النوتوماستودون

📅 آخر تحديث: ٢ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 7 صور
الموسوعة الحرة

النوتوماستودون جنس منقرض من فصيلة الجومفوثيريات الخرطومية (المرتبطة بالفيلة الحديثة)، وكان موطنه الأصلي أمريكا الجنوبية من العصر البليستوسيني إلى أوائل العصر الهولوسيني . بلغ حجم أفراد النوتوماستودون حجمًا مشابهًا لحجم الفيل الآسيوي الحديث ، بكتلة جسم تتراوح بين 3 و4 أطنان. ومثل غيره من الجومفوثيريات قصيرة الأنف مثل كوفيرونيوس وستيجوماستودون، امتلك النوتوماستودون فكًا سفليًا قصيرًا وافتقر إلى الأنياب السفلية، على عكس الجومفوثيريات الأكثر بدائية مثل الجومفوثيريوم .

سُمّي هذا الجنس لأول مرة عام ١٩٢٩، وقد أثار جدلاً واسعاً في تاريخ التصنيف، إذ غالباً ما يُخلط بينه وبين أنواع تُسمى هابلوماستودون وستيجوماستودون، أو يُعتبر مرادفاً لها . أظهرت دراسات تشريحية مُوسّعة منذ العقد الثاني من الألفية أن نوتيومستودون يُمثل الخرطوميات الوحيدة المُعترف بها في الأراضي المنخفضة بأمريكا الجنوبية. يُعتبر هابلوماستودون مرادفاً لستيجوماستودون، الذي يقتصر وجوده على أمريكا الشمالية، بينما يقتصر وجود نوع جومفوثيري آخر في أمريكا الجنوبية، وهو كوفيرونيوس ، على الجزء الشمالي الغربي من القارة.

وصلت حيوانات الجومفوثير، مثل النوتوماستودون، إلى أمريكا الجنوبية مع العديد من الحيوانات الأخرى ذات الأصل الأمريكي الشمالي، كجزء من التبادل الأمريكي العظيم الذي أعقب تشكل برزخ بنما الذي ربط القارتين خلال العصر البليوسيني . وتعود أقدم سجلات الجومفوثير في أمريكا الجنوبية إلى بداية العصر البليستوسيني، أي قبل حوالي 2.5 مليون سنة، بينما تظهر أولى السجلات التي تُنسب بشكل قاطع إلى النوتوماستودون قبل حوالي 560 ألف سنة. وكان النوتوماستودون من بين أكبر الحيوانات في أمريكا الجنوبية، إلى جانب حيوانات الكسلان الأرضية العملاقة الأخرى، مثل الميغاثيريوم والإريموثيريوم ، والتي تُعدّ من الحيوانات ذات الحجم المماثل .

انتشر حيوان النوتوماستودون على نطاق واسع في معظم أنحاء أمريكا الجنوبية، من كولومبيا في الشمال الغربي إلى شمال شرق البرازيل وجنوبًا إلى المنطقة الجنوبية في تشيلي، في بيئات متنوعة من الأراضي الشجرية إلى الغابات المطيرة . يُعتقد أنه كان حيوانًا متنوع التغذية، يتغذى على مجموعة متنوعة من النباتات، بما في ذلك الأوراق والأعشاب والفواكه، مع اختلاف نظامه الغذائي تبعًا للظروف المحلية. ومثل الأفيال الحالية، يُعتقد أن النوتوماستودون كان يعيش في مجموعات عائلية، ويُعتقد أن الذكور البالغة كانت تُظهر سلوكًا شبيهًا بسلوك الهياج الجنسي.

انقرضت حيوانات النوتوماستودون ضمن أحداث انقراض العصر البليستوسيني ، بالتزامن مع انقراض غالبية الحيوانات الضخمة ( الحيوانات الضخمة ) التي كانت موطنًا للأمريكتين. [ 1 ] خلال آلاف السنين الأخيرة من وجودها، عاشت النوتوماستودون جنبًا إلى جنب مع الهنود القدماء ، أول البشر الذين سكنوا الأمريكتين. تشير العينات المرتبطة بالقطع الأثرية إلى أن البشر كانوا يصطادون النوتوماستودون ، وهو ما قد يكون أحد عوامل انقراضها.

تاريخ البحث

البحث الأولي

سنان من أسنان حيوان الجومفوثير من كوفييه (1806) حيث يشير الحرف "أ" إلى " mastodonte des cordillères " ويشير الحرف "ب" إلى " mastodonte humboldien ".

تقليديًا، تم تمييز عدة أنواع من حيوانات الجومفوثيريات التي عاشت في أواخر العصر البليستوسيني في أمريكا الجنوبية. شملت هذه الأنواع، من جهة، نوعًا جبليًا من جبال الأنديز يُدعى كوفيرونيوس ، والذي لم يكن تصنيفه محل جدل، ومن جهة أخرى، عدة أنواع موجودة في الأراضي المنخفضة، مثل هابلوماستودون ونوتيومستودون . إضافةً إلى ذلك، يوجد ستيجوماستودون ، الذي ينتشر في أمريكا الشمالية. وقد كانت العلاقات بين هذه الأنواع الثلاثة، سواءً من حيث استقلالها أو ترادفها ، موضوع نقاش مستمر. بدأ البحث في الخرطوميات في أمريكا الجنوبية مع رحلات ألكسندر فون هومبولت الاستكشافية في الفترة الانتقالية بين القرنين الثامن عشر والتاسع عشر. ومن بين ما جمعه من مكتشفات، نشر جورج كوفييه سنين في عام 1806، أحدهما من منطقة بركان إمبابورا بالقرب من كيتو في الإكوادور، والآخر من كونسبسيون في تشيلي. لم يُطلق كوفييه عليهما أسماءً علميةً مُعتمدةً اليوم، بل أطلق على الأول اسم "Mastodon des cordilléres" بالفرنسية، وعلى الثاني اسم "Mastodon humboldien". [ 2 ] في عام 1814، صاغ غوتليف فيشر فون فالدهايم لأول مرة أسماءً علميةً لحيوانات الخرطوميات في أمريكا الجنوبية، فأعاد تسمية "Mastodon des cordilléres" الذي ذكره كوفييه إلى Mastotherium hyodon، و"Mastodon humboldien" إلى Mastotherium humboldtii . [ 3 ] وفي عام 1824، أشار كوفييه نفسه إلى كلا النوعين ضمن جنس "Mastodon" الذي لم يعد يُستخدم، لكنه ابتكر اسمًا جديدًا للنوع الذي عُثر عليه في الإكوادور وهو "Mastodon" humboldium (بينما وضع النوع الذي عُثر عليه في تشيلي ضمن "Mastodon" humboldtii ). [ 4 ] من وجهة النظر الحالية، لا يمتلك كلا السنين خصائص تشخيصية محددة تسمح بتصنيفهما ضمن نوعٍ مُعين. في السنوات اللاحقة، ازداد عدد الأحافير المكتشفة، مما دفع فلورنتينو أميغينو في عام 1889 إلى تقديم أول مراجعة شاملة للخرطوميات في عمله الموسع عن الثدييات المنقرضة في الأرجنتين. وقد سرد في هذا العمل عدة أنواع، اعتبرها جميعها مماثلة لـ" الماستودون " الذي وصفه كوفييه. بالإضافة إلى الأنواع التي سبق أن حددها كوفييه وفيشر، أطلق أميغينو أسماءً جديدة، من بينها "الماستودون" بلاتنسيس ، الذي كان قد حدده قبل عام، والذي استند وصفه إلى جزء من ناب فرد بالغ من سان نيكولاس دي لوس أرويوس في مقاطعة بوينس آيرس.على شواطئنهر بارانا (رقم الفهرس MLP 8-63). [ 5 ] [ 6 ] استخدم هنري فيرفيلد أوزبورن اسم "Mastodon" humboldtii في عام 1923 لإدراجه في الجنس الجديد Cuvieronius (اسم جنس آخر ابتكره في عام 1926، وهو Cordillerion المشتق من "Mastodon" andium ، يُعتبر الآن مرادفًا لـ Cuvieronius ). [ 7 ] [ 8 ] بعد أربعين عامًا من اكتشاف أميغينو، راجع أنخيل كابريرا الاكتشافات المتعلقة بالخرطوميات. أطلق على الجنس Notiomastodon ، [ ملاحظة 1 ] "الماسوتودون الجنوبي"، ونسب إليه النوع الجديد Notiomastodon ornatus ، الذي عثر على فك سفلي وجزء آخر من ناب في بلايا ديل باركو بالقرب من مونتي هيرموسو في مقاطعة بوينس آيرس أيضًا (رقم الفهرس MACN 2157). من جانبه، نسب ما وصفه أميغينو بـ "ماستودون" بلاتنسيس إلى جنس ستيغوماستودون ، وجعل هذا النوع مرادفًا لبعض الأسماء التي اقترحها أميغينو سابقًا. [ 10 ] ويعود تاريخ جنس ستيغوماستودون نفسه إلى هانز بولغ عام 1912، الذي أشار إليه بناءً على بعض الاكتشافات المتعلقة بفك سفلي من أمريكا الشمالية. [ 11 ] [ 12 ]

ضرس هابلوماستودون وارينجي

في أقصى شمال أمريكا الجنوبية، اكتشف خوان فيليكس بروانيو عام 1894 هيكلًا عظميًا شبه كامل بالقرب من كويبرادا تشالان، قرب مدينة بونين في مقاطعة تشيمبورازو الإكوادورية. أطلق على هذا الهيكل اسم "ماستودون" تشيمبورازي عام 1922. إلا أنه في عام 1929، فُقد الهيكل بالكامل تقريبًا في حريقٍ شبّ في جامعة كيتو ، إلى جانب هيكل عظمي آخر عُثر عليه في كويبرادا كاليوايكو بالقرب من كيتو قبل عام. في عام 1950، استخدم روبرت هوفستيتر عظمي العضد الأيمن والأيسر من هيكل كويبرادا تشالان لتسمية هابلوماستودون ، الذي اعتبره جنسًا فرعيًا من ستيجوماستودون . وقد خصص هابلوماستودون تشيمبورازي كنوعٍ نموذجي (أرقام الفهرس MICN-UCE-1981 و1982)؛ وفي عام 1995، قام جيوفاني فيكاريلي وآخرون ... حدد هوفستيتر نموذجًا جديدًا يحمل الرقم المرجعي MECN 82 إلى 84 من كويبرادا بيستود في مقاطعة كارتشي الإكوادورية، والذي تضمن أيضًا هيكلًا عظميًا كاملًا. [ 13 ] بعد ذلك بعامين فقط، رفع هوفستيتر جنس هابلوماستودون إلى مستوى الجنس، وكان المعيار الرئيسي لتمييزه عن ستيجوماستودون هو غياب الفتحة المستعرضة في الفقرة الأطلسية (الفقرة العنقية الأولى). في الوقت نفسه، ميّز بين جنسين فرعيين آخرين، هما هابلوماستودون وأليماستودون ، واللذان ميّزهما عن بعضهما البعض بغياب ووجود هذه الفتحات في الفقرة المحورية ، على التوالي. [ 14 ]

ستيجوماستودون ، نوتيوماستودون ، وهابلوماستودون

منذ أن أسس بوهليغ جنس ستيغوماستودون عام 1912، وكابريرا جنس نوتيوماستودون عام 1929، وهوفستيتر جنس هابلوماستودون كجنس مستقل عام 1952، دارت نقاشات عديدة حول صحة هذه التصنيفات الثلاثة. [ 15 ] ففي عام 1952، حصر هوفستيتر جنس هابلوماستودون في شمال غرب أمريكا الجنوبية، بينما فضل تصنيف البقية، مثل تلك التي عُثر عليها في البرازيل، ضمن جنس ستيغوماستودون . وقد راجع جورج غايلورد سيمبسون وكارلوس دي باولا كوتو هذا التصنيف عام 1957 في كتابهما الشامل " ماستودونتات البرازيل" . وفي هذا الكتاب، نسب المؤلفان جميع الاكتشافات البرازيلية إلى جنس هابلوماستودون. وخلصا إلى أن الجنسين الآخرين، نوتيوماستودون وستيغوماستودون ، وُجدا في منطقة بامباس جنوب شرق البرازيل. أظهرت دراسات سيمبسون وباولا كوتو أن خصائص الثقوب المستعرضة للفقرة العنقية الأولى، التي استخدمها هوفستيتر لتمييز الهابلوماستودون عن الستيغوماستودون ، شديدة التباين، حتى لدى الفرد الواحد. ولذلك، أبرز كلاهما أن الأنياب العلوية المنحنية للأعلى بشكل ملحوظ، والتي تخلو من طبقة المينا، تُعد سمة تشخيصية للهابلوماستودون مقارنةً بالنوتمستودون والستيغوماستودون . وقد صنّف سيمبسون وباولا كوتو الهابلوماستودون وارينجي كنوع نموذجي لهذا الجنس. [ 16 ] يشير تصنيف هذا النوع إلى "Mastodon" waringi ، وهو تصنيف صاغه ويليام جاكوب هولاند عام 1920. استند هذا التصنيف إلى بقايا فك مجزأة للغاية عُثر عليها في بيدرا فيرميلها بولاية باهيا البرازيلية ، [ 17 ] ولأنه سُمّي قبل ذلك بكثير، جادل سيمبسون وباولا كوتو، ووفقًا لقواعد التسمية الخاصة باللجنة الدولية لتسمية الحيوانات (ICZN) ، فإن هذا الاسم له الأولوية على Haplomastodon chimborazi . [ 16 ] ومع ذلك، فقد وُجهت انتقادات متكررة لصحة تصنيف هذا النوع، بما في ذلك من هوفستيتر نفسه، نظرًا لأن المادة من البرازيل ذات أهمية ضئيلة بسبب سوء حالة حفظها. وقد اتبع مؤلفون آخرون هذا الرأي واعتبروا Haplomastodon chimborazi هو الاسم الصحيح (على الرغم من أنه في عام 2009، احتفظت اللجنة الدولية لتسمية الحيوانات (ICZN) بتصنيف "Mastodon" waringi نظرًا لكثرة ذكره في الأدبيات العلمية [ 18].] ). [ 19 ] [ 14 ] [ 16 ]

في عام ١٩٩٥، قامت ماريا تيريزا ألبردي وخوسيه لويس برادو بدمج جنسي نوتيومستودون وستيجوماستودون ، ليصبح ستيجوماستودون بلاتنسيس هو النوع المُعتمد. وفي الدراسة نفسها، دمجا أيضًا جنسي هابلوماستودون وستيجوماستودون ، مُشكلين بذلك التركيبة ستيجوماستودون وارينجي . ووفقًا لرؤيته، كان ستيجوماستودون في عصره الجنس الوحيد من فصيلة جومفوثيريد الموجود في الأراضي المنخفضة لأمريكا الجنوبية. [ ٢٠ ] ومع ذلك، في عام ٢٠٠٨، دافع ماركو ب. فيريتي عن التصنيف المُستقل لهابلوماستودون ، ولكنه في الوقت نفسه شكك في فصل نوتيومستودون عن ستيجوماستودون . [ ٢١ ] وبعد عامين فقط، نشر عملًا شاملًا يُركز على تشريح هيكل هابلوماستودون ، حيث فصله بوضوح عن ستيجوماستودون ومنحه موقعًا وسيطًا بينه وبين كوفيرونيوس في جبال الأنديز. [ 14 ] في الفترة نفسها تقريبًا، توصل سبنسر جورج لوكاس وزملاؤه إلى استنتاج مماثل، لا سيما بعد فحص هيكل عظمي شبه كامل لحيوان ستيغوماستودون من ولاية خاليسكو المكسيكية ، وقرروا ضرورة فصل هذا الجنس عن حيوانات غومفوثير في أمريكا الجنوبية نظرًا لاختلاف خصائصه العضلية الهيكلية. وميزوا بين نوتيومستودون وهابلوماستودون بسبب سطح المضغ الأكثر تعقيدًا لأضراسهما. وبناءً على ذلك، كان من المفترض وجود نوعين على الأقل من حيوانات غومفوثير تعيش في الأراضي المنخفضة في أمريكا الجنوبية. [ 22 ] [ 23 ] [ 24 ] أما تحليل فريق من الباحثين بقيادة ديميلا إي. موثي في ​​أوائل العقد الثاني من القرن الحادي والعشرين، فقد أسفر عن نتيجة مختلفة. فبعد فحص كميات وفيرة من المواد من حيوانات الخرطوم في أمريكا الجنوبية، توصلوا إلى أنه باستثناء كوفيرونيوس ، لم يكن هناك سوى جنس واحد آخر من حيوانات الخرطوم في أمريكا الجنوبية خلال العصر البليستوسيني. بحسب رأيهم، أظهر هذا الحيوان تنوعًا كبيرًا في شكل الأسنان والجمجمة، لا سيما في شكل الأنياب والأضراس. وباتباع قواعد الأولوية للجنة الدولية لتسمية الحيوانات، يبقى اسم الجنس الأول المُطلق على هذا الجومفوثير، وهو نوتيومستودون ، ساريًا، مع وجود نوع واحد فقط يجب تسميته نوتيومستودون بلاتنسيس . [ 25 ] [ 26 ]هذا هو التصنيف الذي اعتُمد في أوقات مختلفة خلال السنوات اللاحقة، وقد وجد موثي وزملاؤه، من خلال تحليل مورفولوجي مُفصّل للأسنان والهياكل العظمية، أن جنس ستيغوماستودون يختلف اختلافًا كبيرًا عن جنس نوتيومستودون، وأن وجوده يقتصر على أمريكا الشمالية. [ 27 ] [ 12 ] [ 28 ] وفي وقت لاحق، أيّد سبنسر جورج لوكاس هذه الفكرة أيضًا. [ 29 ] ومع ذلك، اعتبر بعض المؤلفين، مثل ألبردي وبرادو، أن هذا غير حاسم، إذ يرون أن بقايا ستيغوماستودون في أمريكا الشمالية نادرة جدًا ومجزأة بحيث لا تسمح بإصدار حكم قاطع. [ 30 ] ولكن، في مراجعة حول السجل الأحفوري لحيوانات غومفوثيريد في أمريكا الجنوبية نُشرت عام 2022، اتفق المؤلفان على تسميته نوتيومستودون . [ 31 ]

