تكاثر النباتات

الجذمور هو ساق تحت الأرض معدل يعمل كعضو للتكاثر الخضري؛ يمكن أن تنفصل أطراف الجذمور النامية لتصبح نباتات جديدة، على سبيل المثال، نبات البوليبودي ، والسوسن ، والنجيل ، والقراص .

تعتبر السيقان الهوائية المنبطحة، والتي تسمى العدائين أو المدادات ، أعضاء تكاثر نباتية مهمة في بعض الأنواع، مثل الفراولة والعديد من الأعشاب وبعض السرخسيات .

تتكون البراعم العرضية على الجذور القريبة من سطح الأرض، أو على السيقان المتضررة (كما هو الحال في جذوع الأشجار المقطوعة)، أو على الجذور القديمة. وتتطور هذه البراعم إلى سيقان وأوراق فوق سطح الأرض. يُعرف التكاثر أو التجديد النباتي عن طريق الفروع التي تنشأ من نظام جذري موجود باسم التكاثر بالجذور الجانبية . ومن الأنواع التي تُنتج هذه الفروع الجانبية بشكل مميز: الدردار ( Ulmus ) ^{[ 4 ] : ​​299،} والعديد من أنواع الفصيلة الوردية مثل: Rosa ^{[ 4 ] : ​​285-296،} و Kerria ^{[ 4 ] : ​​206،} و Rubus ^{[ 4 ] : ​​258} .

تتكاثر النباتات البصلية ، مثل البصل ( Allium cepa ) والصفير والنرجس والزنبق ، خضريًا عن طريق تقسيم بصيلاتها تحت الأرض إلى بصيلات أخرى. وتتكاثر نباتات أخرى، مثل البطاطا ( Solanum tuberosum ) والداليا، خضريًا من خلال الدرنات تحت الأرض . ويتكاثر الغلاديولوس والزعفران خضريًا بطريقة مماثلة باستخدام الكورمات .

الجيمات هي خلايا مفردة أو كتل من الخلايا تنفصل عن النباتات لتكوين أفراد جديدة متطابقة وراثيًا. وهي شائعة في الحزازيات الكبدية والطحالب ، وفي الجيل المشيجي لبعض السرخسيات الرقيقة . كما توجد أيضًا في بعض الحزازيات الصولجانية مثل هوبرزيا لوسيدولا . ^{[ 5 ]} وتوجد أيضًا في بعض النباتات الراقية مثل أنواع الدروسيرا .

تُعدّ البذور أكثر طرق تكاثر النباتات شيوعًا، ولكن تُستخدم أيضًا عدة طرق لا جنسية، وهي في الغالب تحسينات للعمليات الطبيعية، وتشمل: التكاثر بالعقل، والتطعيم، والترقيد، والتقسيم ، وتقسيم الجذور، والدرنات، والأبصال، والسيقان الجارية، والفروع، وغيرها، بالإضافة إلى التكاثر الاصطناعي عن طريق استنساخ الأنسجة في المختبر . تُستخدم الطرق اللاجنسية غالبًا لتكاثر الأصناف ذات الخصائص المرغوبة التي لا تُنتجها البذور. ^{[ 6 ]} ويتم تكاثر أشجار الفاكهة عادةً عن طريق التطعيم أو الترقيد بالبذور، حيث تُزرع الأصناف المرغوبة ( النسائل ) على أصول جذرية هي أيضًا نسائل، وتُكاثر عن طريق التكاثر بالسيقان الجارية .

في مجال البستنة، العقلة هي غصن يُقطع من نبات أم أسفل عقدة ثم يُجذّر، غالباً بمساعدة سائل أو مسحوق تجذير يحتوي على هرمونات . عندما يتكون جذر كامل وتبدأ الأوراق بالنمو من جديد، يصبح النبات المستنسخ نباتاً مكتفياً ذاتياً، ^{[ 7 ]} ومتطابقاً وراثياً.

