كامبيلوباكتر جيجوني

📅 آخر تحديث: ٢٦ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٦ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 2 صور
الموسوعة الحرة

بكتيريا العطيفة الصائمية هي نوع من البكتيريا الممرضة الشائعة في الدواجن، وتوجد أيضًا في براز الحيوانات . يُعد هذا النوع من الميكروبات أحد أكثر أسباب التسمم الغذائي شيوعًا في أوروبا والولايات المتحدة، حيث تحدث الغالبية العظمى من الحالات كحالات فردية وليست تفشيات جماعية. تشير المراقبة النشطة من خلال شبكة المراقبة النشطة للأمراض المنقولة بالغذاء (FoodNet) إلى تشخيص حوالي 20 حالة سنويًا لكل 100,000 شخص في الولايات المتحدة، بينما تبقى حالات أخرى كثيرة غير مشخصة أو غير مُبلغ عنها؛ ويُقدر مركز السيطرة على الأمراض والوقاية منها (CDC) إجمالي 1.5 مليون إصابة سنويًا. [ 1 ] أبلغت الهيئة الأوروبية لسلامة الأغذية عن 246,571 حالة في عام 2018، وقدرت ما يقرب من تسعة ملايين حالة إصابة بداء العطيفة البشري سنويًا في الاتحاد الأوروبي. [ 2 ] في أفريقيا وآسيا والشرق الأوسط، تشير البيانات إلى أنعدوى العطيفة الصائمية متوطنة . [ 3 ]

كامبيلوباكتر جنس من البكتيريا يُعدّ من أكثر مسببات العدوى البكتيرية شيوعًا لدى البشر في جميع أنحاء العالم. تعني كلمة كامبيلوباكتر "العصا المنحنية"، وهي مشتقة من الكلمتين اليونانيتين كامبيلوس (منحني) وباكترون (عصا). من بين أنواعها العديدة، تُعتبر كامبيلوباكتر جيجوني واحدة من أهمها من منظور علم الأحياء الدقيقة والصحة العامة. [ 4 ] [ 5 ]

ترتبط بكتيريا العطيفة الصائمية (C. jejuni) عادةً بالدواجن، وتوجد أيضًا بكثرة في براز الحيوانات . العطيفة بكتيريا حلزونية الشكل ، غير مكونة للأبواغ، سالبة الغرام ، محبة للهواء القليل، غير مخمرة ، متحركة ، ذات سوط واحد في أحد قطبيها أو كليهما، [ 6 ] وهي أيضًا موجبة الأكسيداز وتنمو بشكل مثالي عند درجة حرارة تتراوح بين 37 و42 درجة مئوية. [ 7 ] [ 8 ] [ 9 ] [ 10 ] عند تعرضها للأكسجين الجوي، تستطيع العطيفة الصائمية التحول إلى شكل كروي. [ 11 ] يُعد هذا النوع من البكتيريا الممرضة أحد أكثر أسباب التهاب المعدة والأمعاء شيوعًا لدى البشر في العالم. قد يكون التسمم الغذائي الناجم عن أنواع العطيفة مُنهكًا بشدة، ولكنه نادرًا ما يُهدد الحياة. وقد رُبط بتطور متلازمة غيلان-باريه لاحقًا ، والتي عادةً ما تظهر بعد أسبوعين إلى ثلاثة أسابيع من المرض الأولي. [ 12 ] يُصاب الأفراد الذين تعرضوا مؤخرًا لعدوى بكتيريا العطيفة الصائمية بمتلازمة غيلان-باريه بمعدل 0.3 لكل 1000 إصابة، أي ما يقارب 100 ضعف معدل الإصابة لدى عامة السكان. [ 13 ] ومن الحالات المزمنة الأخرى التي قد ترتبط بعدوى العطيفة التهاب المفاصل التفاعلي . [ 14 ] يُعد التهاب المفاصل التفاعلي من المضاعفات المرتبطة ارتباطًا وثيقًا بتركيب جيني معين، حيث يكون الأشخاص الذين يحملون مستضد الكريات البيضاء البشرية B27 (HLA-B27) أكثر عرضة للإصابة به. غالبًا ما تظهر أعراض التهاب المفاصل التفاعلي بعد عدة أسابيع من الإصابة. [ 4 ] [ 15 ] 

تاريخ

كانت بكتيريا كامبيلوباكتر جيجوني تُعرف في الأصل باسم فيبريو جيجوني نظرًا لتشابهها مع أنواع فيبريو حتى عام 1963. اقترح سيبالد وفيرنون جنس كامبيلوباكتر نظرًا لانخفاض مستويات الجوانين والسيتوزين فيها، واستقلابها غير التخميري، ومتطلبات نموها في بيئات هوائية دقيقة. [ 16 ] سُجلت أول حالة إصابة مؤكدة بعدوى كامبيلوباكتر في عام 1938. تسببت بكتيريا كامبيلوباكتر الموجودة في الحليب في إصابة 355 نزيلًا في مؤسستين حكوميتين في إلينوي بالإسهال. [ 16 ] اكتُشفت بكتيريا كامبيلوباكتر جيجوني لأول مرة في الأمعاء الدقيقة للبشر في سبعينيات القرن العشرين، إلا أن الأعراض لوحظت منذ أوائل القرن العشرين. [ 17 ] حددت مراكز السيطرة على الأمراض والوقاية منها، ووزارة الزراعة الأمريكية ، وإدارة الغذاء والدواء مجتمعةً بكتيريا كامبيلوباكتر جيجوني باعتبارها مسؤولة عن أكثر من 40% من حالات التهاب المعدة والأمعاء البكتيري التي تم اكتشافها في المختبرات حتى عام 1996. [ 18 ]

الاسْتِقْلاب

لا تستطيع بكتيريا العطيفة الصائمية استخدام السكريات كمصدر للكربون، وتعتمد بشكل أساسي على الأحماض الأمينية للنمو. [ 19 ] والسبب الرئيسي لافتقارها إلى القدرة على تحلل الجلوكوز هو نقص إنزيم جلوكوكيناز [ 20 ] ونقص إنزيم 6-فوسفوفروكتوكيناز اللازم لتفعيل مسار إمبدن- مايركابتوبورفيرين . [ 16 ] الأحماض الأمينية الأربعة الرئيسية التي تستخدمها العطيفة الصائمية هي السيرين ، والأسبارتات ، والأسباراجين ، والجلوتامات ، مرتبة حسب الأفضلية. [ 16 ] في حال استنفاد هذه الأحماض، تستطيع بعض السلالات استخدام البرولين أيضًا. [ 16 ] ويمكن توفير هذه الأحماض الأمينية إما من قبل العائل أو من خلال النشاط الأيضي لميكروبات الأمعاء الأخرى. [ 19 ]

تشمل المسارات الأيضية التي تستطيع بكتيريا العطيفة الصائمية القيام بها دورة حمض الستريك ، ومسار فوسفات البنتوز غير المؤكسد ، وتكوين الجلوكوز ، وتخليق الأحماض الدهنية . [ 21 ] يُعد السيرين أهم الأحماض الأمينية المستخدمة للنمو، حيث يُنقل إلى الخلية بواسطة بروتينات النقل SdaC ، ثم يُحلل إلى بيروفات بواسطة إنزيم نازع الماء SdaA . [ 20 ] على الرغم من أن هذا البيروفات لا يمكن تحويله مباشرةً إلى حمض الفوسفينول بيروفيك (لأن بكتيريا العطيفة الصائمية تفتقر إلى هذا الإنزيم المُصنِّع )، إلا أنه يمكن أن يدخل دورة حمض الستريك لتكوين وسائط حمض الأوكسالوأسيتيك التي يمكن تحويلها إلى حمض الفوسفينول بيروفيك لتكوين الجلوكوز. [ 21 ] يُعد إنتاج الكربوهيدرات هذا مهمًا لعوامل ضراوة بكتيريا العطيفة الصائمية . [ 21 ] يمكن تحويل البيروفات الناتج من السيرين إلى أسيتيل مرافق الإنزيم أ ، والذي يُستخدم في تخليق الأحماض الدهنية أو يدخل في دورة حمض الستريك لإنتاج سلائف لمسارات التخليق الحيوي الأخرى. [ 21 ] يُنقل كل من الأسبارتات والغلوتامات إلى الخلية عبر بروتينات النقل Peb1A. [ 20 ] يمكن تحويل الغلوتامات إلى أسبارتات عن طريق نقل الأمين، ويمكن نزع الأمين من الأسبارتات لإنتاج الفومارات الذي يدخل أيضًا في دورة حمض الستريك. [ 20 ] كما يمكن نزع الأمين من الأسباراجين لإنتاج الأسبارتات (الذي يدخل في دورة حمض الستريك المذكورة أعلاه). [ 20 ] على الرغم من قدرة البكتيريا على استقلاب الأحماض الأمينية المذكورة أعلاه، إلا أن بكتيريا العطيفة الصائمية قادرة على امتصاص العديد من الأحماض الأمينية الأخرى، مما يُساعد على خفض تكلفة البناء الحيوي للتخليق الحيوي من الصفر . [ 21 ]

في حال استنفاد مصادر الكربون الأخرى، يمكن لبكتيريا العطيفة الصائمية (C. jejuni) استخدام الأسيتات واللاكتات كمصادر للكربون . [ 20 ] يُعدّ الأسيتات ناتجًا ثانويًا طبيعيًا لعملية التمثيل الغذائي في بكتيريا العطيفة الصائمية ، وينتج عن إعادة تدوير مرافق الإنزيم أ (CoA) . وقد يؤدي غياب مصادر الكربون الأخرى إلى "تحويل" هذه البكتيريا لهذا التفاعل، حيث تستخدم الأسيتات لتحويلها إلى أسيتيل مرافق الإنزيم أ (بتحفيز من إنزيمات أسيتيل ترانسفيراز الفوسفات وأسيتات كيناز ). [ 20 ] [ 21 ] أما اللاكتات، فهو ناتج ثانوي طبيعي للعديد من البكتيريا المخمرة في الأمعاء، ويمكن لبكتيريا العطيفة الصائمية امتصاص هذا اللاكتات وأكسدته لتوفير البيروفات من خلال نشاط معقدات إنزيمات نازعة الهيدروجين الحديدية الكبريتية. [ 20 ]