أماهواكاثيريوم

يُعدّ جنس أماهواكاثيريوم (Amahuacatherium ) إشكاليًا بشكل خاص ، إذ وصفته ليديا روميرو-بيتمان عام 1996 استنادًا إلى فك سفلي مُجزّأ وضرسين منفصلين عُثِر عليهما في منطقة مادري دي ديوس جنوب شرق بيرو. وتعود هذه الاكتشافات إلى تكوين إيبورورو، الذي يظهر على امتداد نهر مادري دي ديوس. إلا أن هيكلًا عظميًا جزئيًا كان قد اكتُشِف مع هذه الأحافير قد فُقِدَ خلال فيضان عنيف. ومن السمات المميزة لأماهواكاثيريوم ، كما أشار الباحثون، الفك السفلي القصير ذو التجاويف للقواطع البدائية والأضراس ذات النمط السطحي المضغي المعقد نسبيًا. ويُقدَّر عمر الطبقات الرسوبية لهذه البقايا الأحفورية بنحو 9.5 مليون سنة، وهو ما يتوافق مع أواخر العصر الميوسيني. وهذا يجعل أماهواكاثيريوم من أوائل الثدييات التي وصلت إلى أمريكا الجنوبية من الشمال قبل التبادل البيولوجي الأمريكي العظيم، الذي لم يبدأ إلا بعد حوالي ستة ملايين سنة. [ 32 ] إضافةً إلى ذلك، يُعدّ هذا الاكتشاف أقدم بكثير من الأدلة التي تُشير إلى وجود حيوان الجومفوثيريد، والتي تُعتبر الأقدم في كلٍّ من أمريكا الوسطى والجنوبية، حيث يعود تاريخها إلى 7 و2.5 مليون سنة على التوالي. وبعد بضع سنوات فقط، أبدى العديد من الباحثين شكوكًا حول هوية هذا الجنس وعمره. فعلى سبيل المثال، اعتُبرت أضراسه بالكاد قابلة للتمييز عن أضراس حيوانات الجومفوثيريد الأخرى في أمريكا الجنوبية، كما أن وجود تجاويف سنخية للأنياب السفلية يُعدّ تفسيرًا خاطئًا لتجاويف الفك السفلي. كما يصعب تحديد العمر الجيولوجي نظرًا للظروف الطبقية المعقدة في الموقع. [ 33 ] [ 34 ] وقد وافق علماء آخرون على هذا الرأي، [ 29 ] وكشفت تحليلات الأسنان اللاحقة عن عدم وجود اختلافات جوهرية مع جنس نوتيومستودون ، مقارنةً بالاكتشافات الأخرى في أمريكا الجنوبية. [ 27 ]

تصنيف

نسالة

يوضح المخطط التفرعي التالي موقع حيوان نوتيومستودون بين حيوانات الخرطوميات في أواخر العصر البليستوسيني والحديثة، استنادًا إلى البيانات الجينية: [ 35 ] [ 36 ]

إليفانتيمورفا
عائلة الماموثيات

† ماموت أمريكانوم (الماموث الأمريكي)

الفيلة
" Gomphotheriidae "

† نوتيومستودون بلاتنسيس

عائلة الفيلة

† ماموثوس كولومبي (الماموث الكولومبي)

† ماموثوس بريميجينيوس (الماموث الصوفي)

الفيل مكسيموس (الفيل الآسيوي)

† Palaeoloxodon antiquus (الفيل الأوروبي ذو الأنياب المستقيمة)

Loxodonta cyclotis (فيل الغابات الأفريقي)

Loxodonta africana (الفيل الأفريقي)

النوتوماستودون جنس من الخرطوميات ينتمي إلى فصيلة الجومفوثيريات . تُعدّ الخرطوميات رتبة ثديية ناجحة نسبيًا ذات تاريخ طويل، بدأ في نهاية العصر الباليوسيني . موطنها الأصلي أفريقيا، وقد شهدت تنوعًا وانتشارًا كبيرين في كل من العالم القديم والجديد خلال تاريخها التطوري. يمكن تمييز مراحل مختلفة من التطور الإشعاعي. تنتمي الجومفوثيريات إلى المرحلة الثانية، التي بدأت في أوائل العصر الميوسيني. السمة الرئيسية للجومفوثيريات الحقيقية هي تكوّن ثلاثة نتوءات عرضية على الضرسين الأول والثاني (الجومفوثيريات ثلاثية الأنياب؛ تُعرف الأشكال اللاحقة ذات الأنياب الأربعة أحيانًا باسم الجومفوثيريات رباعية الأنياب، ولكنها لم تعد تُصنّف ضمن هذه الفصيلة). كما هو الحال في الأفيال الحالية، امتلكت الجومفوثيريات نمط استبدال أفقي للأسنان، مما يُصنّفها ضمن مجموعة الفيلة الحديثة ، مقارنةً بأسلافها التي افتقرت إلى هذه السمة. [ 37 ] على عكس استبدال الأسنان العمودي، الشائع لدى معظم الثدييات حيث تظهر جميع الأسنان الدائمة في آن واحد، فإن استبدال الأسنان الأفقي يؤدي إلى بزوغ الأضراس بشكل متتابع. نشأ هذا النمط من تقصير الفك خلال تطور الخرطوميات، ويمكن رصده لأول مرة في إريتروم في أواخر العصر الأوليغوسيني، قبل حوالي 28 مليون سنة. مع ذلك، وعلى عكس الأفيال الحديثة، تمتلك الجومفوثيرات عددًا من السمات البدائية والمتطورة. تشمل هذه السمات، على سبيل المثال، جمجمة أكثر تسطحًا بشكل عام، وتكوين واقيات علوية وسفلية، بالإضافة إلى أضراس ذات نتوءات أقل ونمط سطح مضغي مُحَوَّل. لهذا السبب، غالبًا ما تُصنَّف الجومفوثيرات ضمن فصيلة خاصة بها، هي الجومفوثيريويديا [ 38 ]، وهي الفصيلة الشقيقة للإليفانتويديا الحديثة . مع ذلك، تُعتبر أحيانًا من أعضاء الإليفانتويديا. [ 39 ] بشكل عام، تُعدّ الجومفوثيرات من أنجح مجموعات الخرطوميات، والتي شهدت تغيرات عديدة على مرّ تاريخها الطويل. وتشمل هذه التغيرات زيادة كبيرة في حجمها الإجمالي، وأنيابها، وأضراسها، فضلاً عن زيادة في تعقيدها. [ 40 ]

النوتوماستودون جنس من الخرطوميات ينتمي إلى فصيلة الجومفوثيريات . تُعدّ الخرطوميات رتبة ثديية ناجحة نسبيًا ذات تاريخ طويل، بدأ في نهاية العصر الباليوسيني . موطنها الأصلي أفريقيا، وقد شهدت تنوعًا وانتشارًا كبيرين في كل من العالم القديم والجديد خلال تاريخها التطوري. يمكن تمييز مراحل مختلفة من التطور الإشعاعي. تنتمي الجومفوثيريات إلى المرحلة الثانية، التي بدأت في أوائل العصر الميوسيني. السمة الرئيسية للجومفوثيريات الحقيقية هي تكوّن ثلاثة نتوءات عرضية على الضرسين الأول والثاني (الجومفوثيريات ثلاثية الأنياب؛ تُعرف الأشكال اللاحقة ذات الأنياب الأربعة أحيانًا باسم الجومفوثيريات رباعية الأنياب، ولكنها لم تعد تُصنّف ضمن هذه الفصيلة). كما هو الحال في الأفيال الحالية، امتلكت الجومفوثيريات نمطًا أفقيًا لاستبدال الأسنان، مما يُصنّفها ضمن مجموعة الفيلة الحديثة ، مقارنةً بأسلافها التي افتقرت إلى هذه السمة. [ 37 ] على عكس استبدال الأسنان العمودي، الشائع لدى معظم الثدييات حيث تظهر جميع الأسنان الدائمة في آن واحد، فإن استبدال الأسنان الأفقي يؤدي إلى بزوغ الأضراس بشكل متتابع. نشأ هذا النمط من تقصير الفك خلال تطور الخرطوميات، ويمكن رصده لأول مرة في إريتروم في أواخر العصر الأوليغوسيني، قبل حوالي 28 مليون سنة. مع ذلك، وعلى عكس الأفيال الحديثة، تمتلك الجومفوثيرات عددًا من السمات البدائية والمتطورة. تشمل هذه السمات، على سبيل المثال، جمجمة أكثر تسطحًا بشكل عام، وتكوين واقيات علوية وسفلية، بالإضافة إلى أضراس ذات نتوءات أقل ونمط سطح مضغي مُحَوَّل. لهذا السبب، غالبًا ما تُصنَّف الجومفوثيرات ضمن فصيلة خاصة بها، هي الجومفوثيريويديا [ 38 ]، وهي الفصيلة الشقيقة للإليفانتويديا الحديثة . مع ذلك، تُعتبر أحيانًا من أعضاء الإليفانتويديا. [ 39 ] بشكل عام، تُعدّ الجومفوثيرات من أنجح مجموعات الخرطوميات، والتي شهدت تغيرات عديدة على مرّ تاريخها الطويل. وتشمل هذه التغيرات زيادة كبيرة في حجمها الإجمالي، وأنيابها، وأضراسها، فضلاً عن زيادة في تعقيدها. [ 40 ]

سُجِّل وجود حيوانات الجومفوثيرية لأول مرة في نهاية العصر الأوليغوسيني في أفريقيا، وهي من أوائل أنواع الخرطوميات التي غادرت القارة بعد إغلاق محيط تيثيس وظهور الجسر البري إلى أوراسيا خلال الانتقال إلى العصر الميوسيني . وصل الجومفوثيريوم ، من بين أنواع أخرى، إلى أمريكا الشمالية قبل حوالي 16 مليون سنة عبر مضيق بيرينغ ، بينما سُجِّل وجوده في أمريكا الوسطى في وقت مبكر يعود إلى نهاية العصر الميوسيني قبل حوالي 7 ملايين سنة. وصلت الجومفوثيريات إلى أمريكا الجنوبية خلال التبادل الأمريكي العظيم بين 3.5 و2.5 مليون سنة مضت. تختلف الجومفوثيريات في أمريكا الجنوبية عن أقاربها في أجزاء أخرى من العالم بخطوطها القصيرة نسبيًا (الجومفوثيريات قصيرة الخطم) وجمجمتها ذات القبة العالية. بالإضافة إلى ذلك، كانت تمتلك أنيابًا علوية فقط. يشكل الجنسان المعروفان في أمريكا الجنوبية ( نوتيومستودون وكوفيرونيوس ) مع قريبهما في أمريكا الشمالية ( ستيغوماستودون ) مجموعة أحادية النمط تُعرف باسم الفصيلة الفرعية كوفيرونيناي، [ 38 ] والتي بدورها تُصنف مع راينكوثيريوم في مجموعة أكبر تُسمى راينكوثيريناي. [ 41 ] اقترح بعض الباحثين فكرة أن كوفيرونيوس ينحدر مباشرةً من راينكوثيريوم ، كما يتضح من أنيابه العلوية المتخصصة للغاية، والتي تتميز بشريط مينا حلزوني. من المحتمل أن يكون نوتيومستودون قد انحدر مباشرةً من كوفيرونيوس . تدعم هذه الفكرة حقيقة أن صغار كوفيرونيوس ، على عكس العينات البالغة، لا تزال تمتلك أنيابًا سفلية، بينما يمتلك راينكوثيريوم أنيابًا سفلية في جميع مراحل العمر. لا تأخذ هذه الفكرة في الاعتبار العلاقات مع أنواع أخرى من غومفوثيريدات قصيرة الوجه، والتي لا تزال غير واضحة في معظمها. يُعدّ وضع جنس سينومستودون ، وهو نوع من شرق آسيا ذو خصائص هيكلية تُشبه إلى حد كبير حيوانات الجومفوثير في أمريكا الجنوبية، إشكاليًا. ففي العديد من الدراسات التصنيفية، يُصنّف سينومستودون ضمن مجموعة تضمّ ستيجوماستودون ، وكوفيرونيوس ، ونوتيومستودون ، ويُفسّر وجوده في آسيا على أنه هجرة من أمريكا. [ 42 ] [ 43 ] [ 44 ] [ 28 ] ونظرًا لعزلته الجغرافية عن الأجناس الأمريكية، يُصنّفه العلماء الصينيون عادةً ضمن فصيلة فرعية مستقلة تُدعى سينومستودونتينا. [ 45 ]مع الأخذ في الاعتبار عدم وجود أشكال وسيطة، يعتبر بعض المؤلفين أن أوجه التشابه بين سينومستودون وحيوانات غومفوثير في أمريكا الجنوبية هي نتيجة للتطور التقاربي . [ 29 ]

كما هو الحال مع العديد من الثدييات المعروفة فقط من الأحافير، تُستنتج العلاقات التطورية من السمات التشريحية للهيكل العظمي. ومنذ العقد الأول من الألفية الثانية، اكتسبت الطرق القائمة على علم الوراثة الجزيئية والتحليلات البيوكيميائية دورًا أكبر تدريجيًا. فبالإضافة إلى الماموث الصوفي ( Mammuthus primigenius )، والماموث الكولومبي ( Mammuthus columbi )، والفيل ذي الأنياب المستقيمة ( Palaeoloxodon antiquus )، وهي أعضاء في فصيلة الفيلة الحديثة، يُعد الماستودون الأمريكي ( Mammut americanum ) من فصيلة الماموتيات (Mammutidae ) الخرطومي الوحيد غير الفيلي الذي تم تسلسل بياناته الجزيئية. [ 46 ] [ 47 ] [ 48 ] أما نوتيومستودون (Notiomastodon ) فهو الممثل الوحيد للجومفوثيريات الذي تتوفر بياناته البيوكيميائية للمقارنة. على النقيض تمامًا مما كان يُعتقد بشأن تشابهه التشريحي الوثيق مع الفيلة، أشارت دراسة نُشرت عام ٢٠١٩ إلى علاقة أوثق مع الماستودونات. ولا يزال من غير الواضح ما إذا كان بالإمكان تعميم هذه النتيجة على بقية مجموعة الجومفوثيريات. [ ٤٩ ] من جهة أخرى، خلصت دراسة أُجريت عام ٢٠٢١ استنادًا إلى الحمض النووي للميتوكوندريا إلى أن النوتوماستودون أقرب صلةً بالفيلة الحديثة منه بالماموت . [ ٣٦ ]

ضمن هذا الجنس، يتم التعرف على نوع واحد فقط: [ 27 ] [ 12 ] [ 28 ]

  • N. platensis (Ameghino, 1888)

وُصفت أشكال أخرى متنوعة عبر التاريخ، بعضها مرتبط بنوع Notiomastodon ( مثل N. ornatus )، وبعضها الآخر مرتبط بنوع Haplomastodon ( مثل H. waringi و H. chimborazi )، ولكنها تُعتبر الآن مرادفات أحدث لنوع N. platensis . [ 27 ] [ 12 ] [ 28 ]