تشمل الأمثلة أخذ عُقل من سيقان العليق ( Rubus occidentalis )، والبنفسج الأفريقي ( Saintpaulia )، واللويزة ( Verbena ) لإنتاج نباتات جديدة. ومن الاستخدامات الأخرى للعُقل التطعيم ، حيث يتم ربط ساق أو برعم بساق آخر. وتُوفر المشاتل أشجارًا مُطعّمة للبيع، قادرة على إنتاج أربعة أصناف أو أكثر من الفاكهة المُتشابهة، بما في ذلك التفاح . أما الاستخدام الأكثر شيوعًا للتطعيم فهو إكثار الأصناف على نباتات مُتجذّرة بالفعل، ويُستخدم الأصل أحيانًا لتقزيم النباتات أو حمايتها من مُسببات الأمراض التي تُتلف الجذور . ^{[ 8 ]}

بما أن النباتات المتكاثرة خضرياً هي نسخ متطابقة، فإنها تُعد أدوات مهمة في أبحاث النبات. فعندما تُزرع نسخة متطابقة في ظروف مختلفة، يمكن عزو الاختلافات في النمو إلى التأثيرات البيئية بدلاً من الاختلافات الجينية. ^{[ 7 ]}

على عكس الحيوانات، تتميز النباتات بعدم قدرتها على الحركة، ولا تستطيع البحث عن شركاء للتكاثر. في تطور النباتات المبكرة، كانت العوامل غير الحيوية، بما في ذلك الماء، ثم الرياح لاحقًا، تنقل الحيوانات المنوية للتكاثر. كانت النباتات الأولى مائية ، كما هو موضح في صفحة " التاريخ التطوري للنباتات" ، وكانت تطلق الحيوانات المنوية بحرية في الماء لتنتقل مع التيارات. أما النباتات البرية البدائية، مثل الحزازيات والطحالب، فكانت حيواناتها المنوية متحركة، تسبح في طبقة رقيقة من الماء، أو تتناثر على شكل قطرات ماء من الأعضاء التناسلية الذكرية إلى الأعضاء التناسلية الأنثوية. ^{[ 9 ]} ومع تطور نباتات أطول وأكثر تعقيدًا، طرأت تعديلات على تعاقب الأجيال. في حقبة الحياة القديمة، تكاثرت عاريات البذور الأولية باستخدام الأبواغ التي تنتشر مع الرياح. أما النباتات البذرية، بما في ذلك السرخسيات البذرية والصنوبريات والكورداتيات ، والتي كانت جميعها من عاريات البذور ، فقد تطورت قبل حوالي 350 مليون سنة. ^{[ 10 ]} كان لديهم حبوب لقاح تحتوي على الأمشاج الذكرية لحماية الحيوانات المنوية أثناء عملية الانتقال من الأجزاء الذكرية إلى الأجزاء الأنثوية.

يُعتقد أن الحشرات كانت تتغذى على حبوب اللقاح، ومن ثم تطورت النباتات لتستخدم الحشرات في نقل حبوب اللقاح بنشاط من نبتة إلى أخرى. ^{[ 11 ]} تتميز النباتات المنتجة للبذور، والتي تشمل كاسيات البذور وعاريات البذور، بتعاقب أجيال غير متجانس، حيث تحتوي الأبواغ الكبيرة على أمشاج مُختزلة للغاية. تمتلك كاسيات البذور أعضاء تناسلية مميزة تُسمى الأزهار، مع الكرابل ، ويكون المشيج الأنثوي مُختزلاً للغاية إلى كيس جنيني أنثوي، يحتوي على ثماني خلايا فقط. تحتوي كل حبة لقاح على مشيج ذكري مُختزل للغاية يتكون من ثلاث أو أربع خلايا. تكون الحيوانات المنوية في النباتات البذرية غير متحركة، باستثناء مجموعتين أقدم من النباتات، وهما السيكاديات والجنكيات ، اللتان تمتلكان أسواطًا.

