، يصل معدل انقراض هذه المجموعة التصنيفية - على الأقل في المنطقة الشمالية من القارة الأفريقية - إلى 44.4%، في حين أن 55.6% من أفرادها مهددة بالانقراض. [ 15 ]

أصل الكلمة

يُشتق مصطلح Mormyriformes من الكلمة اليونانية mormyros ، μορμύρος ، μόρμυρος ، وهي نوع من الأسماك يُحتمل أن يكون Lithognathus mormyrus ، ومن الكلمة اللاتينية forma ، بنفس دلالة الكلمة الإنجليزية form . [ 16 ] [ 17 ]

يُعتبر تصنيف Mormyridae، وهو مرادف لها ، التصنيف الصحيح وفقًا لنظام المعلومات التصنيفية المتكامل (ITIS) لأمريكا الشمالية. [ 18 ] على الرغم من أن العديد من المؤلفين أدرجوها ضمن فئة " الرتبة " التصنيفية حتى ما بعد النصف الثاني من القرن العشرين، [ 19 ] إلا أنها تُعتبر " فوق عائلة " منذ منتصف التسعينيات. [ 20 ]

التوزيع والبيئة

علم البيئة

تتمتع هذه الفصيلة العليا بقدرة عالية على التكيف، ويمكن العثور عليها في أنظمة الأنهار ذات المياه العذبة "ذات التركيزات العالية من المواد الصلبة العالقة والشفافية المنخفضة"، [ 21 ] وعسر الماء الذي يصل إلى 20  درجة ألمانية [ 22 ] ومستوى ملوحة أقل من 1%. [ 23 ] تهيمن على بيئات هذه الأسماك ركائز طينية و/أو رملية، وبقايا نباتية، وأعشاب هامشية، وطحالب خيطية، أو تجمعات من النباتات المائية ، [ 23 ] بينما قد يكون مجرى الماء متغيراً: فهناك أنواع تسكن المياه قليلة التدفق، وأنواع أخرى في أحواض يكون فيها تدفق المياه عالياً، على الرغم من وجود برك وصخور توفر مناطق ذات تدفق مائي أقل. [ 23 ]

توزيع

تنتشر هذه الأسماك في مختلف الأنهار والبحيرات والمستنقعات في أفريقيا (جنوب الصحراء الكبرى ) ، ونهر النيل، والمناطق ذات درجات الحرارة المرتفعة في جنوب أفريقيا، [ 9 ] على مساحة تبلغ حوالي 14,080,000 كيلومتر مربع (5,440,000 ميل مربع ) . [ 24 ]  

في عام 1909، زار جورج ألبرت بولنجر الكونغو ووصف سبعة وأربعين نوعًا مستوطنًا، أربعة عشر منها في شمال غرب إفريقيا في منطقة الكونغو، وثمانية في غرب إفريقيا على نهر الكونغو وأنهار أخرى، وسبعة في النيل، وستة في كل من النيل وبحيرة تشاد والنيجر والسنغال ، واثنان في بحيرة فيكتوريا . [ 25 ]

في عام 2003، نشر ديدييه بوجي، وكريستيان ليفيك، وغاي جي. توجيلز دراسة إقليمية شاملة لأسماك غرب إفريقيا، وحددوا ما مجموعه 15 جنسًا تضم ​​41 نوعًا في غينيا السفلى ، و14 جنسًا تضم ​​44 نوعًا في غرب إفريقيا. [ 26 ] وفي عام 2006، قام كريستيان ليفيك وديدييه بوجي بتحليل تكوين الحياة السمكية في أكثر الأنهار والبحيرات تمثيلًا في المقاطعات السمكية الرئيسية في إفريقيا، وحددوا وجود 15 نوعًا في النيل، و14 في تشاد، و27 في النيجر، و16 في نهر فولتا ، و10 في نهر كونكوري ، و13 في نهر جونغ ، و8 في نهر ساساندرا ، و10 في نهر بانداما ، و15 في نهر ساناغا ، و22 في نهر أوغوي ، و6 في نهر رواها ، و109 في نهر الكونغو، و10 في نهر زامبيزي . [ 27 ] بالإضافة إلى ذلك، ضمن أنواع المياه العذبة أو القارية في أغنى النظم المائية الأفريقية، يوجد 19 نوعًا منها في نهر النيجر ، و75 نوعًا في نهر الكونغو ، و16 نوعًا آخر في نهر زامبيزي . [ 21 ] [ ملاحظة 1 ]

في عام 2008، قام كل من ميلاني إل جيه ستياسني وجاي جي توجيلز وكارل هوبكنز بتقييم التوزيع الجغرافي للأجناس في الفصيلة الفرعية Mormyrinae وأشاروا إلى أن ما لا يقل عن أربعة عشر جنسًا موجودة في غينيا السفلى ؛ ويمكن العثور على الباقي في الكونغو كما هو الحال مع Genomyrus ، وأنغولا كما هو الحال مع Heteromormyrus ، والنيل السوداني كما هو الحال مع Hyperopisus و Cyphomyrus ، وجنوب إفريقيا كما هو الحال مع Cyphomyrus . [ 26 ] بالإضافة إلى ذلك، أشار المؤلفون أنفسهم إلى وجود ستة أنواع على الأقل من الفصيلة الفرعية Petrocephalinae في غينيا السفلى، [26] بينما في عام 2012، أشار العديد من الباحثين من جامعتي ريغنسبورغ وهايدلبرغ ، بالتعاون مع المعهد الجنوب أفريقي للتنوع البيولوجي المائي ، إلى وجود العديد من الأنواع الجديدة في أنهار لونغو ، ولوفوبو ، وزامبيزي ، وبورو ، وكونين ، وثواج ، ودلتا أوكافانغو . [ 23 ]

علم التشكل

الأحجام والأشكال

تتميز فصيلة Mormyridae بتنوعها الكبير الذي يضم أكثر من 200 نوع ونوع فرعي، مع نطاق واسع من الأحجام والأشكال التي تختلف باختلاف الفصيلة والجنس. يبلغ طول أصغرها حوالي 4 سنتيمترات (1.6 بوصة) في مرحلة البلوغ، بينما يصل طول أكبرها إلى 150 سنتيمترًا (59 بوصة) ، [ 28 ] مع العلم أنه تم رصد عينة من نوع Gymnarchus niloticus بلغ طولها 167 سنتيمترًا (66 بوصة) في محمية لومبيلا بالقرب من واغادوغو . [ 26 ] يتميز جسمها بحراشف دائرية ، وعيون صغيرة - مغطاة بالجلد في حالة Mormyridae - وفم غير قابل للتمدد، وقد يختلف ذلك باختلاف الجنس. [ 26 ] [ 29 ]   

  1. تمتلك أجناس Campylomormyrus و Gnathonemus و Mormyrus فمًا بارزًا ممتدًا بشكل خاص، ويتكون عادةً من امتداد لحمي مرن متصل بالفك السفلي، وهو مزود بمستشعرات للمس وربما للتذوق، ولهذا السبب تُسمى شعبياً "أسماك ذات أنف الفيل". [ 30 ]
  2. تمتلك أجناس Mormyrops و Brienomyrus و Hippopotamyrus و Marcusenius و Petrocephalus و Pollimyrus أشواكًا صغيرة ، وعادةً ما تفتقر إلى أجزاء الفم الممتدة لأسماك الفيل، ولذلك تُسمى "أسماك نهر النيل". [ 28 ]
  3. يتميز جنس Gymnarchus بخطمه البارز مع "أسنان قوية ومدببة أو مشقوقة تصطف في صف واحد على كلا الفكين". [ 26 ]

الدماغ والمخيخ

يُعدّ دماغ هذه الفصيلة العليا من أكبر الأدمغة بين الأسماك، ويتناسب حجمه مع حجم جسم الإنسان، [ 31 ] حيث تتراوح نسبة كتلة الدماغ إلى كتلة الجسم من 1/52 إلى 1/82، وربما يرتبط ذلك بقدرتها على تفسير الإشارات الكهروبيولوجية. [ 32 ] منذ العمل الرائد الذي قام به مايكل بيوس إردل عام 1846، [ 33 ] بذل العديد من الباحثين جهودًا لوصف تطور هذا العضو ووظائفه.

