تطور عملية التمثيل الضوئي

📅 آخر تحديث: ٢٨ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٨ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 3 صور
الموسوعة الحرة

يشير تطور عملية التمثيل الضوئي إلى أصلها وتطورها اللاحق ، وهي العملية التي تُستخدم فيها طاقة الضوء لتكوين السكريات من ثاني أكسيد الكربون ومصدر للهيدروجين والإلكترونات كالماء. ويُعتقد أن الأصباغ المستخدمة في عملية التمثيل الضوئي كانت تُستخدم في البداية للحماية من الآثار الضارة للضوء، وخاصة الأشعة فوق البنفسجية. اكتشف عملية التمثيل الضوئي يان إنجنهاوس ، وهو طبيب وعالم بريطاني من أصل هولندي، ونشر عنها لأول مرة عام ١٧٧٩. [ ١ ]

من المرجح أن الكائنات الحية الأولى التي تقوم بعملية التمثيل الضوئي قد تطورت في مراحل مبكرة من تاريخ الحياة ، وأنها استخدمت على الأرجح عوامل مختزلة مثل الهيدروجين بدلاً من الماء. [ 2 ] توجد ثلاثة مسارات أيضية رئيسية تتم من خلالها عملية التمثيل الضوئي: التمثيل الضوئي C3 ، والتمثيل الضوئي C4 ، والتمثيل الضوئي CAM . يُعد التمثيل الضوئي C3 أقدم هذه المسارات وأكثرها شيوعًا. تستخدم نباتات C3 دورة كالفن في الخطوات الأولية التي تُدمج ثاني أكسيد الكربون في المواد العضوية. أما نباتات C4، فتبدأ دورة كالفن بتفاعلات تُدمج ثاني أكسيد الكربون في مركبات رباعية الكربون. بينما تستخدم نباتات CAM أيض حمض الكراسولاسين ، وهو تكيف لعملية التمثيل الضوئي في الظروف القاحلة. تتميز نباتات C4 و CAM بتكيفات خاصة تُساعدها على توفير الماء. [ 3 ]

أصل

- 4500 — 
–
—
–
- 4000 — 
–
—
–
- 3500 — 
–
—
–
- 3000 — 
–
—
–
- 2500 — 
–
—
–
٢٠٠٠ -​ 
–
—
–
- 1500 — 
–
—
–
- 1000 — 
–
—
–
- 500 — 
–
—
–
٠ — 
 
 
 
عملية التمثيل الضوئي
 
 
 
 
 
 
←
←
←
←
←
←
←
←
←
←
←
←

تشير الأدلة المتاحة من الدراسات الجيولوجية الحيوية للصخور الرسوبية من حقبة الأركي ، أي قبل أكثر من 2.5 مليار سنة، إلى وجود حياة قبل 3.5 مليار سنة. وقد تم تأريخ أحافير ما يُعتقد أنها كائنات حية خيطية تقوم بعملية التمثيل الضوئي إلى 3.4 مليار سنة، [ 4 ] [ 5 ] وهو ما يتوافق مع الدراسات الحديثة لعملية التمثيل الضوئي. [ 6 ] [ 7 ] يُعتقد أن أنظمة التمثيل الضوئي المبكرة، مثل تلك الموجودة في البكتيريا الكبريتية الخضراء والبنفسجية ، والبكتيريا غير الكبريتية الخضراء والبنفسجية ، كانت لا هوائية، حيث استخدمت جزيئات مختلفة كمانحات للإلكترونات . ويُعتقد أن البكتيريا الكبريتية الخضراء والبنفسجية استخدمت الهيدروجين وكبريتيد الهيدروجين كمانحات للإلكترونات والهيدروجين. أما البكتيريا غير الكبريتية الخضراء فقد استخدمت أحماضًا أمينية وأحماضًا عضوية أخرى متنوعة . في حين استخدمت البكتيريا غير الكبريتية البنفسجية مجموعة متنوعة من الجزيئات العضوية وغير العضوية غير المتخصصة. [ ٨ ] يُرجَّح أن عملية التمثيل الضوئي نشأت بفعل الضوء الحراري الأرضي ذي الطول الموجي القصير المنبعث من الفتحات الحرارية المائية الحمضية، وأن رباعيات البيرول الزنكية كانت أولى الأصباغ النشطة كيميائيًا ضوئيًا، وأن الكائنات الحية التي تقوم بعملية التمثيل الضوئي كانت لاهوائية وتعتمد على كبريتيد الهيدروجين دون الاعتماد على الهيدروجين المنبعث من الفتحات الحرارية المائية القلوية. وقد يكون تفرع الكائنات الحية اللاهوائية التي تقوم بعملية التمثيل الضوئي في المنطقة الضوئية قد أدى إلى قدرتها على انتزاع الإلكترونات من كبريتيد الهيدروجين بكفاءة أكبر تحت تأثير الأشعة فوق البنفسجية . وهناك أدلة جيولوجية كيميائية تشير إلى أن عملية التمثيل الضوئي اللاهوائية ظهرت قبل ٣٫٣ إلى ٣٫٥ مليار سنة. وقد طورت هذه الكائنات لاحقًا إنزيمًا مُصنِّعًا للكلوروفيل F. وربما تكون قد انتزعت الإلكترونات أيضًا من أيونات المعادن الذائبة، على الرغم من أن ذلك غير معروف. [ ٩ ]

