فيتوفثورا راموروم

📅 آخر تحديث: ٢٥ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٥ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 3 صور
الموسوعة الحرة

فطر Phytophthora ramorum هو الفطر البيضي المعروف بتسببه في مرض موت البلوط المفاجئ .يقضي هذا المرض على أشجار البلوط وأنواع أخرى من الأشجار ، وقد ألحق أضرارًا بالغة بأشجار البلوط في كاليفورنيا وأوريغون، كما أنه موجود في أوروبا . تشمل أعراضه ظهور تقرحات نازفة على جذع الشجرةوموت أوراقها ، مما يؤدي في كثير من الحالات إلى موت الشجرة.

يُصيب فطر P. ramorum أيضاً عدداً كبيراً من أنواع النباتات الأخرى، ولا سيما نباتات الزينة الخشبية مثل الرودودندرون والفيبرنوم والبيريس ، مُسبباً أعراضاً ورقية تُعرف باسم ذبول ramorum أو لفحة ramorum. ويمكن لهذه النباتات أن تُشكّل مصدراً للعدوى الجديدة، حيث يُنتج العامل المُمرض أبواغاً تنتقل عبر رذاذ المطر ومياه الأمطار .

تم الإبلاغ عن فطر P. ramorum لأول مرة عام 1995، ولا تزال أصول هذا الممرض غير واضحة، لكن معظم الأدلة تشير إلى أنه دخل كنوع دخيل إلى أوروبا وأمريكا الشمالية في أحداث منفصلة. [ 1 ] لا توجد سوى آليات قليلة لمكافحة هذا المرض، وتعتمد هذه الآليات على الكشف المبكر والتخلص السليم من المواد النباتية المصابة.

حضور

من المعروف أن هذا المرض موجود في المنطقة الساحلية بكاليفورنيا بين بيغ سور (في مقاطعة مونتيري ) ومقاطعة ديل نورتي . [ 2 ] وقد تأكد وجوده في جميع المقاطعات الساحلية ضمن هذا النطاق، بالإضافة إلى جميع المقاطعات الداخلية المجاورة من مقاطعة سانتا كلارا شمالًا إلى مقاطعة ترينيتي . مع ذلك، لم يُرصد المرض شرق سلسلة جبال كاليفورنيا الساحلية . وقد سُجّل في مقاطعة كاري بولاية أوريغون ، شمال حدود ولاية كاليفورنيا مباشرةً، عام 2001. وكانت مقاطعة سونوما الأكثر تضررًا، حيث تجاوزت مساحة الوفيات الجديدة فيها ضعف مساحة أي مقاطعة أخرى في كاليفورنيا. [ 3 ]

في نفس الوقت تقريبًا، تم تحديد مرض مماثل في أوروبا القارية والمملكة المتحدة على أنه Phytophthora ramorum . [ 4 ]

المضيفون والأعراض

في أمريكا الشمالية

تل في بيغ سور، كاليفورنيا، دمره موت مفاجئ لأشجار البلوط

تم اكتشافه لأول مرة في كاليفورنيا عام 1995 عندما ماتت أعداد كبيرة من أشجار البلوط ( Notholithocarpus densiflorus ) بشكل غامض، وتم وصفه كنوع جديد من Phytophthora في عام 2000. وقد تم العثور عليه لاحقًا في العديد من المناطق الأخرى، بما في ذلك بعض الولايات الأمريكية الأخرى وبريطانيا وألمانيا ، إما عن طريق الخطأ في شتلات المشاتل، أو موجود بالفعل دون اكتشافه.

