التكاثر الجنسي

التكاثر الجنسي هو نوع من التكاثر يتضمن دورة حياة معقدة حيث تتحد الأمشاج ( خلايا تكاثرية أحادية الصيغة الصبغية ، مثل الحيوان المنوي أو خلية البويضة ) بمجموعة واحدة من الكروموسومات مع مشيج آخر لإنتاج بويضة مخصبة تتطور إلى كائن حي يتكون من خلايا بمجموعتين من الكروموسومات ( ثنائية الصيغة الصبغية ). [1] هذا أمر طبيعي في الحيوانات، على الرغم من أن عدد مجموعات الكروموسومات وكيفية تغير هذا العدد في التكاثر الجنسي يختلف، وخاصة بين النباتات والفطريات وغيرها من حقيقيات النوى . [2] [3]
في الثدييات المشيمية ، تخرج الخلايا المنوية من القضيب عبر مجرى البول الذكري وتدخل المهبل أثناء الجماع ، [4] [5] بينما تدخل الخلايا البويضية الرحم عبر قناة البيض. تمتلك الفقاريات الأخرى من كلا الجنسين فتحة شراعية لإطلاق الحيوانات المنوية أو الخلايا البويضية.
التكاثر الجنسي هو دورة الحياة الأكثر شيوعًا في حقيقيات النوى متعددة الخلايا ، مثل الحيوانات والفطريات والنباتات . [6] [7] يحدث التكاثر الجنسي أيضًا في بعض حقيقيات النوى وحيدة الخلية . [2] [8] لا يحدث التكاثر الجنسي في بدائيات النوى ، وهي كائنات وحيدة الخلية بدون نوى خلوية ، مثل البكتيريا والعتائق . ومع ذلك، يمكن اعتبار بعض العمليات في البكتيريا، بما في ذلك اقتران البكتيريا والتحول والتحويل الجيني ، مماثلة للتكاثر الجنسي من حيث أنها تتضمن معلومات وراثية جديدة. [9] ربما نشأت بعض البروتينات والسمات الأخرى التي تعد أساسية للتكاثر الجنسي في البكتيريا، ولكن يُعتقد أن التكاثر الجنسي قد تطور في أسلاف حقيقية النواة القديمة. [10]
في حقيقيات النوى، تنقسم الخلايا السلفية ثنائية الصبغيات لإنتاج خلايا أحادية الصبغيات في عملية تسمى الانقسام المنصف . في الانقسام المنصف، يتم تكرار الحمض النووي لإنتاج ما مجموعه أربع نسخ من كل كروموسوم. يتبع ذلك انقسامان خلويان لتوليد الأمشاج أحادية الصبغيات. بعد تكرار الحمض النووي في الانقسام المنصف، تتزاوج الكروموسومات المتجانسة بحيث تتوافق تسلسلات الحمض النووي الخاصة بها مع بعضها البعض. خلال هذه الفترة قبل انقسامات الخلايا، يتم تبادل المعلومات الجينية بين الكروموسومات المتجانسة في إعادة التركيب الجيني . تحتوي الكروموسومات المتجانسة على معلومات متشابهة للغاية ولكنها ليست متطابقة، ومن خلال تبادل المناطق المتشابهة ولكنها ليست متطابقة، تزيد إعادة التركيب الجيني من التنوع الجيني بين الأجيال القادمة. [11]
أثناء التكاثر الجنسي، تتحد مشيجتان أحاديتا الصيغة الصبغية في خلية ثنائية الصيغة الصبغية تُعرف باسم الزيجوت في عملية تُسمى الإخصاب . تندمج نوى الأمشاج، ويساهم كل مشيج بنصف المادة الوراثية للزيجوت. ثم تتطور الانقسامات الخلوية المتعددة عن طريق الانقسام الفتيلي (دون تغيير في عدد الكروموسومات) إلى مرحلة ثنائية الصيغة الصبغية متعددة الخلايا أو جيل. في النباتات، تنتج المرحلة ثنائية الصيغة الصبغية، المعروفة باسم الطور البوغي ، جراثيم عن طريق الانقسام الاختزالي. ثم تنبت هذه الجراثيم وتنقسم عن طريق الانقسام الفتيلي لتكوين مرحلة متعددة الخلايا أحادية الصيغة الصبغية، الطور المشيجي ، الذي ينتج الأمشاج مباشرة عن طريق الانقسام الفتيلي. يُعرف هذا النوع من دورة الحياة، الذي يتضمن التناوب بين مرحلتين متعددتي الخلايا، الطور المشيجي الجنسي أحادي الصيغة الصبغية والطور البوغي اللاجنسي ثنائي الصيغة الصبغية، باسم تناوب الأجيال .