تُلبى الاحتياجات الطاقية لهذه المسارات البنائية بطرق متعددة. يسمح السيتوكروم ج وأكسيدازات الكينول الطرفية لبكتيريا العطيفة الصائمية باستخدام الأكسجين كمستقبل نهائي للإلكترونات للناقلات المختزلة الناتجة عن دورة حمض الستريك (ولهذا السبب تُعتبر العطيفة الصائمية كائنًا حيًا إجباريًا يعيش في ظروف هوائية دقيقة ). [ 22 ] يحدث تحويل أسيتيل مرافق الإنزيم أ إلى أسيتات، المذكور أعلاه، عن طريق فسفرة على مستوى الركيزة ، مما يوفر شكلًا آخر من أشكال إنتاج الطاقة دون الحاجة إلى التنفس الهوائي الدقيق. [ 21 ]

تستطيع بكتيريا العطيفة الصائمية استخدام العديد من مانحات الإلكترونات المختلفة في عملياتها الأيضية، وتستخدم NADH و FADH بشكل شائع، مع أن استخدامها لـ NADH أقل كفاءة من FADH، وذلك بسبب استبدال الجينات المسؤولة عن ترميز وحدات نازعات هيدروجين NADH بجينات تُسهم في عمليات نقل إلكترونات FADH. [ 23 ] إلى جانب هذه المانحات، تستطيع العطيفة الصائمية اللجوء إلى نواتج الميكروبات المعوية للمضيف، بما في ذلك الهيدروجين واللاكتات والساكسينات والفورمات، لتوفير الإلكترونات؛ فالفورمات، على سبيل المثال، يُنتج من خلال التخمر الحمضي المختلط في الأمعاء . [ 23 ] وعلى عكس معظم أنواع العطيفة أو الملوية البوابية الأخرى، تستطيع العطيفة الصائمية أيضًا استقبال الإلكترونات من الكبريتيت والميتابيسلفيت عبر نظام سيتوكروم سي أوكسيدوريدوكتاز . [ 23 ]

بينما يُستخدم الأكسجين بشكل أساسي كمستقبل نهائي للإلكترونات، تستطيع بكتيريا العطيفة الصائمية استخدام النترات ، والنتريت، وأكاسيد الكبريت (مثل ثنائي ميثيل سلفوكسيد أو ثلاثي ميثيل أمين N-أكسيد )، أو الفومارات كمستقبلات نهائية للإلكترونات أيضًا للبقاء على قيد الحياة كبكتيريا دقيقة التهوئة. [ 23 ] ونظرًا لظروف نقص الأكسجين في مناطق الاستيطان الشائعة، تمتلك العطيفة الصائمية إنزيمين مؤكسدين نهائيين منفصلين ذوي ألفة مختلفة للأكسجين، حيث يستطيع الإنزيم المؤكسد ذو الألفة المنخفضة استعادة الإلكترونات مباشرة من الميناكينونات . [ 23 ] وتساعد هذه التكيفات التي تسمح باستخدام مستقبلات إلكترونية متعددة على مكافحة مشكلة أنواع الأكسجين التفاعلية الناتجة عن استخدام الأكسجين وحده؛ إذ لا تستطيع العطيفة الصائمية النمو في ظل ظروف هوائية بحتة. تشمل الإنزيمات التي تحملها بكتيريا العطيفة الصائمية لعرقلة تأثيرات أنواع الأكسجين التفاعلية ما يلي: ديسموتاز الفائق SodB، مختزلة هيدروكسيد الألكيل AhpC، الكاتالاز KatA، وبيروكسيدازات الثيول Tpx وBcp. [ 23 ]

مرض

التهاب الأمعاء، وهو أحد المضاعفات الرئيسية لعدوى كامبيلوباكتر جيجوني ، يؤدي إلى التهاب كما هو موضح في الصورة أعلاه، حيث يحدث تجمع للخلايا الحمضية.

داء العطائف هو مرض معدٍ تسببه بكتيريا من جنس العطيفة . في معظم المرضى المصابين بداء العطائف، تظهر الأعراض في غضون يومين إلى خمسة أيام من التعرض للبكتيريا، ويستمر المرض عادةً سبعة أيام بعد ظهور الأعراض. ​​[ 24 ] تؤدي العدوى ببكتيريا العطيفة الصائمية عادةً إلى التهاب الأمعاء ، أو التهاب الأمعاء الدقيقة، والذي يتميز بألم في البطن، وإسهال غزير (غالباً ما يكون دموياً)، وحمى، وتوعك . قد يعاني الأفراد المصابون بهذه البكتيريا من مرحلة ما قبل ظهور الأعراض خلال الأيام الثلاثة الأولى، والتي تحدث خلالها المرحلة الأكثر حدة من المرض. تتضمن أعراض مرحلة ما قبل ظهور الأعراض قشعريرة، وحمى شديدة، وآلام في الجسم، ودوار. بخلاف مرحلة ما قبل ظهور الأعراض، تستمر مرحلة الإسهال الحادة لالتهاب الأمعاء عادةً حوالي 7 أيام، ومع ذلك، قد يستمر ألم البطن لأسابيع بعد ذلك. [ 3 ] عادةً ما يكون المرض محدوداً ذاتياً ؛ ومع ذلك، فإنه يستجيب للمضادات الحيوية . قد تتطلب الحالات الشديدة (المصحوبة بحمى ووجود دم في البراز) أو المطولة استخدام الإريثروميسين ، أو الأزيثروميسين ، أو السيبروفلوكساسين ، أو النورفلوكساسين . وقد يلزم تعويض السوائل عن طريق أملاح الإماهة الفموية ، وقد يتطلب الأمر إعطاء السوائل عن طريق الوريد في الحالات الخطيرة. [ 24 ] تشمل المضاعفات المحتملة لداء العطائف متلازمة غيلان-باريه والتهاب المفاصل التفاعلي . [ 3 ]

الانتقال

بكتيريا العطيفة الصائمية مرض حيواني المنشأ، أي أنه ينتقل من الحيوانات إلى البشر أكثر من انتقاله بين البشر أنفسهم. يُصاب الناس به غالبًا عن طريق لمس شيء لامس دجاجًا نيئًا أو غير مطبوخ جيدًا، بالإضافة إلى تناول أو لمس دواجن نيئة أو غير مطبوخة جيدًا. [ 25 ] كما يمكن الإصابة به أيضًا عن طريق ملامسة الحيوانات أو تناول المأكولات البحرية غير المطبوخة جيدًا. [ 25 ] يُعدّ الطريق الفموي البرازي الطريقة الأكثر شيوعًا لانتقاله، حيث تُفرز البكتيريا في براز الحيوانات. [ 26 ] نادرًا ما تُسبب العطيفة الصائمية أمراضًا في الحيوانات، وتنتشر العدوى بشكل أكبر في البلدان ذات الدخل المنخفض. [ 27 ] لا تُشاهد العدوى المميتة عادةً بين الشباب، بل بين الأطفال وكبار السن. [ 27 ] بسبب سوء ممارسات الصرف الصحي في بعض المناطق، يمكن العثور على البكتيريا أيضًا في الثلج والماء. يصعب فهم الآلية العلمية لانتقاله نظرًا لطبيعته المتقطعة . [ 26 ] [ 27 ] يُساعد استخدام المضادات الحيوية وغيرها من العلاجات في إبطاء ومنع انتقال عدوى العطيفة الصائمية. [ 26 ] تُعدّ العطيفة الصائمية من الكائنات الدقيقة المُتطلّبة للنمو في بيئة هوائية دقيقة ، أي أنها تحتاج إلى بعض الأكسجين للنمو والانتشار والانتقال. ومع ذلك، فهي شديدة التكيّف، وقد تكيّفت للنمو في تركيزات أعلى من الأكسجين. [ 28 ]

التسبب في المرض

تستخدم بكتيريا العطيفة الصائمية استراتيجيات فريدة لاختراق الطبقة الظهارية المعوية لخلايا مضيفها . [ 29 ] فهي تستخدم البروتيازات ، وخاصةً HtrA ، لتعطيل الروابط الخلوية بذكاء والتنقل عبر الخلايا مؤقتًا. [ 29 ] يُعد بروتين الفيبرونيكتين المرتبط بالغشاء موقع ارتباط حاسمًا لبكتيريا العطيفة الصائمية على الجانب القاعدي الجانبي للخلية الظهارية المستقطبة، مما يُسهل هذه العملية. [ 29 ] بمجرد دخولها الخلية، تستخدم بكتيريا العطيفة الصائمية الداينين ​​للوصول إلى الفراغ المحيط بالنواة داخل الحويصلة المغلفة بالكلاثرين ، متجنبةً الهضم الليزوزومي لمدة تصل إلى 72 ساعة. [ 29 ]

لبدء العدوى، يجب أن تخترق بكتيريا العطيفة الصائمية خلايا الأمعاء . [ 30 ] تفرز هذه البكتيريا عدة سموم مختلفة، أهمها السموم المعوية والسموم الخلوية، والتي تختلف من سلالة إلى أخرى وترتبط بشدة التهاب الأمعاء الدقيقة. أثناء العدوى، ترتفع مستويات جميع فئات الغلوبولين المناعي. ومن بينها، يُعد الغلوبولين المناعي A (IgA) الأكثر أهمية لقدرته على اختراق جدار الأمعاء. يعمل IgA على تثبيط حركة البكتيريا، مما يؤدي إلى تجمعها وتنشيط نظام المتممة، كما يوفر مناعة قصيرة الأمد ضد سلالة البكتيريا المُعدية. [ 31 ] تستوطن البكتيريا الأمعاء الدقيقة والغليظة، مُسببةً إسهالًا التهابيًا مصحوبًا بحمى. يحتوي البراز على كريات الدم البيضاء والدم. لا يزال دور السموم في إمراضية المرض غير واضح. قد تكون مستضدات العطيفة الصائمية التي تتفاعل بشكل متقاطع مع واحد أو أكثر من التراكيب العصبية مسؤولة عن تحفيز متلازمة غيلان-باريه . [ 10 ]