التاريخ التطوري

يعود ظهور حيوانات الجومفوثيريد في أمريكا الجنوبية إلى التبادل الأمريكي العظيم. بدأ هذا التبادل في العصر البليوسيني قبل حوالي 3.5 مليون سنة، عندما انغلق برزخ بنما ونشأ اتصال بري بين أمريكا الشمالية والجنوبية. [ 50 ] حدث هذا التبادل في كلا الاتجاهين، فوصلت حيوانات مثل الكسلان الأرضي والجليبتودونات إلى الشمال، بينما اختلطت الثدييات اللاحمة ومزدوجات الأصابع ، بالإضافة إلى الخرطوميات، وغيرها، مع الحيوانات المستوطنة في الجنوب. أقدم سجل للخرطوميات في أمريكا الجنوبية يعود إلى الجزء الأوسط من تكوين أوكيا في شمال غرب الأرجنتين. يعود تاريخه إلى حوالي 2.5 مليون سنة، [ 51 ] ولا تُنسب هذه البقايا، التي تتكون من أجزاء متفرقة من الفقرات، إلى جنس معين. [ 52 ] [ 23 ]

لا يُعرف متى نشأ جنس نوتيومستودون . ولا توجد أدلة موثقة واضحة على وجود هذا الجنس في أمريكا الوسطى. من جهة أخرى، ظهر جنس جومفوثيريوم في المنطقة قبل حوالي 7 ملايين سنة. [ 23 ] ويُفترض عمومًا أن الجومفوثيريات غزت أمريكا الجنوبية على مرحلتين مستقلتين. استخدم جنس كوفيرونيوس ممرًا غرب جبال الأنديز، بينما استخدم جنس نوتيومستودون ممرًا شرقيًا على طول ساحل المحيط الأطلسي والأراضي المنخفضة. [ 20 ] [ 34 ] [ 43 ] ومن المحتمل أن تكون الهجرة إلى أمريكا الجنوبية أكثر تعقيدًا، إذ لا يقتصر وجود جنس كوفيرونيوس على المرتفعات في أمريكا الوسطى، بل يمكن العثور عليه أيضًا في الأراضي المنخفضة هناك. [ 27 ] ظهر حيوان كوفيرونيوس في أمريكا الجنوبية في نفس الفترة الزمنية تقريبًا التي ظهر فيها حيوان نوتيومستودون ، حيث يعود أقدم تاريخ محتمل له إلى 760,000 ± 30,000 سنة مضت، بينما يعود أقدم تاريخ مؤكد له إلى 304,000 ± 54,000 سنة مضت، وكان نطاق انتشاره محدودًا للغاية، إذ اقتصر على جبال الأنديز الشمالية. [ 53 ] يُعدّ أقدم دليل قاطع على وجود نوتيومستودون في أمريكا الجنوبية شظية من الفك السفلي الأيسر عُثر عليها في مقاطعة قرطبة بالأرجنتين ، والتي تم تأريخها إشعاعيًا إلى 560,000 ± 40,000 سنة مضت، وبالتالي فهي تعود إلى العصر البليستوسيني الأوسط. [ 54 ] تنتمي الغالبية العظمى من مكتشفات نوتيومستودون إلى أواخر العصر البليستوسيني الأوسط وأواخر العصر البليستوسيني. ربما وصلت مناطق انتشارها في وسط تشيلي في وقت متأخر نسبيًا، إما عبر طريق من سهول البامباس إلى الوديان المنخفضة بين جبال الأنديز، أو من الشمال عبر سهول الأمازون. وقد يكون هذا قد حدث خلال الفترات الدافئة من العصر الجليدي الأخير، عندما كان الغطاء الجليدي في باتاغونيا أقل اتساعًا. [ 55 ] [ 56 ]

وصف

مقاس

هيكل عظمي لفرد ذكر من نوع نوتيومستودون يبلغ طوله 2.52 متر (8 أقدام و3 بوصات) (MECN 82) مقارنةً بإنسان يبلغ طوله 1.8 متر (5 أقدام و11 بوصة).    

كان حيوان نوتيومستودون من الخرطوميات متوسطة إلى كبيرة الحجم. وقد أعيد بناء هيكل عظمي كامل من الإكوادور (جمجمته مصنفة تحت الرقم MECN 82، والتي كانت تُنسب في الأصل إلى هابلوماستودون تشيمبورازي ) بارتفاع عند الكاهل (لوحي الكتف) يبلغ حوالي 2.5 متر (8 أقدام وبوصتين) ، ووزن جسم يبلغ 3.15 طن (6900 رطل) وفقًا لفيريتي (2010)، [ 14 ] بينما قدر لارامندي (2015) وزن نفس الفرد بحوالي 4.4 طن (9700 رطل) . [ 57 ] في دراسة أجريت عام 1998 على عينة أرجنتينية من نوع نوتيومستودون (تحت الاسم المرادف ستيجوماستودون سوبربوس )، بلغ المتوسط ​​الهندسي لجميع تقديرات الكتلة 4.3 طن (9500 رطل) ، بينما بلغ المتوسط ​​الحسابي 7.6 طن (17000 رطل) . ونظرًا لأن تقديرات دراسة 1998 تستند إلى أبعاد عظام الأطراف، والتي تختلف نسبيًا عن أبعاد الأفيال الحالية، فلا يمكن اعتبار هذه القيم إلا تقريبية. [ 58 ] [ 59 ] بشكل عام، وصل هذا الجنس إلى أبعاد تقارب أبعاد الأفيال الآسيوية الحالية ( إليفاس ماكسيموس ). وقد قُدِّر وزن فرد معروف من رأس عظم فخذ جزئي من يومبو في كولومبيا، بمحيط 51.2 سنتيمتر (20.2 بوصة ) ، بأكثر من 7.9 طن (17000 رطل) في دراسة رودريغيز-فلوريز وآخرون. (2009). [ 60 ] قدّر برادو وآخرون (2005) أن أكبر أفراد النوتوماستودون بلغ ارتفاعها عند الكتف 3 أمتار (9.8 قدم) ، [ 34 ] بينما حسب لارامندي (2015) أن أفراد النوتوماستودون الكبيرة ربما بلغ ارتفاعها عند الكتف حوالي 2.85 متر (9 أقدام و4 بوصات) ووزنها 6.5 طن (14000 رطل) . [ 57 ]            

جمجمة وأسنان

كانت جمجمة النوتوماستودون قصيرة وطويلة، وكانت أضيق وأقصر مقارنةً بجمجمة قريبه الكوفيرونيوس . ويظهر هذا بوضوح في شكل قبة عند النظر إليها من الجانب، تُشبه قبة جماجم أفيال اليوم. إلا أن جمجمة الأفيال الحديثة تتميز بوضع أكثر استقامة، وخطم أقصر بكثير. يتراوح الطول الإجمالي للجماجم المكتشفة بين 75 و113 سم، بينما يتراوح ارتفاعها، المقاس من الحافة العلوية إلى تجاويف الأسنان ، بين 41 و76 سم. [ 61 ] يتميز الجزء العلوي من الجمجمة، عند النظر إليه من الأمام، بوجود قبتين، بينهما درز طفيف على طول منتصف الجمجمة. وتتكون كلتا القبتين من حجرات مملوءة بالهواء في الجمجمة العصبية ، وهي أكبر حجماً من تلك الموجودة في الجومفوثيريوم . أما الجبهة فكانت عريضة ومسطحة في معظمها. كما هو الحال في جميع الخرطوميات المتقدمة، كان عظم الأنف قصيرًا ويقع فوق فتحة أنفية عريضة جدًا ولكنها مسطحة، حيث يتصل الجذع بالجمجمة. عند النظر إليه من الجانب، يحيط بعظم الأنف أخدودٌ يعمل كنقطة ارتكاز للعضلة الفكية الشفوية، التي تعمل بدورها كذراع حاملة للأنبوب. أما الحواف المتبقية للفتحة الأنفية فتتكون من عظم الفك العلوي الأمامي وامتداداته الفردية. يشكل هذا العظم أيضًا تجاويف القواطع العلوية. كانت هذه التجاويف طويلة جدًا، تصل أحيانًا إلى 59 سم، وكانت عريضة جدًا ويزداد قطرها باتجاه الأمام. تتباعد هذه التجاويف قليلًا فقط، وتصطف عند النظر إليها من الجانب مع ملامح جبهته. هذا يخلق زاوية واسعة بين اتجاه تجاويف الأنياب ومستوى سطح المضغ للأضراس. في الأعلى، تكون تجاويف القواطع منخفضة قليلًا. بشكل عام، كان عظم الفك العلوي الأمامي أكثر ضخامة بكثير مما هو عليه في حيوان الجومفوثيريوم ، على سبيل المثال. بسبب قصر الجمجمة عند الخطم، كان محجر عين النوتوماستودون أعلى من الطرف الأمامي لصف الأضراس، وهو موقع متقدم بشكل ملحوظ مقارنةً بالحيوانات الجومفوثيرية ذات الخطم الطويل مثل الجومفوثيريوم أو الرينكوثيريوم . كان القوس الوجني قويًا وعاليًا، وحافته العلوية مستقيمة نسبيًا، بينما كانت حافته السفلية تحتوي على ثلمة طفيفة تبدأ منها عضلة الماضغة . [ 14 ] [ 28 ]

جمجمة نوتيومستودون ذات أنياب شبه مستقيمة
جمجمة نوتيومستودون ذات أنياب منحنية بوضوح

بلغ طول الفك 77 سم، وكانت المنطقة التي تغرز فيها الأسنان واسعة نسبيًا ومقوسة بشكل ملحوظ عند حافتها السفلية. وبلغ الارتفاع أسفل الأضراس أكثر من 15 سم. في المقابل، كان للفك السفلي لدى ستيغوماستودون حافة مستقيمة في الغالب. وكان الارتفاق الفكي نموذجيًا لحيوانات غومفوثير في أمريكا الجنوبية، إذ كان قصيرًا نسبيًا (قصير الأنف)، وفي بعض الأفراد كان يتجه للأسفل ويشكل أحيانًا نتوءًا صغيرًا، كما هو الحال في كوفيرونيوس . ويُعتبر اتجاه الارتفاق الفكي للأسفل سمة تشخيصية. من ناحية أخرى، كان هذا النتوء في ستيغوماستودون أصغر حجمًا بشكل ملحوظ. وفي بعض الحالات، وُجدت ثلاثة ثقوب تُعرف بالثقوب الذقنية. وكان الفرع الصاعد للفك السفلي ضخمًا ويرتفع إلى 47 سم. وأظهرت الحافتان الأمامية والخلفية اتجاهًا متوازيًا. وكان النتوء الجبهي أقل ارتفاعًا بشكل ملحوظ من النتوء المفصلي، وهو ما لم يكن الحال في ستيغوماستودون . كان المفصل ينتهي بشكل عرضي بالنسبة للمحور الطولي للفك السفلي، وكان قويًا للغاية، حيث بلغت المسافة بين طرفيه من جانب إلى آخر 57 سم. وعلى عكس حيوان ستيغوماستودون ، كان النتوء الزاوي أقل بروزًا. [ 14 ] [ 28 ]

تألفت أسنانه من أنيابه الكبيرة والأضراس. وعلى عكس حيوانات الجومفوثير الأوراسية، لم تتشكل القواطع إلا في الفك العلوي، مع وجود تجاويف صغيرة أحيانًا في الفك السفلي. وكما هو الحال في جميع الخرطوميات، كانت الأنياب العلوية في الواقع قواطع ثانية متضخمة. وقد تختلف هذه الأنياب في شكلها من فرد لآخر، فقد تكون قصيرة ذات أطراف منحنية للأعلى بوضوح أو مستقيمة نسبيًا. تختفي طبقة المينا في الأفراد البالغين، مما يميزه عن حيوان الكوفيرونيوس ، الذي كانت أنيابه العلوية حلزونية الشكل مع شريط من المينا يلتف حولها. بالإضافة إلى ذلك، يظهر الناب السفلي في صغار حيوان الكوفيرونيوس. [ 23 ] [ 29 ] [ 44 ] وبشكل عام، كانت أنياب حيوان النوتوماستودون قوية جدًا. قد يصل طولها إلى أكثر من 88 سم خارج الحويصلات الهوائية، وفي العينات الطويلة بشكل خاص قد يصل إلى 128 سم عند قياسه على الانحناء الخارجي. وكان المقطع العرضي بيضاوي الشكل ويتراوح قطره بين 11.5 و16.4 سم. [ 62 ]

تألفت الأسنان المتبقية من الضواحك والأضراس كما هو الحال في الأفيال الحديثة، والتي برزت تباعًا نتيجةً لاستبدال الأسنان أفقيًا. يتكون سطح المضغ عمومًا من سبعة أزواج من النتوءات أو الحواف، مما أعطى الأسنان نمطًا ثنائيًا . كان للضرسين الأولين ثلاثة أزواج من النتوءات (أسنان ثلاثية الفصوص) موجهة على طول المحور الطولي. أما الأضراس الثلاثة العلوية، فكانت تحتوي على أربعة أزواج، بينما احتوى الضرس السفلي على أكثر من خمسة أزواج من النتوءات (أسنان رباعية وخماسية الفصوص)، لذا كانت هذه النتوءات الإضافية أقل وضوحًا. من ناحية أخرى، كان لدى حيوان ستيجوماستودون خمسة نتوءات على الأسنان العلوية وأكثر من ثمانية على الأسنان السفلية. كانت الأضراس الثالثة العلوية والسفلية (M3/m3) رباعية أو خماسية الفصوص. وتختلف مورفولوجيا تآكلها في المرحلة الإطباقية من البسيطة إلى المعقدة نظرًا لوجود نتوءات مركزية ونتوءات إضافية بين الحدبات الرئيسية للأضراس الأمامية والخلفية، [ 61 ] مما يجعلها تبدو كشكل ثلاثي الفصوص مزدوج. [ 63 ] ومن سمات هذا النوع وجود نسبة أكبر من الأسنان ذات الأشكال الثلاثية الفصوص المعقدة للغاية، بالإضافة إلى وجود تعدد أشكال الأسنان (ptychodonty) بشكل ملحوظ في مينا الأسنان.

بالإضافة إلى ذلك، يمكن تحديد نمطين شكليين في أسنان النوتوماستودون فيما يتعلق بالأضراس، أحدهما ذو نتوءين مركزيين إضافيين على كل جانب من جانبي السن طوليًا، والآخر بدون نتوءين. ومن السمات المميزة أيضًا بنية ورقة البرسيم على النتوءات الفردية في الحالة المتآكلة. بشكل عام، تميزت بنية أسنان النوتوماستودون بنمط قاعدي، كان أقرب إلى نمط أسنان الكوفيرونيوس . ومع ذلك، ونظرًا لاختلاف الأنماط الشكلية، فقد اقتربت بشكل أوثق من النمط المعقد لسطح المضغ في ستيجوماستودون ، والذي تشكل بشكل أساسي من خلال تكوين نتوءات جانبية إضافية. كان الضرس الأخير للمضغ يحتوي على ما بين 35 و82 نتوءًا في النوتوماستودون ، وما بين 33 و60 نتوءًا في الكوفيرونيوس ، وما بين 57 و104 نتوءات في ستيجوماستودون . بلغ إجمالي مساحة سطح المضغ للضرس الأخير في حيوان نوتيومستودون من 57 إلى 160 سم² (من 12 إلى 32 سم² لكل لوفيد)، وفي حيوان ستيجوماستودون من 72 إلى 205 سم² (من 12 إلى 34 سم² لكل لوفيد). وبذلك، كانت هذه الأسنان نموذجية لحيوان خرطومي كبير نسبيًا. بلغ طول الضرس الأخير السفلي 21.6 سم، بينما تجاوز طول الضرس الأخير العلوي 19.3 سم. [ 14 ] [ 27 ] [ 28 ]