يعتبر تطور التكاثر الجنسي متناقضًا، [ 12 ] لأن التكاثر اللاجنسي يجب أن يكون قادرًا على التفوق عليه حيث يمكن لكل كائن حي صغير أن يحمل صغاره. وهذا يعني أن السكان اللاجنسيين لديهم قدرة جوهرية على النمو بسرعة أكبر مع كل جيل. [13] هذه التكلفة البالغة 50٪ هي عيب لياقة للتكاثر الجنسي. [14] تتضمن التكلفة المزدوجة للجنس هذه التكلفة وحقيقة أن أي كائن حي يمكنه فقط تمرير 50٪ من جيناته إلى نسله. ومع ذلك، فإن إحدى المزايا المؤكدة للتكاثر الجنسي هي أنه يزيد من التنوع الجيني ويعيق تراكم الطفرات الجينية الضارة . [15] [11]
الانتقاء الجنسي هو أحد أساليب الانتقاء الطبيعي حيث يتفوق بعض الأفراد على غيرهم من السكان لأنهم أفضل في تأمين رفقاء للتكاثر الجنسي. [16] [ فشل في التحقق ] [17] وقد تم وصفه بأنه "قوة تطورية قوية لا وجود لها في السكان اللاجنسيين". [18]
تطور
أول دليل متحجر على التكاثر الجنسي في حقيقيات النوى يعود إلى العصر الستيني ، أي منذ حوالي 1.05 مليار سنة. [19] [20]
يقترح علماء الأحياء الذين يدرسون التطور عدة تفسيرات لتطور التكاثر الجنسي والحفاظ عليه. تتضمن هذه الأسباب تقليل احتمالية تراكم الطفرات الضارة، وزيادة معدل التكيف مع البيئات المتغيرة ، [21] والتعامل مع المنافسة ، وإصلاح الحمض النووي ، وإخفاء الطفرات الضارة، والحد من التنوع الجيني على المستوى الجينومي. [22] [23] [24] [25] كل هذه الأفكار حول سبب الحفاظ على التكاثر الجنسي مدعومة بشكل عام، ولكن في النهاية يحدد حجم السكان ما إذا كان التكاثر الجنسي مفيدًا تمامًا. يبدو أن السكان الأكبر حجمًا يستجيبون بشكل أسرع لبعض الفوائد التي يتم الحصول عليها من خلال التكاثر الجنسي مقارنة بأحجام السكان الأصغر حجمًا. [26]
ومع ذلك، تشير النماذج الأحدث التي تم تقديمها في السنوات الأخيرة إلى وجود ميزة أساسية للتكاثر الجنسي في الكائنات الحية المعقدة التي تتكاثر ببطء .
يسمح التكاثر الجنسي لهذه الأنواع بإظهار خصائص تعتمد على البيئة المحددة التي تعيش فيها، واستراتيجيات البقاء الخاصة التي تستخدمها. [27]
الاختيار الجنسي
من أجل التكاثر جنسيًا، يحتاج كل من الذكور والإناث إلى إيجاد رفيق . بشكل عام، في الحيوانات، يتم اختيار الرفيق من قبل الإناث بينما يتنافس الذكور ليتم اختيارهم. يمكن أن يؤدي هذا بالكائنات الحية إلى بذل جهود شديدة من أجل التكاثر، مثل القتال والعرض، أو إنتاج سمات متطرفة ناجمة عن ردود فعل إيجابية تُعرف باسم هروب فيشر . وبالتالي فإن التكاثر الجنسي، كشكل من أشكال الانتقاء الطبيعي ، له تأثير على التطور . ازدواجية الشكل الجنسي هي حيث تختلف السمات الظاهرية الأساسية بين الذكور والإناث من نفس النوع . يوجد ازدواجية الشكل في كل من الأعضاء الجنسية والخصائص الجنسية الثانوية وحجم الجسم والقوة البدنية والشكل والزخرفة البيولوجية والسلوك والسمات الجسدية الأخرى. ومع ذلك، فإن الانتقاء الجنسي ضمني فقط على مدى فترة زمنية ممتدة مما يؤدي إلى ازدواجية الشكل الجنسي. [ 28]
الحيوانات
المفصليات
بعض المفصليات، مثل البرنقيل ، خنثى ، أي أن كل منها يمكن أن يكون له أعضاء كلا الجنسين . ومع ذلك، فإن أفراد معظم الأنواع يظلون من جنس واحد طوال حياتهم. [29] يمكن لبعض أنواع الحشرات والقشريات التكاثر عن طريق التوالد العذري ، خاصة إذا كانت الظروف مواتية "لانفجار سكاني". ومع ذلك، تعتمد معظم المفصليات على التكاثر الجنسي، وغالبًا ما تعود الأنواع العذرية إلى التكاثر الجنسي عندما تصبح الظروف أقل ملاءمة. [30] تنتشر القدرة على الخضوع للانقسام الاختزالي بين المفصليات بما في ذلك تلك التي تتكاثر جنسيًا وتلك التي تتكاثر عذريًا . [31] على الرغم من أن الانقسام الاختزالي هو سمة رئيسية للمفصليات، إلا أن فهم فائدته التكيفية الأساسية كان يُنظر إليه منذ فترة طويلة على أنه مشكلة لم يتم حلها، [32] ويبدو أنها ظلت دون حل.