يُعتقد أن أول الكائنات الحية التي تقوم بعملية التمثيل الضوئي الأكسجيني تعتمد على كبريتيد الهيدروجين (H₂S ) . [ 9 ] ويُقترح أيضًا أن عملية التمثيل الضوئي نشأت تحت ضوء الشمس، باستخدام كبريتيد الهيدروجين المنبعث من البراكين والفتحات الحرارية المائية، مما أنهى الحاجة إلى الهيدروجين النادر المنبعث من الفتحات الحرارية المائية القلوية. [ 10 ] يستخدم التمثيل الضوئي الأكسجيني الماء كمانح للإلكترونات، والذي يتأكسد إلى أكسجين جزيئي ( O₂).٢ ) فيمركز التفاعل الضوئي. تطورت القدرة البيوكيميائية على التمثيل الضوئي الأكسجيني فيسلف مشتركللبكتيريا الزرقاءالحالية. [ ١١ ] يُشار أحيانًا إلى الظهور الأول للأكسجين الحر فيالغلاف الجويباسمكارثة الأكسجين. يشير السجل الجيولوجي إلى أن هذا الحدث التحويلي وقع خلالالباليوبوروتيروزويكقبل ٢٤٥٠-٢٣٢٠ مليون سنة على الأقل، ويُعتقد أنه حدث قبل ذلك بكثير. [ ١٢ ] [ ١٣ ] انفتحت نافذة أحفورية واضحة علىتطورقبل حوالي ٢٠٠٠ مليون سنة، كاشفةً عن تنوع بيولوجي غني من الكائنات الحية ذات اللون الأزرق المخضر.ظلتالبكتيرياالمنتجين الأوليينطوالحقبة البروتيروزويك(٢٥٠٠-٥٤٣ مليون سنة)، ويعود ذلك جزئيًا إلى أن بنية الأكسدة والاختزال في المحيطات كانت مواتية للكائنات ذاتية التغذية الضوئية القادرة علىتثبيت النيتروجين. [ 14 ] انضمت الطحالب الخضراءإلى الطحالب الخضراء المزرقة لتصبح من المنتجين الأوليين الرئيسيين علىالجروف القاريةقرب نهاية حقبةالبروتيروزويك؛ ولكنالإنتاج الأوليفي مياه الجروف البحرية شكله الحديثانتشار الدياتومات السوطية الدوارة والكوكوليثوفوريدات والدياتوماتحقبة الميزوزويكللنظم البيئية البحريةكمنتجين أوليين فيالدوامات المحيطية، وكعوامل لتثبيت النيتروجين البيولوجي، وفي شكل مُعدَّل، كبلاستيداتالطحالبالبحرية. [ 15 ] وتُعد عملية التمثيل الضوئي الحديثة في النباتات ومعظم بدائيات النوى الضوئية عمليةً أكسجينية.

الجدول الزمني لعملية التمثيل الضوئي على الأرض

قبل 4.6 مليار سنةأشكال الأرض
قبل 3.4 مليار سنةظهور البكتيريا الضوئية الأولى
قبل 2.7 مليار سنةتصبح البكتيريا الزرقاء أول منتجي الأكسجين
منذ 2.4 إلى 2.3 مليار سنةأقدم دليل (من الصخور) على وجود الأكسجين في الغلاف الجوي
قبل 1.2 مليار سنةتصبح الطحالب الحمراء والبنية أكثر تعقيدًا من الناحية الهيكلية من البكتيريا
منذ 0.75 مليار سنةتتفوق الطحالب الخضراء على الطحالب الحمراء والبنية في الضوء القوي للمياه الضحلة
منذ 0.475 مليار سنةأولى النباتات البرية – الطحالب والحزازيات الكبدية
0.423 مليار سنة مضتتتطور النباتات الوعائية

المصدر: [ 16 ]

التكافل وأصل البلاستيدات الخضراء

خلايا نباتية مع بلاستيدات خضراء مرئية (من طحلب، Plagiomnium affine )

أقامت العديد من مجموعات الحيوانات علاقات تكافلية مع الطحالب الضوئية. وتنتشر هذه العلاقات بشكل خاص في المرجان والإسفنج وشقائق النعمان البحرية . ويُعتقد أن ذلك يعود إلى بساطة تركيب أجسام هذه الحيوانات وكبر مساحة سطحها مقارنةً بحجمها. [ 17 ] إضافةً إلى ذلك، تحافظ بعض الرخويات البحرية ، مثل إليسيا فيريديس وإليسيا كلوروتيكا، على علاقة تكافلية مع البلاستيدات الخضراء التي تستخلصها من الطحالب في غذائها وتخزنها في أجسامها. وهذا يسمح لهذه الرخويات بالبقاء على قيد الحياة بالاعتماد على عملية التمثيل الضوئي فقط لعدة أشهر متتالية. [ 18 ] [ 19 ] بل إن بعض الجينات من نواة الخلية النباتية قد نُقلت إلى هذه الرخويات، بحيث يمكن تزويد البلاستيدات الخضراء بالبروتينات اللازمة لبقائها. [ 20 ]