وبناءً على تحليل يرقات وأجنة سمكة بوليميروس (ماركوسينيوس) إيزيدوري ، يُعرف أن "دماغها يتطور بسرعة كبيرة: إذ يتشكل الجسم المخيخي (c.cer) وبنيات المخيخ، أي النتوء الحبيبي (e. gr) والفص الذنبي (lc) والفص الانتقالي (lt) والفص الجانبي (lll)، في غضون 40 يومًا، بينما يحتاج نمو الصمام إلى 180 يومًا." [ 34 ] وتتميز هذه الأسماك بتضخم في المخيخ ، والذي يُشار إليه في المراجع العلمية باسم المخيخ الضخم أو المخيخ العملاق ، "ويُحتمل أن يكون مرتبطًا بقدراتها الفريدة على توليد واستقبال الإشارات الكهربائية" [ 35 ] وبحجم الصمام الكبير، [ 36 ] والذي يرتبط بدوره بالجهاز الحسي الكهربائي الموجود في هذه الأسماك. [ 37 ]

وُجد أن الأنواع التي تعيش في بيئات مائية منخفضة الأكسجين تحمي أدمغتها من التلف الناتج عن نقص الأكسجين من خلال الاستخدام الفعال للأكسجين الموجود. [ 35 ] علاوة على ذلك، وُجد أن نوع Gnathonemus petersii يحمل الرقم القياسي بين الفقاريات - بما في ذلك البشر - حيث يستهلك دماغه ما لا يقل عن 60% من إجمالي أكسجين الجسم. [ 38 ]

الأورغن الكهربائي

سمكة الفيل، يظهر جهازها العصبي المركزي باللون الأخضر، ومستقبلاتها الكهربائية باللون الأزرق، وعضوها الكهربائي باللون الأحمر. في هذا النوع، تتركز المستقبلات الكهربائية بأعلى كثافة في الخطم الذي يشبه "أنف الفيل"، والذي يتحرك بنشاط للمساعدة في تحديد موقع الفريسة. [ 39 ]

تستطيع أسماك المورميريفورمز إنتاج إشارات كهربائية ضعيفة بواسطة عضو متخصص اكتشفه الباحث البريطاني الأوكراني هانز ليسمان عام 1951 بعد ملاحظة عينة حية من سمكة الجمنارخوس النيلية . [ 40 ] هذا العضو مشتق تطوريًا من الخلايا العضلية ، وهناك درجة من التطور التقاربي في الشكل والوظيفة مع أسماك الجماجم في أمريكا الجنوبية، لا سيما في الجهاز الحسي للكشف عن الإشارات الكهربائية ومعالجتها، والتي تشمل عمليات التواصل الكهربائي وتحديد الموقع الكهربائي . [ 41 ] [ 26 ]

العضو الأمبولي

تُعد أمبولات لورنزيني مستقبلات كهربائية "حساسة للغاية للحقول منخفضة التردد ذات الأصل الحيوي أو غير الحيوي، وتستخدم بشكل عام في سياق تحديد الموقع الكهربائي السلبي "، [ 39 ] بحساسية عالية تبلغ 0.01 ملي فولت / سم وحساسية للحقول المستمرة أو الترددات الأقل من 50 هرتز . [ 42 ]  

الأعضاء الدرنية

مورميروماست، نوع من المستقبلات الكهربائية الموجودة فقط في جلد أسماك المورميريد.

تمتلك هذه الأسماك نوعين من المستقبلات الكهربائية الدرنية: [ ملاحظة 2 ] العضو النولي [ 43 ] والعضو المورميروميستي . [ 44 ] [ 45 ] يوجد كلا العضوين في الأفراد البالغين، حيث يكونان مغطيين بشكل خفيف بخلايا طلائية وجلد، بينما تتراوح حساسيتهما من 0.1  ملي فولت إلى 10  ملي فولت/سم/عشرات الهرتز إلى أكثر من كيلو هرتز . [ 42 ]

وُصِفَ العضو النولي لأول مرة عام 1921 كعضوٍ بشروي من قِبَل عالم التشريح الألماني فيكتور فرانز لنوعٍ من جنس ماركوسينيوس ، دون أن يكتشف وظيفته. [ 46 ] وهو يتكون من مجموعة من الخلايا المستقبلة التي يتراوح قطرها بين 40 و60 ميكرونًا ؛ وتقع هذه الخلايا تحت الجلد، وتبلغ حساسيتها حوالي 0.1  ملي فولت/سم. [ 47 ]

ظهر عضو مورميروماست تحت اسم شناوزنورغان (عضو الخطم) في ورقة بحثية لوالتر ستندل عام 1914، حيث وصفه بأنه مزيج من الجهاز الحسي والغدي لنوع من أنواع المورميروس . [ 48 ] [ 46 ] يختلف الشكل اليرقي للمستقبل، وهو برومورميروماست، عن شكل البالغ في التركيب الخلوي والتوزيع في البشرة والتعصيب. [ 48 ] [ 49 ] يُعد هذا العضو من أكثر الأعضاء وفرةً في المورميروسفورمات، حيث يتميز بتركيز عالٍ من المستقبلات الكهربائية في البشرة لكل سنتيمتر مربع : على سبيل المثال، يوجد حوالي 2000 مستقبل لكل سنتيمتر مربع في غناثونيموس بيترسي ، مقابل 50 مستقبلًا كحد أقصى لكل سنتيمتر مربع في الأعضاء الأمبولية والأعضاء النولينية. [ 48 ] ​​في عام 2009، أظهر إنجلمان وزملاؤه أن حيوان G. petersii يحرك ذقنه الطويل الشبيه بأنف الفيل بنشاط لتحديد موقع الفريسة بدقة، أي أن هذا النوع لديه حلقة حسية حركية نشطة تربط الاستقبال الكهربائي بـ "الاستكشاف الحركي النشط للبيئة". [ 39 ] [ 50 ]

سلوك

تواصل

تتميز بعض أنواع رتبة المورميريفوريات، وخاصةً تلك التي تنتمي إلى عائلة المورميريداي ، بأنها اجتماعية، ومنتبهة، وذكية، بينما تتميز أنواع عائلة الجمنارشيداي بأنها انفرادية، وغير ذكية، بل وعدوانية. [ 51 ] [ 52 ] [ 22 ]

تمتلك هذه الأسماك القدرة على إنتاج وتحليل مجالات كهربائية ضعيفة عبر عضو متخصص، [ 40 ] ( تفريغات العضو الكهربائي )، والذي قام ليسمان وزملاؤه بتحليله لأول مرة عام 1958 من خلال عدة تجارب. [ 53 ] [ 54 ] توفر هذه المجالات الكهربائية لهذه الأسماك نظامًا حسيًا متخصصًا للتواصل والتوجيه. [ 55 ]

تُعدّ الإشارات الإلكترونية مفيدةً للتوجيه، وإيجاد الطعام، والتواصل، [ 2 ] [ 3 ] [ 56 ] [ 57 ] والتي يختلف ترددها؛ [ 58 ] كما تُمكّنها هذه الإشارات من تحديد مواقع الأشياء والتفاعل مع الحيوانات الأخرى في المياه العكرة - أو المياه ذات الشفافية المنخفضة - حيث تتأثر رؤيتها بوجود المواد العضوية والمواد الصلبة العالقة. [ 59 ]

يُعد هذا النظام موضوعًا متكررًا للبحث العلمي، لا سيما في مجال التواصل بين الأنواع (وداخلها)، وكذلك في دراسات الفيزيولوجيا الكهربائية والسلوك. [ 60 ]

غالباً ما تكون التفريغات الكهربائية نابضة، بترددات تتجاوز 130 هرتز في أكثرها عدوانية، [ 58 ] باستثناء حالة Gymnarchus ، حيث تفرغ أعضاؤها الكهربائية بتردد يتراوح بين 300 و500 هرتز في الظروف الطبيعية، مما يعطي مظهراً جيبياً للتفريغ. [ 61 ]  

تغذية

يرقة من عائلة الكيرونوميد .