قد تتكاثر المفصليات المائية عن طريق الإخصاب الخارجي، كما تفعل سرطانات حدوة الحصان على سبيل المثال ، [33] أو عن طريق الإخصاب الداخلي ، حيث تظل البويضات في جسم الأنثى ويجب إدخال الحيوان المنوي بطريقة ما. تستخدم جميع المفصليات الأرضية المعروفة الإخصاب الداخلي. تستخدم Opiliones (الحصادون)، والألفية ، وبعض القشريات زوائد معدلة مثل gonopods أو القضيب لنقل الحيوانات المنوية مباشرة إلى الأنثى. ومع ذلك، تنتج معظم المفصليات الأرضية الذكور حوامل الحيوانات المنوية ، وهي حزم مقاومة للماء من الحيوانات المنوية ، والتي تأخذها الإناث إلى أجسامها. تعتمد بعض هذه الأنواع على الإناث للعثور على حوامل الحيوانات المنوية التي تم إيداعها بالفعل على الأرض، ولكن في معظم الحالات لا تضع الذكور حوامل الحيوانات المنوية إلا عندما تبدو طقوس المغازلة المعقدة ناجحة على الأرجح. [29]

الحشرات

تشكل أنواع الحشرات أكثر من ثلثي جميع أنواع الحيوانات الموجودة . تتكاثر معظم أنواع الحشرات جنسيًا، على الرغم من أن بعض الأنواع تتكاثر عذريًا بشكل اختياري . تمتلك العديد من أنواع الحشرات ازدواجية الشكل الجنسي ، بينما في أنواع أخرى يبدو الجنسان متطابقين تقريبًا. عادةً ما يكون لديهم جنسان حيث ينتج الذكور الحيوانات المنوية والإناث البويضات. تتطور البويضات إلى بيض له غطاء يسمى المشيمة ، والذي يتكون قبل الإخصاب الداخلي. لدى الحشرات استراتيجيات تزاوج وتكاثر متنوعة للغاية تؤدي غالبًا إلى إيداع الذكر لحاوية الحيوانات المنوية داخل الأنثى، والتي تخزنها حتى تصبح جاهزة لإخصاب البويضة. بعد الإخصاب وتكوين البويضة الملقحة ودرجات متفاوتة من التطور، يتم إيداع البيض في العديد من الأنواع خارج الأنثى؛ بينما في أنواع أخرى، تتطور بشكل أكبر داخل الأنثى ويولد الصغار أحياء. [37]
الثدييات
هناك ثلاثة أنواع موجودة من الثدييات: أحاديات المسلك ، والمشيميات ، والجرابيات ، وكلها ذات إخصاب داخلي. في الثدييات المشيمية، يولد النسل كصغار: حيوانات كاملة مع وجود الأعضاء الجنسية على الرغم من عدم وظيفتها الإنجابية. بعد عدة أشهر أو سنوات، اعتمادًا على النوع، تتطور الأعضاء الجنسية إلى مرحلة النضج ويصبح الحيوان ناضجًا جنسيًا . تكون معظم الثدييات الإناث خصبة فقط خلال فترات معينة خلال دورتها الشبق ، وعند هذه النقطة تكون جاهزة للتزاوج. [38] بالنسبة لمعظم الثدييات، يتبادل الذكور والإناث الشركاء الجنسيين طوال حياتهم البالغة . [39] [40] [41]
سمكة
تضع الغالبية العظمى من أنواع الأسماك بيضًا يتم تخصيبه بعد ذلك بواسطة الذكر. [42] تضع بعض الأنواع بيضها على ركيزة مثل الصخور أو النباتات، بينما تنثر أنواع أخرى بيضها ويتم تخصيب البيض أثناء انجرافه أو غرقه في عمود الماء.
تستخدم بعض أنواع الأسماك الإخصاب الداخلي ثم تفرق البيض النامي أو تلد ذرية حية. تشمل الأسماك التي لديها ذرية تلد حية أسماك الجوبي والمولي أو البوسيليا . يمكن أن تكون الأسماك التي تلد صغارًا حية ولودة ، حيث يتم تخصيب البيض داخل الأنثى وتفقس البيض ببساطة داخل جسم الأنثى، أو في فرس البحر ، يحمل الذكر الصغار الناميين داخل كيس، ويلد صغارًا أحياء. [43] يمكن أن تكون الأسماك ولودة أيضًا ، حيث تزود الأنثى النسل النامي داخليًا بالتغذية. بعض الأسماك خنثى ، حيث تكون سمكة واحدة ذكرًا وأنثى ويمكنها إنتاج البيض والحيوانات المنوية. في الأسماك الخنثى، يكون بعضها ذكرًا وأنثى في نفس الوقت بينما في أسماك أخرى تكون خنثى متسلسلة؛ تبدأ بجنس واحد وتتغير إلى الآخر. في نوع خنثى واحد على الأقل، يحدث الإخصاب الذاتي عندما يتم إطلاق البيض والحيوانات المنوية معًا. قد يحدث التلقيح الذاتي الداخلي في بعض الأنواع الأخرى. [44] لا يتكاثر أحد أنواع الأسماك عن طريق التكاثر الجنسي ولكنه يستخدم الجنس لإنتاج النسل؛ Poecilia formosa هو نوع غير مخصب يستخدم شكلًا من أشكال التوالد العذري يسمى التوالد النسائي ، حيث تتطور البيض غير المخصب إلى أجنة تنتج ذرية من الإناث. تتزاوج Poecilia formosa مع ذكور أنواع الأسماك الأخرى التي تستخدم الإخصاب الداخلي، ولا يقوم الحيوان المنوي بتخصيب البيض ولكنه يحفز نمو البيض الذي يتطور إلى أجنة. [45]
النباتات
تتكون دورة حياة الحيوانات من طور واحد متعدد الخلايا ثنائي الصبغيات ينتج الأمشاج أحادية الصبغيات مباشرة عن طريق الانقسام المنصف. تسمى الأمشاج الذكرية بالحيوانات المنوية، وتسمى الأمشاج الأنثوية بالبيض. في الحيوانات، يؤدي إخصاب البويضة بواسطة الحيوان المنوي إلى تكوين زيجوت ثنائي الصبغيات يتطور عن طريق الانقسامات الانقسامية المتكررة إلى كائن بالغ ثنائي الصبغيات. للنباتات مرحلتان من دورة حياة متعددة الخلايا، مما يؤدي إلى تناوب الأجيال . تنبت الزيجوتات النباتية وتنقسم بشكل متكرر عن طريق الانقسام المتساوي لإنتاج كائن حي متعدد الخلايا ثنائي الصبغيات يُعرف باسم الطور البوغي. ينتج الطور البوغي الناضج جراثيم أحادية الصبغيات عن طريق الانقسام المنصف التي تنبت وتنقسم عن طريق الانقسام المتساوي لتكوين طور الطور المشيجي متعدد الخلايا الذي ينتج الأمشاج عند النضج. تختلف الأمشاج في مجموعات مختلفة من النباتات في الحجم. قد تحتوي الطحالب والنباتات السرخسية الأخرى على أمشاج تتكون من عدة ملايين من الخلايا، بينما تحتوي كاسيات البذور على ثلاث خلايا فقط في كل حبة لقاح.