يحفز الليبوبوليسكاريد (LPS) ناقص الأسيل من بكتيريا العطيفة الصائمية استجابة التهابية معتدلة بوساطة مستقبلات TLR4 في البلاعم، وقد يؤدي هذا النشاط الحيوي لليبوبوليسكاريد في نهاية المطاف إلى فشل التخلص من البكتيريا موضعياً وجهازياً لدى المرضى. في الوقت نفسه، قد يكون تخفيف الاستجابات المضادة للبكتيريا مفيداً للمرضى المصابين في الممارسة السريرية، حيث قد لا يكون هذا الليبوبوليسكاريد المخفف قادراً على إحداث تسمم دموي حاد لدى الأفراد المعرضين للإصابة. [ 32 ]

تُعدّ الأسواط من أهم عوامل ضراوة بكتيريا العطيفة الصائمية . وقد ثبت أن بروتين السوط FlaA من أكثر البروتينات وفرةً في الخلية. وتُعدّ الأسواط ضروريةً للحركة، وتكوين الأغشية الحيوية ، والتفاعل مع الخلايا المضيفة، واستعمارها. كما تُساعد الأسواط في إفراز البروتينات داخل الخلايا. [ 19 ] ونظرًا لأن إنتاج الأسواط مُكلفٌ من الناحية الطاقية، فلا بد من تنظيمه من الناحية الأيضية. يُعدّ CsrA مُنظِّمًا ما بعد النسخ، حيث يُنظِّم التعبير عن FlaA عن طريق الارتباط بـ mRNA الخاص به، وهو قادر على كبح ترجمته. وقد دُرست سلالات طافرة من CsrA ، وأظهرت هذه السلالات خللًا في تنظيم 120-150 بروتينًا، تشمل بروتيناتٍ مُشاركةً في الحركة، والالتصاق بالخلايا المضيفة، وغزوها، والانجذاب الكيميائي ، ومقاومة الإجهاد التأكسدي، والتنفس، واستقلاب الأحماض الأمينية والأسيتات. يُمكّن التنظيم النسخي وما بعد النسخي لتخليق الأسواط في بكتيريا العطيفة الصائمية من التخليق الحيوي السليم للأسواط، وهو أمر مهم لإمراضية هذه البكتيريا. [ 33 ]

تستخدم بكتيريا العطيفة الصائمية نظامًا متطورًا للغاية للملاحة يُسمى الانجذاب الكيميائي . [ 29 ] يُعد هذا النظام بالغ الأهمية عندما تحتاج البكتيريا إلى التوجيه عبر الإشارات الكيميائية. [ 29 ] يستخدم نظام الانجذاب الكيميائي مواد جاذبة كيميائية محددة توجه البكتيريا نحو المناطق ذات التركيز الأعلى لهذه المواد. [ 29 ] وتعتمد طبيعة هذه المواد الجاذبة الكيميائية على الظروف البيئية المحيطة. [ 29 ] بالإضافة إلى ذلك، عندما تحتاج البكتيريا إلى الابتعاد، فإنها تستخدم الانجذاب الكيميائي السلبي للتحرك في الاتجاه المعاكس. [ 29 ]

تشمل عوامل الضراوة المهمة الأخرى لبكتيريا العطيفة الصائمية ( C. jejuni) موقع pgl ، الذي يمنحها القدرة على إنتاج ارتباط N -linked glycosylation لما لا يقل عن 22 بروتينًا بكتيريًا، [ 34 ] ويبدو أن بعضها على الأقل مهم للكفاءة والالتصاق بالعائل وغزوه. [ 35 ] تفرز العطيفة الصائمية مستضدات الغزو الخاصة بالعطيفة (Cia)، والتي تسهل الغزو. كما تنتج البكتيريا سمومًا مميتة للخلايا تُسبب تمددها، وتشارك في تنظيم دورة الخلية وتحفيز موت الخلايا المبرمج في خلايا العائل. وتستغل العطيفة الصائمية أيضًا استراتيجيات تكيف مختلفة، حيث يبدو أن عوامل العائل تلعب دورًا في إمراضية هذه البكتيريا. [ 36 ]

إصلاح الحمض النووي

في الأمعاء، تعمل الصفراء كحاجز دفاعي ضد استعمار بكتيريا العطيفة الصائمية . [ 37 ] [ 38 ] عندما تُزرع العطيفة الصائمية في وسط يحتوي على حمض ديوكسيكوليك ، وهو أحد مكونات الصفراء، يتضرر الحمض النووي للعطيفة الصائمية من خلال عملية تتضمن الإجهاد التأكسدي . [ 39 ] [ 37 ] وللبقاء على قيد الحياة، تُصلح خلايا العطيفة الصائمية هذا التلف في الحمض النووي بواسطة نظام يستخدم البروتينين AddA وAddB اللازمين لإصلاح كسور الحمض النووي المزدوجة. [ 37 ]

تستخدم بكتيريا العطيفة الصائمية (C. jejuni) إعادة التركيب المتماثل لإصلاح حمضها النووي، وذلك بمساعدة بروتيني AddA وAddB. [ 37 ] يحل هذان البروتينان محل RecBCD ، المستخدم في أنواع أخرى من البكتيريا مثل الإشريكية القولونية (Escherichia coli ). [ 37 ] يُعدّ كل من AddA وAddB ضروريين لوظائف النيوكلياز والهيليكاز والتعرف على Chi، [ 40 ] مما يسمح بإعادة التركيب المتماثل بنجاح. [ 37 ]

عند إدخال البروتينين AddA وAddB إلى سلالة برية من بكتيريا العطيفة الصائمية (C. jejuni) ، يتشكل جين طافر إضافي محذوف يُسمى addAB ، والذي يُصلح الحمض النووي المتضرر بفعل الإجهاد التأكسدي . [ 37 ] يحمي هذا الجين الإضافي بكتيريا العطيفة الصائمية من حمض الديوكسيكوليك الموجود في الصفراء، مما يسمح لها بالبقاء. [ 37 ] مع ذلك، يغيب هذا الجين المُضاف خلال فترة النمو في وجود حمض الديوكسيكوليك لمدة تتراوح بين 10 و16 ساعة، وقد يزداد تعبيره استجابةً للظروف البيئية. [ 37 ] إضافةً إلى ذلك، تُعزز بروتينات AddAB استعمار بكتيريا العطيفة الصائمية لأمعاء الدجاج. [ 37 ]

الاستجابة المناعية

تُسبب عدوى بكتيريا العطيفة الصائمية، وما يتبعها من تدمير للخلايا المضيفة، إطلاق الكيموكينات التي تُسبب الالتهاب وتُنشط خلايا الاستجابة المناعية. وتزداد مستويات الكيموكينات الالتهابية، مثل CXCL1 و CCL3 / CCL4 و CCL2 و CXCL10 ، مما يُحفز الاستجابة المناعية. ويُعزى تنشيط الاستجابة المناعية بشكل أساسي إلى استخدام جزيئات ADP-heptose لتنشيط ALPK1 ، [ 41 ] نتيجةً لعدوى العطيفة الصائمية [ 29 ].

تستخدم الخلايا المتعادلة المحببة عملية البلعمة لمكافحة عدوى العطيفة الصائمية ، حيث تطلق بروتينات مضادة للميكروبات ومواد التهابية . مع ذلك، يمكن للعطيفة الصائمية أن تؤثر على عملية تمايز أنواع معينة من الخلايا المتعادلة المحببة، مما يؤدي إلى فرط التجزؤ وزيادة التفاعل، الأمر الذي يُفضي إلى تأخر الاستماتة الخلوية وزيادة إنتاج أنواع الأكسجين التفاعلية . في التجارب المخبرية، لا تبدأ الخلايا التائية الناتجة عن الاستجابة المناعية بالتكاثر في موضع الالتهاب إلا بعد سبعة أيام من الإصابة. [ 29 ]

بعد مرور 11 يومًا من الإصابة بعدوى بكتيريا العطيفة الصائمية ، تزيد الخلايا اللمفاوية البائية في الجسم من إنتاج الأجسام المضادة التي تُحارب على وجه التحديد بروتين الفلاجيلين الخاص بهذه البكتيريا . [ 29 ] قد يستمر وجود هذه الأجسام المضادة في الجسم لمدة تصل إلى عام واحد بعد الإصابة. في هذه الحالة، يرتبط تطور متلازمة غيلان-باريه (GBS) بوجود أجسام مضادة ذاتية المناعة من نوع IgG1 . [ 29 ]

غالبًا ما تسبق عدوى العطيفة متلازمة غيلان باريه ، مما يشير إلى أن التشابه الجزيئي بين البكتيريا والأنسجة العصبية للمضيف قد يكون السبب الكامن وراءها. [ 29 ] يمكن لبكتيريا العطيفة الصائمية ، وهي العامل المسبب الأكثر شيوعًا لداء العطيفة لدى البشر ، أن تعيش في الأمعاء لعدة أيام، لكنها لا تُسبب عدوى طويلة الأمد نظرًا لانخفاض معدل تكاثرها، وهو ما يتعارض مع وجود البكتيريا بشكل مستمر. [ 29 ] يؤدي موت الخلايا المبرمج الذي تُسببه البكتيريا في خلايا الأمعاء المصابة إلى التخلص السريع من العامل الممرض ، وهو ما يُرجح أنه يُساهم في الطبيعة المحدودة ذاتيًا للمرض. [ 29 ]