في أشجار البلوط التانوكي، يُعرف المرض بذبول البراعم الجديدة ، وتحول الأوراق القديمة إلى اللون الأخضر الباهت، وبعد فترة تتراوح بين أسبوعين وثلاثة أسابيع، يتحول لون الأوراق إلى البني وهي لا تزال ملتصقة بالأغصان. يصبغ عصارة بنية داكنة لحاء الجزء السفلي من الجذع. غالبًا ما يتشقق اللحاء ويفرز صمغًا، مع تغير واضح في اللون. بعد موت الشجرة، تحاول الفروع الجانبية الإنبات في العام التالي، لكن أطرافها سرعان ما تنحني وتموت. من المرجح أن تصيب خنافس الأمبروزيا ( Monarthrum scutellare ) الشجرة المحتضرة خلال منتصف الصيف، منتجةً أكوامًا من الغبار الأبيض الناعم بالقرب من ثقوب صغيرة. لاحقًا، تنتج خنافس اللحاء ( Pseudopityophthorus pubipennis ) غبارًا أحمر ناعمًا ناتجًا عن الحفر. غالبًا ما توجد قباب سوداء صغيرة، وهي الأجسام الثمرية لفطر الهيبوكسيلون ، على اللحاء . يحدث موت الأوراق بعد أكثر من عام من الإصابة الأولية وبعد أشهر من تطويق الخنافس للشجرة.

في أشجار البلوط الساحلية وأشجار البلوط الأسود الكاليفورنية ، يتمثل العرض الأول في نزول عصارة سميكة ذات لون أحمر خمري إلى أسود قاتم من سطح اللحاء. ويُشار إلى هذه الحالة غالبًا باسم تقرحات نازفة .

بالإضافة إلى أشجار البلوط، قد تكون العديد من أنواع الأشجار الأخرى في الغابات عوائل للمرض؛ في الواقع، لوحظ في الولايات المتحدة أن جميع النباتات الخشبية تقريبًا في بعض غابات كاليفورنيا كانت عرضة للإصابة بـ P. ramorum . [ 5 ] تشمل الأنواع المعرضة للخطر الرودودندرون ، والمدرون ( Arbutus menziesii )، والتوت البري دائم الخضرة ( Vaccinium ovatum )، وغار خليج كاليفورنيا ( Umbellularia californica )، والبوكي ( Aesculus californica )، والقيقب ذو الأوراق الكبيرة ( Acer Macrophyllum )، والتيون ( Heteromeles arbutifolia )، والمانزانيتا ( Arctostaphylos spp )، الخشب الأحمر الساحلي ( Sequoia sempervirens )، تنوب دوغلاس ( Pseudotsuga menziesii )، القهوة ( Rhamnus californica )، زهر العسل ( Lonicera hispidula )، وبلوط شريف ( Quercus parvula ). يتسبب P. ramorum بشكل أكثر شيوعًا في مرض أقل خطورة يُعرف باسم موت الراموروم/لفحة الأوراق على هؤلاء المضيفين . تتمثل الأعراض المميزة في ظهور بقع داكنة على الأوراق ، وفي بعض العوائل، موت السيقان والأغصان. [ 6 ] قد يؤدي هذا المرض إلى موت بعض العوائل، مثل نبات الرودودندرون، لكن معظمها ينجو. لم يتم توثيق تطور المرض على هذه الأنواع بشكل كافٍ. أما في أشجار السكويا، فتظهر الأعراض على شكل آفات أرجوانية على البراعم وتغير لون الإبر وظهور تقرحات على الفروع الصغيرة، مما قد يؤدي إلى موت البراعم.

العرض الرئيسي لمرض فطر P. ramorum على نبات الرودودندرون هو ظهور بقع على الأوراق تتوسع لتشكل آفات. تخترق هذه الآفات أنسجة النبات، بحيث تكون البقع متماثلة على سطح الورقة العلوي والسفلي. عادةً ما تكون الآفات مثلثة الشكل وتمتد على طول العرق الوسطي. يمكن أن تظهر في أي مكان يتجمع فيه الماء على سطح الورقة. تتميز بقع الأوراق بحواف غير واضحة وقد تبدو وكأنها مشبعة بالماء. في الحالات الشديدة، قد يموت النبات المضيف بالكامل. [ 7 ]