النباتات المزهرة

النباتات المزهرة هي الشكل النباتي السائد على الأرض [46] : 168، 173 وتتكاثر إما جنسيًا أو لاجنسيًا. غالبًا ما تكون السمة الأكثر تميزًا لها هي أعضائها التناسلية، والتي تسمى عادةً الزهور. ينتج المئبر حبوب اللقاح التي تحتوي على المشيجات الذكرية التي تنتج نوى الحيوانات المنوية. لكي يحدث التلقيح، يجب أن تلتصق حبوب اللقاح بوصمة البنية التناسلية الأنثوية ( الكربلة )، حيث توجد المشيجات الأنثوية داخل البويضات المغلقة داخل المبيض . بعد أن ينمو أنبوب حبوب اللقاح من خلال قلم الكربلة، تهاجر نوى الخلايا الجنسية من حبوب اللقاح إلى البويضة لتخصيب خلية البويضة ونواة السويداء داخل المشيج الأنثوي في عملية تسمى الإخصاب المزدوج . يتطور الزيجوت الناتج إلى جنين، بينما تؤدي السويداء الثلاثية الصبغيات (خلية منوية واحدة بالإضافة إلى خليتين أنثويتين) والأنسجة الأنثوية للبويضة إلى ظهور الأنسجة المحيطة في البذرة النامية. ثم ينمو المبيض الذي أنتج المشيج الأنثوي إلى ثمرة تحيط بالبذور. قد تقوم النباتات بالتلقيح الذاتي أو التلقيح المتبادل .
في عام 2013، تم العثور على أزهار تعود إلى العصر الطباشيري (100 مليون سنة قبل الحاضر) مغلفة بالعنبر، وهو أقدم دليل على التكاثر الجنسي في نبات مزهر. أظهرت الصور المجهرية أنابيب تنمو من حبوب اللقاح وتخترق وصمة الزهرة. كان حبوب اللقاح لزجة، مما يشير إلى أنها كانت محمولة بواسطة الحشرات. [47]
السرخس
تنتج السرخس أبواغًا ثنائية الصبغيات كبيرة ذات جذور وجذور وأوراق. تنتج الأوراق الخصبة أبواغًا تحتوي على أبواغ أحادية الصبغيات . يتم إطلاق الأبواغ وتنبت لإنتاج أمشاج صغيرة ورقيقة تكون عادةً على شكل قلب ولونها أخضر. تنتج الأمشاج الأولية حيوانات منوية متحركة في الأنثريديا وخلايا البيض في الأركيجونيا على نفس النباتات أو نباتات مختلفة. [48] بعد هطول الأمطار أو عندما يترسب الندى طبقة من الماء، تتناثر الحيوانات المنوية المتحركة بعيدًا عن الأنثريديا، والتي يتم إنتاجها عادةً على الجانب العلوي من الثالوس، وتسبح في طبقة الماء إلى الأركيجونيا حيث تقوم بتلقيح البويضة. لتعزيز التهجين أو الإخصاب المتبادل، يتم إطلاق الحيوانات المنوية قبل أن تصبح البيض متقبلة للحيوانات المنوية، مما يزيد من احتمالية أن تقوم الحيوانات المنوية بتلقيح بيض ثالوس مختلف. بعد الإخصاب، يتم تكوين الزيجوت الذي ينمو إلى نبات بوغ جديد. تسمى حالة وجود نباتات منفصلة للطور البوغي والطور المشيجي بالتناوب الأجيال .
نباتات طحلبية
تتكاثر النباتات الطحلبية ، التي تشمل نباتات الكبد والقرنية والطحالب ، جنسيًا وخضريًا . وهي نباتات صغيرة تنمو في أماكن رطبة، ومثل السرخس، لها حيوانات منوية متحركة مع أسواط وتحتاج إلى الماء لتسهيل التكاثر الجنسي. تبدأ هذه النباتات كجراثيم أحادية الصيغة الصبغية تنمو إلى شكل المشيج السائد، وهو جسم أحادي الصيغة الصبغية متعدد الخلايا مع هياكل تشبه الأوراق تقوم بالتمثيل الضوئي . يتم إنتاج الأمشاج أحادية الصيغة الصبغية في الأنثريديا (الذكور) والأركيجونيا (الإناث) عن طريق الانقسام الفتيلي. تستجيب الحيوانات المنوية التي تنطلق من الأنثريديا للمواد الكيميائية التي تفرزها الأركيجونيا الناضجة وتسبح إليها في طبقة من الماء وتخصب خلايا البويضة وبالتالي تنتج الزيجوت. ينقسم الزيجوت بالانقسام الفتيلي وينمو إلى نبات بوغ ثنائي الصيغة الصبغية متعدد الخلايا. تنتج الجراثيم كبسولات أبواغ ( أكياس أبواغ )، والتي تتصل بالسيقان ( شعيرات ) بالأركيجونيا. تنتج الكبسولات أبواغًا بالانقسام الاختزالي وعندما تنضج تنفجر الكبسولات لتطلق الأبواغ. تُظهر الجراثيم تباينًا كبيرًا في هياكلها التناسلية وما سبق هو مخطط أساسي. أيضًا في بعض الأنواع يكون كل نبات من جنس واحد ( ثنائي الجنس ) بينما تنتج أنواع أخرى كلا الجنسين على نفس النبات ( أحادي الجنس ). [49]
الفطريات