مصادر

ترتبط بكتيريا العطيفة الصائمية عادةً بالدواجن، وتستوطن بشكل طبيعي الجهاز الهضمي للعديد من أنواع الطيور. يمكن أن تُصاب جميع أنواع الدواجن والطيور البرية بهذه البكتيريا. وجدت إحدى الدراسات أن 30% من طيور الزرزور الأوروبي في مزارع أوكسفوردشاير بالمملكة المتحدة كانت حاملة لبكتيريا العطيفة الصائمية . كما أنها شائعة في الماشية، وعلى الرغم من أنها عادةً ما تكون بكتيريا متعايشة غير ضارة في الجهاز الهضمي لهذه الحيوانات، إلا أنها قد تُسبب داء العطيفة في العجول. وقد عُزلت أيضًا من براز حيوان الومبت والكنغر ، وهي سبب لإسهال المتنزهين في البرية . تُعد مياه الشرب الملوثة والحليب غير المبستر وسيلة فعالة لانتقالها. يُعد الغذاء الملوث مصدرًا رئيسيًا للعدوى المعزولة، حيث يُعتبر اللحم والدواجن المُحضرة بطريقة غير صحيحة المصدر الرئيسي للبكتيريا. [ 42 ] علاوة على ذلك، تُظهر الدراسات الاستقصائية أن ما بين 20% و100% من الدجاج المُباع بالتجزئة مُلوث. هذا ليس بالأمر المفاجئ، إذ أن العديد من الدجاج السليم يحمل هذه البكتيريا في أمعائه، وغالبًا بتراكيز عالية تصل إلى 10⁸ وحدة تشكيل مستعمرة/غرام. [ 43 ] وتلوث هذه البكتيريا الذبائح نتيجة لسوء النظافة أثناء عملية الذبح. وقد أظهرت عدة دراسات زيادة في تركيز بكتيريا العطيفة على الذبائح بعد عملية الإخراج. [ 44 ] [ 43 ] وقد بحثت دراسات أخرى في ميكروبيوم الدجاج لفهم كيف ولماذا ومتى تظهر بكتيريا العطيفة في أمعاء الدجاج. [ 45 ] كما تم بحث تأثير أنظمة الإنتاج الصناعية على ميكروبيوم أمعاء الدجاج وانتشار بكتيريا العطيفة. [ 46 ]

يُعدّ الحليب الخام مصدرًا للعدوى أيضًا. غالبًا ما تحمل الماشية السليمة والذباب في المزارع البكتيريا. وقد تكون المياه غير المعالجة بالكلور مصدرًا للعدوى أيضًا. مع ذلك، فإن طهي الدجاج جيدًا، وبسترة الحليب، ومعالجة مياه الشرب بالكلور تقضي على البكتيريا. [ 47 ] في حين أن السالمونيلا تنتقل عموديًا في البيض، فإن العطيفة لا تنتقل. لذلك، نادرًا ما يؤدي استهلاك البيض إلى إصابة الإنسان بالعطيفة [ 48 ] على الرغم من اكتشاف بكتيريا العطيفة الصائمية الحية على قشرة البيض في بيض التجزئة [ 49 ] ، ويمكنها تلويث الجزء الداخلي إذا لامسته، على سبيل المثال عن طريق الأصابع أو أثناء فصل الصفار عن البياض.

المضاعفات

تحدث المضاعفات الموضعية لعدوى العطيفة نتيجة انتشارها المباشر من الجهاز الهضمي، وقد تشمل التهاب المرارة ، والتهاب البنكرياس ، والتهاب الصفاق ، والنزيف المعدي المعوي الحاد . أما المظاهر خارج الأمعاء لعدوى العطيفة فنادرة للغاية، وقد تشمل التهاب السحايا، والتهاب الشغاف، والتهاب المفاصل الإنتاني، والتهاب العظم والنقي، وإنتان حديثي الولادة . يُكتشف وجود البكتيريا في الدم لدى أقل من 1% من المرضى المصابين بالتهاب الأمعاء بالعطيفة، وهو أكثر شيوعًا لدى المرضى الذين يعانون من نقص المناعة، أو بين صغار السن جدًا أو كبار السن جدًا. [ 50 ] قد يكون وجود البكتيريا العابر في الدم لدى الأفراد ذوي المناعة السليمة المصابين بالتهاب الأمعاء بالعطيفة الصائمية أكثر شيوعًا، ولكنه لا يُكتشف لأن تأثير البكتيريا القاتلة يقضي بسرعة على معظم الأنماط المصلية البشرية الطبيعية، ولا تُجرى زراعة الدم بشكل روتيني للمرضى الذين يعانون من أمراض معوية حادة. [ 51 ]

نادرًا ما تحدث أمراض جهازية خطيرة ناجمة عن عدوى العطيفة، ولكنها قد تؤدي إلى تسمم الدم والوفاة. يبلغ معدل الوفيات الناجمة عن عدوى العطيفة 0.05 لكل 1000 إصابة. على سبيل المثال، من المضاعفات الرئيسية المحتملة التي قد تسببها العطيفة الصائمية متلازمة غيلان-باريه ، التي تُسبب شللًا عصبيًا عضليًا لدى نسبة كبيرة من المصابين بها. مع مرور الوقت، يكون الشلل قابلًا للعكس إلى حد ما؛ ومع ذلك، يُصاب حوالي 20% من مرضى متلازمة غيلان-باريه بإعاقة، ويتوفى حوالي 5% منهم. [ 4 ] [ 15 ] في مارس 2025، أبلغت الهند عن 300 حالة إصابة بمتلازمة غيلان-باريه؛ في حين أن واحدًا فقط من كل 1000 شخص مصاب بالعطيفة الصائمية يُصاب بهذه المتلازمة، شهدت الهند أكثر من 1000 حالة تفشٍّ للعطيفة الصائمية خلال عام 2024، ويُشتبه في انتشار سلالة معينة من العطيفة الصائمية ذات قدرة على إحداث سمية عصبية. [ 52 ]

من الحالات المزمنة الأخرى التي قد ترتبط بعدوى العطيفة التهاب المفاصل التفاعلي ، والذي يرتبط ارتباطًا وثيقًا بتركيب جيني معين. أي أن الأشخاص الذين يحملون مستضد الكريات البيضاء البشرية B27 (HLA-B27) هم الأكثر عرضة للإصابة. غالبًا ما تظهر أعراض التهاب المفاصل التفاعلي بعد عدة أسابيع من الإصابة. [ 4 ] [ 15 ]

علم الأوبئة

تكرار

الولايات المتحدة

يُقدّر عدد حالات التهاب الأمعاء الناجم عن بكتيريا العطيفة بحوالي مليوني حالة سنويًا، ما يُمثّل 5-7% من حالات التهاب المعدة والأمعاء. [ 53 ] تُعدّ بكتيريا العطيفة مستودعًا حيوانيًا واسعًا، حيث تُصاب ما يصل إلى 100% من الدواجن، بما في ذلك الدجاج والديك الرومي والطيور المائية، بعدوى معوية بدون أعراض. ​​وتُعتبر الأبقار والأغنام المستودعات الرئيسية لبكتيريا العطيفة الجنينية . تحدث أكثر من 90% من حالات عدوى العطيفة خلال أشهر الصيف نتيجة تناول اللحوم غير المطهوة جيدًا أثناء الطهي في الهواء الطلق. [ 3 ] ومع ذلك، فإن معدل الإصابة بعدوى العطيفة آخذ في الانخفاض. وقد رصدت شبكة المراقبة النشطة للأمراض المنقولة بالغذاء (FoodNet) التغيرات في معدل الإصابة بعدوى العطيفة المؤكدة مخبريًا منذ عام 1996. وفي عام 2010، انخفض معدل الإصابة بالعطيفة بنسبة 27% مقارنةً بالفترة 1996-1998. في عام 2010، بلغ معدل الإصابة 13.6 حالة لكل 100,000 نسمة، ولم يتغير هذا المعدل بشكل ملحوظ مقارنة بالفترة 2006-2008. [ 54 ] [ 55 ]

أوروبا

في عام 2020، سُجّلت حوالي 120,000 حالة إصابة ببكتيريا العطيفة الصائمية ، ما يُشير إلى انخفاض بنسبة 25.4% تقريبًا مقارنةً بالعام السابق. [ 29 ] مع ذلك، يُحتمل أن يكون لجائحة كوفيد-19 تأثير على هذا الانخفاض، ولم يتم تحديد دلالته الإحصائية بعد. [ 29 ] تميل إصابات العطيفة الصائمية إلى بلوغ ذروتها في شهر يوليو، وهو ما قد يكون مرتبطًا بارتفاع درجات الحرارة عالميًا. [ 29 ] يرتبط هذا النمط بزيادة معدل تكاثر البكتيريا، الأمر الذي يتطلب مزيدًا من البحث لتحديد أي ارتباطات محتملة. [ 29 ]

على الصعيد العالمي

تُعدّ عدوى بكتيريا العطيفة الصائمية شائعة للغاية في جميع أنحاء العالم، على الرغم من عدم توفر إحصاءات دقيقة. وقد سجلت نيوزيلندا أعلى معدل وطني، بلغ ذروته في مايو 2006 عند 400 حالة لكل 100,000 نسمة. [ 1 ] [ 55 ] تُشكّل عدوى العطيفة الصائمية مشكلة صحية عالمية خطيرة، حيث تتراوح معدلات الإصابة بها بين 0.3% و2.9%. [ 29 ] وهي عدوى واسعة الانتشار تُصيب الأفراد من جميع الأعمار، ولكنها أكثر شيوعًا في البلدان النامية . [ 29 ] في هذه المناطق، يُعدّ الإسهال العرض السريري الأكثر شيوعًا، وله تأثير بالغ على الأطفال. [ 29 ]

الجنس

يتم عزل بكتيريا كامبيلوباكتر بشكل متكرر لدى الذكور أكثر من الإناث، ويبدو أن الرجال المثليين أكثر عرضة للإصابة بأنواع غير نمطية مرتبطة ببكتيريا كامبيلوباكتر مثل هيليكوباكتر سينايدي وهيليكوباكتر فينيلليا . [ 55 ]