لم يكن التكاثر الجنسي في النباتات محل إجماع عالمي خلال نشأة علم النبات الحديث ، مما أدى إلى جدل حاد في ثلاثينيات وأربعينيات القرن الثامن عشر بين كارولوس لينيوس ومراسله يوهان جورج سيجسبك ، الذي أكد أن " الله ما كان ليسمح بمثل هذه الفجور الشنيع بين نباتاته البريئة". ^{[ 12 ]} وقد عُرف علماء النبات الذين انحازوا إلى جانب لينيوس في هذا الجدل خلال القرن الثامن عشر باسم "الجنسيين" ( باللاتينية : Sexualistae ). ^{[ 13 ]}

تتكاثر النباتات المزهرة ، وهي المجموعة النباتية السائدة، ^{[ 14 ] : 168} جنسيًا ولا جنسيًا. وتتميز بوجود أعضائها التناسلية داخل الأزهار . يتضمن التكاثر الجنسي في النباتات المزهرة إنتاج مشيجات ذكرية وأنثوية منفصلة، ​​تُنتج بدورها الأمشاج .

تُنتج المتك حبوب لقاح تحتوي على الأمشاج الذكرية . تلتصق حبوب اللقاح بالميسم الموجود أعلى الكربلة ، حيث توجد الأمشاج الأنثوية (داخل البويضات). قد تُلقّح النباتات نفسها ذاتيًا أو خلطيًا . تُسمى عملية انتقال حبوب اللقاح (الأمشاج الذكرية) إلى المياسم الأنثوية بالتلقيح . بعد التلقيح، تنبت حبة اللقاح لتُشكّل أنبوبًا لقاحيًا ينمو عبر قلم الكربلة، ناقلًا النوى الذكرية إلى البويضة لتخصيب خلية البويضة والخلية المركزية داخل المشيج الأنثوي في عملية تُسمى الإخصاب المزدوج . يتطور الزيجوت الناتج إلى جنين، بينما يُكوّن الإندوسبيرم ثلاثي الصبغيات (خلية منوية واحدة بالإضافة إلى خلية أنثوية ثنائية النواة) والأنسجة الأنثوية للبويضة الأنسجة المحيطة بها في البذرة النامية. ^{[ 15 ]} تتطور البويضات المخصبة إلى بذور داخل ثمرة تتكون من المبيض. وعندما تنضج البذور، يمكن أن تنتشر مع الثمرة أو تنفصل عنها بوسائل مختلفة لتنبت وتنمو إلى الجيل التالي.

التلقيح

طورت النباتات التي تستخدم الحشرات أو غيرها من الحيوانات لنقل حبوب اللقاح من زهرة إلى أخرى أجزاءً زهرية معدلة بشكل كبير لجذب الملقحات وتسهيل انتقال حبوب اللقاح من زهرة إلى الحشرة ومن الحشرة إلى الزهرة التالية. تميل أزهار النباتات التي يتم تلقيحها بالرياح إلى أن تكون خالية من البتلات أو الكأسيات؛ وعادةً ما تُنتج كميات كبيرة من حبوب اللقاح، وغالبًا ما يحدث التلقيح في وقت مبكر من موسم النمو قبل أن تعيق الأوراق انتشار حبوب اللقاح. العديد من الأشجار وجميع أنواع الأعشاب والنباتات السعدية يتم تلقيحها بالرياح.

تمتلك النباتات وسائل عديدة لجذب الملقحات، منها اللون، والرائحة، والحرارة، والغدد الرحيقية، وحبوب اللقاح الصالحة للأكل، وشكل الزهرة. وإلى جانب التغيرات التي تطرأ على هذه التراكيب، يلعب عاملان آخران دورًا بالغ الأهمية في التكاثر الجنسي للنباتات المزهرة، وهما: توقيت الإزهار، وحجم الأزهار أو عددها. غالبًا ما تمتلك أنواع نباتية عددًا قليلًا من الأزهار الكبيرة والزاهية، بينما تنتج أنواع أخرى أزهارًا صغيرة كثيرة. وكثيرًا ما تتجمع الأزهار في نورة كبيرة لتعظيم جاذبيتها البصرية، فتصبح أكثر وضوحًا للملقحات العابرة. تُعد الأزهار استراتيجيات جذب، بينما تُعد التعبيرات الجنسية استراتيجيات وظيفية تُستخدم لإنتاج الجيل التالي من النباتات، حيث تطورت الملقحات والنباتات معًا، غالبًا بدرجات استثنائية، مما يعود بالنفع على الطرفين في كثير من الأحيان.