يتم تصنيف الفطريات حسب طرق التكاثر الجنسي التي تستخدمها. غالبًا ما تكون نتيجة التكاثر الجنسي هي إنتاج جراثيم ساكنة تستخدم للبقاء على قيد الحياة في الأوقات الصعبة والانتشار. هناك عادة ثلاث مراحل في التكاثر الجنسي للفطريات: التلقيح البلازمي ، والتلقيح النووي ، والانقسام الاختزالي . يندمج سيتوبلازم الخليتين الأم أثناء التلقيح البلازمي وتندمج النوى أثناء التلقيح النووي. تتشكل أمشاج أحادية الصيغة الصبغية الجديدة أثناء الانقسام الاختزالي وتتطور إلى أبواغ. قام والين وبيرلين بمراجعة الأساس التكيفي للحفاظ على التكاثر الجنسي في فطريات Ascomycota و Basidiomycota ( dikaryon ) . [50] وخلصوا إلى أن السبب الأكثر ترجيحًا للحفاظ على هذه القدرة هو فائدة إصلاح تلف الحمض النووي الناجم عن مجموعة متنوعة من الضغوط، من خلال إعادة التركيب الذي يحدث أثناء الانقسام الاختزالي . [50]
البكتيريا والعتائق
تعتبر ثلاث عمليات مميزة في بدائيات النوى مشابهة للجنس في حقيقيات النوى : التحول البكتيري ، والذي يتضمن دمج الحمض النووي الغريب في الكروموسوم البكتيري؛ الاقتران البكتيري ، وهو نقل الحمض النووي البلازميدي بين البكتيريا، ولكن نادرًا ما يتم دمج البلازميدات في الكروموسوم البكتيري؛ ونقل الجينات والتبادل الجيني في العتائق .
تتضمن عملية التحول البكتيري إعادة تركيب المادة الوراثية وترتبط وظيفتها بشكل أساسي بإصلاح الحمض النووي . التحول البكتيري هو عملية معقدة مشفرة بواسطة العديد من الجينات البكتيرية، وهو تكيف بكتيري لنقل الحمض النووي. [22] [23] تحدث هذه العملية بشكل طبيعي في 40 نوعًا بكتيريًا على الأقل. [51] لكي تتمكن البكتيريا من ربط الحمض النووي الخارجي واستيعابه وإعادة تركيبه في كروموسومها، يجب أن تدخل حالة فسيولوجية خاصة يشار إليها بالكفاءة (انظر الكفاءة الطبيعية ). ربما تطور التكاثر الجنسي في حقيقيات النوى أحادية الخلية المبكرة من التحول البكتيري، [24] أو من عملية مماثلة في العتائق (انظر أدناه).
من ناحية أخرى، يعتبر الاقتران البكتيري نوعًا من النقل المباشر للحمض النووي بين بكتيريتين بوساطة ملحق خارجي يسمى الاقتران الشعري. [52] يتم التحكم في الاقتران البكتيري بواسطة جينات البلازميد التي تتكيف لنشر نسخ من البلازميد بين البكتيريا. لا يبدو أن التكامل غير المتكرر للبلازميد في كروموسوم بكتيري مضيف، والنقل اللاحق لجزء من كروموسوم المضيف إلى خلية أخرى، من التكيفات البكتيرية. [22] [53]
يؤدي تعرض أنواع البكتيريا العتيقة شديدة الحرارة من نوع Sulfolobus لظروف إتلاف الحمض النووي إلى حدوث تجمع خلوي مصحوب بتبادل علامات وراثية عالية التردد [54] [55] افترض أجون وآخرون [55] أن هذا التجمع الخلوي يعزز إصلاح الحمض النووي الخاص بالأنواع من خلال إعادة التركيب المتماثل. قد يكون نقل الحمض النووي في Sulfolobus شكلاً مبكرًا من أشكال التفاعل الجنسي المشابه لأنظمة التحول البكتيرية الأكثر دراسة والتي تنطوي أيضًا على نقل الحمض النووي الخاص بالأنواع مما يؤدي إلى إصلاح إعادة التركيب المتماثل لتلف الحمض النووي.
انظر أيضا
مراجع
- ^ جون ماينارد سميث وأورز سزاثماري، التحولات الكبرى في التطور، دبليو إتش فريمان وشركاه ، 1995، ص 149
- ^ ab Chalker, Douglas (2013). "Epigenetics of Ciliates". Cold Spring Harbor Perspectives in Biology . 5 (12): a017764. doi :10.1101/cshperspect.a017764. PMC 3839606 . PMID 24296171. مؤرشف من الأصل في 2022-09-13 . تم الاسترجاع في 2022-09-13 – عبر Cold Spring Harbor.
- ^ كان سونغ، شاوجون ليو (2012). "الكائنات الحية متعددة الصبغيات". مجلة العلوم الصينية للعلوم الحياتية . 55 (4): 301-311. doi : 10.1007/s11427-012-4310-2 . PMID 22566086. S2CID 17682966.
- ^ نجيب، مارك (19 أبريل 2020). التطورات في دراسة السلوك. أكاديميك بريس. رقم ISBN 978-0-12-820726-0.
- ^ بيركهيد، تيم ر.؛ مولر، أندرس بابي (12 أغسطس 1998). المنافسة بين الحيوانات المنوية والاختيار الجنسي. إلسيفير. رقم ISBN 978-0-08-054159-4.
- ^ Nieuwenhuis, Bart (19 أكتوبر 2016). "تواتر الجنس في الفطريات". Philosophical Transactions B. 371 ( 1706). doi :10.1098/rstb.2015.0540. PMC 5031624. PMID 27619703 .