عمر

يمكن أن تحدث عدوى العطيفة في جميع الفئات العمرية. تشير الدراسات إلى ذروة الإصابة لدى الأطفال دون سن السنة، ولدى الأشخاص الذين تتراوح أعمارهم بين 15 و29 عامًا. ويكون معدل الإصابة أعلى ما يكون لدى الأطفال الصغار. في الولايات المتحدة، سُجّلت أعلى نسبة إصابة بعدوى العطيفة عام 2010 لدى الأطفال دون سن الخامسة، حيث بلغت 24.4 حالة لكل 100,000 نسمة. [ 54 ] تُظهر الدراسات المجتمعية التي أُجريت في البلدان النامية أن حوالي 60,000 طفل من بين كل 100,000 طفل دون سن الخامسة مصابون بعدوى العطيفة. [ 3 ] ومع ذلك، فإن معدل نتائج زراعة البراز الإيجابية لأنواع العطيفة هو الأعلى لدى البالغين والأطفال الأكبر سنًا. [ 55 ]

تشخبص

تتوفر اختبارات تشخيصية لتحديد عدوى العطيفة، بما في ذلك تلك التي تسببها العطيفة الصائمية. [ 3 ] تُعتبر زراعة البراز المعيار الذهبي لتشخيص العطيفة الصائمية، [ 56 ] وتُستخدم تقنيات زراعة انتقائية لتمييزها عن الأنواع الأخرى. [ 3 ] تُزرع عينات البراز عند درجة حرارة 42 درجة مئوية في جوٍّ يحتوي على 85% نيتروجين ، و10% ثاني أكسيد الكربون ، و5% أكسجين ، لأن العطيفة الصائمية تتطلب هذه الظروف نظرًا لكونها محبة للحرارة وقليلة الأكسجين . [ 57 ] يتطلب التشخيص النهائي من عينة البراز صبغة غرام أو فحصًا مجهريًا بتباين الطور. [ 56 ]

إلى جانب زراعة عينات البراز، يمكن الكشف عن بكتيريا العطيفة الصائمية باستخدام المقايسة المناعية الإنزيمية (EIA) أو تفاعل البوليميراز المتسلسل (PCR). [ 3 ] هذه الطرق أكثر حساسية من زراعة عينات البراز، ولكن تفاعل البوليميراز المتسلسل يميل إلى أن يكون الأكثر حساسية، خاصةً عند الأطفال وفي البلدان النامية. [ 58 ]

علاج

عادةً ما تكون عدوى العطيفة خفيفة، ولا تتطلب سوى ترطيب الجسم وتعويض الشوارد أثناء استمرار الإسهال. ويُعدّ الحفاظ على توازن الشوارد، وليس العلاج بالمضادات الحيوية، حجر الزاوية في علاج التهاب الأمعاء الناتج عن العطيفة. وبحسب درجة الجفاف، يمكن اتخاذ تدابير بديلة، بما في ذلك طرق الترطيب عن طريق الحقن الوريدي . [ 59 ] [ 60 ] في الواقع، يُشفى معظم المرضى المصابين بهذه العدوى تلقائيًا ولا يحتاجون إلى مضادات حيوية على الإطلاق؛ ومع ذلك، قد تكون المضادات الحيوية هي الخيار الأمثل في الحالات الأكثر شدة.

العلاج بالمضادات الحيوية

لا يُنصح عادةً باستخدام المضادات الحيوية لعلاج عدوى كامبيلوباكتر . ويقتصر استخدامها على علاج المرضى المعرضين لمخاطر عالية، بمن فيهم ذوو المناعة الضعيفة وكبار السن. قد تتطلب الحالات الشديدة المصحوبة بأعراض مثل البراز الدموي، والحمى، وآلام البطن الحادة، والحمل، والإصابة بفيروس نقص المناعة البشرية، والمرض المطول (أعراض تستمر لأكثر من أسبوع) العلاج بالمضادات الحيوية، مما قد يُساعد في تقصير مدة الأعراض. ​​[ 3 ] [ 15 ] [ 54 ] يُنصح بعلاج هذه العدوى بمضادات الماكروليدات ، مثل الإريثروميسين أو الأزيثروميسين . يُعد الإريثروميسين غير مكلف ويُقلل من تعرض المرضى للسمية، إلا أن معدلات مقاومته للمضادات الحيوية آخذة في الازدياد؛ ومع ذلك، يستمر استخدامه نظرًا لأن معدلات المقاومة لا تزال أقل من 5%. [ 61 ] يتزايد استخدام الأزيثروميسين نظرًا لخصائصه المتعددة، بما في ذلك جرعته اليومية، وتحمله الجيد من قِبل المرضى، وانخفاض ارتباطه بتضيق البواب الضخامي عند الرضع ، وقلة أعراضه السلبية. وهذا يُقارن بالإريثروميسين. تُعدّ الفلوروكينولونات مصدرًا آخر للعلاج، إلا أن معدلات مقاومة البكتيريا لهذا النوع من المضادات الحيوية تتزايد بشكل كبير. [ 61 ]

مقاومة المضادات الحيوية

تمت الموافقة على الفلوروكينولونات لأول مرة كعلاج لعدوى العطيفة في عام 1986، ثم وافقت عليها إدارة الغذاء والدواء الأمريكية (FDA) في عام 1996، وذلك للسيطرة على العدوى في قطعان الدواجن. بدأ مركز السيطرة على الأمراض والوقاية منها (CDC) مراقبة العطيفة في عام 1997 من خلال النظام الوطني لرصد مقاومة مضادات الميكروبات (NARMS). أشارت بيانات NARMS إلى أن السيبروفلوكساسين ، وهو أحد الفلوروكينولونات، كان لديه معدلات مقاومة ميكروبية بلغت 17% في الفترة 1997-1999، والتي ارتفعت إلى 27% في الفترة 2015-2017. [ 61 ] في 12 سبتمبر 2005، علقت إدارة الغذاء والدواء الأمريكية استخدام جميع الفلوروكينولونات في إنتاج الدواجن، وأصبح من الضروري مراقبة انتشار سلالات العطيفة المقاومة للفلوروكينولونات في قطعان الدواجن ومنتجاتها ومرافق الإنتاج والعدوى البشرية. كان هذا في محاولة لتحديد ما إذا كان حظر الفلوروكينولونات قد أدى إلى انخفاض في السلالات المقاومة للمضادات الحيوية. [ 62 ] لوحظ وجود مقاومة للسيبروفلوكساسين في دراسات العزل، بالإضافة إلى مقاومة كبيرة بين بكتيريا العطيفة للمضادات الحيوية حمض الناليديكسيك والتتراسيكلينات . هناك معدل منخفض للمقاومة للإريثروميسين ، وهو المصدر المفضل لعلاج عدوى العطيفة بالمضادات الحيوية، ومع ذلك فقد تم اكتشاف سلالات مقاومة في العديد من البلدان بين مصادر الغذاء من الحيوانات الزراعية. [ 63 ]

وقاية

يمكن لبعض ممارسات التعامل مع الطعام البسيطة أن تساعد في الوقاية من عدوى العطيفة. [ 1 ]

  • اطبخي جميع منتجات الدواجن جيداً. تأكدي من نضج اللحم تماماً (أي اختفى اللون الوردي) وأن تكون جميع السوائل صافية. يجب طهي جميع الدواجن حتى تصل درجة حرارتها الداخلية إلى 74 درجة مئوية (165 درجة فهرنهايت) على الأقل .  
  • اغسل يديك بالصابون قبل تحضير الطعام.
  • اغسل يديك بالصابون بعد التعامل مع الأطعمة النيئة ذات الأصل الحيواني وقبل لمس أي شيء آخر.
  • يمكن منع التلوث المتبادل في المطبخ عن طريق استخدام ألواح تقطيع منفصلة للأطعمة ذات الأصل الحيواني والأطعمة الأخرى، وعن طريق تنظيف جميع ألواح التقطيع وأسطح العمل والأواني جيدًا بالصابون والماء الساخن بعد تحضير الطعام النيء ذي الأصل الحيواني.
  • لا تشرب الحليب غير المبستر أو المياه السطحية غير المعالجة.
  • تأكد من أن الأشخاص المصابين بالإسهال، وخاصة الأطفال، يغسلون أيديهم بعناية وبشكل متكرر بالصابون لتقليل خطر انتشار العدوى.
  • اغسل يديك بالصابون بعد ملامسة براز الحيوانات الأليفة.

علم الأحياء الدقيقة السريري

السمةنتيجة
النمو عند  درجة حرارة 25 درجة مئوية-
النمو عند درجة حرارة 35-37  درجة مئوية+
النمو عند درجة حرارة 42  درجة مئوية+
خفض النترات+
اختبار الكاتالاز+
اختبار الأوكسيداز+
نمو على وسط ماكونكي أجار+
الحركة (التركيب الرطب)+
استخدام الجلوكوز-
تحلل الهيبورات+
مقاومة حمض الناليديكسيك-
مقاومة السيفالوثين+
صورة مجهرية إلكترونية ماسحة تُظهر عددًا من بكتيريا كامبيلوباكتر جيجوني

تحت المجهر الضوئي، تتخذ بكتيريا العطيفة الصائمية شكلاً مميزاً يشبه طائر النورس نتيجةً لبنيتها الحلزونية. تُزرع العطيفة على أطباق أجار انتقائية خاصة تُسمى "CAMP" عند درجة حرارة 42  درجة مئوية، وهي درجة حرارة جسم الطيور الطبيعية، بدلاً من 37  درجة مئوية، وهي درجة الحرارة التي تُزرع عندها معظم البكتيريا الممرضة الأخرى. يمكن استخدام وسط أجار الدم الانتقائي (وسط سكيرو). ويمكن الحصول على انتقائية أكبر بإضافة مزيج من المضادات الحيوية: فانكومايسين ، بوليميكسين-ب ، تريميثوبريم ، وأكتيديون (أجار بريستون)، [ 64 ] والنمو في ظروف هوائية دقيقة عند درجة حرارة 42  درجة مئوية. الظروف الهوائية الدقيقة ضرورية لنمو البكتيريا بشكل جيد.