في أوروبا

موت الأوراق الناجم عن فطر P. ramorum

في أوروبا، رُصد مرض لفحة راموروم لأول مرة على نباتات الرودودندرون والفيبرنوم في أوائل التسعينيات، [ 4 ] حيث وُجد في البداية بشكل رئيسي على النباتات المزروعة في حاويات في المشاتل. [ 8 ] تمثلت الأعراض الرئيسية في لفحة الأوراق والأغصان. [ 9 ] وبحلول عام 2007، انتشر المرض في جميع أنحاء المشاتل ومراكز البيع بالتجزئة في 16 دولة أوروبية، وتم رصده في الحدائق والمتنزهات والغابات في ثماني دول على الأقل. [ 4 ] ولم يُلحق ضررًا كبيرًا بأنواع البلوط الأوروبي. [ 9 ]

في عام ٢٠٠٩، وُجد أن العامل الممرض يُصيب ويقتل أعدادًا كبيرة من أشجار الأرز الياباني ( Larix kaempferi ) في المملكة المتحدة ، وتحديدًا في مقاطعات سومرست وديفون وكورنوال الإنجليزية . [ ١٠ ] وكانت هذه هي المرة الأولى عالميًا التي يُكتشف فيها فطر Phytophthora ramorum وهو يُصيب هذا النوع من الأشجار . [ ١١ ] ومنذ ذلك الحين، وُجد أيضًا على نطاق واسع في مزارع الأرز في ويلز [ ١٢ ] [ ١٣ ] وجنوب غرب اسكتلندا، مما أدى إلى حصاد الأرز من مئات الأفدنة/الهكتارات. [ ٨ ] وأشارت هيئة الغابات البريطانية إلى أن استئصال المرض غير ممكن، واعتمدت بدلًا من ذلك استراتيجية احتواء المرض للحد من انتشاره. [ ١١ ] وتشمل أعراض المرض على أشجار الأرز موت تاج الشجرة وفروعها، وظهور لون أصفر مميز أو لون زنجبيلي تحت اللحاء. [ 11 ] في أغسطس/آب 2010، تم اكتشاف المرض في أشجار الأرز الياباني في مقاطعتي ووترفورد وتيبيراري في أيرلندا. [ 14 ] وبحلول فبراير/شباط 2014، انتشر المرض إلى مزارع الأرز الياباني في جميع أنحاء جنوب البلاد. [ 15 ] قامت شركة كويلت ، التي كانت تمتلك عشرين غابة موبوءة بالمرض، بقطع 16000 شجرة في إحدى غاباتها، بعد أن قطعت بالفعل 150 هكتارًا لاحتواء المرض. [ 16 ] في عام 2023، تم اكتشاف المرض يصيب أشجار الأرز في وايمينغ بروك ، شيفيلد، مع وجود خطط لقطع أكثر من 1000 شجرة لاحتواء انتشار العدوى. [ 17 ]

يُسبب فطر Phytophthora kernoviae، وهو فطر وثيق الصلة، أعراضًا مشابهة لأعراض فطر P. ramorum ، ولكنه يُصيب شجرة الزان الأوروبية ( Fagus sylvatica ). [ 18 ]