- ^ وودز، كيري (19 يونيو 2012). "النباتات المزهرة". موسوعة الحياة . مؤرشف من الأصل في 13 سبتمبر 2022. تم الاسترجاع في 12 سبتمبر 2022 .
- ^ Knop, Michael (2011). "Yeast cell morphology and sexual reproductive – A short Overview and some Considerations". Comptes Rendus Biologies . 334 (8–9): 599–606. doi :10.1016/j.crvi.2011.05.007 (inactive 2024-03-22). PMID 21819940. مؤرشف من الأصل في 2022-09-13 . تم الاسترجاع في 2022-09-13 – عبر Elsevier Science Direct.
{{cite journal}}:CS1 maint: DOI غير نشط اعتبارًا من مارس 2024 ( الرابط ) - ^ نارا، هيما (5 سبتمبر 2015). "ما فائدة الجنس للبكتيريا؟". علم الأحياء الحالي . 16 (17): R705–R710. doi : 10.1016/j.cub.2006.08.024 . PMID 16950097. S2CID 18268644.
- ^ Goodenough, Ursula (1 مارس 2014). "أصول التكاثر الجنسي حقيقيات النوى". Cold Spring Harbor Perspectives in Biology . 6 (3): a016154. doi :10.1101/cshperspect.a016154. PMC 3949356. PMID 24591519 .
- ^ "الحمض النووي يتغير باستمرار من خلال عملية إعادة التركيب". مجلة نيتشر . 2014. مؤرشف من الأصل في 15 سبتمبر 2022. تم الاسترجاع في 14 سبتمبر 2022 .
- ^ أوتو، سارة (2014). "التكاثر الجنسي وتطور الجنس". Scitable . مؤرشف من الأصل في 28 يناير 2019. تم الاسترجاع 28 فبراير 2019 .
- ^ جون ماينارد سميث تطور الجنس 1978.
- ^ ريدلي، م. (2004) التطور، الطبعة الثالثة. دار بلاكويل للنشر، ص 314.
- ^ حسين، جولي جي؛ هودجكينسون، آلان؛ إيداغدور، يوسف؛ وآخرون. (4 مارس 2015). "إعادة التركيب تؤثر على تراكم الطفرات الضارة والمرتبطة بالأمراض في المجتمعات البشرية". علم الوراثة الطبيعي . 47 (4): 400-404. doi :10.1038/ng.3216. PMID 25685891. S2CID 24804649. مؤرشف من الأصل في 20 يناير 2021. تم الاسترجاع في 7 مارس 2021 .
- ^ سيسي ستار (2013). علم الأحياء: وحدة الحياة وتنوعها (رالف تاغارت، كريستين إيفرز، ليزا ستار، محررون). سينجيج ليرنينج. ص 281.
- ^ فوجت، ينجفي (29 يناير 2014). "الخصيتان الكبيرتان مرتبطتان بالخيانة الزوجية". Phys.org . مؤرشف من الأصل في 12 نوفمبر 2020. تم الاسترجاع في 31 يناير 2014 .
- ^ أجراوال، إيه إف (2001). "الانتقاء الجنسي والحفاظ على التكاثر الجنسي". مجلة الطبيعة . 411 (6838): 692–695. رمز Bibcode :2001Natur.411..692A. doi :10.1038/35079590. PMID 11395771. S2CID 4312385.
- ^ NJ Butterfield (2000). "Bangiomorpha pubescens n. gen., n. sp.: implications for the evolution of sex, multicellularity, and the Mesoproterozoic/Neoproterozoic rays of eukaryotes". Paleobiology . 26 (3): 386–404. Bibcode :2000Pbio...26..386B. doi :10.1666/0094-8373(2000)026<0386:BPNGNS>2.0.CO;2. S2CID 36648568. مؤرشف من الأصل في 2016-10-23 . تم الاسترجاع في 2013-11-03 .
- ^ TM Gibson (2018). "العمر الدقيق لـ Bangiomorpha pubescens يحدد أصل عملية التمثيل الضوئي حقيقية النواة". الجيولوجيا . 46 (2): 135-138. Bibcode :2018Geo....46..135G. doi :10.1130/G39829.1. مؤرشف من الأصل في 2022-11-14 . تم الاسترجاع في 2021-10-28 .
- ^ Gray, JC; Goddard, MR (2012). Bonsall, Michael (ed.). "Gene-flow between niches facilitates local adaptes in sexual populations". Ecology Letters . 15 (9): 955–962. Bibcode :2012EcolL..15..955G. doi :10.1111/j.1461-0248.2012.01814.x. PMID 22690742.
- ^ abc Michod, RE; Bernstein, H.; Nedelcu, AM (مايو 2008). "Adaptive value of sex in microbial pathogens" (PDF) . العدوى، علم الوراثة والتطور . 8 (3): 267–285. Bibcode :2008InfGE...8..267M. doi :10.1016/j.meegid.2008.01.002. PMID 18295550. مؤرشف من الأصل (PDF) في 2016-12-30 . تم الاسترجاع في 2013-04-22 .
- ^ ab Bernstein, Harris; Bernstein, Carol (2010). "Evolutionary Origin of Recombination during Meiosis". BioScience . 60 (7): 498–505. doi :10.1525/bio.2010.60.7.5. S2CID 86663600.