ينبغي فحص المستعمرات المشبوهة بحثًا عن نشاط الأوكسيداز والكاتالاز . يمكن التعرف على بكتيريا العطيفة الصائمية بسهولة باستخدام الاختبارات الظاهرية التجارية. كما تتوفر أيضًا اختبارات جزيئية تعتمد على تضخيم الحمض النووي الريبوزي 16S بتقنية تفاعل البوليميراز المتسلسل (PCR) . [ 65 ]

الجينوم

نُشرت التسلسلات الجينية لسلالة العطيفة الصائمية NCTC11168 في عام 2000، وكشفت عن 1,641,481 زوجًا قاعديًا (30.6% منها G+C) يُتوقع أن تُشفّر 1,654 بروتينًا و54 نوعًا مستقرًا من الحمض النووي الريبوزي (RNA) . يتميز هذا الجينوم بقلة تسلسلات الإدخال أو التسلسلات المرتبطة بالعاثيات ، وقلة التسلسلات المتكررة . ومن أبرز النتائج التي تم التوصل إليها في هذا الجينوم وجود تسلسلات شديدة التغير. وُجدت هذه السلاسل القصيرة المتجانسة من النيوكليوتيدات عادةً في الجينات التي تُشفّر التخليق الحيوي أو تعديل البنى السطحية، أو في جينات وثيقة الصلة ذات وظائف غير معروفة. قد يكون معدل التغير العالي لهذه السلاسل المتجانسة مهمًا في استراتيجية بقاء العطيفة الصائمية . [ 66 ] أُعيدت إضافة التعليقات التوضيحية إلى الجينوم في عام 2007، مما أدى إلى تحديث 18.2% من وظائف المنتجات. [ 67 ] كما تنبأت التحليلات بوجود أول جزيرة مسببة للأمراض في بكتيريا العطيفة الصائمية بين سلالات مختارة، والتي تضم نظام الإفراز من النوع السادس للبكتيريا والمؤثرات المتجانسة المفترضة. [ 68 ]

كشفت عمليات الفحص الأولية للطفرات الناتجة عن العناصر المتحركة عن 195 جينًا أساسيًا ، على الرغم من أن هذا العدد من المرجح أن يرتفع مع إجراء المزيد من التحليلات. [ 69 ]

التحول الجيني الطبيعي

تتمتع بكتيريا العطيفة الصائمية (C. jejuni) بقدرة طبيعية على التحول الجيني. [ 70 ] التحول الجيني الطبيعي هو عملية جنسية تتضمن انتقال الحمض النووي من بكتيريا إلى أخرى عبر الوسط المحيط، ودمج تسلسل الحمض النووي المانح في جينوم البكتيريا المستقبلة عن طريق إعادة التركيب المتماثل . تستقبل بكتيريا العطيفة الصائمية بسهولة الحمض النووي الغريب الذي يحمل معلومات وراثية مسؤولة عن مقاومة المضادات الحيوية . [ 70 ] تنتقل جينات مقاومة المضادات الحيوية بشكل أكثر شيوعًا في الأغشية الحيوية مقارنةً بانتقالها بين الخلايا العائمة (الخلايا المفردة التي تطفو في الأوساط السائلة). [ 71 ]