قد يُفسر شكلٌ أوثق من التكافل أصل البلاستيدات الخضراء. تتشابه البلاستيدات الخضراء مع البكتيريا الضوئية في العديد من الخصائص، بما في ذلك الكروموسوم الدائري ، والريبوسومات الشبيهة بالريبوسومات بدائية النواة ، والبروتينات المتشابهة في مركز التفاعل الضوئي. [ 21 ] [ 22 ] تشير نظرية التكافل الداخلي إلى أن البكتيريا الضوئية قد اكتسبتها الخلايا حقيقية النواة المبكرة (عن طريق البلعمة ) لتكوين أولى الخلايا النباتية . لذلك، قد تكون البلاستيدات الخضراء بكتيريا ضوئية تكيفت مع الحياة داخل الخلايا النباتية. ومثل الميتوكوندريا ، لا تزال البلاستيدات الخضراء تمتلك حمضها النووي الخاص، منفصلاً عن الحمض النووي النووي للخلايا النباتية المضيفة، وتشبه الجينات الموجودة في هذا الحمض النووي للبلاستيدات الخضراء تلك الموجودة في البكتيريا الزرقاء . [ 23 ] يشفر الحمض النووي في البلاستيدات الخضراء بروتينات الأكسدة والاختزال مثل مراكز التفاعل الضوئي. تقترح فرضية CoRR أن هذا التموضع المشترك ضروري لتنظيم الأكسدة والاختزال .

تطور مسارات التمثيل الضوئي

آلية تركيز الكربون C4

في أبسط صورها، تتمثل عملية البناء الضوئي في إضافة الماء إلى ثاني أكسيد الكربون لإنتاج السكريات والأكسجين، إلا أنها تتضمن مسارًا كيميائيًا معقدًا، تُسهّله مجموعة من الإنزيمات والإنزيمات المساعدة. يُعد إنزيم روبيسكو مسؤولًا عن "تثبيت" ثاني أكسيد الكربون ، أي أنه يربطه بجزيء كربوني لتكوين سكر، يمكن للنبات استخدامه، مع إطلاق جزيء أكسجين في هذه العملية. مع ذلك، يُعرف هذا الإنزيم بانخفاض كفاءته، وبنفس الكفاءة يُثبّت الأكسجين بدلًا من ثاني أكسيد الكربون في عملية تُسمى التنفس الضوئي . هذه العملية مُكلفة من الناحية الطاقية، إذ يتعين على النبات استخدام الطاقة لتحويل نواتج التنفس الضوئي إلى شكل يتفاعل مع ثاني أكسيد الكربون . [ 24 ] 

تركيز الكربون

يُعدّ مسار الأيض C4 ابتكارًا تطوريًا حديثًا وقيّمًا في النباتات، ويتضمن مجموعة معقدة من التغيرات التكيفية في وظائف الأعضاء وأنماط التعبير الجيني . [ 25 ] يستخدم حوالي 7600 نوع من النباتات تثبيت الكربون C4 ، وهو ما يمثل حوالي 3% من جميع أنواع النباتات الأرضية. جميع هذه الأنواع الـ 7600 هي من كاسيات البذور .

طورت نباتات C4 آليات لتركيز الكربون. تعمل هذه الآليات عن طريق زيادة تركيز ثاني أكسيد الكربون حول إنزيم روبيسكو، مما يُسهّل عملية التمثيل الضوئي ويُقلل من التنفس الضوئي. تتطلب عملية تركيز ثاني أكسيد الكربون حول روبيسكو طاقة أكبر من السماح للغازات بالانتشار ، ولكن في ظل ظروف معينة - مثل درجات الحرارة الدافئة (أكثر من 25 درجة مئوية)، أو تركيزات منخفضة من ثاني أكسيد الكربون ، أو تركيزات عالية من الأكسجين - تُؤتي ثمارها من حيث تقليل فقدان السكريات عبر التنفس الضوئي.   

يستخدم أحد أنواع استقلاب C4 ما يُعرف بتشريح كرانز . ينقل هذا التشريح ثاني أكسيد الكربون عبر طبقة الميزوفيل الخارجية، بواسطة مجموعة من الجزيئات العضوية، إلى خلايا غمد الحزمة المركزية، حيث يُطلق ثاني أكسيد الكربون. وبهذه الطريقة، يتركز ثاني أكسيد الكربون بالقرب من موقع عمل إنزيم روبيسكو. ولأن روبيسكو يعمل في بيئة تحتوي على كمية أكبر بكثير من ثاني أكسيد الكربون مما كان عليه الحال في الظروف العادية، فإنه يعمل بكفاءة أعلى. [ 26 ] في عملية التمثيل الضوئي C4 ، يُثبّت الكربون بواسطة إنزيم يُسمى كربوكسيلاز PEP، والذي، مثله مثل جميع الإنزيمات المشاركة في عملية التمثيل الضوئي C4 ، نشأ من إنزيمات سلفية غير ضوئية. [ 27 ] [ 28 ]

آلية ثانية، هي عملية التمثيل الضوئي CAM ، وهي مسار لتثبيت الكربون تطور في بعض النباتات كتكيف مع الظروف القاحلة . [ 29 ] [ 30 ] وتتمثل أهم فائدة لعملية CAM للنبات في قدرتها على إبقاء معظم ثغور الأوراق مغلقة خلال النهار. [ 31 ] وهذا يقلل من فقدان الماء الناتج عن النتح . تُفتح الثغور ليلاً لجمع ثاني أكسيد الكربون ، الذي يُخزن على شكل حمض الماليك رباعي الكربون ، ثم يُستخدم خلال عملية التمثيل الضوئي نهاراً. يتركز ثاني أكسيد الكربون المُجمع مسبقاً حول إنزيم روبيسكو ، مما يزيد من كفاءة التمثيل الضوئي . ثم يُجمع المزيد من ثاني أكسيد الكربون من الغلاف الجوي عند فتح الثغور، خلال الليالي الباردة الرطبة، مما يقلل من فقدان الماء.