يتكون الغذاء عمومًا من اللافقاريات الصغيرة المدفونة في الرواسب الطينية والمناطق المستنقعية وضفاف الأنهار الرملية؛ وبالتالي، تستهلك بعض الأنواع على مدار العام بعض القشريات الموجودة على ضفاف الأنهار الجارية، [ 11 ] ويرقات وعذارى الكيرونوميدات ، والمواد العضوية الخشنة ، والطين/الرمل. [ 62 ] [ 63 ] [ 64 ]

قد يتغير النظام الغذائي لهذه الفصيلة العليا تبعًا للتغيرات الموسمية في هطول الأمطار، [ 65 ] فبينما تُكمل بعض الأنواع نظامها الغذائي بكميات كبيرة من يرقات ذباب القمص في موسم الجفاف، فإنها تشمل يرقات ذباب مايو في موسم الأمطار . [ 62 ] [ 64 ]

تسمح المرونة الغذائية لسمك المورميريات بالبقاء على قيد الحياة في النظم البيئية المتنوعة التي تسكنها، [ 66 ] [ 64 ] لذا من الممكن العثور في نظامها الغذائي على اللافقاريات القاعية إلى الكائنات الدخيلة ، بينما لا توجد اختلافات في النظام الغذائي لبعض الأنواع عند مراعاة الجنس و/أو الموسم. [ 67 ]

التكاثر

إشارة كهربائية من عملية التزاوج لدى ذكر من نوع Paramormyrops في الغابون

يؤدي تنوع الأنواع ضمن فصيلة Mormyridae إلى ندرة المعلومات المتوفرة حول تكاثرها وعلاقاتها بين الأجناس، وهي معلومات محدودة من الناحيتين السلوكية والبيولوجية. [ 68 ] ومع ذلك، وبالمقارنة مع أسماك Gymnotiformes الكهربائية في أمريكا الجنوبية، [ 69 ] يوجد فهم أوسع لتكاثرها: فمن المعروف أن معظم الأنواع تتكاثر في موسم الأمطار [ 13 ] وأن أعضاءها الكهربائية المتخصصة تولد نبضات تشكل نظامًا كهروحركيًا ينقل إشارات كهربائية قادرة على التأثير على سلوكها التناسلي والهرموني ، [ 70 ] [ 13 ] كما هو الحال في مستويات 11-كيتوتستوستيرون . [ 13 ] [ ملاحظة 3 ]

يحدث التزاوج في بداية موسم الأمطار ، مع ارتفاع منسوب المياه في قطاعات الأنهار وانخفاض موصليتها الكهربائية ، وبالتالي درجة حموضتها . تهاجر بعض الأنواع نحو المناطق المغمورة بالمياه، [ 71 ] وتصدر خلال موسم التزاوج أصواتًا معينة وأنماطًا من التفريغ الكهربائي. [ 72 ] بينما تبني أنواع أخرى أعشاشًا (كما في حالة Pollimyrus و Gymnarchus اللذين يصنعان أعشاشًا عائمة من مواد نباتية) [ 22 ] أو تهاجر بحثًا عن مناطق ضحلة غير جارفة ذات قيعان رملية طينية (مثل Brienomyrus longianalis) ، [ 71 ] في حين تحفر أنواع أخرى حفرًا في الأرض للتكاثر. [ 12 ]

تتوفر معلومات قليلة حول مورفولوجيا اليرقات والبيض لهذه الفصيلة العليا، وهو وضع يتكرر في جميع رتبة عظميات اللسان تقريبًا . [ 73 ] وفي هذا الصدد، توجد بيانات لبعض الأنواع مثل Hyperopisus bebe و Pollimyrus adspersus و Mormyrus rume proboscirostris و Campylomormyrus tamandua و Hippopotamyrus pictus و Petrocephalus soudanensis ، مع العلم أن تحليل تطور الأجنة واليرقات متاح فقط في حالة Pollimyrus isidor . [ 74 ]

تختلف أحجام البيض، ويبلغ أقصى حجم محتمل حوالي 10 مليمترات في القطر ، كما هو الحال في العناكب الجمنارخية . [ 75 ] بعد وضع البيض، يحرس كل من الذكر والأنثى العش، وبعد ثمانية عشر يومًا، يفقس البيض وتسبح اليرقات بحرية. [ 76 ]

تصنيف

ظهر أول تصنيف مُعتمَد لبعض أنواع هذه الفصيلة العليا في المجلد الأول من الطبعة العاشرة لكتاب " نظام الطبيعة" للينيوس عام 1758 [ ملاحظة 4 ] ، والذي استند إلى كتاب "ملخص منهج الحيوانات" لجون راي ( 1693) [ 77 ] ، وضمّ جنس المورميروس ضمن رتبة البرانكيوستيجوي . [ 78 ] ومنذ ذلك العمل، طرأت تغييرات عديدة على الأدبيات الحيوانية الدولية، ولم يستقر تصنيف الأصناف وفق نمط متجانس إلا مع ظهور المدونة الدولية لتسمية الحيوانات عام 1905. [ 79 ]

وهكذا، فبينما كانت رتبة مورميريفورميس تضم في خمسينيات القرن العشرين عائلات مورميريداي ، ونوتوبتيريداي، وهيودونتيداي ضمن مجموعة كلوبيفورميس ، [ 80 ] فقد اعتُبرت في وقت مبكر من ستينيات القرن العشرين رتبةً تضم عائلتي مورميريداي وجيمنارشيداي . [ 81 ] وفي عام 1972، اقترح لويس تافيرن إدراجها كرتبة فرعية ضمن عائلتي مورميريداي وجيمنارشويديا ، مما أدى بدوره إلى دمج عائلتي مورميريداي - مع العائلتين الفرعيتين بتروسيفاليناي ومورميريناي - وعائلتي جيمنارشيداي على التوالي . [ 82 ] تناول تحليله الخصائص العظمية والمورفولوجية الخارجية، بالإضافة إلى اقتراح شجرة تطورية وتأكيد إدراجها ضمن رتبة العظام اللسانية [ 82 ] ، وهي رتبة عليا من أسماك التيلوستي البحرية في المقام الأول، والتي اقترحها بيتر همفري غرينوود ، ودون إي. روزين ، وستانلي إتش. ويتزمان، وجورج إس. مايرز في دراسات تطورية لأسماك التيلوستي، مع تصنيف مؤقت للأشكال الحية لعام 1966. [ 81 ]

وفقًا لنظام المعلومات التصنيفية المتكامل، تضمّ فصيلة Mormyridae العليا 233 تصنيفًا فرعيًا ، موزعة على عائلتين ، وعشرين جنسًا ، و186 نوعًا ، و15 نوعًا فرعيًا ؛ [ 5 ] ويحافظ هذا التصنيف على المنطق الذي اقترحه تافيرن. [ 83 ] [ 84 ] [ 85 ] [ 82 ]

عائلة Gymnarchidae (بليكر، 1859)

Gymnarchus niloticus

عائلة Gymnarchidae هي عائلة تحتوي على جنس Gymnarchus - وهو اسم اقترحه جورج كوفييه في الطبعة الثانية من كتابه Le Règne Animal في عام 1829 [ 17 ] - وتحتوي على نوع واحد: Gymnarchus niloticus، والذي يوجد حصريًا في المستنقعات والحواف النباتية في النيل ، وتوركانا ، وتشاد ، والنيجر ، وفولتا ، والسنغال ، وغامبيا .

الاسم العلمي لهذه العائلة يأتي من بيتر بليكر ، الذي استخدمه لأول مرة في سلسلة من المقالات في مجلة Natuurkundig tijdschrift voor Nederlandsch Indië عام 1859.

عائلة مورميريداي (بونابرت، 1832)

Paramormyrops kingsleyae (Günther, 1896)، من جنس Paramormyrops في الفصيلة الفرعية Mormyrinae .
Petrocephalus bane (Lacepède, 1803)، من جنس Petrocephalus في الفصيلة الفرعية Petrocephalinae .