مراجع

  1. 1 2 3 "كامبيلوباكتر: أسئلة وأجوبة" . مراكز السيطرة على الأمراض والوقاية منها في الولايات المتحدة. 20 ديسمبر 2019. تاريخ الاسترجاع: 2 يناير 2020 .
  2. ↑ "كامبيلوباكتر" . الهيئة الأوروبية لسلامة الأغذية . تم الاطلاع عليه بتاريخ 2 يناير 2020 .
  3. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 فيشر جي إتش، هاشمي إم إف، باتيريك إي (2024). "عدوى كامبيلوباكتر" . ستات بيرلز . تريجر آيلاند (فلوريدا): ستات بيرلز للنشر. PMID 30725718. تاريخ الاسترجاع: 29 فبراير 2024 . 
  4. ١ ٢ ٣ ٤ "العطيفة الصائمية | التسمم الغذائي بالعطيفة" . www.about-campylobacter.com . تاريخ الوصول: ١٨ أبريل ٢٠١٦ .
  5. ↑ غوندوغدو أو، ورين بي دبليو (مارس 2020). " نبذة عن الميكروب: كامبيلوباكتر جيجوني - غرائز البقاء" . علم الأحياء الدقيقة . 166 (3): 230-232 . doi : 10.1099/mic.0.000906 . PMID 32228803. S2CID 214750673 .  
  6. ↑ بالابان م، هندريكسون د.ر. (ديسمبر 2011). "يؤثر التخليق الحيوي للأسواط القطبية ومنظم عدد الأسواط على المعايير المكانية لانقسام الخلايا في كامبيلوباكتر جيجوني" . مجلة PLOS للأمراض . 7 (12) e1002420. doi : 10.1371/journal.ppat.1002420 . PMC 3228812. PMID 22144902 .  
  7. ↑ ريان كيه جيه، راي سي جي، محرران (2004). علم الأحياء الدقيقة الطبية لشيريس ( الطبعة الرابعة). ماكجرو هيل. ISBN  978-0-8385-8529-0.
  8. ↑ "دليل التحليل البكتيري الإلكتروني، الفصل 7: كامبيلوباكتر" . إدارة الغذاء والدواء . مؤرشف من الأصل في 24 فبراير 2010.
  9. ↑ غورباخ إس إل، فالاغاس إم، محرران. (2001). استشارة الأمراض المعدية في 5 دقائق ( الطبعة الأولى). ليبينكوت ويليامز وويلكنز. ISBN  978-0-683-30736-8."تسلسل جينومات متعددة لبكتيريا كامبيلوباكتر" . مجلة PLOS Biology . 3 (1) e40. 2005-01-04. doi : 10.1371/journal.pbio.0030040 . PMC 539341 . 
  10. 1 2 بيريز بيريز جي آي، بليزر إم جي (يناير 1996). بارونم س (محرر). كامبيلوباكتر وهيليكوباكتر ( الطبعة الرابعة). جالفيستون (تكساس): الفرع الطبي لجامعة تكساس في جالفيستون. رقم ISBN  978-0-9631172-1-2PMID 21413331​​ 
  11. ↑ كروشيل إي، هارتي إس، شريف إف، بورك بي (يناير 2004). "بكتيريا العطيفة المعوية: هل تكشف أسرارها؟" . مجلة أبحاث طب الأطفال . 55 (1): 3-12 . doi : 10.1203/01.PDR.0000099794.06260.71 . PMID 14605259 . 
  12. ↑ فوجيموتو إس ، أماكو ك (يونيو 1990). "متلازمة غيلان-باريه وعدوى كامبيلوباكتر جيجوني". لانسيت . 335 (8701): 1350. doi : 10.1016/0140-6736(90)91234-2 . PMID 1971411. S2CID 38312888 .  
  13. ↑ مكارثي ن، جيسيكي ج (مارس 2001). "معدل الإصابة بمتلازمة غيلان-باريه بعد الإصابة ببكتيريا كامبيلوباكتر جيجوني" . المجلة الأمريكية لعلم الأوبئة . 153 (6): 610-614 . doi : 10.1093/aje/153.6.610 . PMID 11257070 . 
  14. ↑ "ما هو التهاب المفاصل التفاعلي؟" . التهاب المفاصل التفاعلي . 2019-02-06.
  15. 1 2 3 4 ألوس، ب.م. (أبريل 2001). "عدوى العطيفة الصائمية: تحديث حول القضايا والاتجاهات الناشئة" . الأمراض المعدية السريرية . 32 (8): 1201-1206 . doi : 10.1086/319760 . PMID 11283810 . 
  16. 1 2 3 4 5 إيبس إس في، هارفي آر بي، هيوم إم إي، فيليبس تي دي، أندرسون آر سي، نيسبيت دي جيه (نوفمبر 2013). " بكتيريا كامبيلوباكتر المنقولة بالغذاء: العدوى، الأيض، الإمراضية، والمستودعات" . المجلة الدولية للبحوث البيئية والصحة العامة . 10 (12): 6292-6304 . doi : 10.3390/ijerph10126292 . PMC 3881114. PMID 24287853 .  
  17. ↑ ألوس، ب.م. (أبريل 2001). "عدوى العطيفة الصائمية: تحديث حول القضايا والاتجاهات الناشئة". الأمراض المعدية السريرية . 32 (8): 1201-1206 . doi : 10.1086/319760 . PMID 11283810 . 
  18. ↑ ألتيكروز إس إف، ستيرن إن جيه، فيلدز بي آي، سويردلو دي إل (فبراير 1999). " كامبيلوباكتر جيجوني - مسبب مرضي ناشئ ينتقل عن طريق الغذاء" . الأمراض المعدية الناشئة . 5 (1): 28-35 . doi : 10.3201/eid0501.990104 . PMC 2627687. PMID 10081669 .  
  19. 1 2 3 تيغتماير ن، شرف الدينوف إ، هارر أ، سلطان إسماعيلي د، لينز ب، باكيرت س (2021). "عوامل ضراوة كامبيلوباكتر والتفاعلات الجزيئية بين المضيف والممرض". في باكيرت س (محرر). المواضيع الحالية في علم الأحياء الدقيقة وعلم المناعة . المجلد 431. تشام: دار نشر سبرينغر الدولية. الصفحات 169-202 . doi : 10.1007/978-3-030-65481-8_7 . ISBN   978-3-030-65480-1PMID 33620652​​ 
  20. 1 2 3 4 5 6 7 8 ستال م، بوتشر ج، ستينتزي أ (2012). "اكتساب العناصر الغذائية واستقلابها بواسطة كامبيلوباكتر جيجوني" . مجلة فرونتيرز في علم الأحياء الخلوي والعدوى . 2 : 5. doi : 10.3389/fcimb.2012.00005 . PMC 3417520. PMID 22919597 .  
  21. 1 2 3 4 5 6 7 غاو ب، فورويرك هـ، هوبر س، لارا-تيخيرو م، موهر ج، غودمان أ.ل، وآخرون (مايو 2017). والدور م (محرر). "المحددات الأيضية واللياقة البدنية للنمو المختبري والاستعمار المعوي لمسببات الأمراض البكتيرية كامبيلوباكتر جيجوني" . مجلة PLOS Biology . 15 (5) e2001390. doi : 10.1371/journal.pbio.2001390 . PMC 5438104. PMID 28542173 .   
  22. ↑ سيلارز إم جيه، هول إس جيه، كيلي دي جيه (أغسطس 2002). "نمو بكتيريا كامبيلوباكتر جيجوني المدعوم بتنفس الفومارات، أو النترات، أو النتريت، أو ثلاثي ميثيل أمين-إن-أكسيد، أو ثنائي ميثيل سلفوكسيد يتطلب الأكسجين" . مجلة علم البكتيريا . 184 (15): 4187-4196 . doi : 10.1128/JB.184.15.4187-4196.2002 . PMC 135223. PMID 12107136 .  
  23. 1 2 3 4 5 6 هوفرويتر د (2014). " تحديد المتطلبات الأيضية لنمو وقدرة استعمار كامبيلوباكتر جيجوني" . مجلة فرونتيرز في علم الأحياء الخلوي والعدوى . 4 : 137. doi : 10.3389/fcimb.2014.00137 . PMC 4178425. PMID 25325018 .  
  24. 1 2 "كامبيلوباكتر: أسئلة وأجوبة" . مراكز السيطرة على الأمراض والوقاية منها في الولايات المتحدة. 2019-12-20 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 2020-01-02 .
  25. ١ ٢ "أسئلة وأجوبة | كامبيلوباكتر | مراكز السيطرة على الأمراض والوقاية منها" . www.cdc.gov . ١٦ فبراير ٢٠٢٣. تم الاطلاع عليه بتاريخ ٢٨ فبراير ٢٠٢٤ .
  26. 1 2 3 Facciolà A، Riso R، Avventuroso E، Visalli G، Delia SA، Laganà P (يونيو 2017). " بكتيريا العطيفة: من علم الأحياء الدقيقة إلى الوقاية" . مجلة الطب الوقائي والنظافة . 58 (2): ه79 – ه92. بمك 5584092 . بميد 28900347 .  
  27. 1 2 3 "كامبيلوباكتر" . www.who.int . تم الاطلاع عليه بتاريخ 28-02-2024 .
  28. ↑ برونوفسكي سي، جيمس سي إي، وينستانلي سي (يوليو 2014). "دور البقاء في البيئة في انتقال بكتيريا كامبيلوباكتر جيجوني" . رسائل علم الأحياء الدقيقة FEMS . 356 (1): 8-19 . doi : 10.1111/1574-6968.12488 . PMID 24888326 . 
  29. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 كيمبر إل، هينسل أ (مايو 2023). "كامبيلوباكتر جيجوني: استهداف الخلايا المضيفة، والالتصاق ، والغزو، والبقاء" . علم الأحياء الدقيقة التطبيقي والتكنولوجيا الحيوية . 107 (9): 2725-2754 . doi : 10.1007/s00253-023-12456-w . PMC 10027602. PMID 36941439 .  
  30. ↑ كاكووش، ن. أ.، كاستانيو-رودريغيز، ن.، ميتشل، هـ. م.، مان، س. م. (يوليو 2015). " الوبائيات العالمية لعدوى كامبيلوباكتر" . مراجعات علم الأحياء الدقيقة السريرية . 28 (3): 687-720 . doi : 10.1128/CMR.00006-15 . PMC 4462680. PMID 26062576 .  
  31. ↑ واليس إم آر (مارس 1994). "آلية إمراضية كامبيلوباكتر جيجوني". المجلة البريطانية للعلوم الطبية الحيوية . 51 (1): 57-64 . PMID 7841837 . 
  32. ↑ كورنييف كيه في، كونداكوفا إيه إن، سفيريايفا إي إن، ميتكين إن إيه، بالميجيانو إيه، كروغلوف إيه إيه، وآخرون (2018). " يحفز الليبوبوليسكاريد ناقص الأسيتيل من مسببات الأمراض المنقولة بالغذاء كامبيلوباكتر جيجوني استجابة التهابية معتدلة بوساطة مستقبلات TLR4 في البلاعم الفأرية" . مجلة فرونتيرز في علم الأحياء الخلوية والميكروبيولوجيا المعدية . 8 58. doi : 10.3389/fcimb.2018.00058 . PMC 5835049. PMID 29535976 .   
  33. ↑ العبار، ف.م.، لي، ج.، أوين، هـ.س.، دورتي، س.ل.، فولمر، س.أ.، بوغاز، م.، وآخرون . (2019-08-07). "ارتباط الحمض النووي الريبوزي (RNA) بواسطة منظم ما بعد النسخ CsrA في بكتيريا كامبيلوباكتر جيجوني" . مجلة فرونتيرز في علم الأحياء الدقيقة . 10 1776. doi : 10.3389/fmicb.2019.01776 . PMC 6692469. PMID 31447808 .   
  34. ↑ يونغ، ن.م.، بريسون، ج.ر.، كيلي، ج.، واتسون، د.س.، تيسييه، ل.، لانتييه، ب.هـ.، وآخرون . (2002). "بنية الغليكان المرتبط بالنيتروجين الموجود على العديد من البروتينات السكرية في بكتيريا كامبيلوباكتر جيجوني سالبة الغرام " . مجلة الكيمياء البيولوجية . 277 (45): 42530-42539 . doi : 10.1074/jbc.M206114200 . PMID 12186869 .  
  35. ↑ كارليشيف إيه في، كيتلي جيه إم، ورين بي دبليو (2005). " الغليكوم الخاص ببكتيريا كامبيلوباكتر جيجوني " . مجلة FEMS لاستعراضات علم الأحياء الدقيقة . 29 (2): 377-390 . doi : 10.1016/j.fmrre.2005.01.003 . PMID 15808749 . 
  36. ↑ داستي جي آي، تارين إيه إم، لوغيرت آر، زوتنر إيه إي، غروس يو (أبريل 2010). "كامبيلوباكتر جيجوني: لمحة موجزة عن العوامل المرتبطة بالإمراضية وآليات التسبب بالمرض". المجلة الدولية لعلم الأحياء الدقيقة الطبية . 300 (4): 205-211 . doi : 10.1016/j.ijmm.2009.07.002 . PMID 19665925 . 
  37. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 غورلي سي آر، نيغريتي إن إم، كونكل إم إي (أكتوبر 2017). "يعتمد العامل الممرض المنقول بالغذاء كامبيلوباكتر جيجوني على نظام إصلاح الحمض النووي AddAB للدفاع ضد الصفراء في البيئة المعوية" . التقارير العلمية . 7 (1) 14777. Bibcode : 2017NatSR...714777G . doi : 10.1038/ s41598-017-14646-9 . PMC 5665897. PMID 29089630 .  