تطورت عملية التمثيل الضوئي الحمضي (CAM) بشكل متقارب عدة مرات. [ 32 ] وهي موجودة في 16000 نوع (حوالي 7% من النباتات)، تنتمي إلى أكثر من 300 جنس وحوالي 40 عائلة ، ولكن يُعتقد أن هذا الرقم أقل بكثير من العدد الحقيقي. [ 33 ] توجد هذه العملية في نباتات الحشائش الصولجانية (أقارب الحشائش الصولجانية )، وفي السرخسيات ، وفي عاريات البذور ، ولكن الغالبية العظمى من النباتات التي تستخدم التمثيل الضوئي الحمضي هي كاسيات البذور (النباتات المزهرة).

السجل التطوري

تطورت هاتان المسارتان، اللتان لهما التأثير نفسه على إنزيم روبيسكو، عدة مرات بشكل مستقل  - في الواقع، ظهر نمط C4 وحده 62 مرة في 18 عائلة نباتية مختلفة . ويبدو أن عددًا من "التكيفات المسبقة" قد مهدت الطريق لظهور نمط C4 ، مما أدى إلى تجمعه في فروع معينة: فقد تطور في أغلب الأحيان في النباتات التي كانت تمتلك بالفعل سمات مثل نسيج غمد الحزمة الوعائية الواسع. [ 34 ] كما يرتبط تضاعف الجينوم الكامل وتضاعف الجينات الفردية بتطور نمط C4 . [ 35 ] هناك العديد من المسارات التطورية المحتملة التي تؤدي إلى النمط الظاهري لنمط C4 ، وقد تم تحديدها باستخدام الاستدلال البايزي ، [ 25 ] مما يؤكد أن التكيفات غير الضوئية غالبًا ما توفر خطوات تطورية لمزيد من تطور نمط C4 .

يُطلق على عملية التمثيل الغذائي الحمضي الكراسولاسي (CAM) هذا الاسم نسبةً إلى عائلة الكراسولاسيا ، التي ينتمي إليها نبات اليشم . ومن الأمثلة الأخرى على نباتات التمثيل الغذائي الحمضي الكراسولاسي الأناناس .

يُستخدم تركيب C4 بشكلٍ شائع في مجموعة فرعية من الأعشاب، بينما يُستخدم تركيب CAM في العديد من النباتات العصارية والصبار . ويبدو أن هذه السمة قد ظهرت خلال العصر الأوليغوسيني ، منذ حوالي 25 إلى 32 مليون سنة ؛ [ 36 ] إلا أنها لم تُصبح ذات أهمية بيئية إلا في العصر الميوسيني ، منذ 6 إلى 7 ملايين سنة . [ 37 ] ومن اللافت للنظر أن بعض الأحافير المتفحمة تحتفظ بأنسجة مُنظمة وفقًا لبنية كرانز، مع خلايا غمد الحزمة سليمة، [ 38 ] مما يسمح بتحديد وجود استقلاب C4 دون أدنى شك في ذلك الوقت. وتُستخدم المؤشرات النظيرية لاستنتاج توزيعها وأهميتها.    

تستخدم نباتات C3 بشكل تفضيلي نظير الكربون الأخف من بين نظيري الكربون في الغلاف الجوي، وهو الكربون -12 ، الذي يشارك بسهولة أكبر في المسارات الكيميائية اللازمة لتثبيته. ونظرًا لأن عملية التمثيل الغذائي في نباتات C4 تتضمن خطوة كيميائية إضافية، فإن هذا التأثير يكون أكثر وضوحًا. يمكن تحليل المواد النباتية لاستنتاج نسبة الكربون -13 الأثقل إلى الكربون -12 . ويُرمز لهذه النسبة بـ δ13Cتكون نباتات C3 أخف وزناً في المتوسط ​​بحوالي 14 جزءًا في الألف من النسبة الجوية، بينما تكون نباتات C4 أخف وزناً بحوالي 28 جزءًا في الألف . δ 13 Cيعتمد تصنيف نباتات التمثيل الضوئي الحمضي (CAM) على نسبة الكربون المثبت ليلاً مقارنةً بما يتم تثبيته نهاراً، حيث تكون أقرب إلى نباتات C3 إذا ثبتت معظم الكربون نهاراً، وأقرب إلى نباتات C4 إذا ثبتت كل الكربون ليلاً. [ 39 ]