دورة المرض

تتطور الأبواغ الأولية (الأكياس البوغية) لفطر P. ramorum على أوراق العائل الأساسي، والذي يشمل أنواعًا من الأشجار مثل غار كاليفورنيا، وهي شجرة كبيرة من الأخشاب الصلبة تنمو على الساحل الغربي للمحيط الهادئ. [ 19 ] ثم تنتقل هذه الأبواغ بواسطة الأمطار والتيارات الهوائية إلى أوراق العائل الجديد المصاب بمرض تقرح الجذع، والذي يشمل الأشجار عريضة الأوراق مثل أشجار البلوط التانواك ، حيث تبدأ في التطور. [ 19 ] يصيب اللقاح الثانوي اللحاء الداخلي والخشب العصاري، مما يؤدي إلى ظهور تقرحات نازفة على لحاء العائل الجديد، والتي تتفاقم بسبب الأوراق المتساقطة المصابة ورذاذ المطر الذي يتناثر على الطبقة السفلى من العائل المصاب، حيث يمكن أن يكون كلاهما مصدرًا للتلقيح. بعد موت المادة النباتية المصابة وتحللها، ينتقل فطر P. ramorum إلى التربة بواسطة مياه الأمطار، حيث لا يزال الجزء الأخير من دورته (مرحلة التربة) غير مفهوم جيدًا من قبل العلماء. ومع ذلك، يُشتبه في أن الأبواغ الكلاميدية تلعب دورًا في بقاء العامل الممرض على المدى الطويل، إلا أن محفزات إنباتها غير معروفة. [ 19 ] إضافةً إلى ذلك، يبدو أن أبواغ فطر P. ramorum لا تتكاثر بنجاح إلا في نطاق درجة حرارة يتراوح بين 18 و21 درجة مئوية (65 و 70 درجة فهرنهايت) ، وهو أمرٌ مفيدٌ لمعرفته لحماية المشاتل وتحديد فترات انتقال المرض المحتملة. [ 20 ]  

الانتقال

ينتج فطر P. ramorum أبواغًا ساكنة (أبواغ كلاميدية) وأبواغًا متحركة مزودة بأسواط تمكنها من السباحة . ينتشر هذا الفطر عن طريق الهواء؛ [ 21 ] ومن أهم آليات انتشاره تناثر الأبواغ بفعل مياه الأمطار على النباتات الأخرى المعرضة للإصابة، ودخولها إلى المجاري المائية لنقلها لمسافات أطول. [ 21 ] تتميز الأبواغ الكلاميدية بقدرتها على تحمل الظروف القاسية والبقاء خلال فصل الشتاء. [ 21 ] يستغل الفطر الجروح، ولكن ليس من الضروري أن تخترقها لتحدث العدوى . [ 22 ]

كما ذُكر سابقًا، لا يقضي فطر P. ramorum على جميع النباتات التي يمكن أن تُستخدم كمضيف ، وتُعدّ هذه النباتات بالغة الأهمية في وبائيات المرض لأنها تُشكّل مصادر للعدوى . [ 23 ] في كاليفورنيا، يبدو أن غار كاليفورنيا ( Umbellularia californica ) هو المصدر الرئيسي للعدوى. [ 24 ] كما أن المخلفات الخضراء، مثل أوراق الشجر المتساقطة وجذوع الأشجار، قادرة أيضًا على دعم فطر P. ramorum ككائن حي مترمم ، وبالتالي تُشكّل مصدرًا للعدوى. ولأن فطر P. ramorum قادر على إصابة العديد من نباتات الزينة ، فإنه ينتقل عن طريق نقل هذه النباتات.

في المشاتل، ينتشر فطر P. ramorum في الغالب بين النباتات المتجاورة والمتلامسة، وعن طريق التعرض للمياه السطحية الملوثة. ويُسهّل انتشاره لمسافات طويلة شحنات نباتات المشاتل المصابة، وهو على الأرجح سبب دخوله إلى أوروبا وأمريكا الشمالية. [ 25 ]

قد ينقل المتنزهون وراكبو الدراجات الجبلية وراكبو الخيل وغيرهم ممن يمارسون أنشطة خارجية مختلفة، دون قصد، العامل الممرض إلى مناطق لم يكن موجودًا فيها سابقًا. ويمكن للمسافرين في منطقة معروفة بانتشار مرض موت البلوط المفاجئ المساعدة في منع انتشاره بتنظيف أقدامهم (وأقدام حيواناتهم) وإطارات سياراتهم وأدواتهم ومعدات التخييم، وما إلى ذلك، قبل العودة إلى منازلهم أو دخول منطقة أخرى غير مصابة، خاصةً إذا كانوا قد ساروا في تربة موحلة. إضافةً إلى ذلك، قد يؤدي نقل الحطب إلى نقل مرض موت البلوط المفاجئ إلى مناطق غير مصابة. ويُنصح كل من أصحاب المنازل والمسافرين بشراء وحرق الحطب المحلي. [ 26 ]