- ^ ab Bernstein, H.; Bernstein, C.; Michod, RE (2012) "إصلاح الحمض النووي كوظيفة تكيفية أساسية للجنس في البكتيريا وحقيقيات النوى محفوظ في 29 أكتوبر 2013 على موقع Wayback Machine ". الفصل 1، ص 1-50، في إصلاح الحمض النووي: بحث جديد ، المحررون S. Kimura وShimizu S. Nova Sci. Publ.، Hauppauge، نيويورك. الوصول مفتوح للقراءة فقط. ISBN 978-1-62100-756-2
- ^ جورليك، روت (2010). "الجنس يقلل من التنوع الجيني: مراجعة متعددة التخصصات". التطور . 65 (4): 1088-1098. doi : 10.1111/j.1558-5646.2010.01173.x . PMID 21091466. S2CID 7714974.
- ^ كولجريف، ن. (2002). "الجنس يحرر السرعة القصوى للتطور". نيتشر . 420 (6916): 664–6. Bibcode :2002Natur.420..664C. doi :10.1038/nature01191. hdl : 1842/692 . PMID 12478292. S2CID 4382757.
- ^ Kleiman, Maya; Tannenbaum, Emmanuel (2009). "Diploidy and the selective advantage for sexual reproductive in unicellular objects". Theory in Biosciences . 128 (4): 249–85. arXiv : 0901.1320 . doi :10.1007/s12064-009-0077-9. PMID 19902285. S2CID 1179013.
- ^ Dimijian, GG (2005). تطور الجنسانية: علم الأحياء والسلوك. وقائع (جامعة بايلور. المركز الطبي)، 18، 244-258.
- ^ أ ب ج د روبرت، فوكس وبارنز (2004)، ص 537-539
- ^ Olive, PJW (2001). "التكاثر ودورات الحياة في اللافقاريات". موسوعة علوم الحياة . جون وايلي وأولاده. doi :10.1038/npg.els.0003649. ISBN 978-0-470-01617-6.
- ^ Schurko, AM; Mazur, DJ; Logsdon, JM (فبراير 2010). "جرد وتوزيع الجينات الانقسامية الاختزالية في Nasonia vitripennis وبين المفصليات المتنوعة". علم الأحياء الجزيئي للحشرات . 19 (ملحق 1): 165–180. doi :10.1111/j.1365-2583.2009.00948.x. PMID 20167026. S2CID 11617147.
- ^ بيرنشتاين، هـ.؛ هوبف، ف. أ.؛ ميشود، ر. أ. (1987). "الأساس الجزيئي لتطور الجنس". علم الوراثة الجزيئي للتطور . التقدم في علم الوراثة. المجلد 24. ص 323-370. doi :10.1016/s0065-2660(08)60012-7. ISBN 978-0-12-017624-3. PMID 3324702.
- ^ "حقائق حول سرطان حدوة الحصان والأسئلة الشائعة" . تم الاسترجاع في 2020-01-19 .
- ^ لورينسو، ويلسون ر. (2002)، "التكاثر في العقارب، مع إشارة خاصة إلى التوالد العذري"، في توف، س.؛ شارف، ن. (المحرران)، علم العناكب الأوروبي 2000 (PDF) ، مطبعة جامعة آرهوس ، ص 71-85، رقم ISBN 978-87-7934-001-5, تم أرشفته (PDF) من الأصل في 2008-10-03 , تم استرجاعه في 2008-09-28
- ^ Truman, JW; Riddiford, LM (September 1999). "The origins of pesticide metamorphosis" (PDF) . Nature . 401 (6752): 447–452. Bibcode :1999Natur.401..447T. doi :10.1038/46737. PMID 10519548. S2CID 4327078. مؤرشف من الأصل (PDF) في 2008-10-03 . تم الاسترجاع في 2008-09-28 .
- ^ سميث، ج.، تنوع وتكيف الحشرات المائية (PDF) ، كلية فلوريدا الجديدة ، تم أرشفته من الأصل (PDF) في 3 أكتوبر 2008 ، تم استرجاعه في 2008-09-28
- ^ جولان، بي جيه؛ كرانستون، بي إس (2005). الحشرات: مخطط لعلم الحشرات (الطبعة الثالثة). أكسفورد: دار بلاكويل للنشر. ص 129-143. رقم ISBN 978-1-4051-1113-3.
- ^ بريستون، إليزابيث (13 فبراير 2024). "حب الذات مهم، لكننا نحن الثدييات عالقون في ممارسة الجنس - يمكن لبعض الطيور والزواحف والحيوانات الأخرى أن تنجب طفلاً بمفردها. ولكن بالنسبة للثدييات مثلنا، تحتاج البويضات والحيوانات المنوية إلى بعضها البعض". نيويورك تايمز . مؤرشف من الأصل في 13 فبراير 2024 . تم الاسترجاع 16 فبراير 2024 .
- ^ Reichard, UH (2002). "Monogamy—A variable relationship" (PDF) . Max Planck Research . 3 : 62–7. مؤرشف من الأصل (PDF) في 24 مايو 2013. تم الاسترجاع في 24 أبريل 2013 .
- ^ ليبتون، جوديث إيف؛ باراش، ديفيد ب. (2001). أسطورة الزواج الأحادي: الإخلاص والخيانة في الحيوانات والبشر. سان فرانسيسكو: دبليو إتش فريمان وشركاه. رقم ISBN 0-7167-4004-4.
- ^ بحث أجرته باتريشيا أداير جواتي . تقرير من موريل، ف. (1998). "تطور الجنس: نظرة جديدة إلى الزواج الأحادي". ساينس . 281 (5385): 1982–1983. doi :10.1126/science.281.5385.1982. PMID 9767050. S2CID 31391458.
- ^ "الأسماك العظمية – التكاثر". مؤرشف من الأصل في 2013-10-03 . تم الاسترجاع في 2008-02-11 .
- ^ م. كافنديش (2001). الحياة البرية والنباتات المهددة بالانقراض في العالم. مارشال كافنديش. ص 1252. ISBN 978-0-7614-7194-3. تم الاسترجاع بتاريخ 2013-11-03 .