تُعدّ الأوركيديات ( Orchidaceae ) أكبر عائلة من النباتات المزهرة ، ويُقدّر بعض المتخصصين أنها تضم ​​ما يصل إلى 35,000 نوع، ^{[ 16 ]} وغالبًا ما تتميز بأزهار متخصصة للغاية تجذب حشرات معينة للتلقيح. تتحور الأسدية لإنتاج حبوب اللقاح في عناقيد تُسمى حبوب اللقاح ، والتي تلتصق بالحشرات التي تزحف إلى داخل الزهرة. وقد تُجبر أشكال الأزهار الحشرات على تجاوز حبوب اللقاح، التي "تلتصق" بها. بل إن بعض أنواع الأوركيديات أكثر تخصصًا، بأشكال أزهار تُحاكي شكل الحشرات لجذبها لمحاولة "التزاوج" معها، وبعضها الآخر له روائح تُحاكي فرمونات الحشرات .

تُعدّ الفصيلة النجمية (Asteraceae) ، أو فصيلة عباد الشمس، مجموعة كبيرة أخرى من النباتات المزهرة، إذ تضمّ ما يقارب 22,000 نوع ^{[ 17 ]} ، وتتميز هذه الفصيلة بنورات زهرية مُعدّلة للغاية، تتألف من العديد من الأزهار الفردية التي تُسمى الزهيرات. تُسمى النورات التي تحتوي على زهيرات من جنس واحد، سواء كانت الأزهار مؤنثة أو ذات وظيفة مذكرة أو تتكون جميعها من زهيرات خنثى، بالنورات المتجانسة، وقد تشمل النورات القرصية والنورات ذات الزهيرات اللُّصْفُورية. كما قد تكون بعض النورات الشعاعية متجانسة أيضًا. أما النباتات التي تحتوي على نورات ذات زهيرات من شكلين جنسيين أو أكثر، فتُسمى بالنورات غير المتجانسة، وتشمل النورات الشعاعية والنورات القرصية.

تُنتج السرخسيات عادةً نباتات ثنائية المجموعة الكروموسومية كبيرة الحجم ذات ساق وجذور وأوراق. على الأوراق الخصبة، تتكون الأكياس البوغية، وتتجمع معًا في حويصلات بوغية ، وغالبًا ما تكون محمية بغشاء . إذا وُضعت الأبواغ على ركيزة رطبة مناسبة، فإنها تنبت لتُنتج أطوارًا مشيجية قصيرة ورقيقة وحرة المعيشة تُسمى الطلائع ، وهي عادةً ما تكون على شكل قلب، صغيرة الحجم، وخضراء اللون. تُنتج الأطوار المشيجية حيوانات منوية متحركة في الأعضاء الذكرية (الأنيثريدات) وبويضات في أعضاء ذكرية منفصلة (الأرشيجونات ). بعد هطول الأمطار أو عندما يُشكّل الندى طبقة رقيقة من الماء، تتناثر الحيوانات المنوية المتحركة بعيدًا عن الأعضاء الذكرية، التي تتكون عادةً على السطح العلوي للثالوس، وتسبح في طبقة الماء لتصل إلى الأعضاء الذكرية حيث تُخصب البويضة. لتعزيز التلقيح الخلطي، تُطلق الحيوانات المنوية قبل أن تكون البويضات مُستعدة لاستقبالها، مما يزيد من احتمالية تخصيب الحيوانات المنوية لبويضات الثالوس المختلفة. تتكون الزيجوت بعد الإخصاب، وتنمو لتصبح نباتًا بوغيًا جديدًا. تُسمى حالة وجود نباتات بوغية ونباتات مشيجية منفصلة بتعاقب الأجيال . ومن النباتات الأخرى ذات الاستراتيجيات التكاثرية المماثلة : البسيلوتوم ، والليكوبوديوم ، والسلاجينيلا ، والإكويستوم .