قد يحدث انتقال فطر P. ramorum أيضًا من خلال حركة الأبواغ على السطح الخارجي لبعض الحيوانات، مثل الطيور المهاجرة والقواقع والرخويات. [ 1 ]

نوعان من التزاوج

هياكل التزاوج

يُعدّ فطر P. ramorum غيري التلقيح ، وله نمطان للتزاوج ، A1 وA2، ضروريان للتكاثر الجنسي. [ 27 ] يغلب على السلالة الأوروبية النمط A1، بينما يتواجد كلا النمطين A1 وA2 في أمريكا الشمالية . [ 28 ] تشير الدراسات الجينية للعزلتين إلى أنهما معزولتان تكاثريًا. [ 29 ] في المتوسط، يكون النمط A1 أكثر ضراوة من النمط A2، ولكن هناك تباينًا أكبر في قدرة عزلات A2 على إحداث المرض. [ 30 ] ليس من الواضح حاليًا ما إذا كان هذا الممرض قادرًا على التكاثر جنسيًا في الطبيعة، وقد أشارت الدراسات الجينية إلى أن سلالات النمطين قد تكون معزولة تكاثريًا أو جغرافيًا نظرًا للاختلاف التطوري الملحوظ. [ 31 ] أجرت إحدى الدراسات في عام 2010 بحثًا حول قدرة هذا الممرض على التكاثر الجنسي من خلال تزاوج النمط EU1 A1 مع النمطين الأوروبي والأمريكي A2. تم وضع أقراص من عصير الطماطم والأجاروز تحتوي على مزارع نشطة النمو من أنواع مختلفة من فطر P. ramorum على أجار الجزر، وحُضنت في الظلام عند درجة حرارة 20 مئوية. عُزلت الأبواغ البيضية الناتجة، ونُظفت، وصُبغت بصبغة التترازوليوم في اختبار MTT . اعتُبرت الأبواغ البيضية البنفسجية كامنة، بينما اعتُبرت الأبواغ الشفافة أو الزرقاء أو السوداء غير قابلة للحياة. مع ذلك، أظهرت بعض الأبواغ البنفسجية أشكالًا غير طبيعية. يشمل الشكل الطبيعي نواة وجدارًا مزدوجًا وبلاستيدة بيضية. بعد فترة نضج مدتها 60 يومًا، لم يُلاحظ إنبات للأبواغ البيضية الكامنة. بعد فترة حضانة مدتها 110 أيام، نبت أكثر من 0.5% من الأبواغ البيضية. لم تُؤدِّ فترات الإنبات الأطول إلا إلى زيادة طفيفة في معدل الإنبات. كان النسل الناتج من الأبواغ البيضية متنوعًا، فبعضه متماثل التلقيح ، والبعض الآخر من النوع A1 أو A2. كانت قدرة النسل على إحداث المرض متغيرة بالمثل. [ 32 ]منذ اكتشاف منشأ هذا العامل الممرض في غابات الغار بشرق آسيا قرب مقاطعة يونان وجنوب غرب اليابان، تم تحديد أنواع أخرى منه، مثل النمطين الهندوصيني (IC) والياباني (NP) بناءً على شكل المستعمرات على وسط الآجار. مع ذلك، يبدو أنه لا يزال هناك نوعان فقط من الأنواع القادرة على التزاوج، A1 وA2، حيث لم تستجب إحدى العزلات من المجموعة الهندوصينية لأي محاولة لتحفيز التزاوج، ما أدى إلى تصنيفها على أنها "A0"، أي غير مستجيبة. تم عزل النوعين A1 وA2 من اليابان ومن الحدود بين يونان وفيتنام. كانت الأمشاج الناتجة قليلة. بلغ متوسط ​​قطر البويضة 26.1 ميكرومترًا. من بين البويضات المتكونة، كان 81.5% من نسل IC1 وIC2 ذا شكل طبيعي، بينما أُجهض 18.5% منها بشكل واضح. كانت الأعضاء التناسلية في NP1xNP2 قليلة جدًا بحيث لا يمكن تحديد معدلات الإجهاض، لكنها كانت مرتفعة للغاية. [ 33 ] بشكل عام، يبدو أن P. ramorum قادر على التكاثر الجنسي ولكنه غير فعال للغاية، حتى بين أفراد المجموعة الأصلية.