يُعدّ الحصول على كميات كافية من المواد الأحفورية الأصلية لتحليل العشب نفسه أمرًا صعبًا، ولكن لحسن الحظ، يوجد بديل جيد: الخيول. انتشرت الخيول عالميًا خلال الفترة الزمنية محل الدراسة، وكانت تتغذى بشكل شبه حصري على الأعشاب. هناك عبارة شائعة في علم الأحافير النظائري ، وهي "أنت ما تأكله (مع إضافة بسيطة)" ، وتشير هذه العبارة إلى أن الكائنات الحية تعكس التركيب النظائري لما تأكله، بالإضافة إلى عامل تعديل طفيف. يوجد سجل جيد لأسنان الخيول في جميع أنحاء العالم، ونسبة نظير الكربون 13 (δ13C )  فيها.تم قياس ذلك. يُظهر السجل انخفاضًا حادًا في القيمة قبل حوالي 6  إلى  7 ملايين سنة ، خلال العصر الميسيني، ويُفسر ذلك على أنه ظهور نباتات C4 على نطاق عالمي. [ 37 ]

متى يكون C 4 ميزة؟

بينما يُحسّن نظام C4 كفاءة إنزيم روبيسكو، فإن تركيز الكربون فيه يستهلك طاقةً كبيرة. هذا يعني أن نباتات C4 لا تتمتع بميزة على كائنات C3 إلا في ظروف معينة، وتحديدًا في درجات الحرارة المرتفعة وقلة الأمطار. كما تحتاج نباتات C4 إلى مستويات عالية من ضوء الشمس لتنمو. [ 40 ] تشير النماذج إلى أنه لولا حرائق الغابات التي تُزيل الأشجار والشجيرات المُظللة، لما وُجدت مساحة لنباتات C4 . [ 41 ] ولكن ، مع حدوث حرائق الغابات على مدى 400 مليون سنة  ، فلماذا استغرق ظهور نباتات C4 وقتًا طويلاً، ثم ظهرت بشكل مستقل مرات عديدة؟ اشتهر العصر الكربوني ( منذ حوالي 300   مليون سنة) بمستويات أكسجين عالية للغاية - تكاد تكفي للسماح بالاحتراق التلقائي [ 42 ]  - ومستويات منخفضة جدًا من ثاني أكسيد الكربون ، ولكن لم يُعثر على أي بصمة نظائرية لنباتات C4 . ولا يبدو أن هناك سببًا مفاجئًا لارتفاع مستويات الكربون في العصر الميوسيني.

خلال العصر الميوسيني، كان الغلاف الجوي والمناخ مستقرين نسبيًا. بل على العكس، ازداد تركيز ثاني أكسيد الكربون تدريجيًا من 14 إلى 9 ملايين سنة مضت قبل أن يستقر عند مستويات مشابهة لتلك التي شهدها العصر الهولوسيني. [ 43 ] يشير هذا إلى أنه لم يكن له دور محوري في بدء تطور نباتات C4 . [ 36 ] من المحتمل أن الأعشاب نفسها (المجموعة التي تُنتج أكبر عدد من نباتات C4 ) كانت موجودة منذ 60 مليون سنة أو أكثر، ما أتاح لها وقتًا كافيًا لتطوير نباتات C4 ، [ 44 ] [ 45 ] والتي ، على أي حال، موجودة في مجموعة متنوعة من النباتات، وبالتالي تطورت بشكل مستقل. ثمة مؤشر قوي على تغير المناخ في جنوب آسيا؛ [ 36 ] إذ ربما أدى ازدياد الجفاف - وبالتالي ازدياد وتيرة الحرائق وشدتها - إلى زيادة أهمية المراعي. [ 46 ] مع ذلك، يصعب التوفيق بين هذا وبين السجل المناخي في أمريكا الشمالية. [ 36 ] من المحتمل أن تكون الإشارة بيولوجية بالكامل، ناتجة عن تسارع تطور الأعشاب بفعل الحرائق والرعي [ 47 ] ، الأمر الذي أدى، من خلال زيادة التجوية ودمج المزيد من الكربون في الرواسب، إلى خفض مستويات ثاني أكسيد الكربون في الغلاف الجوي. [ 47 ] أخيرًا ، هناك أدلة تشير إلى أن ظهور C4 قبل 9 إلى 7 ملايين سنة هو إشارة متحيزة، لا تنطبق إلا على أمريكا الشمالية، حيث تأتي معظم العينات؛ وتشير الأدلة الناشئة إلى أن المراعي تطورت إلى حالة سائدة قبل ذلك بـ 15 مليون سنة على الأقل في أمريكا الجنوبية.       