تمثل عائلة Mormyridae العائلة الأكثر انتشارًا في تلك الرتبة، حيث تضم حوالي 200 نوع موزعة في جميع أنحاء أحواض الأنهار المختلفة في أفريقيا الاستوائية جنوب الصحراء الكبرى ونهر النيل . [ 6 ]

الاسم العلمي لهذه العائلة يأتي من تشارلز لوسيان بونابرت ، الذي اقترحه لأول مرة في Iconografia della Fauna Italica per le quattro Classi degli Animali Vertebrati عام 1832، بينما تلقت الفصائل الفرعية تعيينها من Taverne في Ostéologie des Gens Mormyrus Linné، Mormyrops Müller، Hyperopisus Gill، Isichthys Gill، Myomyrus Boulenger، ستوماتورهينوس بولينجر وجيمنارشوس كوفييه. اعتبارات عامة حول النظام النظامي للسموم من أجل mormyriformes لعام 1972: [ 82 ]

  1. تحتوي الفصيلة الفرعية Petrocephalinae على جنس واحد فقط من عائلة Mormyridae ( Petrocephalus )، لذا فهي تشكل مجموعة أحادية النمط داخلها، مع ما يقرب من أربعين  نوعًا ونوعًا فرعيًا، تم اكتشاف بعضها فقط في عام 2012. [ 23 ] [ 26 ]
  2. تضم الفصيلة الفرعية Mormyrinae جميع أجناس عائلة Mormyridae تقريبًا ، مما يجعلها واحدة من أكبر الفصائل الفرعية في رتبة Osteoglossiformes . يوجد ما يقرب من 170 نوعًا ضمن 19 جنسًا: [ 26 ]

وبالنسبة لجنس كامبيلومورميروس على وجه الخصوص ، تم قبول ما لا يقل عن أربعة عشر نوعًا - بفضل المراجعة التصنيفية التي أجراها بول - على الرغم من أن عددها لا يزال محل نقاش، حيث يختلف العدد الدقيق المقبول في الأدبيات من ثلاثة إلى ستة عشر نوعًا، وذلك استنادًا إلى التحليلات المورفولوجية التي أجراها مؤلفوها. [ 86 ]

نسالة

لا يوجد إجماع بشأن أصل وتنوع الأنواع التي تنتمي إلى هذه الفصيلة العليا، فبينما يشير البعض إلى أنها ظهرت قبل الانفصال بين أفريقيا وأمريكا الجنوبية، يشير آخرون إلى أنها ظهرت لاحقاً. [ 87 ]

تُعدّ إحدى أقدم الأحافير عبارة عن مجموعة أسنان جزئية لنوع من أسماك الجمنارخوس التي عاشت في نهاية العصر الإيوسيني - قبل حوالي 37 مليون سنة - في واحة الفيوم بمصر، [ 88 ] وبقايا لاحقة من جنس هايبروبيسوس في رواسب العصر البليوسيني في وادي النطرون بمصر، ومن العصر البليوسيني-البليستوسيني - الأحدث من 5 ملايين سنة - في أوغندا ، وبحيرة إدوارد ، ونهر سيمليكي في الكونغو. [ 89 ] [ 90 ]

في عام 1999، قُدِّر عمر المجموعة الأساسية من رتبة مورميريفورميس، استنادًا إلى الحمض النووي للميتوكوندريا من ثلاثة عشر نوعًا - نوعان من فصيلة بتروسيفالين ، ونوع واحد من فصيلة جيمنارشيداي، وعشرة أنواع من فصيلة مورميرين  - ما بين 60.69 و71.98 مليون سنة. [ 68 ] وفي العام التالي، حُدِّد عمر المجموعة بـ 242 ± 23 مليون سنة، وذلك من خلال بناء شجرة تطور جزيئية باستخدام تسلسلات النيوكليوتيدات لجينين ميتوكوندريين من 12 نوعًا من رتبة أوستيوغلوسيفورميس . [ 91 ] وفي عام 2009، أُجري تقدير جديد باستخدام نوعي برينوميروس نيجر وجناثونيموس بيترسي ، والذي حدد عمر المجموعة بـ 162 ± 24 مليون سنة. [ 92 ]

يوضح المخطط التفرعي التالي العلاقة بين العائلات المختلفة من رتبة Mormyriformes كما حددها سيباستيان لافوي وزملاؤه: [ 93 ] [ 94 ]

التهديدات والحماية

وفقًا للمعلومات المتاحة عن الأنواع الـ 178 التي قيّمها الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة ، فإن حالة الحفظ للأنواع المرتبطة بهذه الفصيلة العليا غير متجانسة: 118 نوعًا يمكن تصنيفها على أنها "أقل تهديدًا (LC أو LR/lc)"، و15 نوعًا على أنها "معرضة للخطر (VU)"، و3 أنواع على أنها "قريبة من التهديد (NT أو LR/nt)"، و4 أنواع على أنها "مهددة بالانقراض (EN)". [ 14 ]

لا يزال الوضع العالمي لفئران المورميريد والجمنارخيد غير واضح، إذ لا تتوفر بيانات دقيقة ومنهجية إلا لمنطقة شمال إفريقيا، حيث يُقدّر معدل انقراض النوع الأول في عام 2011 بنسبة 44.4% مع كون 55.6% من الأفراد معرضين للخطر، [ 15 ] بينما يوصي الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة ببذل جهود أكبر لحصر أعداد النوع الثاني والتهديدات التي تواجهه. [ 95 ]

تعتمد التهديدات الرئيسية على المنطقة الجغرافية أو البلد أو حوض النهر:

من ناحية أخرى، فإن إجراءات الحماية المنفذة نادرة أو معدومة بالنسبة لمعظم الأنواع، وذات تأثير ضئيل، ونتائجها غير معروفة. [ 14 ]

ملحوظات

  1. ↑ من وجهة نظر ثراء الأسماك فيها، تعتبر أنهار النيجر والنيل والكونغو والزامبيزي والبحيراتالكبرى في وسط أفريقيا هي الأكثر أهمية.
  2. ↑ موجود أيضًا في أسماك رتبة Gymnotiformes .
  3. ↑ يعمل 11-كيتوتستوستيرون كهرمون جنسي داخلي أندروجيني في الأسماك.
  4. ↑ الطبعة العاشرة من Systema naturae per regna tria naturae، الطبقات الثانية، الأوامر، الأجناس، الأنواع، نائب الرئيس للخصائص، التفاضل، المرادفات، الموقع تعتبر نقطة البداية للتسميات الحيوانية .