الهيكل العظمي بعد الجمجمة

من حيث شكل هيكله العظمي بعد الجمجمة ، كان النوتوماستودون مشابهًا إلى حد كبير للفيلة الحية، ولكنه كان أكثر امتلاءً بشكل عام. كان عظم العضد ضخمًا ويتراوح طوله بين 78 و87 سم. ويتسع هذا العظم باتجاه نهايات المفاصل، وكان رأس المفصل عريضًا ومستديرًا بوضوح. ومع ذلك، لم تظهر سوى بعض النتوءات مناطق خشنة على محوره. أما عظم الزند فكان نحيفًا نسبيًا، حيث بلغ طوله الإجمالي من 75 إلى 80 سم، ولكنه كان تقريبًا بنفس حجم عظم العضد. وبسبب الناتئ المرفقي الكبير ، وهو امتداد المفصل العلوي، لم يتجاوز طول العظم 57 إلى 64 سم. ونتيجة لذلك، كان عظم الزند أقصر وظيفيًا بكثير من عظم العضد، وهو ما يميز حيوانات الجومفوثير في أمريكا الجنوبية مقارنةً بأقاربها في أوراسيا. كما يتوافق الطول الفسيولوجي لعظم الزند مع الطول الإجمالي التقريبي لعظم الكعبرة. كان طول عظم الفخذ يتراوح بين 96 و100 سم، ويتكون من ساق أسطوانية الشكل تقريبًا، مسطحة قليلًا من الأمام والخلف. كان رأس عظم الفخذ كروي الشكل، يطغى على النتوء الآخر، ولكنه يرتكز على رقبة أقصر من تلك الموجودة لدى كوفيرونيوس . [ 24 ] في الطرف السفلي، كان النتوء الداخلي أكبر من النتوء الخارجي. أما الشظية، التي يصل طولها إلى 70 سم، فكانت تتميز بمحور منشوري ونهاية أعلى عند المفصل السفلي. كانت الأيدي والأقدام تحتوي على خمسة أصابع، كما هو الحال في الأفيال الحديثة. كانت أطراف نوتيومستودون ، مثل أطراف حيوانات الجومفوثير الأخرى قصيرة الفك، أكثر ضخامة وقوة بشكل عام من أطراف الأفيال الحالية. ومن المثير للاهتمام أيضًا أن طول الأجزاء العلوية والسفلية من أرجل نوتيومستودون كان أكثر توازنًا مع بعضها البعض من أطوال أرجل الأفيال الحديثة وستيجوماستودون . في حالة النوع الأخير، تجاوز طول عظم الفخذ طول عظم الساق بمقدار الضعف تقريبًا. ويُلاحظ اختلافٌ هامٌ آخر في نسبة الأرجل الأمامية إلى الخلفية، حيث تبلغ هذه النسبة 82% في المتوسط ​​لدى نوتيومستودون و93% لدى ستيجوماستودون ، مما يعني أن الأرجل الخلفية لدى الأخير كانت أقصر بكثير من الأمامية. في ستيجوماستودون ، منحت نسبة الأجزاء العلوية والسفلية من أرجله، وكذلك نسبة الأرجل الأمامية إلى الخلفية، تكيفًا أفضل مع البيئات المفتوحة وخطوات واسعة وقدرةً أكبر على الحركة في مواجهة الجاذبية، مقارنةً بنوتيومستودون . وينعكس هذا أيضًا في بنية أقدامه، التي كانت أنحف وأطول من أقدام ستيجوماستودون . [ 14 ] [ 24 ] [ 28 ]

علم الأحياء القديمة

نظام عذائي

كان حيوان النوتوماستودون حيوانًا عاشبًا انتهازيًا ومتكيفًا، تعتمد عاداته الغذائية على الظروف المحلية، على غرار ما وُثِّق لدى الأفيال الحية. [ 64 ] وقد مثّل هذا ظاهرة تكيفية مهمة، لا سيما خلال العصر البليستوسيني المتأخر، عندما تسببت التغيرات المناخية الناجمة عن العصر الجليدي الأخير في المخروط الجنوبي في تقلص الغابات واستبدالها بمراعي. [ 65 ] وبينما تنوعت سلوكيات التغذية لدى أفراد النوتوماستودون بلاتنسيس على نطاق واسع، كان نمطهم الغذائي الأكثر شيوعًا هو الرعي على النباتات الورقية والخشبية. [ 64 ] [ 66 ]

عادةً ما يرتبط تركيب الأسنان المخروطية الشكل لدى حيوانات الجومفوثير بنظام غذائي متنوع، مما يشير إلى تفضيلها للتغذية المختلطة على كلٍ من الأعشاب والنباتات الورقية. وقد تم توضيح ذلك أيضًا في دراسات أجريت على آثار التآكل والخدوش على أضراس حيوان نوتيومستودون من موقع العصر البليستوسيني العلوي في جزيرة أغواس دي أراكسين بولاية ميناس جيرايس البرازيلية. تُظهر الأسنان عددًا كبيرًا من الشقوق والخدوش، وهو ما يتوافق مع علامات التآكل المماثلة على أسنان الحيوانات المجترة الحالية التي تتغذى على النباتات الصلبة واللينة. [ 65 ] كما يشير التآكل المجهري للأسنان إلى أن الفاكهة كانت عنصرًا مهمًا في نظامها الغذائي. [ 66 ] ومن خلال بعض بقايا النباتات الموجودة على الأسنان، أمكن تحديد أن أساس نظامها الغذائي كان الصنوبريات ونباتات العقدة وسراخس البوليبودياسيا . [ 65 ] في وسط تشيلي، حيث تنوعت بيئتها من الأراضي الشجرية الجافة إلى الغابات المطيرة المعتدلة ، كان حيوان N. platensis يتغذى على بذور خيزران Chusquea ، بالإضافة إلى ثمار نخيل النبيذ التشيلي ( Jubaea chilensis )، مما يوفر دليلاً على ما ذهب إليه دانيال هـ. جانزن وبول س. مارتن في ورقة بحثية عام 1982 من أن حيوانات الجومفوثير كانت على الأرجح من أهم عوامل نشر البذور في النظم البيئية الاستوائية الجديدة في العصر البليستوسيني، بما في ذلك " الظواهر التطورية غير المتزامنة " ذات الثمار الكبيرة التي تفتقر إلى عوامل نشر بذور حية فعالة. [ 64 ]

في المقابل، تُظهر تحليلات النظائر في مناطق أخرى من أمريكا الجنوبية صورةً أكثر تعقيدًا. وينتج عن ذلك غلبة نباتات C4 في النظام الغذائي لعينات العصر البليستوسيني العلوي من شمال ووسط أمريكا الجنوبية، مثل الإكوادور أو غران تشاكو، بينما تغذت تلك الموجودة في المناطق الجنوبية، مثل بامباس، في الغالب على نباتات C3. [67 ] [ 34 ] تشير أحافير N. platensis من ميناس جيرايس إلى نظام غذائي يعتمد أساسًا على نباتات C4. [ 68 ] في المناطق المتوسطة، أمكن إعادة بناء نظام غذائي مختلط بناءً على النظائر. [ 69 ] تشير العينات من ماتو غروسو إلى أن N. platensis كان لديه نظام غذائي عام يعتمد على الرعي في تلك المنطقة، [ 70 ] كما تم تحديد N. platensis من بارايبا على أنها تتغذى على أنواع مختلفة من النباتات خلال تحليل النظائر. [ 71 ] كان التنوع الغذائي لـ N. platensis واضحًا بشكل خاص في الأحافير المكتشفة في موقع كويكين غراندي في مقاطعة بوينس آيرس الأرجنتينية. تشير دراسات النظائر للقطع الأثرية الموجودة هناك من العصر البليستوسيني الأوسط إلى نظام غذائي متنوع نسبيًا، بينما تشير قطع أثرية أخرى من العصر البليستوسيني المتأخر إلى تخصصها في استهلاك الأعشاب. [ 72 ] [ 65 ] تُظهر البقايا بالقرب من سانتياغو ديل إستيرو في الأرجنتين من ذروة العصر الجليدي الأخير نظامًا غذائيًا يتكون حصريًا من نباتات C4 . [ 61 ]

علم الأمراض القديمة

عُثر على فقرات مرضية تعود إلى نوع N. platensis في رواسب العصر البليستوسيني المتأخر في أنولايما ، كونديناماركا، كولومبيا. وتتألف هذه الفقرات تحديدًا من آفات عظمية عميقة في النتوء الشوكي، وآفات التهاب المفاصل ، وعدم تناظر في مفاصل الفقرات، والتي نتجت عن نقص في العناصر الغذائية بسبب اضطرابات بيئية، وربما تفاقمت بفعل الإجهاد الميكانيكي الحيوي المفرط على العظام أثناء تنقل هذا الحيوان الخرطومي عبر التضاريس الجبلية الوعرة في المنطقة. [ 73 ] كما أظهرت أحافير N. platensis من العصر البليستوسيني المتأخر في أغواس دي أراكسا بالبرازيل وجود عقيدات شمورل ، والتهاب المفاصل، والتهاب العظم والنقي . [ 74 ] وتُعد عينتان من N. platensis من الأرجنتين كاشفتين بشكل خاص فيما يتعلق بحدوث التهاب العظم والنقي المزمن الثانوي في الفك السفلي لدى هذا النوع. يُظهر أحد الأفراد، الذي يعود تاريخ رفاته إلى فترة ذروة العصر الجليدي الأخير، تآكلًا شديدًا في الأضراس نتيجة احتكاك الأسنان ، ما أدى إلى انكشاف لب السن ، وبالتالي سهولة إصابة البكتيريا له؛ وانتشر الالتهاب البكتيري بدوره إلى الفك السفلي مُسببًا تدميرًا للعظم المحيط بذروة السن. أما الفرد الآخر، الذي عاش خلال المرحلة النظيرية البحرية 9 (MIS 9 )، فقد كان سبب العدوى كسرًا في جذر الضرس، حيث تُظهر العينة علامات خراج حول ذروة السن، بالإضافة إلى تكوّن عظم جديد في المنطقة السنخية. يُحتمل أن يكون التهاب العظم والنقي في الفك السفلي قد ساهم في وفاة كلا الفردين من خلال إعاقة قدرتهما على التغذية بشدة، ما أدى إلى سوء تغذية متفاقم . [ 75 ] تُشير أسنان N. platensis إلى أن هذا النوع كان عرضة نسبيًا لتكوّن جير الأسنان . [ 76 ]

التركيب السكاني والتكاثر

يُعتقد أن حيوان النوتوماستودون ، كالفيلة الحديثة، كان يعيش في مجموعات عائلية اجتماعية. [ 77 ] ويكتسب موقع أغواس دي أراكسا أهميةً بالغةً لاحتوائه على واحدة من أكبر مجموعات أحافير النوتوماستودون . تُفسَّر هذه الأحافير على أنها بقايا مجموعة محلية أُبيدت بفعل كارثة. ووفقًا لدراسات الأسنان، تألفت المجموعة من 14.9% من صغار السن (من 0 إلى 12 عامًا)، و23.0% من الأفراد شبه البالغين (من 13 إلى 24 عامًا)، و62.1% من الأفراد البالغين (25 عامًا فأكثر). ويمكن تقسيم هذه المجموعة الأخيرة إلى 27.7% من الحيوانات متوسطة العمر (من 25 إلى 36 عامًا)، و17.2% من الحيوانات المسنة (من 37 إلى 48 عامًا) والشيخوخة (من 49 إلى 60 عامًا). وتُعد النسبة الكبيرة للأفراد الذين تزيد أعمارهم عن 37 عامًا لافتةً للنظر، مما يشير إلى ارتفاع معدل البقاء على قيد الحياة في هذه المجموعة. [ 77 ] عانت بعض الحيوانات البالغة من تغيرات مرضية في عظامها نتيجةً لعُقيدات شمورل ، والتهاب العظم والنقي ، والتهاب المفاصل . وتظهر هذه التغيرات بوضوح في الفقرات والعظام الطويلة، من بين أمور أخرى، وقد تعود إلى أمراض فردية. كما تم تشخيص التهاب العظم والنقي في بقايا حيوان نوتيومستودون من مواقع أخرى. [ 78 ] [ 79 ] لا بد أن البقايا التي عُثر عليها في أغواس دي أراكسا قد تعرضت للعوامل الجوية لفترة طويلة بعد دفنها. لم يسمح هذا فقط لخنافس الجلد بحفر العظام، بل توجد أيضًا أدلة على وجود آثار عض من كلاب كبيرة مثل بروتوسيون . تُعد علامات قضم العظام نتيجةً لاستهلاك الجيف، وربما نتجت عن فترة من ندرة الغذاء. نظرًا لحجمه، فمن النادر أن يكون لحيوان نوتيومستودون أعداء طبيعيون في حياته. [ 80 ] [ 81 ] كما عُثر على آثار تركها مفترس كبير على هيكل عظمي من موقع بيلاوكو في جنوب تشيلي. [ 82 ]

أتاحت دراسة ناب ذكر من حوض سانتياغو دي تشيلي تحليل السنوات الأربع الأخيرة من حياته باستخدام تحليلات النظائر والشرائح الرقيقة. خلال هذه الفترة، ازداد سُمك الناب بمقدار 10  ملم تقريبًا سنويًا. وُجد أن معدل النمو هذا دوري، حيث يتباطأ لفترة وجيزة في أوائل الصيف مع انخفاض نمو الأسنان. يُفسر انخفاض النمو بأنه يتوافق مع مرحلة الهياج ، وهي مرحلة هرمونية تحدث سنويًا لدى الأفيال الحديثة وتتميز بزيادة هائلة في هرمون التستوستيرون. خلال هذه المرحلة، يصبح الذكور عدوانيين للغاية، وقد تنشب معارك على حقوق التزاوج، وأحيانًا تكون عواقبها مميتة. من السمات الخارجية زيادة تدفق إفراز من الغدة الصدغية. في حالة الحيوان من سانتياغو دي تشيلي، ارتبطت تشوهات النمو جزئيًا بتغير في النظام الغذائي. حدثت وفاة هذا الحيوان بشكل مفاجئ نسبيًا في أوائل الخريف. [ 83 ]

الأحافير الأثرية

تُعدّ أحافير آثار أقدام الخرطوميات الموثقة في أمريكا الجنوبية نادرة نسبيًا. ومن أهم هذه المواقع موقع بيهوين كو بالقرب من باهيا بلانكا في مقاطعة بوينس آيرس الأرجنتينية. اكتُشف الموقع عام ١٩٨٦، ويغطي مساحة ١.٥  كيلومتر مربع . طُبعت آثار الأقدام العديدة على سطح كان في الأصل لينًا. وقد أمكن تحديد عدة أجناس من آثار الأقدام التي تُنتجها الثدييات، مثل ميغالامايكنوم (الذي يُطابق الجمليات هيمياوشينيا ) ، وإيوماكراوشينيكنوس (الذي يُطابق حيوان ماكراوشينيا الأصلي )، وجليبتودونتيكنوس (الذي يُطابق حيوان المدرع جليبتودون ) ، ونيوميغاثيريكنوم (الذي يُطابق حيوان الكسلان العملاق ميغاثيريوم ). بالإضافة إلى ذلك، عُثر أيضًا على آثار أقدام طيور مثل أرامايويكنوس ، الذي يُرجّح أنه يُمثل طائر الريا . بسبب تنوع آثار الأقدام، يُعدّ موقع بيهوين كو أحد أهم المواقع التي تضمّ أحافير أثرية في العالم، حيث يعود تاريخه إلى حوالي 12000 عام قبل الحاضر. مع ذلك، فإنّ آثار أقدام الخرطوميات ليست شائعة هناك. يتألف المسار الرئيسي من سبعة آثار أقدام على امتداد 4.4 متر. تتميز كل آثار الأقدام بشكل بيضاوي، بأطوال تتراوح بين 23 و27  سم وعرض يتراوح بين 23 و30  سم. وبشكل عام، يبلغ عمقها 8  سم تحت سطح الأرض. في بعض الحالات، تُلاحظ نتوءات صغيرة على الحافة الأمامية، تُفسّر على أنها علامات لثلاثة إلى خمسة أصابع، تُشبه في شكلها أظافر الأفيال الحية. تحتوي أكبر آثار الأقدام الأمامية على خمسة نتوءات، بينما تحتوي أصغرها في بعض الحالات على ثلاثة فقط. كما تتميز هذه الآثار بشكلها المسطح الناتج عن الوسائد الدهنية في الأرجل، كما هو الحال في الأفيال الحديثة. تُنسب آثار أقدام بيهوين كو إلى جنس آثار الأقدام بروبوسيبيدا ، الذي يُعرف مرادفه باسم ستيجوماستودونيكنوم . ويشير حجم هذه الآثار إلى أنها تعود لحيوانات بحجم الفيل الآسيوي، وهو ما يُقارب حجم نوتيومستودون . [ 84 ]

توزيع

إعادة إحياء حيوان نوتيومستودون وغيره من الثدييات التي عاشت في تشيلي خلال العصر البليستوسيني المتأخر، بما في ذلك حيوانات الكسلان الأرضي غلوسوثيريوم روبوستوم وميغاثيريوم (بسودوميغاثيريوم) ميديناي ، والحصان هيبيديون سالدياسي ، واللاما باليولاما (ب. ويديلي ) ، واليغور ( بانثيرا أونكا )، والحيوان ذو الحوافر الكبير الذي يشبه الجمل ظاهريًا ماكراوشينيا باتاشونيكا.