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ "يان إنجينهاوس | سيرة ذاتية، تجارب، وحقائق" . موسوعة بريتانيكا . تم الاطلاع عليه بتاريخ 3 مايو 2018 .
  2. ↑ أولسون، ج.م. (مايو 2006). "عملية التمثيل الضوئي في العصر الأركي". أبحاث التمثيل الضوئي . 88 (2): 109-117 . Bibcode : 2006PhoRe..88..109O . doi : 10.1007/s11120-006-9040-5 . PMID 16453059. S2CID 20364747 .  
  3. ↑ باريجا، بن (28 أغسطس 2022). "أنواع التمثيل الضوئي: مقارنة موجزة بين C3 وC4 وCAM" . CropsReview.Com . تاريخ الاسترجاع: 15 أكتوبر 2025 .
  4. ↑ بدأت عملية التمثيل الضوئي مبكراً جداً ، مجلة نيو ساينتست، 2 أكتوبر 2004
  5. ↑ الكشف عن فجر عملية التمثيل الضوئي ، مجلة نيو ساينتست، 19 أغسطس 2006
  6. ↑ كاريدونا، تاناي (6 مارس 2018). "الأصل الأركي المبكر للنظام الضوئي الأول غير المتجانس" . هيليون . 4 (3) e00548. Bibcode : 2018Heliy...400548C . doi : 10.1016/j.heliyon.2018.e00548 . PMC 5857716. PMID 29560463. تاريخ الاسترجاع : 23 مارس 2018 .  
  7. ↑ هوارد، فيكتوريا (7 مارس 2018). "دراسة تُظهر أن عملية التمثيل الضوئي نشأت قبل مليار عام مما كنا نعتقد" . مجلة علم الأحياء الفلكي . تم الاطلاع عليه بتاريخ 23 مارس 2018 .
  8. ↑ تانغ، كيه-إتش، تانغ، واي جيه، بلانكنشيب، آر إي (2011). "مسارات استقلاب الكربون في البكتيريا الضوئية وآثارها التطورية الأوسع نطاقًا". فرونتيرز إن ميكروبيولوجي 2 : أتك. 165. http://dx.doi.org/10.3389/micb.2011.00165
  9. مارتن ، ويليام ف.؛ براينت ، دونالد أ.؛ بيتي، ج. توماس (21 نوفمبر 2017). "منظور فسيولوجي حول أصل وتطور عملية التمثيل الضوئي" . مجلة FEMS لاستعراضات علم الأحياء الدقيقة . 42 (2): 205-231 . doi : 10.1093/femsre/fux056 . ISSN 1574-6976 . PMC 5972617. PMID 29177446 .   
  10. ↑ لين، نيك (2022). المتحول: الكيمياء العميقة للحياة والموت . بروفايل بوكس ​​ليمتد. ص 166-167 . ISBN  978-1-7881-6055-1.
  11. ↑ كاردونا، ت.؛ موراي، ج. و.؛ روثرفورد، أ. و. (مايو 2015). "أصل وتطور أكسدة الماء قبل السلف المشترك الأخير للبكتيريا الزرقاء" . علم الأحياء الجزيئي والتطور . 32 (5): 1310-1328 . doi : 10.1093/molbev/msv024 . PMC 4408414. PMID 25657330 .  
  12. ↑ توميتاني، أكيكو (أبريل 2006). "التنوع التطوري للبكتيريا الزرقاء: منظورات جزيئية-وراثية وأخرى أحفورية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 103 ( 14): 5442-5447 . Bibcode : 2006PNAS..103.5442T . doi : 10.1073/pnas.0600999103 . PMC 1459374. PMID 16569695 .  
  13. ↑ "البكتيريا الزرقاء: السجل الأحفوري" . Ucmp.berkeley.edu . تم الاطلاع عليه بتاريخ 26-08-2010 .
  14. ↑ هاميلتون، ترينيتي؛ براينت، دونالد؛ ماكالادي، جينيفر (2016). "دور علم الأحياء في تطور الكواكب: الإنتاج الأولي للبكتيريا الزرقاء في محيطات حقبة البروتيروزويك منخفضة الأكسجين" . علم الأحياء الدقيقة البيئية . 18 (2): 325-240 . Bibcode : 2016EnvMi..18..325H . doi : 10.1111/1462-2920.13118 . PMC 5019231. PMID 26549614 .  
  15. ↑ هيريرو، أ.؛ فلوريس، إ. (2008). البكتيريا الزرقاء: البيولوجيا الجزيئية، وعلم الجينوم، والتطور ( الطبعة الأولى). دار كايستر الأكاديمية للنشر. ISBN  978-1-904455-15-8.
  16. ↑ "الجدول الزمني لعملية التمثيل الضوئي على الأرض" . مجلة ساينتفك أمريكان . تم الاطلاع عليه بتاريخ 3 مايو 2018 .
  17. ↑ فين، أ.أ.؛ لورام، ج.إ.؛ دوغلاس، أ.إ. (2008). "التكافل الضوئي في الحيوانات" . مجلة علم النبات التجريبي . 59 (5): 1069-1080 . doi : 10.1093/jxb/erm328 . PMID 18267943 . 
  18. ↑ رومفو، م. إي.؛ سمر، إي. جيه.؛ مانارت، جيه. آر. (مايو 2000). "رخويات بحرية تعمل بالطاقة الشمسية. التكافل بين الرخويات والطحالب في البلاستيدات الخضراء" . علم وظائف النبات . 123 (1): 29-38 . doi : 10.1104/pp.123.1.29 . PMC 1539252. PMID 10806222 .  