تتكاثر النباتات اللاوعائية ، التي تشمل الحزازيات الكبدية والقرنية والطحالب ، جنسيًا وخضريًا . تبدأ دورة حياة هذه النباتات بأبواغ أحادية المجموعة الكروموسومية تنمو لتُشكّل الشكل السائد، وهو الطور المشيجي أحادي المجموعة الكروموسومية متعدد الخلايا، ذو تراكيب ثالوسية أو شبيهة بالأوراق تقوم بعملية التمثيل الضوئي . يُعدّ الطور المشيجي المرحلة الأكثر شيوعًا في النبات. عادةً ما تكون النباتات اللاوعائية صغيرة الحجم وتنمو في أماكن رطبة، ومثل السرخسيات، تمتلك حيوانات منوية متحركة تسبح نحو البويضة باستخدام الأسواط، ولذلك فهي تحتاج إلى الماء لتسهيل التكاثر الجنسي. تُظهر النباتات اللاوعائية تنوعًا كبيرًا في تراكيبها التكاثرية، ويمكن تلخيصها كما يلي: تُنتَج الأمشاج أحادية المجموعة الكروموسومية في الأنثريدات والأرشيجونات عن طريق الانقسام المتساوي. تستجيب الحيوانات المنوية المُفرَزة من الأنثريدات للمواد الكيميائية التي تُفرزها الأرشيجونات الناضجة، وتسبح نحوها في طبقة رقيقة من الماء، وتُخصّب البويضات، مُنتجةً بذلك زيجوتات ثنائية المجموعة الكروموسومية. تنقسم الزيجوت مرارًا وتكرارًا بالانقسام المتساوي وتنمو لتصبح نباتًا بوغيًا ثنائي المجموعة الكروموسومية. ينتج النبات البوغي ثنائي المجموعة الكروموسومية متعدد الخلايا الناتج كبسولات بوغية تُسمى الأكياس البوغية . تُنتج الأبواغ عن طريق الانقسام الاختزالي ، وعندما تنضج، تنفجر الكبسولات لإطلاق الأبواغ. في بعض الأنواع، يكون كل مشيج من جنس واحد، بينما قد تكون أنواع أخرى أحادية الجنس ، حيث تُنتج كلًا من الأنثريدات والأرشيجونات على نفس المشيج، وبالتالي يكون النبات خنثى . ^{[ 18 ]}

يُحفز الإجهاد التأكسدي التكاثر الجنسي في طحلب فولفوكس كارتر الأخضر متعدد الخلايا ذي التكاثر الجنسي الاختياري . ^{[ 19 ]} يؤدي تضاعف أنواع الأكسجين التفاعلية الخلوية (المرتبطة بالإجهاد التأكسدي) إلى تنشيط جينات فولفوكس كارتر اللازمة للتكاثر الجنسي . ^{[ 20 ]} بينما يثبط التعرض لمضادات الأكسدة تحفيز التكاثر الجنسي في فولفوكس كارتر . ^{[ 21 ]} وبناءً على هذه الملاحظات، اقتُرح أن التكاثر الجنسي نشأ في تطور فولفوكس كارتر كاستجابة تكيفية للإجهاد التأكسدي وتلف الحمض النووي الناجم عن أنواع الأكسجين التفاعلية. ^{[ 20 ]} ويمكن إصلاح تلف الحمض النووي الناتج عن الإجهاد التأكسدي خلال الانقسام الاختزالي المصاحب لإنبات الزيجوسبور وبدء جيل جديد. ^{[ 21 ]}