امتد النطاق الجغرافي لحيوان نوتيومستودون عبر شمال وشرق وجنوب أمريكا الجنوبية، حيث بلغ أقصى حد لتوزيعه الجنوبي ما بين خطي عرض 37 و 38 جنوبًا . [ 85 ] [ 34 ] توجد عينات هذا الخرطومي في الغالب في الأراضي المنخفضة، بينما كان غائبًا إلى حد كبير عن المناطق الجبلية في جبال الأنديز، حيث تواجد حيوان كوفيرونيوس بدلًا منه. من المحتمل أن كلا الخرطوميين تجنبا المنافسة المباشرة نظرًا للتحديد الدقيق للموائل، حيث كان لكليهما نطاق بيئي متشابه. [ 27 ] كما تتجنب الأفيال الحديثة عمومًا المناطق المرتفعة نظرًا لتكلفة الطاقة المرتبطة بعبورها. في كولومبيا، يُقترح أن نوتيومستودون هاجر عبر الوديان الواقعة بين جبال الأنديز. [ 86 ] وقد عُثر على العديد من أحافير نوتيومستودون في منطقة بامباس وغران تشاكو في الأرجنتين. تشمل هذه المواقع رواسب مثل سانتا كلارا ديل مار في مقاطعة بوينس آيرس، وريو دولسي في مقاطعة سانتياغو ديل إستيرو . [ 87 ] [ 61 ] كما تم توثيق بقايا من جنوب بوليفيا، والتي لا تزال موجودة في منطقة غران تشاكو. وبخلاف ذلك، فإن معظم اللقى من تلك المنطقة تعود إلى كوفيرونيوس . [ 88 ] وتأتي أقصى الأدلة الجنوبية على وجود هذا الخرطوم من بقايا معزولة في تشيلي، [ 89 ] [ 55 ] [ 56 ] حيث تقع أقصى البقايا جنوبًا في البلاد في جزيرة تشيلوي . [ 90 ] وهناك العديد من اللقى في أوروغواي [ 91 ] [ 92 ] وباراغواي. [ 10 ] [ 16 ]

عُثر على اكتشافات أخرى في البرازيل، حيث كان حيوان نوتيومستودون منتشراً على نطاق واسع من المناطق المفتوحة في جنوب تشاكو إلى حوض الأمازون الحالي، كما عُثر على بقايا أحفورية على الجرف القاري لساحل المحيط الأطلسي. [ 93 ] [ 94 ] [ 95 ] إلا أن ولاية ميناس جيرايس تُعدّ من أهم المواقع، حيث عُثر فيها على 47 فرداً على الأقل من نوتيومستودون ، حُفظت في حفرة انهيار أرضي ذات رواسب خشنة الحبيبات. [ 77 ] [ 65 ] كما سُجّل وجود هذا الجنس في بيرو، [ 33 ] والإكوادور، [ 19 ] وكولومبيا، [ 96 ] [ 97 ] وفنزويلا. [ 98 ] من المثير للاهتمام ملاحظة أن بعض المواقع التي عُثر فيها على بقايا حيوان نوتيومستودون في هذه البلدان، مثل نيموكون في كولومبيا، وبونين في الإكوادور، وليكليشبامبا في ليما في بيرو، تقع في رواسب جبلية عالية، بينما عُثر في لا هواكا في بيرو، وهي بيئة منخفضة، على بقايا حيوان كوفيرونيوس ، على عكس التقسيم التقليدي بين الموائل المنخفضة والجبلية لهذه الحيوانات. [ 27 ] في الإكوادور، يُعد موقع كويبرادا بيستود بالقرب من بوليفار في مقاطعة كارتشي جديرًا بالذكر. فقد احتوى هذا الموقع على حوالي 160 بقايا أحفورية لحيوان نوتيومستودون موزعة على مساحة عشرات الأمتار المربعة في رواسب الفيضانات. وقد مثّلت هذه البقايا سبع عينات على الأقل، وتكوّن هيكل عظمي واحد من 68 عنصرًا عظميًا متناثرة على مساحة 5 أمتار مربعة . [ 19 ] [ 14 ] ومن المواقع المهمة الأخرى هناك حفرة الأسفلت الطبيعية في تانكي لوما على شبه جزيرة سانتا إيلينا، والتي احتوت على أكثر من 1000 عظمة. تم فحص حوالي 660 منها بالتفصيل، ويمكن تصنيف حوالي 11% منها ضمن جنس نوتيومستودون . وتعود هذه العظام إلى 3 أفراد، من بينهم اثنان من صغار السن. [ 99 ] [ 100 ]

علم البيئة القديمة

نوتيومستودون (أعلى اليمين) والحيوانات المعاصرة في البرازيل، بما في ذلك أيضًا قط السنور ذو الأسنان السيفية الكبير سميلودون بوبولاتور (أسفل اليسار)، وقريب اللاما المنقرض باليولاما (يمين)، والحصان البري إيكوس نيوجيوس (أعلى الوسط) والكسلان الأرضي كاتونيكس كوفيري (أعلى اليسار).

كانت الثدييات الكبيرة متوسطة التغذية على الأعشاب منتشرة ومتنوعة في المنطقة الاستوائية البرازيلية، بما في ذلك التوكسودونتيدات الشبيهة بوحيد القرن مثل توكسودون بلاتنسيس وبياوهيثيريوم ، والليتوبترن ماكروكينيد زينورينوثيريوم ، والخيول مثل هيبيديون برينسيبال وإيكوس نيوجيوس . كانت التوكسودونتيدات كبيرة الحجم وتتغذى على أنواع مختلفة من الفرائس، وعاشت في المناطق الحرجية، بينما كانت الخيول تتغذى بشكل شبه كامل على الرعي. كما عُثر في المنطقة على أحافير زينارثرا من عدة عائلات مختلفة، مثل الكسلان الأرضي العملاق من عائلة ميغاثيريد إيريموثيريوم ، وزميله من عائلة سكيليدوثيريد فالجيبس ، والميلودونتيدات غلوسوثيريوم وأوكنوثيريوم ومايلودونوبسيس . كما عُثر في المنطقة على أنواع أصغر من الكسلان الأرضي مثل ميغالونيكيد أهيثيريوم وأسترالونيكس، ونوثروثيريوم من عائلة نوثروثيريد . كان الإريموثيريوم حيوانًا عامًا، بينما كان النوثروثيريوم متخصصًا في الأشجار في الغابات قليلة الكثافة، وكان الفالجيبس حيوانًا وسيطًا بينهما، إذ عاش في السافانا الشجرية. وتواجدت حيوانات الجليبتودونات والحزاميات ، مثل الجليبتودونات الرعوية جليبتوثيريوم وبانوخثوس ، والبامباثيرات القارتة بامباثيريوم وهولمسينا ، في المراعي المفتوحة. وشملت الحيوانات اللاحمة بعضًا من أكبر الثدييات البرية اللاحمة المعروفة، مثل السنوري العملاق سميلودون بوبولاتور والدب أركتوثيريوم وينجي . [ 101 ] [ 102 ] كما عُرفت العديد من الأنواع الحية من محمية بيركشاير، مثل الغواناكو ، وآكل النمل العملاق ، والخنزير البري المطوق ، والظربان المخطط ذي الأنف الخنزيري . [ 103 ] عُثر في منطقة بيركشاير على نوعين من الثدييات الحية التي تتغذى على السرطانات، وهما الراكون آكل السرطانات والثعلب آكل السرطانات ، مما يشير إلى وجود السرطانات في المنطقة. [ 103 ] لا تزال بيئة منطقة بيركشاير غير واضحة، إذ وُجدت فيها عدة أنواع من الحيوانات الرعوية، ولكن وجود قرود أحفورية شجرية من نوعي بروتوبيثيكوس وكايبورا بامبويروم يُعد دليلاً على وجود السرطانات في المنطقة.يُثير وجود هذه الأحافير في المنطقة حيرةً بشأن بيئتها القديمة. كان يُعتقد أن معظم البرازيل كانت مغطاة بنباتات سيرادو استوائية مفتوحة خلال العصر البليستوسيني المتأخر، ولكن إذا كان كل من بروتوبيثيكوس و سي. بامبويروم شجريين، فإن وجودهما يُشير إلى أن المنطقة ربما كانت تدعم غابة كثيفة مغلقة خلال العصر البليستوسيني المتأخر. [ 103 ] [ 104 ] من المحتمل أن المنطقة تناوبت بين السافانا الجافة المفتوحة والغابات الرطبة المغلقة طوال فترة تغير المناخ في العصر البليستوسيني المتأخر. [ 105 ]

العلاقة مع البشر والانقراض

خلال آلاف السنين الأخيرة من وجوده، عاصر النوتوماستودون الهنود القدماء ، وهم أولى الجماعات البشرية من الصيادين وجامعي الثمار الذين وصلوا إلى أمريكا الجنوبية. اختفى النوتوماستودون بالتزامن مع معظم الحيوانات الضخمة الأخرى في الأمريكتين تقريبًا مع الانتقال من العصر البليستوسيني إلى الهولوسيني، كجزء من انقراضات الحيوانات الضخمة في أواخر العصر البليستوسيني ، والتي لا تزال أسبابها الدقيقة موضع جدل طويل الأمد في الأدبيات العلمية، حيث يرجح الباحثون أن يكون تغير المناخ أو الصيد البشري أو مزيج من الاثنين سببًا محتملاً لهذا الانقراض. [ 106 ]

تم الإبلاغ عن عدة مواقع في أمريكا الجنوبية حيث تظهر بقايا حيوان نوتيومستودون/ جومفوثير علامات قطع و/أو ترتبط بمصنوعات يدوية بشرية، وتمتد هذه المواقع من فنزويلا وكولومبيا وشرق البرازيل إلى تشيلي، على الرغم من أن العلاقة بين البشر والجومفوثير قد تم التشكيك فيها في بعض هذه المواقع. [ 107 ]

في مواكو، فنزويلا، عُثر على رأس سهم من طراز إل-جوبو مرتبطًا بعظام نوتيومستودون محروقة ، يُعتقد أنها تعود إلى ما بين 17000 و15000 عام، إلا أن الطبيعة المختلطة للموقع، بما في ذلك وجود فخار أحدث بكثير، تجعل هذا الربط موضع شك. وفي تايما-تايما، أيضًا في فنزويلا، والتي يُعتقد أنها تعود إلى ما بين 16000 و14500 عام، عُثر على عظام نوتيومستودون صغير إلى جانب عظام حيوانات أخرى مثل جليبتودون ، ودببة، وخيول، وقطط برية ، وقد أشار بعض الباحثين إلى أن هذه العظام تحمل آثار خدوش ناتجة عن استخدامها كأدوات سندان. واعتبر بعض الباحثين الموقع فخًا طبيعيًا حيث كانت الحيوانات العالقة تُقتل وتُذبح. كما عُثر على قطعة أثرية حجرية داخل تجويف عظم العانة الأيمن لحيوان جومفوثير صغير. اقترح كروكسنت (1979) أن هذا قد يكون نتيجة غرز رمح في شرج حيوان الجومفوثير. وتُظهر عظام العضد والأضلاع لدى الجومفوثير علامات اعتبرها كروكسنت (1979) وبريان وآخرون (1978) [ 108 ] متوافقة مع الذبح، بينما عزاها لينش (1990) إلى عمليات طبيعية تشمل تغير مستويات المياه والدوس. [ 107 ]

في موقع مونتي فيردي 2 المثير للجدل في تشيلي، والذي يُعتقد أنه موقع تخييم يعود تاريخه إلى حوالي 14500 عام، عُثر على رفات سبعة أفراد على الأقل من حيوان نوتيومستودون ، ويُعتقد أنها تحمل علامات قطع تدل على الذبح، مع وجود بقايا لحم محفوظة لا تزال ملتصقة بالعظام في بعضها. [ 107 ] [ 109 ] أما موقع تاغواتاغوا 3 في وسط تشيلي، والذي يُعتقد أنه يعود إلى حوالي 12440-12550 سنة قبل الحاضر، فيُعتقد أنه كان بمثابة "مخيم لوجستي ومؤقت مرتبط بشكل أساسي بصيد وذبح حيوان غومفوثير". [ 110 ] كما يُعتقد أن مواقع أخرى في منطقة تاغواتاغوا تُظهر أدلة على ذبح حيوان غومفوثير، ولكن هذه الأدلة محل شك. [ 107 ] في عام 2019، نُشر وصف لعينة صغيرة من حيوان نوتيومستودون من البرازيل، وُجدت قطعة أثرية عالقة في جمجمتها، مما يُشير إلى أنها دليل واضح على أن هذا الحيوان قد تم اصطياده. [ 111 ]

عُثر على بقايا حيوان النوتوماستودون، التي يُعتقد أن عمرها يتراوح بين 11740 و11100 عام، في كويريو بتشيلي، وإيتايتوبا على نهر تاباجوس في وسط البرازيل، وتيبتو في كولومبيا، حيث ارتبطت الأخيرة بثلاثة عشر أداة حجرية. [ 96 ] [ 97 ] وهناك جمجمة أحدث عُثر عليها في تاغواتاغوا بتشيلي، يُقدر عمرها بنحو 10300 عام قبل الحاضر. [ 56 ] من جهة أخرى، يقترح بعض العلماء مراجعة المواقع الفردية التي عُثر فيها على بقايا تعود إلى العصر الهولوسيني المبكر، كما هو الحال في كويبرادا نواغابوا في بوليفيا. [ 112 ] [ 113 ] وقد تم تأريخ عينة من النوتوماستودون من موقع جيراو الأحفوري إلى ما بين 7836 و10159 عامًا قبل الحاضر . [ 114 ] عُثر على جثة حيوان من فصيلة الجومفوثير، يُرجح أنه من نوع نوتيومستودون ، في توتومو، كولومبيا، وقد تم تأريخها إلى 6060 ± 60 عامًا قبل الحاضر، [ 60 ] ومع ذلك، نظرًا لتأخر هذا التاريخ مقارنةً باكتشافات أخرى لحيوان نوتيومستودون ، ينبغي التعامل مع هذا التاريخ بحذر دون وجود أدلة أخرى تدعمه. [ 115 ] تشير النماذج المناخية المتوقعة لأمريكا الجنوبية خلال أواخر العصر البليستوسيني وأوائل العصر الهولوسيني إلى أن الموائل كانت أكثر رطوبةً وتضم غابات أكثر، مما قد يقلل من الموائل المناسبة لحيوان نوتيومستودون وحصان إيكوس نيوجيوس ، وهو نوع آخر شائع في الموائل المفتوحة، بالإضافة إلى التغيرات اللاحقة في الغطاء النباتي التي قد تؤثر على هذه الثدييات الكبيرة. [ 116 ]

ملحوظات

  1. ↑ من اليونانية القديمة : νότιος ( nótios , "جنوبي") [ 9 ]