  19. ↑ موسكاتين، ل.؛ غرين، ر. و. (1973). البلاستيدات الخضراء والطحالب كمتعايشات في الرخويات . المجلة الدولية لعلم الخلايا. المجلد 36. الصفحات 137-169 . doi : 10.1016/S0074-7696(08)60217-X . ISBN   978-0-12-364336-0PMID 4587388​​ 
  20. ↑ رومفو، م. إي.؛ وورفول، ج. م.؛ لي، ج.؛ كانان، ك.؛ تايلر، م. س.؛ بهاتاشاريا، د.؛ مصطفى، أ.؛ مانارت، ج. ر. (نوفمبر 2008). "الانتقال الأفقي لجين psbO النووي الطحلبي إلى رخويات البحر الضوئية Elysia chlorotica" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 105 (46): 17867-71 . Bibcode : 2008PNAS..10517867R . doi : 10.1073/pnas.0804968105 . PMC 2584685. PMID 19004808 .  
  21. ↑ دوغلاس، إس إي (ديسمبر 1998). "تطور البلاستيدات: الأصول، والتنوع، والاتجاهات". الرأي الحالي في علم الوراثة والتطور . 8 (6): 655-661 . doi : 10.1016/S0959-437X(98)80033-6 . PMID 9914199 . 
  22. ↑ رييس-بريتو، أ.؛ ويبر، أ.ب.؛ بهاتاشاريا، د. (2007). "أصل البلاستيدات وتأسيسها في الطحالب والنباتات". المجلة السنوية لعلم الوراثة 41 : 147-168 . doi : 10.1146/annurev.genet.41.110306.130134 . PMID 17600460. S2CID 8966320 .  
  23. ↑ رافين ، جيه إيه؛ ألين، جيه إف (2003). "علم الجينوم وتطور البلاستيدات الخضراء: ما الذي قدمته البكتيريا الزرقاء للنباتات؟" . علم الأحياء الجينومي . 4 (3): 209. doi : 10.1186/gb-2003-4-3-209 . PMC 153454. PMID 12620099 .  
  24. ↑ سيج، روان ف.؛ سيج، تامي ل.؛ كوكاسينار، فريد (2012). "التنفس الضوئي وتطور عملية التمثيل الضوئي C4". المراجعة السنوية لعلم الأحياء النباتية . 63 : 19-47 . doi : 10.1146/annurev-arplant-042811-105511 . PMID 22404472. S2CID 24199852 .  
  25. 1 2 ويليامز، بي بي؛ جونستون، آي جي؛ كوفشوف، إس؛ هيبرد، جي إم (سبتمبر 2013). "استنتاج المشهد الظاهري يكشف عن مسارات تطورية متعددة لعملية التمثيل الضوئي C4 " . eLife . 2 e00961 . doi : 10.7554 /eLife.00961 . PMC 3786385. PMID 24082995 .  
  26. ↑ لوندغرين، مارجوري ر.؛ أوزبورن، كولين ب.؛ كريستين، باسكال-أنطوان (2014). "تفكيك تشريح كرانز لفهم تطور C4" . مجلة علم النبات التجريبي . 65 (13): 3357-3369 . doi : 10.1093/jxb/eru186 . PMID 24799561 . 
  27. ↑ غويك، أودو؛ وستوف، بيتر (2010)، "الفصل 13: كربوكسيلاز فوسفينول بيروفات C4"، في راغافيندرا، أجيباتي س.؛ سيج، روان ف. (محرران)، عملية التمثيل الضوئي C4 وآليات تركيز ثاني أكسيد الكربون ذات الصلة ، سلسلة التقدم في التمثيل الضوئي والتنفس، المجلد 32، سبرينغر هولندا، الصفحات 257-275 ، doi : 10.1007/978-90-481-9407-0_13 ، ISBN   978-90-481-9406-3
  28. ↑ سيج، روان ف. (فبراير 2004). "تطور عملية التمثيل الضوئي C4". مجلة نيو فايتولوجيست . 161 (2): 341-370 . Bibcode : 2004NewPh.161..341S . doi : 10.1111/j.1469-8137.2004.00974.x . ISSN 0028-646X . PMID 33873498 .  
  29. ↑ سي. مايكل هوجان. 2011. التنفس . موسوعة الأرض. تحرير مارك ماكجينلي وسي جيه كليفلاند. المجلس الوطني للعلوم والبيئة. واشنطن العاصمة
  30. ↑ هيريرا، أ. (2008)، "استقلاب حمض الكراسولاسين واللياقة البدنية في ظل إجهاد نقص المياه: إذا لم يكن اكتساب الكربون، فما فائدة استقلاب حمض الكراسولاسين الاختياري؟"، حوليات علم النبات ، 103 (4): 645-653 ، doi : 10.1093/aob/mcn145 ، PMC 2707347 ، PMID 18708641  
  31. ↑ تينغ، آي بي (1985). "استقلاب حمض الكراسولاسين" (ملف PDF) . المراجعة السنوية لفسيولوجيا النبات . 36 (1): 595-622 . doi : 10.1146/annurev.pp.36.060185.003115 . hdl : 10150/552219 .
  32. ↑ كيلي، جون إي.؛ روندل، فيليب دبليو. (2003). "تطور آليات تركيز الكربون CAM و C4" (ملف PDF) . المجلة الدولية لعلوم النبات . 164 (ملحق 3): S55. doi : 10.1086/374192 . S2CID 85186850 . 
  33. ↑ دود، أ.ن.؛ بورلاند، أ.م.؛ هاسلام، ر.ب.؛ غريفيث، هـ.؛ ماكسويل، ك. (2002). "استقلاب حمض الكراسولاسين: مرن، رائع" . مجلة علم النبات التجريبي . 53 (369): 569-580 . doi : 10.1093/jexbot/53.369.569 . PMID 11886877 . 