مراجع

  1. ↑ ويلسون، إم في إتش؛ موراي، إيه إم (2008). "عظميات اللسان: التطور السلالي، والجغرافيا الحيوية، والسجل الأحفوري، وأهمية التصنيفات الأحفورية الأفريقية والصينية الرئيسية". الجمعية الجيولوجية، لندن، منشورات خاصة . 295 : 185-219 . doi : 10.1144/SP295.12 . S2CID 84322935 . 
  2. هولمان ، مايكل؛ إنجلمان، جاكوب؛ فون دير إمده، جي. (2008). "توزيع وكثافة وشكل أعضاء الاستقبال الكهربائي في أسماك المورميريد الكهربائية الضعيفة: دراسات تشريحية لفسيفساء مستقبلات". مجلة علم الحيوان . 276 ( 2 ): 149-158 . doi : 10.1111/j.1469-7998.2008.00465.x . ISSN 1469-7998 . 
  3. بوش ، ر.؛ فون دير إمده، ج.؛ هولمان، م.؛ باسيلو، ج.؛ نوبل، س.؛ غرانت، ك.؛ إنجلمان، ج. (2008). "الاستشعار النشط في سمكة مورميريد - الصور الكهربائية والتعديلات الطرفية لناقل الإشارة تقدم دليلاً على التثبيت المزدوج" . مجلة علم الأحياء التجريبي . 211 (الجزء 6): 921-934 . doi : 10.1242/jeb.014175 . PMID 18310118. S2CID 1148095 .  
  4. ↑ هوبكنز، كارل د. (1999). "تطور الإشارة في الاتصالات الكهربائية". تصميم التواصل الحيواني . مطبعة معهد ماساتشوستس للتكنولوجيا . ISBN 978-02-6258-223-0.
  5. 1 2 "Mormyroidea: taxa subordinado" . مرفق معلومات التنوع البيولوجي الكندي (CBIF) . 14 ديسمبر 2021.
  6. 1 2 سكلتون ، بول هارفي (2001). دليل شامل لأسماك المياه العذبة في جنوب أفريقيا . جنوب أفريقيا: دار نشر ستريك. ص 395. ISBN  978-18-6872-643-1.
  7. ↑ ويت، فرانس؛ فان أويجن ، مارتين جيه بي؛ سيبينغ، فرديناند أ. (2009). "أسماك النيل". النيل: الأصل، البيئات، علم البحيرات، والاستخدام البشري . بلجيكا: سبرينغر. ص 818. ISBN  978-14-0209-725-6.
  8. ^ سيجرز، لوثار (1996). أسماك مجاري بحيرة ركوا . بلجيكا: متحف كونينكليجك فور ميدن-أفريكا. ص. 407. ردمك  978-90-7589-403-5.
  9. 1 2 بيرا ، تيم م. (2007). توزيع أسماك المياه العذبة . شيكاغو: مطبعة جامعة شيكاغو . ص 615. ISBN  978-02-2604-442-2.
  10. ↑ تيواري، إس كيه (1999). مملكة الحيوان في العالم، المجلد 2: المناطق الحيوانية في العالم . نيودلهي: ساروب وأولاده. ص 670. ISBN  978-81-7625-071-9.
  11. 1 2 ميكوريا، بيفرلي أ. (1972). "التشريح الإجمالي والتشريح المجهري للسان والفك السفلي لسمكة غناثونيموس بيترسي (غثر. 1862) (مورميريدي، تيليوستي)". علم التشكل الحيواني . 73 (3): 195-208 . doi : 10.1007/BF00297205 . ISSN 0720-213X . S2CID 12988848 .  
  12. 1 2 ستربا، غونتر (1999). Süsswasserfische der Welt (في المانيا). أوغسبورغ: فيلتبيلد. ص. 914. ردمك  978-38-9350-991-1.
  13. 1 2 3 4 سيمون، نيل (2002). "العمليات الهرمونية في تطور السلوك العدواني وظهوره". الهرمونات، الدماغ والسلوك . المجلد 1. دار النشر الأكاديمية. ISBN  978-00-8053-415-2.
  14. 1 2 3 الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة (2011). "القائمة الحمراء للأنواع المهددة بالانقراض. الإصدار 2011.2". القائمة الحمراء للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة .
  15. 1 2 غارسيا، ن.؛ كوتيلود، أ.؛ عبد الملك، د. (2011). حالة وتوزيع التنوع البيولوجي للمياه العذبة في شمال أفريقيا . سويسرا: الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة. ص 141. ISBN  978-28-3171-271-0.
  16. ↑ كريج، جون (1859). قاموس جديد شامل لعلم أصول الكلمات والتكنولوجيا والنطق في اللغة الإنجليزية . لندن: روتليدج.
  17. 1 2 كوفييه، جورج (1831). "مملكة الحيوان (المجلد الثاني: الزواحف - الأسماك)". مؤسسة التاريخ الوطني للحيوانات . لندن: هندرسون.
  18. ^ “مورميريفورميس” . نظام تكامل المعلومات التصنيفية .
  19. ↑ جوزيف س . نيلسون (1976). أسماك العالم . نيويورك: جون وايلي وأولاده. ص 416. ISBN  0-471-01497-4.
  20. ↑ جوزيف س. نيلسون (1994). أسماك العالم . نيويورك: جون وايلي وأولاده. 600 صفحة . ISBN  0-471-54713-1.
  21. 1 2 غرانادو لورنسيو، كارلوس (2000). Ecología de los peces: El paradigma de los peces de agua dulce [ إيكولوجيا الأسماك: نموذج أسماك المياه العذبة ] (بالإسبانية). جامعة إشبيلية. ص. 282. ردمك  978-84-4720-600-1.
  22. 1 2 3 ساندفورد، جينا (1994). El Libro Completo de Los Peces de Acuario: Guía Completa para Identificar, Escoger y Mantener Especies de Agua Dulce y Marinas [ الكتاب الكامل لأسماك الزينة ] (بالإسبانية). إديسونيس أكال. ص. 95. ردمك  978-84-8775-644-3.
  23. 1 2 3 4 5 كريمر، بيرند؛ بيلز، روجر؛ سكلتون، بول؛ وينك، مايكل (2012). "مراجعة نقدية لسمكة الخطم تشرشل، جنس Petrocephalus Marcusen، 1854 (شعاعيات الزعانف: عظميات: مورميريداي)، من جنوب وشرق أفريقيا، مع التعرف على Petrocephalus tanensis، ووصف خمسة أنواع جديدة" (ملف PDF) . مجلة التاريخ الطبيعي . 46 ( 35-36 ): 2179-2258 . doi : 10.1080/00222933.2012.708452 . S2CID 85313123 . 
  24. ^ ديل كاستيلو، ماركوس (1986). “التقريب المنهجي الجديد لدراسة الجغرافيا الحيوية لآلاف القارات”. Oecología aquatica (بالإسبانية). 8 : 71 - 94.
  25. ^ بانيسكو، بيترو (1990). جغرافية الحيوان للمياه العذبة . فيسبادن: الموقع 63، AULA. رقم ISBN 978-3-89104-481-0.
  26. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 ستياسني، ميلاني إل جيه؛ تيوجيلز، غي G.؛ هوبكنز، كارل (2008). Poissons d'eaux douces et saumâtres de basse Guinée، ouest de l'Afrique Centrale، المجلد 1 - المجلد 42 (PDF) (باللغتين الإنجليزية والفرنسية). إصدارات IRD. ص. 799. ردمك  978-2-7099-1432-1.
  27. ^ ليفيك، كريستيان؛ باوجي، ديدييه (2006). “Caractéristiques générales de la faune ichtyologique”. السموم المائية القارية الأفريقية. التنوع والإيكولوجيا والاستخدام من قبل الإنسان (PDF) (بالفرنسية). باريس: طبعات IRD. رقم ISBN 2-7099-1589-8.
  28. 1 2 "مورميريداي" . مورميريداي - أسماك أفريقية ضعيفة الكهرباء . مؤرشف من الأصل في 18 يونيو 2013.
  29. ↑ كوكرل، تي دي إيه "حراشف أسماك المورميريد مع ملاحظات حول ألبولا وإيلوبس". مجموعات سميثسونيان المتنوعة . 56 (3): 1-4 .
  30. ↑ سوييهيرو، ي. (1942). "دراسة عن الجهاز الهضمي وعادات التغذية لدى الأسماك". المجلة اليابانية لعلم الحيوان . 10 (1): 1-305 . ISSN 0044-5118 . 
  31. ↑ نيلسون ، جوزيف س. (2006). أسماك العالم . هوبوكين، نيو جيرسي: جون وايلي وأولاده. ص 601. ISBN  978-04-7125-031-9.