مراجع

  1. ↑ شوشاني، جيهيسكيل؛ تاسي، باسكال (2005). "تطورات في تصنيف وتصنيف الخرطوميات، وتشريحها ووظائف أعضائها، وبيئتها وسلوكها". مجلة كواترنري إنترناشونال . 126-128 : 5-20 . Bibcode : 2005QuInt.126....5S . doi : 10.1016/j.quaint.2004.04.011 . ISSN 1040-6182 . 
  2. ^ كوفييه، جورج (1806). "على اختلاف أنواع الخناجيات، هناك أنواع مختلفة من ولاية أوهايو، تم العثور عليها في أكثر من قارتين". حوليات متحف التاريخ الطبيعي . 7 : 401 - 420.
  3. ^ فيشر، جوتهلف (1813). Zoognosia tabulis Synopticis illustrata in Usum Praelectionem Academiae Imperialis Medico-Chirurgicae Moskensis Edita: المجلد 3. Classium, ordinum, generum Illustratione perpetua aucta [ علم الحيوان الموضح في الجداول السينوبتيكية، تم إنتاجه من محاضرات في أكاديمية الطب الجراحي الإمبراطورية في موسكو للمؤلف، جوتهلف فيشر: المجلد. 3، الطبقات، الأوامر، الأجناس، موسعة في جميع أنحاء مع التوضيح ] (باللاتينية). المجلد. 3 (1 طبعة). موسكو: نيكولاي سيرجيفيتش فسيفولوزكي.  
  4. ^ كوفييه ، جورج (1824). ابحث عن عظام الحفريات أو قم بإعادة النظر في شخصيات الحيوانات الكبيرة أثناء دوران الكرة الأرضية مما يؤدي إلى تدمير الأنواع . Chez G. Dufour et E. d'Ocagne.
  5. ↑ أميغينو، ف. 1888. التشخيص السريع لبعض الحفريات الثديية الجديدة في جمهورية الأرجنتين. الأعمال الكاملة ، بوينس آيرس الخامس: 469-480.
  6. ↑ فلورنتينو أميغينو: المساهمة في معرفة الأمهات الحفريات في جمهورية الأرجنتين. Academia Nacional Ciencias (Córdoba) 6, 1889, S. 1–1027 (S. 633–650) ()
  7. ↑ هنري فيرفيلد أوزبورن: مراحل جديدة في تطور الخرطوميات، تشمل الفصيلة الفرعية والجنس والنوع. مجلة المتحف الأمريكي، المجلد 99، 1923، ص 1-4
  8. ↑ هنري فيرفيلد أوزبورن: أجناس وأنواع جديدة إضافية من فصيلة الخرطوميات الماستودونتية. مجلة المتحف الأمريكي 238، 1926، ص 1-16
  9. ↑ νότιος . ليدل، هنري جورج ؛ سكوت، روبرت ؛ معجم يوناني-إنجليزي في مشروع بيرسيوس
  10. 1 2 أنجيل كابريرا: مراجعة للأسنان الأرجنتينية. Revista del Museo de La Plata 32, 1929, S. 61–144 ()
  11. ↑ هانز بوهليغ: Sur une vieille mandibule de Tetracaulodon ohioticum Blum، مع الدفاع في الموقع. Bulletin de la Société belge de géologie, de Paléontologie et d'hydrologie 26, 1912, S. 187–193 ()
  12. 1 2 3 4 موتي، ديميلا؛ دوس سانتوس أفيلا، ليوناردو؛ أسيفيدو، ليديان؛ بورخيس سيلفا، ليون؛ روزاس، ماريان. لاباركا إنسينا، رافائيل؛ سوبرليش، ريكاردو؛ سويبلزون، إستيبان؛ رومان كاريون، خوسيه لويس؛ ريوس، سيرجيو د.؛ رينكون، أسكانيو د.؛ كاردوسو دي أوليفيرا، جينا؛ بيريرا لوبيز، ريناتو (2016/09/30). "بعد مرور ستين عامًا على" الصناجات البرازيلية ": حالة فن خرطوم أمريكا الجنوبية (Proboscidea، Gomphotheriidae)" (PDF) . الرباعية الدولية . 443 : 52– 64. بيب كود : 2017QuInt.443...52M . دوى : 10.1016/j.quaint.2016.08.028 .
  13. ↑ جيوفاني فيكاريلي، فيتوريو بورسيلي، غونزالو هيريرا، ميغيل مورينو إسبينوزا ودانيلو توري: ملاحظات تصنيفية على الصناجات في أمريكا الجنوبية تشير إلى هابلوماستودون وكوفيرونيوس. جيوبيوس 28 (6)، 1995، ص 745-756
  14. ١ ٢ ٣ ٤ ٥ ٦ ٧ ٨ ٩ فيريتي، ماركو ب. (٢٠١٠). "تشريح هابلوماستودون شيمبورازي (الثدييات، الخرطوميات) من العصر البليستوسيني المتأخر في الإكوادور وتأثيره على تطور وتصنيف حيوانات الجومفوثير في أمريكا الجنوبية" . جيوديفيرسيتاس . ٣٢ (٤): ٦٦٣-٧٢١ . Bibcode : 2010Geodv..32..663F . doi : 10.5252/g2010n4a3 . S2CID 86792928 . 
  15. ^ بيريا، د. البردي، MT (2015/12/30). "Los gonfotéridos (الثدييات، Proboscidea) في أوروغواي: التصنيف، estratigrafía y cronología" . الدراسات الجيولوجية . 71 (2): e036. دوى : 10.3989/egeol.41864.346 . اتش دي ال : 10261/127862 . ردمك 1988-3250 . 
  16. 1 2 3 4 جورج جايلورد سيمبسون وكارلوس دي باولا كوتو: الماموث في البرازيل. نشرة المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي 112، 1957، ص 131-189
  17. ↑ دبليو جيه هولاند: أحفورة حيوان ثديي جُمعت في بيدرا فيرنيلا، باهيا، البرازيل، بواسطة جي إيه وارينغ. حوليات متحف كارنيجي 13، 1920، ص 224-232
  18. ↑ سبنسر جورج لوكاس. ماستودون وارينجي هولاند، 1920 (حالياً هابلوماستودون وارينجي ؛ الثدييات، الخرطوميات): اقتراح الحفاظ على الاستخدام من خلال تعيين نمط جديد. نشرة التسمية الحيوانية 66 (2)، 2009، ص 164-167 ()
  19. 1 2 3 جيوفاني فيكاريلي، فيتوريو بورسيلي، ميغيل مورينو إسبينوزا ودانيلو توري: اكتشافات هابلوماستودون الجديدة من العصر الجليدي المتأخر في شمال الإكوادور. جيوبيوس 26 (2)، 1993، ص 231-240
  20. 1 2 ماريا تيريزا ألبيردي وخوسيه لويس برادو: Los Mastodontes de América del Sur. في: M. T Alberdi، G. Leone & EP Tonni (Hrsg.): التطور البيولوجي والمناخي في منطقة بامبيانا خلال آخر 5 ملايين سنة. دراسة الارتباط مع البحر الأبيض المتوسط ​​الغربي. Monografías Museo Nacional de Ciencias Naturales، CSIC، Spanien، 1995، S. 277–292
  21. ↑ ماركو ب. فيريتي: مراجعة لحيوانات الجومفوثير في أمريكا الجنوبية. نشرة متحف التاريخ الطبيعي والعلوم في نيو مكسيكو 44، 2008، ص 381-391
  22. ↑ سبنسر جورج لوكاس: التسمية التصنيفية لـ Cuvieronius و Haplomastodon ، وهما من الخرطوميات من العصر البليوسيني-البليستوسيني في العالم الجديد. نشرة متحف نيو مكسيكو للتاريخ الطبيعي والعلوم 44، 2008، ص 409-415
  23. 1 2 3 4 سبنسر جورج لوكاس وغييرمو إي. ألفارادو: أحافير الخرطوميات من العصر السينوزوي العلوي في أمريكا الوسطى: التصنيف، والأهمية التطورية، والجغرافية الحيوية القديمة. المجلة الجيولوجية لأمريكا الوسطى 42، 2010، ص 9-42
  24. 1 2 3 سبنسر جورج لوكاس، ريكاردو هـ. أغيلار، وجوستينا سبلمان: ستيغوماستودون (الثدييات، الخرطوميات) من العصر البليوسيني في خاليسكو، المكسيك، وتصنيف الأنواع لستيغوماستودون . نشرة متحف نيو مكسيكو للتاريخ الطبيعي والعلوم 53، 2011، ص 517-553
  25. ^ موثي، ديميلا. أفيلا، ليوناردو س.؛ كوزول، ماريو؛ وينك ، جيزيل ر. (25 أكتوبر 2012). “المراجعة التصنيفية للجومفوثيرات الرباعية (الثدييات: Proboscidea: Gomphotheriidae) من الأراضي المنخفضة في أمريكا الجنوبية”. الرباعية الدولية . 276– 277: 2– 7. بيب كود : 2012QuInt.276....2M . دوى : 10.1016/j.quaint.2011.05.018 .
  26. ^ ديميلا موثي، ليوناردو س. أفيلا وماريو أ. كوزول: Gomphotheres في أمريكا الجنوبية (الثدييات، Proboscidea، Gomphotheriidae): التصنيف، السلالة، والجغرافيا الحيوية. مجلة تطور الثدييات 20، 2013، س. 23-32
  27. 1 2 3 4 5 6 7 8 ديميلا موثي وليوناردو أفيلا: دحض الأساطير المتعلقة بقضبان غومفوثيريداي في أمريكا الجنوبية (الثدييات: الخرطوميات). مجلة مراجعات علوم العصر الرباعي 110، 2015، ص 23-35
  28. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 موثي، ديميلا؛ فيريتي، ماركو ب.؛ أفيلا، ليوناردو س. (3 يونيو 2017). "الجري على نفس الأرض القديمة: لم يتجول ستيغوماستودون قط في أمريكا الجنوبية". مجلة تطور الثدييات . 26 (2): 165-177 . doi : 10.1007/s10914-017-9392-y . ISSN 1064-7554 . S2CID 23041930 .  
  29. 1 2 3 4 لوكاس، سبنسر ج.؛ يوان، وانغ؛ مين، ليو (2013-01-01). "الجغرافيا الحيوية القديمة لحيوانات الجومفوثير في أمريكا الجنوبية" (ملف PDF) . مجلة علم الجغرافيا القديمة . 2 (1): 19-40 . Bibcode : 2013JPalG...2...19L . doi : 10.3724/SP.J.1261.2013.00015 (غير نشط في 12 يوليو 2025).{{cite journal}}: صيانة CS1: تم تعطيل DOI اعتبارًا من يوليو 2025 ( رابط )
  30. ^ لاباركا، ر. البردي، MT؛ برادو، جي إل؛ مانسيلا، ب. مورجيس، FA (18 أبريل 2016). "أدلة جديدة تؤكد وجود ستيجوماستودون بلاتنسيس أميغينو، 1888، Proboscidea: Gomphotheriidae، en el Pleistoceno tardío de عندي تشيلي المركزية/أدلة جديدة على وجود Stegomastodon Platensis Ameghino، 1888، Proboscidea: Gomphotheriidae، في العصر البليستوسيني المتأخر في وسط شيلي" . الدراسات الجيولوجية . 72 .
  31. ^ ماريا تي ألبيردي وخوسيه إل برادو (2022). تنوع أحفوريات الجومفوثير من أمريكا الجنوبية ، علم الأحياء التاريخي ، DOI: 10.1080/08912963.2022.2067754
  32. ^ كينيث إي. كامبل الابن، كارل د. فرايلي وليديا روميرو بيتمان: دفاعًا عن Amahuacatherium (Proboscidea: Gomphotheriidae). Neues Jahrbuch für Geologie & Paläontologie Abhandlungen 252 (1)، 2009، S. 113–128
  33. 1 2 ماريا تيريزا ألبيردي، مدريد، خوسيه لويس برادو ورودولفو سالاس: العصر الجليدي Gomphotheriidae (Proboscidea) من بيرو. Neues Jahrbuch für Geologie & Paläontologie Abhandlungen 231 (3)، 2004، S. 423–452
  34. 1 2 3 4 5 خوسيه لويس برادو، ماريا تيريزا ألبيردي، بياتريس أزانزا، بيجونيا سانشيز ودانيال فراسينيتي: العصر البليستوسيني جومفوثيريدي (Proboscidea) من أمريكا الجنوبية. الرباعية الدولية 126-128، 2005، ص 21-30
  35. ↑ بالكوبولو، إليفثيريا؛ ليبسون، مارك؛ ماليك، سوابان؛ نيلسن، سفيند؛ رولاند، نادين؛ باليكا، سينا؛ كاربينسكي، إميل؛ إيفانسيفيتش، أتاما م.؛ تو، ثو-هين؛ كورتشاك، ر. دانيال؛ رايسون، جوي م. (2018). "تاريخ جينومي شامل للأفيال المنقرضة والحية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 115 (11): E2566– E2574 . Bibcode : 2018PNAS..115E2566P . doi : 10.1073/pnas.1720554115 . ISSN 0027-8424 . PMC 5856550. PMID 29483247 .   
  36. ١ ٢ باليكا، سينا؛ فاريلا، لوتشيانو؛ تامبوسو، ب. سيباستيان؛ بايجمانز، جوانا ل. أ.؛ موثي، ديميلا؛ ستافورد، توماس و.؛ فارينا، ريتشارد أ.؛ هوفريتر، مايكل (ديسمبر ٢٠٢١). "إعادة النظر في تطور ونشوء الخرطوميات من خلال الأدلة الكاملة والتحليلات الجينية القديمة، بما في ذلك الحمض النووي القديم لـ Notiomastodon " . iScience . ٢٥ (١) ١٠٣٥٥٩. Bibcode : 2022iSci...25j3559B . doi : 10.1016/j.isci.2021.103559 . PMC ٨٦٩٣٤٥٤. PMID ٣٤٩٨٨٤٠٢ .  
  37. 1 2 جيهيسكل شوشاني، روبرت سي. والتر، مايكل أبراهام، سيف برهي، باسكال تاسي، ويليام جيه. ساندر، غاري إتش. مارشانت، يوسف ليبسيكال، تسفاليديت غيرماي، وديتمار زينر: خرطوم من العصر الأوليغوسيني المتأخر في إريتريا، حلقة مفقودة بين الفيلة المبكرة والفيلة، وآثارها الجغرافية الحيوية. وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم 103 (46)، 2006، ص 17296-17301
  38. 1 2 3 جيهيسكل شوشاني وباسكال تاسي. التطورات في تصنيف وتصنيف الخرطوميات، والتشريح وعلم وظائف الأعضاء، والبيئة والسلوك. مجلة كواترنري إنترناشونال 126-128، 2005، ص 5-20
  39. 1 2 مالكولم سي. ماكينا وسوزان ك. بيل: تصنيف الثدييات فوق مستوى النوع. مطبعة جامعة كولومبيا، نيويورك، 1997، ص. 1-631 (ص. 497-504)
  40. 1 2 ويليام ج. ساندرز، إيمانويل غيربرانت، جون إم. هاريس، هارو سايجوسا وسيريل ديلمر: خرطوم. في: لارس ويردلين وويليام جوزيف ساندرز (Hrsg.): الثدييات في حقب الحياة الحديثة في أفريقيا. مطبعة جامعة كاليفورنيا، بيركلي، لندن، نيويورك، 2010، س. 161-251
  41. ↑ يان فان دير مادي: تطور الأفيال وأقاربها في سياق تغير المناخ والجغرافيا. في: هارالد ميلر (محرر): مملكة الأفيال - عالم أحفوري في أوروبا. هاله/سال 2010، ص 340-360
  42. ↑ خوسيه لويس برادو وماريا تيريزا ألبردي: تحليل تصنيفي بين حيوانات الجومفوثير ثلاثية الأسنان (الثدييات، الخرطوميات) مع التركيز بشكل خاص على أجناس أمريكا الجنوبية. علم الأحياء القديمة 51 (4)، 2008، ص 903-915
  43. 1 2 ماريا تيريزا ألبيردي وخوسيه لويس برادو: أحفورة Gomphotheriidae من الأرجنتين. في: FL Agnolin، GL Lio، F. Brisson Egli، NR Chimento & FE Novas (Hrsg.): Historia Evolutiva y Paleobiogeogr afica de los Vertebrados de America del Sur. Contribuciones del MACN 6، Museo Argentino de Ciencias Naturales "Bernardino Rivadavia"، Buenos AiSpenceres، Argentina، 2016، S. 275–283
  44. 1 2 موتي، ديميلا؛ فيريتي، ماركو ب. أفيلا ، ليوناردو س. (2016-01-12). "رقصة الأنياب: إعادة اكتشاف القواطع السفلية في عموم أمريكا Proboscidean Cuvieronius hyodon يراجع تطور القواطع في Elephantimorpha" . بلوس واحد . 11 (1) e0147009. بيب كود : 2016PLoSO..1147009M . دوى : 10.1371/journal.pone.0147009 . بمك 4710528 . بميد 26756209 .  
  45. ^ وانغ يوان، جين تشانغ تشو، دينغ تشينغ لونغ، وي غوانغ بياو ويان يا لينغ: أول جمجمة سينوماستودون (Gomphotheriidae، Proboscidea) من العصر الرباعي في الصين. نشرة العلوم الصينية 57 (36)، 2012، س. 4726-4734