  38. ↑ الروباي ب، أبراهة م، المنصور أ، بانسال م، وانغ هـ، كوون ي م، وآخرون (2019). "حمض ديوكسيكوليك، وهو مستقلب ميكروبي ، يُشكّل الميكروبات ضد استعمار الدجاج ببكتيريا كامبيلوباكتر جيجوني" . PLOS ONE . 14 (7) e0214705. Bibcode : 2019PLoSO..1414705A . doi : 10.1371/journal.pone.0214705 . PMC 6611565. PMID 31276498 .   
  39. ↑ نيغريتي، ن.م.، غورلي، س.ر.، كلير، ج.، أدكينز، ج.ن.، كونكل، م.إ. (نوفمبر 2017). " يستجيب مسبب الأمراض المنقولة بالغذاء، كامبيلوباكتر جيجوني، لملح الصفراء ديوكسيكولات بتدابير مضادة لأنواع الأكسجين التفاعلية" . التقارير العلمية . 7 (1) 15455. Bibcode : 2017NatSR...715455N . doi : 10.1038/s41598-017-15379-5 . PMC 5684402. PMID 29133896 .  
  40. ↑ سميث، جي آر (يونيو 2012). "كيف يُعزز إنزيم RecBCD وChi إصلاح انقطاعات الحمض النووي وإعادة التركيب: وجهة نظر عالم بيولوجيا جزيئية" . مراجعات علم الأحياء الدقيقة والبيولوجيا الجزيئية . 76 (2): 217-228 . doi : 10.1128/MMBR.05026-11 . PMC 3372252. PMID 22688812 .  
  41. ↑ سيدور ك، سكيريكي ت (مايو 2023). "قبلة حلوة ومرة ​​للبكتيريا سالبة الغرام: دور ADP-هيبتوز في إمراضية العدوى" . الكائنات الدقيقة . 11 (5): 1316. doi : 10.3390/microorganisms11051316 . PMC 10221265. PMID 37317291 .  
  42. ↑ كوليس إف إم، مكارثي إن دي، هاو جيه سي، ديفيرو سي إل، جوسلر إيه جي، ميدن إم سي (يناير 2009). "ديناميكيات استعمار كامبيلوباكتر لمضيف طبيعي، وهو طائر الزرزور الأوروبي (Sturnus vulgaris)" . علم الأحياء الدقيقة البيئية . 11 (1): 258-267 . Bibcode : 2009EnvMi..11..258C . doi : 10.1111/j.1462-2920.2008.01773.x . PMC 2702492. PMID 18826435 .  
  43. 1 2 روزنكويست، هـ.، سومر، هـ.م.، نيلسن، ن.ل.، كريستنسن، ب.ب. (أبريل 2006). "تأثير عمليات الذبح على تلوث ذبائح الدجاج ببكتيريا كامبيلوباكتر المقاومة للحرارة". المجلة الدولية لعلم الأحياء الدقيقة الغذائية . 108 (2): 226-232 . doi : 10.1016/j.ijfoodmicro.2005.12.007 . PMID 16478636 . 
  44. ^ Oosterom J، DE Wilde GJ، DE Boer E، DE Blaauw LH، Karman H (أغسطس 1983). "بقاء بكتيريا Campylobacter jejuni أثناء تجهيز الدواجن وذبح الخنازير" . مجلة حماية الغذاء . 46 (8): 702-706 . دوى : 10.4315 / 0362-028X-46.8.702 . بميد 30921893 . 
  45. ↑ إعجاز يو زد، سيفالوغاناثان إل، ماكينا إيه، ريتشموند إيه، كيلي سي، لينتون إم، وآخرون . (أكتوبر 2018). " تحليل شامل وطولي للميكروبيوم في أعور الدجاج يكشف عن تحول من العوامل التنافسية إلى العوامل البيئية، ونافذة فرصة لبكتيريا كامبيلوباكتر " . مجلة فرونتيرز في علم الأحياء الدقيقة . 9 2452. doi : 10.3389/fmicb.2018.02452 . PMC 6196313. PMID 30374341 .   
  46. ↑ ماكينا أ، إجاز يو زد، كيلي سي، لينتون إم، سلون دبليو تي، غرين بي دي، وآخرون . (سبتمبر 2020). " تأثير معايير نظام الإنتاج الصناعي على الميكروبيوم الخاص بالدجاج: آليات لتحسين الأداء وتقليل بكتيريا كامبيلوباكتر" . ميكروبيوم . 8 (1) 128. doi : 10.1186/s40168-020-00908-8 . PMC 7488076. PMID 32907634 .   
  47. ↑ مركز سلامة الأغذية والتغذية التطبيقية. "كتاب الجراثيم الضارة - BBB - كامبيلوباكتر جيجوني" . www.fda.gov . مؤرشف من الأصل في 18 يونيو 2013. تم الاطلاع عليه في 18 أبريل 2016 .
  48. ↑ Fonseca BB، Beletti ME، de Melo RT، Mendonça EP، Coelho LR، Nalevaiko PC، وآخرون . (2014). "Campylobacter jejuni في البيض التجاري" . المجلة البرازيلية لعلم الأحياء الدقيقة . 45 (1): 76-79 . دوى : 10.1590/S1517-83822014000100011 . بمك 4059329 . بميد 24948916 .   
  49. ↑ دورن-إن إس، دالدروب إي، مانغ إس، إستيبان-كويستا آي، غاريس إم، شوايغر ك (2024). "وجود بكتيريا كامبيلوباكتر جيجوني حية على قشور البيض وقدرتها على التلوث المتبادل بين بياض البيض وصفاره عند استخدام تقنية الفصل اليدوي، تم تحديده بواسطة الزرع وتفاعل البوليميراز المتسلسل الكمي باستخدام بروبيديوم مونوأزيد (PMA)" . مجلة حماية الأغذية . 87 (4) 100246. doi : 10.1016/j.jfp.2024.100246 . ISSN 0362-028X . 
  50. ↑ سكيرو إم بي، جونز دي إم، سوتكليف إي، بنجامين جيه (يونيو 1993). "تجرثم الدم بالعطيفة في إنجلترا وويلز، 1981-1991" . علم الأوبئة والعدوى . 110 (3): 567-573 . doi : 10.1017/s0950268800050986 . PMC 2272297. PMID 8519321 .  
  51. ↑ ألوس، ب.م. (أبريل 2001). "عدوى العطيفة الصائمية: تحديث حول القضايا والاتجاهات الناشئة". الأمراض المعدية السريرية . 32 (8): 1201-1206 . doi : 10.1086/319760 . PMID 11283810 . 
  52. ↑ لطيف س (2025-03-08). "الهند تواجه وباءً خطيرًا لمتلازمة غيلان-باريه" . مجلة لانسيت . 405 (10481): 769. doi : 10.1016/S0140-6736(25)00444-1 . ISSN 0140-6736 . PMID 40058379 .  
  53. ↑ بونور جيه إل (24-07-2018). أناند بي إس (محرر). "التهاب المعدة والأمعاء البكتيري" . مرجع ميدسكيب .
  54. 1 2 3 "كامبيلوباكتر" . Foodsafety.gov . تم الاطلاع عليه بتاريخ 18-04-2016 .
  55. 1 2 3 4 جافيد م.ح، أحمد ش.ح (2019-02-02). تالافيرا ف، برونز م.س (محرران). "عدوى كامبيلوباكتر: الخلفية، الفيزيولوجيا المرضية، علم الأوبئة" . ميدسكيب .
  56. 1 2 "تشخيص عدوى كامبيلوباكتر" . مارلر كلارك . تم الاسترجاع في 2024-04-09 .
  57. ↑ ديفيس إل، ديريتا في (أغسطس 2008). "نمو وصيانة كامبيلوباكتر جيجوني في المختبر ". البروتوكولات الحالية في علم الأحياء الدقيقة . المجلد 10. الصفحات: الوحدة 8A.1.1-8A.1.7. doi : 10.1002/9780471729259.mc08a01s10 . hdl : 2027.42/154622 . PMID 18729058 .   
  58. ↑ بلاتس-ميلز، جيه إيه، ليو، جيه، غراتز، جيه، مدوما، إي، أمور، سي، سواي، إن، وآخرون (أبريل 2014). ديكما، دي جيه (محرر). "الكشف عن بكتيريا كامبيلوباكتر في البراز وتحديد أهميتها عن طريق الزرع، والمقايسة المناعية الإنزيمية، وتفاعل البوليميراز المتسلسل في البلدان النامية" . مجلة علم الأحياء الدقيقة السريرية . 52 (4): 1074-1080 . doi : 10.1128/JCM.02935-13 . PMC 3993515. PMID 24452175 .   
  59. ↑ فيشر جي إتش، هاشمي إم إف، باتيريك إي (2024). "عدوى كامبيلوباكتر" . ستات بيرلز . تريجر آيلاند (فلوريدا): ستات بيرلز للنشر. PMID 30725718. تاريخ الاسترجاع: 29 فبراير 2024 . 
  60. ↑ "مقاومة المضادات الحيوية | كامبيلوباكتر" . مراكز السيطرة على الأمراض والوقاية منها في الولايات المتحدة (CDC) . 27-06-2022 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 11-04-2024 .
  61. 1 2 3 إيلاند إل إس، جينكينز إل إس (يوليو 2008). "العلاج الأمثل لداء الزحار الناتج عن بكتيريا العطيفة" . مجلة علم الأدوية والعلاجات للأطفال . 13 (3): 170-174 . doi : 10.5863/1551-6776-13.3.170 . PMC 3462042. PMID 23055879 .  
  62. ↑ برايس إل بي، لاكي إل جي، فايلز آر، سيلبرجلد إي (يوليو 2007). "استمرار مقاومة كامبيلوباكتر للفلوروكينولون في إنتاج الدواجن" . منظورات الصحة البيئية . 115 (7): 1035-1039 . Bibcode : 2007EnvHP.115.1035P . doi : 10.1289/ehp.10050 . PMC 1913601. PMID 17637919 .  
  63. ↑ بورتس إيه بي، بانزنهاجن بي، بيريرا دوس سانتوس إيه إم، جونيور سي إيه (مارس 2023). "مقاومة المضادات الحيوية في كامبيلوباكتر : مراجعة منهجية للعزلات من أمريكا الجنوبية" . المضادات الحيوية . 12 (3): 548. doi : 10.3390/antibiotics12030548 . PMC 10044704. PMID 36978415 .  
  64. ↑ بولتون، إف جيه، وروبرتسون ، إل (أبريل 1982). "وسط انتقائي لعزل بكتيريا كامبيلوباكتر جيجوني/كولي" . مجلة علم الأمراض السريرية . 35 (4): 462-467 . doi : 10.1136/jcp.35.4.462 . PMC 497682. PMID 7042765 .  
  65. ↑ تيل، بي إم (2014). علم الأحياء الدقيقة التشخيصي لبيلي وسكوت ( الطبعة الثالثة عشرة). سانت لويس، ميزوري: إلسيفير. ص 419. ISBN   978-0-323-08330-0.
  66. ↑ باركهيل جيه، ورين بي دبليو، ومونغال كيه، وكيتلي جيه إم، وتشرشر سي، وباشام دي، وآخرون . (فبراير 2000). "تسلسل جينوم مسببات الأمراض المنقولة بالغذاء كامبيلوباكتر جيجوني يكشف عن تسلسلات شديدة التغير" . نيتشر . 403 (6770): 665-668 . Bibcode : 2000Natur.403..665P . doi : 10.1038/35001088 . PMID 10688204 .  
  67. ↑ غوندوغدو أو، بنتلي إس دي، هولدن إم تي، باركهيل جيه، دوريل إن، رين بي دبليو (يونيو 2007). "إعادة شرح وإعادة تحليل تسلسل جينوم كامبيلوباكتر جيجوني NCTC11168" . بي إم سي جينوميكس . 8 (1) 162. doi : 10.1186/1471-2164-8-162 . PMC 1899501. PMID 17565669 .  
  68. ↑ روبنسون إل، لياو جيه، أومول زد، شيا دي، فان فليت إيه إتش، كورسيونيفوشي إن، وآخرون . (29 يونيو 2021). "التحليل المعلوماتي الحيوي لنظام الإفراز من النوع السادس في كامبيلوباكتر جيجوني والتنبؤ بالمؤثرات" . فرونتيرز إن ميكروبيولوجي . 12 694824. doi : 10.3389/fmicb.2021.694824 . PMC 8285248. PMID 34276628 .   
  69. ↑ ستال م، ستينتزي أ (يونيو 2011). "تحديد الجينات الأساسية في جينوم العطيفة الصائمية يُسلط الضوء على مناطق اللدونة شديدة التغير". علم الجينوم الوظيفي والتكاملي . 11 (2): 241-257 . doi : 10.1007/s10142-011-0214-7 . PMID 21344305. S2CID 24054117 .  
  70. 1 2 باي جيه، أوه إي، جيون بي (ديسمبر 2014). "زيادة انتقال مقاومة المضادات الحيوية في الأغشية الحيوية لبكتيريا كامبيلوباكتر جيجوني عن طريق التحول الطبيعي" . العوامل المضادة للميكروبات والعلاج الكيميائي . 58 (12): 7573-7575 . doi : 10.1128/AAC.04066-14 . PMC 4249540. PMID 25267685 .  
  71. ↑ مايكليس سي، غروهمان إي (فبراير 2023). "الانتقال الأفقي لجينات مقاومة المضادات الحيوية في الأغشية الحيوية" . المضادات الحيوية . 12 (2): 328. doi : 10.3390/antibiotics12020328 . PMC 9952180. PMID 36830238 .