  32. ↑ هيلفمان، جين س.؛ كوليت، بروس ب.؛ فايسي، دوغلاس إي.؛ بوين، برايان و. (2009). تنوع الأسماك: علم الأحياء، والتطور، وعلم البيئة . هوبوكين، نيو جيرسي: جون وايلي وأولاده. ص 720. ISBN  978-14-0512-494-2.
  33. ^ إردل، النائب (1846). "Über das Gehirn der Fischgattung Mormyrus". Gelehrte Anzeigen der königlichen bayerischen Akademie der Wissenschaften (بالألمانية) ( 22–23 ): 403–407 .
  34. ^ هوجيد كاريه، ف. كيرشباوم، ف. زابو، ت. (1977). "حول تطور المخيخ العملاق في أسماك المورميريد بوليميروس (ماركوسينيوس) إيزيدوري". رسائل علم الأعصاب . 6 ( 2– 3): 209– 213. دوى : 10.1016/0304-3940(77)90020-9 . ISSN 0304-3940 . بميد 19605054 . S2CID 40198043 .   
  35. 1 2 تشابمان، لورين جيه؛ هولين، كيفن جي (2001). "آثار نقص الأكسجين على حجم الدماغ وشكل الخياشيم لأسماك المورميريد". مجلة علم الحيوان . 254 (4): 461-472 . doi : 10.1017/S0952836901000966 .
  36. ↑ جليكستين، م.؛ فوغد، ج. (2009). "المخيخ: التطور والتشريح المقارن". موسوعة علم الأعصاب . ص 743-756 . doi : 10.1016/B978-008045046-9.00947-5 . ISBN  978-0-08-045046-9.
  37. ↑ ووليمان، ماريو ف.؛ روني، دونال ج. (1990). "إسقاط مباشر من المخيخ إلى الدماغ الأمامي في سمكة مورميرية حسية كهربائية" ( ملف PDF) . أبحاث الدماغ . 520 ( 1-2 ): 354-357 . doi : 10.1016/0006-8993(90)91730-5 . PMID 1698507. S2CID 12951395 .  
  38. ↑ نيلسون، غوران إي. (1996). "متطلبات الأكسجين في الدماغ والجسم لسمكة غناثونيموس بيترسي، وهي سمكة ذات دماغ كبير بشكل استثنائي" (ملف PDF) . مجلة علم الأحياء التجريبي . 199 (3): 603-607 . doi : 10.1242/jeb.199.3.603 . ISSN 1477-9145 . PMID 9318319 .  
  39. 1 2 3 إنجلمان، جاكوب؛ نوبل، سابين. روفر، تيمو؛ فون دير إمدي، جيرهارد (2009). “استجابة Schnauzenorgan لـ Gnathonemus petersii” (PDF) . الحدود في علم الحيوان . 6 (21): 1– 15. دوى : 10.1186 / 1742-9994-6-21 . بمك 2760544 . بميد 19772622 .  
  40. 1 2 ليسمان، هـ. و. (1951). " إشارات كهربائية مستمرة من ذيل سمكة، Gymnarchus niloticus Cuv". مجلة نيتشر . 167 (4240): 201-202 . doi : 10.1038/167201a0 . PMID 14806425. S2CID 4291029 .  
  41. ^ غرانادو لورينسيو، كارلوس (2000). بيئة المجتمعات: النموذج دي لوس بسيس دي أغوا دولسي (بالإسبانية). إشبيلية: جامعة إشبيلية. ص. 282. ردمك  978-84-4720-600-1.
  42. 1 2 هوبكنز، كارل د. "الاستقبال الكهربائي" . قسم علم الأحياء العصبي والسلوك، جامعة كورنيل.
  43. ↑ ديربين، سي.؛ سزابو، تي. (1968). "البنية الدقيقة لمستقبل كهربائي (عضو كنولين) في سمكة مورميريد غناثونيموس بيترسي. الجزء الأول". مجلة أبحاث البنية الدقيقة . 22 (5): 469-484 . doi : 10.1016/S0022-5320(68)90035-X . ISSN 0022-5320 . PMID 5658648 .  
  44. ↑ بيل، سي سي؛ زاكون، إتش؛ فينغر، تي إي (1989). "أعضاء الاستقبال الكهربائي في أسماك المورميريد وأليافها الواردة: الجزء الأول: المورفولوجيا". مجلة علم الأعصاب المقارن . 286 (3): 391-407 . doi : 10.1002/cne.902860309 . ISSN 0021-9967 . PMID 2768566. S2CID 44327227 .   
  45. ↑ هارا، توشياكي جيه؛ زيلينسكي، باربرا (2006). فسيولوجيا الأسماك: علم الأعصاب الحسي: علم الأعصاب الحسي . دار النشر الأكاديمية. ص 536. ISBN  978-00-8046-961-4.
  46. 1 2 فرانز، فيكتور (1921). "Zur mikroskopischen Anatomie der Mormyriden" [ في التشريح المجهري لل Mormyrids ] (PDF) . Zoologisches Jahrbuch (في المانيا). 42 : 91 – 147.
  47. ↑ هوبكنز، كارل د. "المستقبلات الكهربائية للأعضاء العصبية" . قسم علم الأحياء العصبية والسلوك (NB&B)، جامعة كورنيل.
  48. دينيزوت ، جيه بي؛ بنسويله، إم؛ روسلر، آر؛ شوغاردت، سي؛ كيرشباوم، إف. (2007). "المستقبلات الكهربائية اليرقية في بشرة أسماك المورميريد: الجزء الثاني. برومورميروماست" ( ملف PDF) . مجلة علم الأعصاب المقارن . 501 (5): 810-823 . doi : 10.1002/cne.21278 . PMID 17299756. S2CID 15047334. مؤرشف من النسخة الأصلية (ملف PDF) بتاريخ 19 ديسمبر 2014 .  
  49. ↑ دينيزوت، جان بيير؛ كيرشباوم، فرانك؛ شوغاردت، كريستيان؛ بنسويله، مراد (1998). "تشير المستقبلات الكهربائية اليرقية إلى وجود نظام كهربائي يرقاني في أسماك المورميريد" . رسائل علم الأعصاب . 241 ( 2-3 ): 103-106 . doi : 10.1016/S0304-3940(98)00030-5 . PMID 9507931. S2CID 28490446 .  
  50. ↑ إنجلمان، جاكوب؛ باسيلو، جواو؛ ميتزن، مايكل؛ بوش، رولاند؛ بوتون، بياتريس؛ ميجليارو، أدريانا؛ كابوتي، أنجيل؛ بوديلي، روبن؛ جرانت، كيرستي؛ فون دير إمده، جيرهارد (20 مايو 2008). "التصوير الكهربائي من خلال تحديد الموقع الكهربائي النشط: دلالات لتحليل المشاهد المعقدة" . علم التحكم الآلي البيولوجي . 98 (6): 519-539 . doi : 10.1007/s00422-008-0213-5 . PMID 18491164. S2CID 2975352 .  
  51. ↑ أندرسون ، إدوارد ويليام (1983). الحيوانات كملاحين . فان نوستراند رينهولد. ص 206. ISBN  978-04-4220-882-0.
  52. ↑ غرزيمك، برنارد (1973). موسوعة غرزيمك لحياة الحيوان، المجلد 4: الأسماك . فان نوستراند رينهولد . ص 531. 
  53. ↑ ليسمان، هانز و. (1958). "حول وظيفة وتطور الأعضاء الكهربائية في الأسماك" (ملف PDF) . مجلة علم الأحياء التجريبي . 35 (1): 156-191 . doi : 10.1242/jeb.35.1.156 .
  54. ↑ ليسمان، هانز دبليو ؛ ماشين، كي إي (1958). "آلية تحديد موقع الجسم في سمكة Gymnarchus niloticus والأسماك المشابهة" (ملف PDF) . مجلة علم الأحياء التجريبي . 35 (2): 451-486 . doi : 10.1242/jeb.35.2.451 .
  55. ↑ لافوي، سيباستيان؛ سوليفانا، جون ب.؛ هوبكنز، كارل د. (2008). "يقدم جنس بتروسيفالوس من أودزالا رؤى ثاقبة حول الأنماط التطورية لتنوع الإشارات في عائلة مورميريداي، وهي عائلة من الأسماك ذات القدرة الكهربائية الضعيفة من أفريقيا". مجلة علم وظائف الأعضاء - باريس . 102 ( 4-6 ): 322-339 . doi : 10.1016/j.jphysparis.2008.10.003 . ISSN 0928-4257 . PMID 18992333. S2CID 2989633 .   
  56. ↑ باسيلو، جواو؛ إنجلمان، جاكوب؛ هولمان، مايكل؛ فون دير إمده، جيرهارد؛ جرانت، كريستي (2008). "النقرات الوظيفية في نظام حسي كهربائي" ( ملف PDF) . مجلة علم الأعصاب المقارن . 511 (3): 342-359 . doi : 10.1002/cne.21843 . PMID 18803238. S2CID 17186368. مؤرشف من النسخة الأصلية (ملف PDF) في 3 مارس 2016.  
  57. ^ فون دير إمدي، غيرهارد. ايمي، مونيك. إنجلمان، جاكون؛ وآخرون . (2008). “التحديد الكهربائي النشط في Gnathonemus petersii: السلوك والأداء الحسي وأنظمة المستقبلات”. مجلة علم وظائف الأعضاء، باريس . 102 ( 4 – 6): 279 – 290. دوى : 10.1016/j.jphysparis.2008.10.017 . بميد 18992334 . S2CID 36652884 .   