  46. ↑ نادين رولاند، آنا-سابفو مالاسبيناس، جوشوا ل. بولاك، مونتغمري سلاتكين، بول ماثيوس، ومايكل هوفريتر: علم جينوم الميتوكوندريا في الخرطوميات: التسلسل الزمني ونمط تطور الفيل باستخدام الماموث كمجموعة خارجية. PLoS Biology 5 (8)، 2007، ص 1663-1671، doi:10.1371/journal.pbio.0050207
  47. ↑ م. باكلي، ن. لاركين، وم. كولينز: تسلسلات الكولاجين في الماموث والمستودون؛ البقاء والفائدة. مجلة جيوكيميكا إت كوزموكيميكا أكتا 75، 2011، ص 2007-2016
  48. ↑ ماتياس ماير، إليفثيريا بالكوبولو، سينا ​​باليكا، ماتياس ستيلر، كيرستي إي إتش بينكمان، كورت دبليو. ألت، ياسوكو إيشيدا، ديتريش مانيا، سوابان ماليك، توم ماير، هارالد ميلر، سارة ناجل، بيرجيت نيكل، سفين أوستريتز، نادين رولاند، كارول شاوير، تيم شولر، ألفريد إل روكا، ديفيد رايش، بيث شابيرو، مايكل هوفريتر: الجينومات القديمة للفيلة الأوراسية ذات الأنياب المستقيمة تتحدى النظرة الحالية لتطور الفيلة. eLife Sciences 6، 2017، S. e25413، doi:10.7554/eLife.25413
  49. ↑ باكلي، مايكل؛ ريكابارين، عمر ب.؛ لوليس، كريغ؛ غارسيا، نوريا؛ بينو، ماريو (نوفمبر 2019). "التصنيف الجزيئي لحيوان الجومفوثير المنقرض في أمريكا الجنوبية من خلال تحليل تسلسل الكولاجين" . مجلة مراجعات علوم العصر الرباعي . 224 105882. Bibcode : 2019QSRv..22405882B . doi : 10.1016/j.quascirev.2019.105882 .
  50. ↑ ويب، إس دي (1991). الجغرافيا البيئية والتبادل الأمريكي العظيم. علم الأحياء القديمة، 17: 266-280.
  51. ↑ سيوني، أ. ل.، غاسباريني، ج. م.، سويبلزون، إ.، سويبلزون، ل. هـ.، توني، إ. ب.، 2015. التبادل البيولوجي الأمريكي العظيم في جنوب أمريكا الجنوبية: علم طبقات الثدييات البرية، والتطور المناخي، والتكامل الحيواني. سلسلة سبرينغر الموجزة في علوم نظام الأرض. سبرينغر، نيويورك-لندن
  52. ↑ إم إيه ريغويرو، إيه إم كانديلا، و آر إن ألونسو: التسلسل الزمني الحيوي والطبقات الحيوية لتكوين أوكيا (العصر البليوسيني - أوائل العصر البليستوسيني، شمال غرب الأرجنتين) وأهميته في التبادل البيولوجي الأمريكي العظيم. مجلة علوم الأرض في أمريكا الجنوبية 23، 2007، ص 1-16
  53. ^ موثي، د.؛ دوس سانتوس أفيلا، إل؛ أسيفيدو، ل.؛ بورخيس سيلفا، L.؛ روساس، م. لاباركا-إنسينا، ر.؛ سوبرليش، ر. سويبلزون، إي. رومان كاريون، JL؛ ريوس، SD؛ رينكون، م. دي أوليفيرا، GC؛ لوبيز، آر بي (2017). "بعد مرور ستين عامًا على" الصناجات البرازيلية ": حالة فن خرطوم أمريكا الجنوبية (Proboscidea، Gomphotheriidae)" . الرباعية الدولية . 443 : 52– 64. بيب كود : 2017QuInt.443...52M . دوى : 10.1016/j.quaint.2016.08.028 . hdl : 11336/48585 .
  54. ↑ موثي، د.؛ كينوشيتا، أ.؛ بافا، أ.؛ لونا، كارلوس أ. (2025). "إعادة ضبط الزمن: يكشف تأريخ الرنين المغناطيسي الإلكتروني عن أقدم عمر رقمي لـ Notiomastodon platensis Ameghino، 1888 (الثدييات، الخرطوميات)". جيوبيوس . 91 : 81-88 . doi : 10.1016/j.geobios.2024.11.008 .
  55. 1 2 د. فراسينيتي وماريا تيريزا ألبيردي: وجود جنس ستيجوماستودون بين استراحة أحافير الخناجي في تشيلي (جومفوثيريداي)، بليستوسينو سوبيريور. إستوديوس جيولوجيكوس 61 (1–2)، 2005، س. 101–107
  56. 1 2 3 رافائيل لاباركا إنسينا وماريا تيريزا ألبيردي: نظرة تصنيفية محدثة على عائلة Gomphotheriidae (Proboscidea) في العصر البليستوسيني الأخير في جنوب وسط تشيلي. Neues Jahrbuch für Geologie & Paläontologie Abhandlungen 262 (1)، 2011، S. 43–57
  57. 1 2 لارامندي، أ. (2016). "ارتفاع الكتف، وكتلة الجسم، وشكل الخرطوميات" ( ملف PDF) . مجلة Acta Palaeontologica Polonica . 61. doi : 10.4202/app.00136.2014 . S2CID 2092950 . 
  58. ↑ ريتشارد أ. فارينا، سيرجيو ف. فيزكاينو، وماريا س. بارغو. تقديرات كتلة الجسم في الثدييات الضخمة في العصر اللوجاني (أواخر العصر البليستوسيني - أوائل العصر الهولوسيني في أمريكا الجنوبية). علم الثدييات الاستوائية الجديدة 5 (2)، 1998، ص 87-108
  59. ↑ بير كريستيانسن: حجم الجسم في الخرطوميات، مع ملاحظات حول استقلاب الفيلة. المجلة الحيوانية لجمعية لينيان ، 140، 2004، ص 523-549
  60. 1 2 رودريغيز فلوريس، كارلوس ديفيد؛ رودريغيز فلوريس، إرنستو ليون؛ رودريغيز، كارلوس أرماندو (2009). مراجعة حيوانات Gomphotheriidae في العصر البليستوسيني في كولومبيا وتقرير الحالة في مقاطعة فالي ديل كاوكا (PDF) . النشرة العلمية. المجلد. 13. مركز المتحف – متحف التاريخ الطبيعي. ص 78 – 85. مؤرشفة من الأصلي (PDF) في 4 يوليو 2011 . تم الاسترجاع 9 نوفمبر 2010 .  
  61. 1 2 3 4 ألبردي، مونت؛ سيردينيو، إي؛ Prado، JL (2008) Stegomastodon Platensis (Proboscidea، Gomphotheriidae) من مستويات العصر الجليدي في سانتياغو ديل استيرو، الأرجنتين. أميجينيانا، ج45، ص257-272. 2008.
  62. ↑ جورج جايلورد سيمبسون وكارلوس دي باولا كوتو: الماموث في البرازيل. نشرة المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي 112، 1957، ص 131-189
  63. ↑ غادينس-ماركون، غابرييلي تيريزا (2007) المساهمة في دراسة Proboscidea (الثدييات، Gomphotheriidae) في Quaternário do Estado do Rio Grande do Sul، Brasil . 2007. 115 ص. cita pág.:p.14. أطروحة (Mestrado em Geociências) برنامج للتخرج في علوم الأرض، الجامعة الفيدرالية في ريو غراندي دو سول، بورتو أليغري.
  64. 1 2 3 غونزاليس غواردا، إروين؛ لوايزا، أندريا ب. سيغوفيا، ريكاردو أ. المنافسين، فلوران؛ بيترمان-بيتشينكورا، علياء؛ راميريز بيدرازا، إيفان؛ أسيفيدو، ليديان؛ تورنيرو، كارلوس؛ لاباركا، رافائيل. لاتوري ، كلاوديو (13 يونيو 2025). "الأدلة الأحفورية على الفطريات الخردلية وتأثيرها الدائم على النظم البيئية في أمريكا الجنوبية" . بيئة الطبيعة والتطور . 9 (7): 1168-1178 . دوى : 10.1038 / s41559-025-02713-8 . ISSN 2397-334X . 
  65. 1 2 3 4 5 أسيفيدو، ليديان؛ وينك، جيزيل ر.؛ موثي، ديميلا؛ أفيلا، ليوناردو س. (2012). "النظام الغذائي القديم لحيوان الجومفوثير نوتيومستودون بلاتنسيس (الثدييات، الخرطوميات، الجومفوثيريات) من العصر البليستوسيني في المناطق المنخفضة ذات خطوط العرض المتوسطة في أمريكا الجنوبية: تحليلات التآكل المجهري المجسم وتحليلات جير الأسنان مجتمعة". مجلة كواترنري إنترناشونال . 255 : 42-52 . Bibcode : 2012QuInt.255...42A . doi : 10.1016/j.quaint.2011.08.037 . ISSN 1040-6182 . 
  66. 1 2 أسيفيدو، ليديان؛ سيمبريبون، جينا م.؛ بانساني، ثايس رابيتو؛ بايكساو، يسوع دا س؛ دانتاس، ماريو أندريه ترينداد (1 يوليو 2026). "تغذية البيئة للثدييات الضخمة العاشبة في العصر الجليدي من جنوب الأمازون البرازيلي والتي كشفت عنها النظائر المستقرة والملابس الدقيقة المجسمة" . مراجعات العلوم الرباعية . 383 109993. دوى : 10.1016/j.quascirev.2026.109993 . تم الاسترجاع في 1 يوليو 2026 – عبر Elsevier Science Direct.
  67. ^ خوسيه لويس برادو، ماريا تيريزا ألبيردي، ب. أزانزا، بيجونيا سانشيز & د. فراسينيتي. Gomphotheres العصر الجليدي (Proboscidea) من أمريكا الجنوبية: التنوع والموائل وبيئة التغذية. في: ج. كافاريتا، ب. جويا، م. موسي & م.ر. بالومبو (HRSG.): عالم الفيلة – المؤتمر الدولي. Consiglio Nazionale delle Ricerche Rom، 2001، S. 337–340
  68. ^ ماتشادو، تاواني كارفاليو فونتي بوا؛ موثي، ديميلا؛ ريف ، دوغلاس. تشيركينسكي، الكسندر؛ دانتاس، ماريو أندريه ترينداد (1 ديسمبر 2024). "التأريخ بالكربون المشع والبيئة القديمة النظائرية لـ Notiomastodon Platensis (الثدييات: Proboscidea) من أواخر العصر البليستوسيني في ميناس جيرايس، البرازيل" . مراجعات العلوم الرباعية . 345 109060. بيب كود : 2024QSRv..34509060M . دوى : 10.1016/j.quascirev.2024.109060 . تم الاسترجاع 16 مارس 2025 – عبر إلسفير ساينس دايركت.
  69. ^ سانشيز، بيجونيا؛ برادو، خوسيه لويس؛ ألبردي ، ماريا تيريزا (1 يناير 2004). "بيئة التغذية والتشتت وانقراض جومفوثيرات العصر البليستوسيني في أمريكا الجنوبية (Gomphotheriidae، Proboscidea)" . علم الأحياء القديمة . 30 (1): 146– 161. بيب كود : 2004Pbio...30..146S . دوى : 10.1666/0094-8373(2004)030 < 0146:FEDAEO > 2.0.CO ; 2 . ISSN 0094-8373 . تم الاسترجاع 19 أبريل 2024 – عبر GeoScienceWorld. 
  70. ^ أسيفيدو، ليديان؛ بانساني، ثايس رابيتو؛ كورديرو، فيكتور مينيزيس؛ سيلفا كامينيا، سيلاني أباريسيدا فيريرا؛ بايكساو، يسوع دا س؛ كوزول، ماريو ألبرتو؛ دانتاس، ماريو أندريه ترينداد (1 ديسمبر 2021). "تنوع الثدييات الضخمة من عصر البليستوسين من جنوب الأمازون، ولاية ماتو غروسو، البرازيل" . مجلة علوم الأرض في أمريكا الجنوبية . 112 103552. بيب كود : 2021JSAES.11203552A . دوى : 10.1016/j.jsames.2021.103552 . ISSN 0895-9811 . S2CID 240585542 . تم الاسترجاع 19 ديسمبر 2023 .  
  71. ^ نيفيز، جيزيل أباريسيدا دوس سانتوس؛ جيلاردي، ألين مارسيلي؛ فيليزمينو دي أروجو، فرانسيسكو تيبيريو؛ تشيركينسكي، الكسندر؛ دانتاس ، ماريو أندريه ترينداد (نوفمبر 2023). "النظام الغذائي النظائري السنوي (δ13C، δ18O) لنبات Notiomastodon Platensis في المنطقة البرازيلية الاستوائية خلال الحد الأقصى الجليدي الأخير" . مجلة علوم الأرض في أمريكا الجنوبية . 131 104592. دوى : 10.1016/j.jsames.2023.104592 . تم الاسترجاع في 19 أبريل 2024 – عبر Elsevier Science Direct.
  72. ↑ بيجونيا سانشيز، خوسيه لويس برادو وماريا تيريزا ألبيردي: تغذية البيئة، والتشتت، وانقراض غومفوثيرات البليستوسين في أمريكا الجنوبية (Gomphotheriidae، Proboscidea). علم الأحياء القديمة 30 (1)، 2004، ص 146-161
  73. ^ زورو لوجان، كاتالينا ماريا؛ نوح، ليزلي F.؛ جوميز بيريز، مارسيلا؛ جروارد، ساندرين؛ شابارو، أندريس. توريس، ساؤول (25 أكتوبر 2022). "آفات العمود الفقري في Notiomastodon Platensis، Gomphotheriidae، من Anolaima، كولومبيا" . البحوث الرباعية . 112 : 78– 92. دوى : 10.1017/qua.2022.49 . ISSN 0033-5894 . تم الاسترجاع 31 مارس 2024 – عبر كامبريدج كور. 
  74. ^ باربوسا، فرناندو هنريكي دي سوزا؛ أراوجو جونيور، هيرمينيو إسماعيل دي؛ موثي، ديميلا؛ أفيلا، ليوناردو دوس سانتوس (2 يوليو 2017). "أمراض العظام في مجموعة Notiomastodon المنقرضة (Mammalia، Proboscidea) من العصر البليستوسيني المتأخر في البرازيل" . الرباعية الدولية . 443 : 228–232 . بيب كود : 2017QuInt.443..228B . دوى : 10.1016/j.quaint.2016.08.019 . تم الاسترجاع في 18 أبريل 2024 – عبر Elsevier Science Direct.
  75. ^ لونا، كارلوس ألبرتو. زوريتا، ألفريدو إي؛ ساباتر، سيباستيان؛ باربوسا، فرناندو هنريكي دي سوزا؛ فورنو، ماتياس؛ موثي ، ديميلا (1 أغسطس 2025). "أمراض الفك السفلي في Notiomastodon Platensis (Ameghino، 1888): رؤى حول التهاب العظم والنقي المزمن وآثاره على صحة Proboscidean من أمريكا الجنوبية" . مجلة علوم الأرض في أمريكا الجنوبية . 161 105552. دوى : 10.1016/j.jsames.2025.105552 . تم الاسترجاع في 7 سبتمبر 2025 – عبر Elsevier Science Direct.
  76. ↑ فونسيكا دي بايفا، آنا كلارا؛ ألفيس سيلفا، لايس؛ دي سوزا باربوسا، فرناندو هنريكي (7 فبراير 2024). "توصيف الجير السني في حيوان الخرطوم الرباعي من أمريكا الجنوبية، نوتيومستودون بلاتنسيس (أميغينو، 1888)" . مجلة علوم العصر الرباعي . 39 (8): 1216-1224 . Bibcode : 2024JQS....39.1216F . doi : 10.1002/jqs.3602 . ISSN 0267-8179 . تم الاطلاع عليه في 19 مايو 2024 - عبر مكتبة وايلي الإلكترونية. 
  77. 1 2 3 موثي، ديميلا؛ أفيلا، ليوناردو س.؛ وينك، جيزيل ر. (26 نوفمبر 2010). "التركيب السكاني لحيوان الجومفوثير ستيجوماستودون وارينجي (الثدييات: الخرطوميات: الجومفوثيريات) من العصر البليستوسيني في البرازيل" ( ملف PDF) . حوليات الأكاديمية البرازيلية للعلوم . 82 (4): 983-996 . doi : 10.1590/S0001-37652010005000001 . ISSN 0001-3765 . PMID 21152772. S2CID 31936632. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 20 فبراير 2020.   
  78. ↑ فرناندو هنريكي دي سوزا باربوسا، كليبرسون دي أوليفيرا بوربينو، آنا برناديت ليما فراغوسو وماريا دي فاطمة كافالكانتي فيريرا دوس سانتوس: التهاب العظم والنقي في الثدييات الرباعية من ولاية ريو غراندي دو نورتي، البرازيل. الرباعية الدولية 299، 2013، س. 90-93
  79. ↑ فرناندو هنريكي دي سوزا باربوسا، هيرمينيو إسماعيل دي أراوجو جونيور، ديميلا موث وليوناردو دوس سانتوس أفيلا: أمراض العظام في مجموعة نوتيوماستودون المنقرضة ( الثدييات، البروبوسيديا) من العصر الجليدي المتأخر في البرازيل. الرباعية الدولية 443، 2017، س. 228-232، دوى:10.1016/j.quaint.2016.08.019