- ^ أورلاندو، إي إف؛ كاتسو، واي؛ مياجاوا، إس؛ إيجوتشي، تي (2006). "استنساخ وتعبير تفاضلي عن جينات مستقبلات الإستروجين والأروماتاز في خنثى ذاتية التلقيح وذكور قرد المانجروف، كريبتوليبياس مارموراتوس". مجلة الغدد الصماء الجزيئية . 37 (2): 353-365. doi : 10.1677/jme.1.02101 . PMID 17032750.
- ^ Schlupp, I.; Parzefall, J.; Epplen, JT; Schartl, M. (1996). "Limia vittata كنوع مضيف لسمكة المولي الأمازونية: لا يوجد دليل على التكاثر الجنسي". مجلة علم الأحياء السمكية . 48 (4). وايلي: 792-795. رمز Bibcode :1996JFBio..48..792S. doi :10.1111/j.1095-8649.1996.tb01472.x. ISSN 0022-1112.
- ^ جود، والتر س.؛ كامبل، كريستوفر س.؛ كيلوج، إليزابيث أ.؛ ستيفنز، بيتر ف.؛ دونوغو، مايكل ج. (2002). علم تصنيف النباتات، نهج تطوري (طبعة ثانية). سندرلاند، ماساتشوستس: سيناور أسوشيتس. رقم ISBN 0-87893-403-0.
- ^ Poinar, George O. Jr.; Chambers, Kenton L.; Wunderlich, Joerg (10 December 2013). "Micropetasos, a new genus of angiosperms from mid-Cretaceous Burmese amber". مجلة معهد البحوث النباتية في تكساس . 7 (2): 745–750. مؤرشف من الأصل في 5 يناير 2014.
- ^ "Fern Reproduction". US Forest Service. مؤرشف من الأصل في 24 أبريل 2023 . تم الاسترجاع 24 أبريل 2023 .
- ^ دوست، جون لوفيت؛ دوست، ليزلي لوفيت (1988). علم البيئة التناسلية النباتية: الأنماط والاستراتيجيات . مطبعة جامعة أكسفورد . ص. 290. ISBN 978-0-19-506394-3.
- ^ ab Wallen, RM; Perlin, MH (2018). "نظرة عامة على وظيفة وصيانة التكاثر الجنسي في الفطريات ثنائية النواة". Front Microbiol . 9 : 503. doi : 10.3389/fmicb.2018.00503 . PMC 5871698. PMID 29619017 .
- ^ لورينز، إم جي؛ واكرناجيل، دبليو. (1994). "نقل الجينات البكتيرية عن طريق التحول الجيني الطبيعي في البيئة". المراجعات الميكروبيولوجية . 58 (3): 563-602. doi :10.1128/mmbr.58.3.563-602.1994. PMC 372978. PMID 7968924 .
- ^ لودي، ت. (2012). "ممارسة الجنس أم لا؟ دروس من البكتيريا". التطور الجنسي . 6 (6): 325-328. doi : 10.1159/000342879 . PMID 22986519.
- ^ Krebs, JE; Goldstein, ES; Kilpatrick, ST (2011). Lewin's GENES X. Boston: Jones and Bartlett Publishers. ص 289-292. ISBN 978-0-7637-6632-0.
- ^ Fröls, Sabrina; Ajon, Malgorzata; Wagner, Michaela; et al. (9 October 2008). "التجمع الخلوي القابل للتحريض بالأشعة فوق البنفسجية للبكتيريا العتيقة المحبة للحرارة العالية Sulfolobus solfataricus يتم بوساطة تكوين الأهداب". علم الأحياء الدقيقة الجزيئي . 70 (4). Wiley: 938–952. doi : 10.1111/j.1365-2958.2008.06459.x . ISSN 0950-382X. PMID 18990182. S2CID 12797510.
- ^ ab Ajon, Małgorzata; Fröls, Sabrina; van Wolferen, Marleen; et al. (18 October 2011). "UV-inducible DNA exchange in hyperthermophilic archaea mediated by type IV pili" (PDF) . علم الأحياء الدقيقة الجزيئي . 82 (4). Wiley: 807–817. doi :10.1111/j.1365-2958.2011.07861.x. ISSN 0950-382X. PMID 21999488. S2CID 42880145. مؤرشف من الأصل (PDF) في 10 أكتوبر 2021. تم الاسترجاع في 13 ديسمبر 2019 .
قراءة إضافية
- بانج، ك. "شهادة علم الأحياء: إتقان المفاهيم الأساسية الجديدة"، هونج كونج، 2004
- مجلة علم الأحياء التكاثرية، تم الاطلاع عليها في أغسطس 2005.
- "الحيوانات المنوية تستخدم أجهزة استشعار الحرارة للعثور على البويضة؛ أبحاث معهد وايزمان تساهم في فهم عملية الإخصاب عند البشر"، ساينس ديلي ، 3 فبراير 2003
- ميشود، ر. إ.؛ ليفين، ب. إ.، محرران (1987). تطور الجنس: فحص الأفكار الحالية . سندرلاند، ماساتشوستس: سيناور أسوشيتس. رقم ISBN 978-0-87893-458-4.
- ميشود، ر. إ. (1994). إيروس والتطور: فلسفة طبيعية للجنس. دار بيرسيوس للنشر. رقم الكتاب المعياري الدولي 978-0-201-40754-9.
روابط خارجية
- أكاديمية خان، محاضرة فيديو
- التكاثر الجنسي وتطور الجنس (مؤرشف (2023)) − مجلة نيتشر (2008)