  58. 1 2 باور، ريتشارد (1974). "نشاط التفريغ الكهربائي للعضو في ضفدع غناثونيموس بيترسي (مورميريدي) في حالة الراحة والتحفيز". السلوك . 50 ( 3-4 ): 306-323 . doi : 10.1163/156853974x00507 . PMID 4447583 . 
  59. ↑ غرينوود، بي إتش؛ ويلسون، إم في (1998). "مورميريداي". موسوعة الأسماك . سان دييغو: أكاديميك برس. ص 84. ISBN  978-0-12-374545-3.
  60. ↑ لافوي، سيباستيان؛ بيغورنيك، ريمي؛ وآخرون (2000). "العلاقات التطورية لأسماك المورميريد الكهربائية (مورميريداي؛ تيلوستي) المستنتجة من تسلسلات السيتوكروم ب". علم الوراثة الجزيئية والتطور . 1 (14): 1-10 . doi : 10.1006/mpev.1999.0687 . ISSN 1055-7903 . PMID 10631038 .   
  61. ↑ بولوك، ثيودور هـ.؛ بيرند، كونستانتين؛ هايلجنبرغ، والتر (1975). "مقارنة استجابات تجنب التشويش لدى أسماك الجيمونوتيد والجيموناركيد الكهربائية: حالة من التطور التقاربي للسلوك وأساسه الحسي". مجلة علم وظائف الأعضاء المقارن أ: علم الأعصاب السلوكي، الحسي، العصبي، وعلم وظائف الأعضاء السلوكي . 103 (1): 97-121 . doi : 10.1007/BF01380047 . ISSN 0340-7594 . S2CID 20094087 .  
  62. 1 2 بليك، ب. ف. (1977). "غذاء وتغذية أسماك المورميريد في بحيرة كاينجي، نيجيريا، مع إشارة خاصة إلى التباين الموسمي والاختلافات بين الأنواع". مجلة بيولوجيا الأسماك . 11 (4): 315-328 . doi : 10.1111/j.1095-8649.1977.tb04125.x . ISSN 1095-8649 . 
  63. ↑ إيميفبور، أ.؛ بيكر، أ. (1970). "الرواسب القاعية كغذاء لأسماك المياه الداخلية. في: كاينجي، بحيرة اصطناعية نيجيرية". علم البيئة (تحرير س. أ. فيسر) . 1 : 65-85 .
  64. ١ ٢ ٣ نواني، كريستوفر ديديغوو؛ أودوه، غريغوري إيجيك؛ وآخرون (٢٠١١). "الغذاء وعادات التغذية لسمكة غناثونيموس بيترسي (الأسماك العظمية: مورميريدي) في نهر أنامبرا، نيجيريا" (ملف PDF) . البحوث المائية الدولية . ٣ (٣): ٤٥-٥١ . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في ٢٩ نوفمبر ٢٠١٤. 
  65. ^ ماريرو، كريسبولو (1990). "مساهمة في دراسة عادات الأطعمة الغذائية الاستوائية في المياه العذبة. تغذية Rhamphicthys marmoratus Castelnau, 1855 (Teleostei, Gimnotiformes, RHAMPHICTHYDAE) في بحر فنزويلا" (PDF) . Memoria، Sociedad de Ciencias Naturales la Salle (بالإسبانية). 48 ( 131 – 134 ) : 131 – 140.
  66. 1 2 أوليلي، ن. ف. (2011). "تركيب النظام الغذائي، وعلاقة الطول بالوزن، ومعامل الحالة لسمكة Hyperopisus bebe occidentalis (Lacepede 1803) التي تم اصطيادها في نهر واري" (ملف PDF) . مجلة البحوث العلمية الأساسية والتطبيقية . 1 (9): 998-1005 . ISSN 2090-424X . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 19 مايو 2015. 
  67. ↑ نواني، كريستوفر ديديغوو؛ إيو، جوزيف إيفيونغ؛ أوديه، إيمانويل فام (2006). "الغذاء وعادات التغذية لحيوان كامبيلومورميروس تاماندوا في نهر أنامبرا، نيجيريا" (ملف PDF) . مجلة البحوث الحيوانية الدولية . 3 (1): 410-414 . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 29 نوفمبر 2014.
  68. 1 2 ألفيس-غوميز، خوسيه أ. (1999). "علم الأحياء المنهجي للأسماك الكهربائية من فصيلة الجيموتيفورم والمورميريفورم: العلاقات التطورية، والساعات الجزيئية، ومعدلات التطور في جينات الحمض النووي الريبوزي للميتوكوندريا" (ملف PDF) . مجلة علم الأحياء التجريبي . 202 (10): 1167-1183 . doi : 10.1242/jeb.202.10.1167 . ISSN 1477-9145 . PMID 10210659 .  
  69. ↑ مولر، بيتر (1995). الأسماك الكهربائية: تاريخها وسلوكها . تشابمان وهول. ص 584. ISBN  978-04-1237-380-0.
  70. ↑ كابيج، نيلسون ر. (2011). المبادئ اللاجينية للتطور . إلسيفير. ص 846. ISBN  978-01-2415-851-1.
  71. 1 2 إيكومي، آر بي (1996). "دراسات حول نمط النمو وعادات التغذية والخصائص التناسلية لسمكة المورميريد Brienomyrus longianalis (بولنجر، 1901) في أعالي نهر واري، نيجيريا". بحوث مصايد الأسماك . 26 ( 1-2 ): 187-198 . doi : 10.1016/0165-7836(95)00381-9 . ISSN 0165-7836 . 
  72. ↑ تيرليف، توماس أ.؛ مولر، بيتر (2003). "تأثيرات التفاعل الاجتماعي على تفريغ العضو الكهربائي في سمكة مورميريد، غناثونيموس بيترسي (مورميريدي، تيليوستي)" . مجلة علم الأحياء التجريبي . 206 (الجزء 14): 2355-2362 . doi : 10.1242/jeb.00437 . ISSN 0366-0788 . PMID 12796452. S2CID 2148613 .   
  73. ↑ بريتز، رالف (2004). "بنية البيض وتطور اليرقات لسمكة بانتودون بوخهولزي (الأسماك العظمية: أوستيوغلوسومورفا)، مع مراجعة للبيانات المتعلقة بالتكاثر وتاريخ الحياة المبكر في أنواع أخرى من الأوستيوغلوسومورفا". الاستكشاف الإكتيولوجي للمياه العذبة . 15 (3): 209-224 . ISSN 0936-9902 . 
  74. ↑ ديديو، ساليف؛ بارتش، بيتر؛ كيرشباوم، فرانك (2007). "التطور الجنيني واليرقي لسمكة بوليميروس إيزيدوري (مورميريدي، أوستيوغلوسومورفا): مراحله مع الإشارة إلى بنيته وسلوكه" (ملف PDF) . نشرة بيولوجيا الأسماك . 9 : 61-88 . ISSN 1095-8649 . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 25 نوفمبر 2015. 
  75. ↑ كونز، إيفيت دبليو. (2004). بيولوجيا نمو الأسماك العظمية . سبرينغر. ص 636. ISBN  978-14-0202-996-7.
  76. ^ بوشر، بيتر (2005). Zootierhaltung 5. فيش (بالألمانية). فرانكفورت: دويتش هاري GmbH. ص. 890. ردمك  978-38-1711-352-1.
  77. ↑ ستيرن، ويليام توماس (1959). "خلفية إسهامات لينيوس في تسمية ومنهجيات علم الأحياء المنهجي". علم الحيوان المنهجي . 8 (1): 4-22 . doi : 10.2307/2411603 . JSTOR 2411603 . 
  78. ^ لينيو، كارلوس (1758). Systema naturae per regna tria naturae، الطبقات الثانية، الأوامر، الأجناس، الأنواع، نائب الرئيس الخصائص، التفاضل، المرادفات، الموقع (باللاتينية). المجلد. 1. هولمي: الدفع المباشر. لورينتي سالفي. 
  79. ↑ دايرات، بينوا (2010). "الاحتفال بـ 250 عامًا من النقاشات الديناميكية حول التسمية". نظام الطبيعة 250 - سفينة لينيوس (ملف PDF) . تايلور وفرانسيس. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 13 أغسطس 2011.
  80. ↑ أومارخان، م. (1950). "تطور الغضروف الجمجمي لـ Notopterus" . مجلة جمعية لينيان في لندن، علم الحيوان . 41 (282): 608-624 . doi : 10.1111/j.1096-3642.1950.tb01702.x . ISSN 1096-3642 . 
  81. 1 2 غرينوود، ب. همفري؛ روزين، دون إي.؛ وآخرون (1966). دراسات تصنيفية للأسماك العظمية، مع تصنيف مؤقت للأشكال الحية . 