  34. ↑ كريستين، ب. -أ.؛ أوزبورن، س.ب.؛ شاتليه، د.س.؛ كولومبوس، ج.ت.؛ بيسنارد، ج.؛ هودكينسون، ت.ر.؛ غاريسون، ل.م.؛ فورونتسوفا، م.س .؛ إدواردز، إ.ج. (2012). "العوامل التشريحية المساعدة وتطور عملية التمثيل الضوئي C4 في الأعشاب" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 110 (4): 1381-1386 . Bibcode : 2013PNAS..110.1381C . doi : 10.1073/pnas.1216777110 . PMC 3557070. PMID 23267116 .  
  35. ↑ وانغ، شيينغ؛ غويك، أودو؛ تانغ، هايباو؛ باورز، جون إي.؛ وستوف، بيتر؛ باترسون، أندرو إتش. (2009). "تحليل جينومي مقارن لتطور مسار التمثيل الضوئي C4 في الأعشاب" . علم الأحياء الجينومي . 10 (6): R68. doi : 10.1186 / gb-2009-10-6-r68 . PMC 2718502. PMID 19549309 .  
  36. 1 2 3 4 أوزبورن، سي بي؛ بيرلينغ، دي جيه (2006). "مراجعة. الثورة الخضراء في الطبيعة: الصعود التطوري الملحوظ لنباتات C4 " . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية ب . 361 (1465): 173-194 . doi : 10.1098/rstb.2005.1737 . PMC 1626541. PMID 16553316 .  
  37. 1 2 ريتالاك، جي جي (1 أغسطس 1997). "توسع البراري في أمريكا الشمالية خلال العصر النيوجيني". بالايوس . 12 (4): 380-390 . Bibcode : 1997Palai..12..380R . doi : 10.2307/3515337 . JSTOR 3515337 . 
  38. ↑ توماسون، جيه آر؛ نيلسون، إم إي؛ زاكرزوسكي، آر جيه (1986). "عشب متحجر (Gramineae: Chloridoideae) من العصر الميوسيني مع تشريح كرانز". مجلة ساينس . 233 (4766): 876-878 . Bibcode : 1986Sci...233..876T . doi : 10.1126/science.233.4766.876 . PMID 17752216. S2CID 41457488 .  
  39. ↑ أوليري، ماريون (مايو 1988). "نظائر الكربون في عملية التمثيل الضوئي". مجلة العلوم البيولوجية . 38 (5): 328-336 . doi : 10.2307/1310735 . JSTOR 1310735. S2CID 29110460 .  
  40. ↑ أوزبورن، ب.؛ فريكلتون، ب. (فبراير 2009). "ضغوط الانتقاء البيئي لعملية التمثيل الضوئي C4 في الأعشاب" . وقائع: العلوم البيولوجية . 276 (1663): 1753-1760 . doi : 10.1098 /rspb.2008.1762 . ISSN 0962-8452 . PMC 2674487. PMID 19324795 .   
  41. ↑ بوند، دبليو جيه؛ وودوارد، إف آي؛ ميدجلي، جي إف (2005). "التوزيع العالمي للنظم البيئية في عالم بلا حرائق". مجلة نيو فايتولوجيست . 165 (2): 525-538 . Bibcode : 2005NewPh.165..525B . doi : 10.1111/j.1469-8137.2004.01252.x . PMID 15720663. S2CID 4954178 .  
  42. ↑ عند تجاوز نسبة الأكسجين في الغلاف الجوي 35%، يصبح انتشار الحرائق لا يمكن إيقافه. وقد توقعت العديد من النماذج قيماً أعلى، واضطرت إلى مراجعتها، لأنه لم يكن هناك انقراض كامل للحياة النباتية.
  43. ↑ باجاني، م.؛ زاكوس، ج. س.؛ فريمان، ك. هـ.؛ تيبل، ب.؛ بوهاتي، س. (2005). " انخفاض ملحوظ في تركيزات ثاني أكسيد الكربون في الغلاف الجوي خلال العصر الباليوجيني" . مجلة ساينس . 309 (5734): 600-603 . Bibcode : 2005Sci...309..600P . doi : 10.1126/science.1110063 . PMID 15961630. S2CID 20277445 .  
  44. ↑ بايبرنو، د. ر.؛ سويس، هـ. د. (2005). "الديناصورات كانت تتغذى على العشب". مجلة ساينس . 310 (5751): 1126-1128 . doi : 10.1126/science.1121020 . PMID 16293745. S2CID 83493897 .  
  45. ↑ براساد، ف.؛ سترومبيرغ، ك. أ. إ.؛ علي محمديان، هـ.؛ ساهني، أ. (2005) . "براز الديناصورات المتحجر والتطور المبكر للأعشاب والحيوانات الرعوية". مجلة ساينس . 310 (5751): 1177-1180 . Bibcode : 2005Sci...310.1177P . doi : 10.1126/science.1118806 . PMID 16293759. S2CID 1816461 .  
  46. ↑ كيلي، جيه إي؛ روندل، بي دبليو (2005). "الحرائق وتوسع المراعي من نوع C4 في العصر الميوسيني". رسائل علم البيئة . 8 (7): 683-690 . Bibcode : 2005EcolL...8..683K . doi : 10.1111/j.1461-0248.2005.00767.x .
  47. 1 2 ريتالاك، جي جي (2001). "توسع المراعي والتبريد المناخي في العصر السينوزوي". مجلة الجيولوجيا . 109 (4): 407-426 . Bibcode : 2001JG....109..407R . doi : 10.1086/320791 . S2CID 15560105 .