  80. ↑ فيكتور هوغو دوميناتو، ديميلا موث، ليوناردو دوس سانتوس أفيلا وكريستينا بيرتوني ماتشادو: Ação de insetos em vértebras cervicais Stegomastodon waringi (Gomphotheriidae: Mammalia) do Pleistoceno de Águas de Araxá، ميناس جيرايس، البرازيل. ريفيستا برازيليرا دي باليونتولوجيا 12 (1)، 2009، ص 77-82
  81. ↑ فيكتور هوغو دوميناتو، ديميلا موثي، رافائيل كوستا دا سيلفا، وليوناردو دوس سانتوس أفيلا: دليل على التغذي على بقايا حيوان الجومفوثير هابلوماستودون وارينجي (الخرطوميات: الثدييات) من العصر البليستوسيني في البرازيل: ملاحظات حول علم الحفريات وعلم البيئة القديمة. مجلة علوم الأرض في أمريكا الجنوبية 31، 2011، ص 171-177
  82. ↑ رافائيل لاباركا، عمر باتريسيو ريكابارين، باتريشيا كاناليس-بريلينثين، وماريو بينو: حيوانات الجومفوثير (الخرطوميات: الجومفوثيريات) من موقع بيلاوكو: أدلة من عمليات التهام الجيف في أواخر العصر البليستوسيني في باتاغونيا التشيلية. مجلة كواترنري إنترناشونال 352، 2014، ص 75-84
  83. ↑ جوزيف ج. العادلي، دانيال س. فيشر، مايكل د. تشيرني، رافائيل لاباركا، وفريدريك لاكومبات: أول تحليل لتاريخ حياة وموسم وفاة حيوان غومفوثير من أمريكا الجنوبية. مجلة كواترنري إنترناشونال 443، 2017، ص 180-188
  84. ↑ Silvia A. Aramayo، Teresa Manera de Bianco ، Nerea V. Bastianelli & Ricardo N. Melchor: Pehuen Co: مراجعة تصنيفية محدثة لموقع إشنولوجي متأخر من عصر البليستوسين في الأرجنتين. الجغرافيا القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة 439، 2015، س. 144-165
  85. ↑ خوسيه لويس برادو، ماريا تيريزا ألبيردي، بيجونيا سانشيز وبياتريس أزانزا: تنوع جومفوثيرات العصر الجليدي (Gomphotheriidae، Proboscidea) من أمريكا الجنوبية. دينسيا 9، 2003، ص 347-363
  86. ^ موثي، ديميلا. جاراميلو، كارلوس؛ كريجسفيلد شوستر، جيني؛ أويكاوا، نيكولاس؛ إسكوبار فلوريز ، سيباستيان (2022/12/23). "أليس هناك جبل مرتفع بما فيه الكفاية؟ سجلات جديدة لـ Notiomastodon Platensis (الثدييات، Proboscidea) من كولومبيا والممر الجاف الرباعي لوادي كاوكا " . علم الأحياء التاريخي . 36 (2): 241-252 . دوى : 10.1080 / 08912963.2022.2155955 . ISSN 0891-2963 . S2CID 255092592 .  
  87. ^ ماريا تيريزا البيردي وخوسيه لويس برادو. وجود ستيجوماستودون (Gomphotheriidae، Proboscidea) في العصر البليستوسيني العلوي في المنطقة الساحلية في سانتا كلارا ديل مار (الأرجنتين). إستوديوس جيولوجيكوس 64 (2)، 2008، ص 175-185
  88. ↑ ديميلا موثي، ويلر فلوريس أجوانتا، سابرينا لاريسا بيلاتو وليوناردو أفيلا: أول سجل لـ Notiomastodon Platensis (Mammalia، Proboscidea) من بوليفيا. ريفيستا برازيليرا دي باليونتولوجيا 20 (1)، 2017، س. 149-152
  89. ^ غونزاليس غواردا، إروين؛ سيغوفيا، ريكاردو أ. فالينزويلا، ماتياس؛ أسيفيدو، ليديان؛ فيلافيسينسيو، ناتاليا؛ تورنيرو، كارلوس؛ راميريز بيدرازا، إيفان؛ أورتيجا، سيباستيان. كابريليس، خوسيه. لاباركا، رافائيل. لاتوري ، كلاوديو (15 نوفمبر 2024). "لقد سكنت Notiomastodon Platensis المنقرضة (Proboscidea، Gomphoteriidae) النظم البيئية للبحر الأبيض المتوسط ​​خلال العصر البليستوسيني المتأخر في شمال وسط تشيلي (31 درجة جنوبًا - 36 درجة جنوبًا)" . مراجعات العلوم الرباعية . 344 108957. بيب كود : 2024QSRv..34408957G . doi : 10.1016/j.quascirev.2024.108957 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 16 مارس 2025 – عبر Elsevier Science Direct.
  90. ↑ ريكابارين، عمر ب. (2020)، "الخرطوميات من فصيلة الجومفوثيريات (الثدييات، الجومفوثيريات) من أقصى جنوب أمريكا الجنوبية" ، في بينو، ماريو؛ أستورغا، جيزيل أ. (محرران)، بيلاوكو: موقع أثري-أحفوري من العصر البليستوسيني المتأخر ، سلسلة كتب دراسات أمريكا اللاتينية، تشام: دار نشر سبرينغر الدولية، ص 55-68 ، doi : 10.1007/978-3-030-23918-3_4 ، ISBN  978-3-030-23917-6، S2CID 201317200 ، تم استرجاعه في 18 يونيو 2023 
  91. ↑ فاريلا، لوتشيانو؛ كلافيهو، لوسيا؛ تامبوسو، ب. سيباستيان؛ فارينا، ريتشارد أ. (1 أكتوبر 2023). "نافذة على مجتمع الحيوانات الضخمة في أواخر العصر البليستوسيني: تُظهر النظائر المستقرة تقسيمًا بيئيًا بين الأنواع العاشبة في موقع أرويو ديل فيزكاينو (أوروغواي)" . مجلة مراجعات علوم العصر الرباعي . 317 108286. رمز Bibcode : 2023QSRv..31708286V . doi : 10.1016/j.quascirev.2023.108286 . تم الاسترجاع في 31 مارس 2024 - عبر Elsevier Science Direct.
  92. ^ Mones، A. y Francis، JC 1973. Lista de los Vertebrados fósiles del Uruguay، II. اتصالات الحفريات في متحف التاريخ الطبيعي في مونتيفيديو 1: 39-97
  93. ↑ ريناتو بيريرا لوبيز، لويز كارلوس أوليفيرا، آنا ماريا غراسيانو فيغيريدو، أنجيلا كينوشيتا، أوزوالدو بافا، وفرانسيسكو سيكيغوتشي بوخمان: تأريخ أسنان الثدييات في العصر البليستوسيني باستخدام الرنين المغناطيسي الإلكتروني وآثاره على علم الطبقات الحيوية والتطور الجيولوجي للسهل الساحلي، ريو غراندي دو سول، جنوب البرازيل. مجلة كواترنري إنترناشونال 212، 2010، ص 213-222
  94. ^ Alexandro Schiller Aires & Renato Pereira Lopes: تمثيل الثدييات الرباعية من الجرف القاري البرازيلي الجنوبي. ريفيستا برازيليرا دي باليونتولوجيا 15 (1)، 2012، ص 57-66
  95. ^ دانتاس، ماريو أندريه ترينداد. كزافييه، مارسيا كريستينا تيليس؛ فرنسا، لوكاس دي ميلو؛ كوزول، ماريو ألبرتو؛ ريبيرو، أدوتو دي سوزا؛ فيغيريدو، آنا ماريا غراسيانو؛ كينوشيتا، أنجيلا؛ بافا ، أوزوالدو (2013/12/13). “مراجعة للنطاق الزمني والتوزيع الجغرافي المحتمل لـ Notiomastodon Platensis (Ameghino، 1888) في أواخر العصر الجليدي في أمريكا الجنوبية” (PDF) . الرباعية الدولية . الرباعية في أمريكا الجنوبية: المبادرات البحثية الأخيرة. 317 : 73– 79. بيب كود : 2013QuInt.317...73D . دوى : 10.1016/j.quaint.2013.06.031 . أُرشف من النسخة الأصلية (PDF) بتاريخ 2018-02-08 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 2017-05-02 .
  96. 1 2 فرانسيسكو خافيير أسيتونو وسنايدر روخاس مورا: دراسات التكنولوجيا الحجرية في كولومبيا خلال العصر البليستوسيني المتأخر والهولوسين المبكر. تشونغارا، ريفيستا دي أنثروبولوجيا تشيلينا 47 (1)، 2015، س. 13-23
  97. 1 2 برونيلا موتيلو، جوزيبي ليمبو، إيتوري روفو، كارلو بيريتو، وروبرتو ليراس بيريز: إعادة النظر في أقدم مجموعات الأدوات الحجرية المعروفة في كولومبيا: مراجعة للبيانات من إل أبراه وتيبتو (هضبة سيبوياسينس، سلسلة جبال الأنديز الشرقية، كولومبيا). مجلة العلوم الأثرية: التقارير 13، 2017، ص 455-465
  98. ↑ خورخي ب. كاريو، إدوين أ. شافيز وإيميرو ألفونزو: ملاحظات أولية عن Mastodontes Gonfoterios (الثدييات: Proboscidea) من الرباعي الفنزويلي. بوليتين أنثروبولوجيكو 26 (7)، 2008، س. 233-263
  99. ↑ إميلي ل. ليندسي وإريك إكس. لوبيز ر.: تانكي لوما، موقع جديد لتسرب القطران من العصر البليستوسيني المتأخر في جنوب غرب الإكوادور. مجلة علوم الأرض في أمريكا الجنوبية 57، 2015، ص 61-82
  100. ↑ إميلي ل. ليندسي وكيفن ل. سيمور: "حفر القطران" في غرب المناطق الاستوائية الجديدة: علم البيئة القديمة، وعلم الحفريات، والجغرافيا الحيوية للثدييات. متحف التاريخ الطبيعي لمقاطعة لوس أنجلوس، سلسلة العلوم 42، 2015، ص 111-123
  101. ↑ كيلي، جيه إي، وروندل، بي دبليو (2003). تطور آليات تركيز الكربون CAM و C4. المجلة الدولية لعلوم النبات ، 164 (S3)، S55-S77.
  102. ^ أومينا، إيريكا كافالكانتي؛ سيلفا، خورخي لويز لوبيز دا؛ سيال، ألسيدس نوبريجا؛ تشيركينسكي، الكسندر؛ دانتاس، ماريو أندريه ترينداد (2021/10/03). “الحيوانات العاشبة الضخمة من العصر البليستوسيني المتأخر من المنطقة الاستوائية البرازيلية: النظام الغذائي النظائري (δ13C)، والتمايز المتخصص، والنقابات وإعادة بناء البيئة القديمة (δ13C، δ18O)”. علم الأحياء التاريخي . 33 (10): 2299– 2304. بيب كود : 2021HBio...33.2299O . دوى : 10.1080/08912963.2020.1789977 . ISSN 0891-2963 . S2CID 225543776 .  
  103. 1 2 3 كارتيل، كاستور؛ هارتويغ، دبليو سي (1996). "نوع جديد من الرئيسيات المنقرضة بين حيوانات العصر البليستوسيني الضخمة في باهيا، البرازيل". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم. 93 (13): 6405-6409.
  104. ↑ أيزنبرغ، جون ف.؛ ريدفورد، كينت هـ. (1989). ثدييات المناطق الاستوائية الجديدة، المجلد 3: الإكوادور، بوليفيا، البرازيل. مطبعة جامعة شيكاغو. ص 247. ISBN 978-0-226-19542-1.
  105. ↑ هالينار، لورين ب. (ديسمبر 2011). "إعادة بناء ذخيرة الحركة لدى بروتوبيثيكوس برازيليينسيس". السجل التشريحي. 294 (12): 2048-2063.
  106. ↑ سفينينغ، ينس-كريستيان؛ ليموين، ريس ت.؛ بيرغمان، يوراي؛ بويتنويرف، روبرت؛ لو رو، إليزابيث؛ لوندغرين، إريك؛ مونغي، نيناد؛ بيدرسن، راسموس أ. (2024). "انقراضات الحيوانات الضخمة في أواخر العصر الرباعي: الأنماط والأسباب والعواقب البيئية وآثارها على إدارة النظام البيئي في الأنثروبوسين" . منشورات كامبريدج: الانقراض . 2 e5. doi : 10.1017/ext.2024.4 . ISSN 2755-0958 . PMC 11895740. PMID 40078803 .   
  107. 1 2 3 4 هاينز، غاري (2022-07-03). "مواقع في الأمريكتين تحتوي على أدلة محتملة أو مرجحة على ذبح الخرطوميات" . باليو أمريكا . 8 (3): 187-214 . doi : 10.1080/20555563.2022.2057834 . ISSN 2055-5563 . 
  108. ↑ آلان جيه برايان، رودولفو إم كازاميكيلا، خوسيه إم كروكسنت، روث جرون وكلاوديو أوكسينيوس: قتل إل جوبو ماستودون في تيما تيما، فنزويلا. العلوم 200، 1978، ص 1275-1277
  109. ↑ بينو، ماريو؛ ديلهي، توم د. (يونيو 2023). "مونتي فيردي 2: تقييم لتواريخ الكربون المشع الجديدة وسياقها الرسوبي" . العصور القديمة . 97 (393): 524-540 . doi : 10.15184/aqy.2023.32 . ISSN 0003-598X . 
  110. ^ لاباركا، رافائيل. فروجون ألفاريز، ماتياس؛ فيلتشيس، ليز؛ بلانكو، خوسيه فرانسيسكو؛ بينالوزا، أنجيلا؛ جودوي أغيري، كارولينا؛ ليزاما كاتالان، ألفارو؛ أويارزو، كريستوبال؛ تورنيرو، كارلوس؛ غونزاليس غواردا، إروين؛ ديلجادو، ايلين. سيبولفيدا، مارسيلا؛ سوتو هونشومان ، باولا (22/05/2024). غارفي، رافين (محرر). "تاغواتاغوا 3: مستوطنة جديدة من العصر البليستوسيني المتأخر في موطن بحيرة مناسب للغاية في وسط تشيلي (34 درجة جنوبًا)" . بلوس واحد . 19 (5) هـ0302465. بيب كود : 2024PLoSO..1902465L . doi : 10.1371/ journal.pone.0302465 . ISSN 1932-6203 . PMC 11111044. PMID 38776357 .   
  111. ↑ موثي، د.؛ أفيلا، ل.س.؛ أراوجو جونيور، هـ.إ.؛ روتي، أ.؛ بروس، أ.؛ أزيفيدو، س.أ.ك. (فبراير 2020). "قطعة أثرية مُضمنة في خرطوم منقرض تُلقي ضوءًا جديدًا على تفاعلات الإنسان مع الحيوانات الضخمة في العصر الرباعي في أمريكا الجنوبية". مراجعات علوم العصر الرباعي . 229 106125. رمز Bibcode : 2020QSRv..22906125M . doi : 10.1016/j.quascirev.2019.106125 . S2CID 214274776 . 
  112. ↑ ماورو كولتورتي، جاكوبو ديلا فازيا، فريدي باريديس ريوس، وجوزيبي تيتو: نواغابوا (تشاكو، بوليفيا): دليل على أحدث ظهور للحيوانات الضخمة المرتبطة ببقايا بشرية في أمريكا الجنوبية. مجلة علوم الأرض في أمريكا الجنوبية 33، 2012، ص 56-67
  113. ^ خوسيه لويس برادو، خواكين أرويو كابراليس، إيلين جونسون، ماريا تيريزا ألبيردي وأوسكار ج. بولاكو: انقراضات خرطوم البحر في العالم الجديد: مقارنات بين أمريكا الشمالية والجنوبية. العلوم الأثرية والأنثروبولوجية 7، 2015، س. 277-288، دوى:10.1007/s12520-012-0094-3
  114. ^ فاريا، FHC. كارفاليو، IS؛ أراوجو جونيور، هاواي؛ شيمينيس، CL؛ فاسينكاني، م (2025). “3500 سنة مضت: آخر بقاء للحيوانات الثديية الضخمة في الأمريكتين”. مجلة علوم الأرض في أمريكا الجنوبية . 153 105367. بيب كود : 2025JSAES.15305367F . دوى : 10.1016/j.jsames.2025.105367 .
  115. ↑ إيريارتي، خوسيه؛ زيغلر، مايكل جيه؛ أوترام، آلان كيه؛ روبنسون، مارك؛ روبرتس، باتريك؛ أسيتونو، فرانسيسكو جيه؛ موركوت-ريوس، غاسبار؛ كيسي، تي. مايكل (25 أبريل 2022). "فن الصخور الذي يصور حيوانات ضخمة من العصر الجليدي في غابات الأمازون الكولومبية؟" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 377 (1849). doi : 10.1098/rstb.2020.0496 . ISSN 0962-8436 . PMC 8899627. PMID 35249392 .   
  116. ↑ أراوجو، ت.، ماتشادو، هـ.، موثي، د.، ودوس سانتوس أفيلا، ل. (2021). نمذجة توزيع الأنواع تكشف عن الموطن البيئي للحيوانات الضخمة المنقرضة من أمريكا الجنوبية. بحوث العصر الرباعي ، 104، 151-158.