  82. 1 2 3 4 تافيرن، لويس (1972). "علم العظام من الأنواع Mormyrus Linné، Mormyrops Müller، Hyperopisus Gill، Isichthys Gill، Myomyrus Boulenger، Stomatorhinus Boulenger و Gymnarchus Cuvier. اعتبارات عامة حول la systématique des poissons d'ordre des Mormyriformes ". المتحف الملكي لأفريقيا المركزية (بالفرنسية). 200 ( 1 - 194). ردمك 0378-0953 . 
  83. ^ تافيرني ، لويس (1969). "Étude Ostéologique des الأنواع Boulengeromyrus Taverne et Géry، Genyomyrus Boulenger، Petrocephalus Marcusen (Pisces Mormyriformes)". سلسلة حوليات المتحف الملكي لأفريقيا المركزية IN-8 – ترفورين (بالفرنسية) (174): 1– 85. ISSN 0378-0953 . 
  84. ^ تافيرني ، لويس (1971). "ملاحظة حول نمطية السموم Mormyriformes. مشكلة الأنواع Gnathonemus Gill و Hippopotamyrus Pappenheim و Cyphomyrus Myers والأنواع الجديدة Pollimyrus و Brienomyrus". Revue de Zoologie et de Botanique Africanines (بالفرنسية). 84 ( 99 - 110). ISSN 0035-1814 . 
  85. ^ تافيرني ، لويس (1971). "علم العظام من الأنواع ماركوسينيوس جيل، هيبوبوتاميروس بابنهايم، سيفوميروس مايرز، بوليميروس تافيرني وبرينوميروس تافيرني (برج الحوت، مورميريفورميس)". المتحف الملكي لأفريقيا المركزية (بالفرنسية). 188 ( 1 - 143). ردمك 0378-0953 . 
  86. ^ استطلاع، م. جيه جوس، ب. أورتس، س. (1982). "Le type Campylomormyrus Bleeker، 1874. Étude systématique et description d'une espèce nouvelle (Pisces، Mormyridae)" . نشرة المعهد الملكي للعلوم الطبيعية في بلجيكا، علم الأحياء (بالفرنسية) (5): 1 -44.
  87. ↑ لافوي، سيباستيان؛ ميا، م.؛ وآخرون (2012). "أعمار متقاربة للأصول المستقلة لتوليد الكهرباء في الأسماك الكهربائية الضعيفة الأفريقية والأمريكية الجنوبية" . PLOS ONE . 7 (5) e36287. doi : 10.1371/journal.pone.0036287 . PMC 3351409. PMID 22606250 .   
  88. ^ موراي، صباحا؛ كوك، تد. وآخرون . (2010). "إكثيوفونا المياه العذبة من تكوين بركة قارون المتأخر في العصر الإيوسيني، الفيوم، مصر". مجلة علم الحفريات الفقارية . 30 (3): 665-680 . دوى : 10.1080 / 02724631003758060 . S2CID 85047114 .  
  89. ↑ ستيوارت، ك.م. (2001). "أسماك المياه العذبة في أفريقيا النيوجينية (الميوسين - البليستوسين): التصنيف والجغرافيا الحيوية". الأسماك ومصايد الأسماك . 2 (3): 177-230 . doi : 10.1046/j.1467-2960.2001.00052.x .
  90. ↑ ستيوارت، كاثلين (2009). "الأسماك الأحفورية من نهر النيل وأحواضه الجنوبية، ص 677-704" . النيل: الأصل، البيئات، علم البحيرات، والاستخدام البشري . سبرينغر ساينس + بيزنس ميديا ​​بي في، ص 818. ISBN  978-1-4020-9726-3.
  91. ↑ كومازاوا، ي.؛ نيشيدا، م. (2000). "التطور الجزيئي لأسماك عظم اللسان: نموذج جديد لأصل غوندوانا وانتقال سمكة الأروانا الآسيوية عبر الصفائح التكتونية" (ملف PDF) . علم الأحياء الجزيئي والتطور . 17 (12): 1869-1878 . doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a026288 . PMID 11110903 . 
  92. ^ إينويا، يونيو ج. كومازاواب، يوشينوري؛ وآخرون . (2009). "الجغرافيا الحيوية التاريخية لأسماك المياه العذبة باستخدام أساليب الميتوجينوم: أصل الدهر الوسيط من notopterids الآسيوية (Actinopterygii: Osteoglossomorpha)" (PDF) . علم الوراثة الجزيئي والتطور . 51 (3): 486-499 . دوى : 10.1016/j.ympev.2009.01.020 . بميد 19444960 .  
  93. ↑ لافوي، سيباستيان؛ وآخرون (2003). "الفائدة التطورية للإنترونين الأولين من جين البروتين الريبوسومي S7 في الأسماك الكهربائية الأفريقية (مورميرويديا: تيلوستي) وتوافقهما مع المؤشرات الجزيئية الأخرى" (ملف PDF) . المجلة البيولوجية لجمعية لينيان . 78 (2): 273-292 . doi : 10.1046/j.1095-8312.2003.00170.x . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 30 أكتوبر 2014. 
  94. ↑ سوليفان، جيه بي؛ وآخرون (2000). "التصنيف الجزيئي للأسماك الكهربائية الأفريقية (مورميرويديا: تيليوستي) ونموذج لتطور أعضائها الكهربائية | المنشور = مجلة علم الأحياء التجريبي" (ملف PDF) . مجلة علم الأحياء التجريبي . 203 (4): 665-683 . doi : 10.1242/jeb.203.4.665 . PMID 10648209. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 30 أكتوبر 2014.  
  95. ↑ مويلانتس، ت. (2010). "Gymnarchus niloticus" . الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة 2011. القائمة الحمراء للأنواع المهددة بالانقراض. الإصدار 2011.2 .
  96. ^ جوليفرت ، مانويل (2003). الصحراء: Tierras، Pueblos y Culturas (بالإسبانية). جامعة فالنسيا. ص. 414. ردمك  978-84-3705-798-9.
  97. ↑ مويلانتس، ت. (2010). "كامبيلومورميروس بريدوي" . الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة 2011. القائمة الحمراء للأنواع المهددة بالانقراض. الإصدار 2011.2 .
  98. ^ Departamento de Pesca y Acuicultura، منظمة الأغذية والزراعة (2011). "B-13: أسماك المياه العذبة المتنوعة. التقاطات لأنواع معينة ومناطق صيد وبلدان أو مناطق". أنواريو 2009 منظمة الأغذية والزراعة. Estadísticas de pesca y acuicultura: Capturas (PDF) (باللغات الإنجليزية والإسبانية والفرنسية). منظمة الأمم المتحدة للأغذية والزراعة.
  99. ↑ مويلانتس، ت. (2010). "إيفيندوميروس أوبدينبوشي (مورمير)" . الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة 2011. القائمة الحمراء للأنواع المهددة بالانقراض. الإصدار 2011.2 .
  100. ↑ مويلانتس، ت. (2010). "Marcusenius cuangoanus" . الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة 2011. القائمة الحمراء للأنواع المهددة بالانقراض. الإصدار 2011.2 .
  101. ↑ مويلانتس، ت. (2010). "Marcusenius brucii" . الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة 2011. القائمة الحمراء للأنواع المهددة بالانقراض. الإصدار 2011.2 .
  102. ↑ مويلانتس، ت. (2010). "Marcusenius abadii" . الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة 2011. القائمة الحمراء للأنواع المهددة بالانقراض. الإصدار 2011.2 .
  103. ↑ مويلانتس، ت. (2010). "Marcusenius furcidens" . الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة 2011. القائمة الحمراء للأنواع المهددة بالانقراض. الإصدار 2011.2 .
  104. ↑ مويلانتس، ت. (2010). "مورميروس سيانيوس" . الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة 2011. القائمة الحمراء للأنواع المهددة بالانقراض. الإصدار 2011.2 .