الأصول المحتملة

يُعدّ فطر P. ramorum مرضًا حديثًا نسبيًا، وقد دارت نقاشات عديدة حول منشأه وكيفية تطوره. ومن أهم أسباب صعوبة تحديد نطاق انتشاره الطبيعي أنه لا يُسبب عادةً أعراضًا مرضية أو عدوى في العوائل التي تتكيف معه بشكل طبيعي. ولا يحدث الضرر الملحوظ إلا عندما يتسرب هذا الفطر إلى بيئات حساسة ذات عوائل أقل مقاومة.

في عام ٢٠٢١، كشفت الأبحاث أن منشأ هذا العامل الممرض هو غابات الغار شبه الاستوائية في شرق آسيا، وتحديدًا المنطقة القريبة من حدود فيتنام ويونان الصينية، بالإضافة إلى جنوب غرب اليابان. تم الحصول على ٥٠٥ مستنبتًا من فطر الفيتوفثورا من أوراق جداول جبال فانسيبان وساو تشوا؛ ومن بينها، تم تحديد ٦٤ عينة من ٧ جداول (٦ من فانسيبان و١ من ساو تشوا) على أنها فطر الفيتوفثورا راموروم . في جزيرتي شيكوكو وكيوشو اليابانيتين، تم أخذ عينات من ١٧ مستجمعًا مائيًا، مما أسفر عن ٥٩٧ مستنبتًا من فطر الفيتوفثورا ؛ ومن بينها، تم تحديد ٣ عينات من شيكوكو و٤ من كيوشو على أنها فطر الفيتوفثورا راموروم. بالإضافة إلى النوعين الأوروبي والأمريكي الشمالي، حدد الباحثون، من خلال مورفولوجيا المستعمرات على وسط أجار الجزر، مجموعتين ظاهريتين جديدتين: الهند الصينية واليابانية. في اختبار الإجهاد الناتج عن ارتفاع درجة الحرارة وانخفاض مستوى الماء، أظهرت السلالتان NA2 وEU2 تحملاً عالياً، بينما لم تُظهر السلالتان NA1 وEU1 أي نمو. أظهرت مستعمرات النمط الظاهري الهندوصيني (IC) والياباني (NP) استجابات شديدة التباين، مما يشير إلى وجود أنماط جينية متعددة ضمن كل مجموعة ظاهرية. في اختبار التزاوج، تبيّن أن 89% من العزلات كانت من النمط التزاوجي A1، بينما كانت 11% فقط من النمط A2. أدى تزاوج نوعين هندوصينيين، IC1 وIC2، إلى تكوين أبواغ بيضية مشابهة لتلك الملاحظة بين السلالات المعروفة من أنواع مختلفة. يُعتقد أن السلالة IC1 هي أصل مجموعة EU1. تُعد السلالة NP1 سلفًا للسلالة NP2 وسلالة شقيقة للسلالة EU2. أما السلالة NA2 فهي سلف للسلالة NA1. يدعم مستوى التنوع في عينات شرق آسيا، مقارنةً بالتنوع في السلالات الأربع المعروفة سابقًا، فرضية أن هذه المنطقة هي المركز الجغرافي لأصل فطر Phytophthora ramorum. علاوة على ذلك، لم تُلاحظ أي نباتات مصابة بأعراض. ​​يشير وجود أنواع أخرى من فطر Phytophthora، بما في ذلك P. foliorum و P. lateralis في جنوب غرب اليابان، إلى أن هذا قد يكون أصل مجموعة من الأنواع ذات الصلة المصنفة على أنها المجموعة 8c. [ 34 ]

تقديمها كنوع غريب

يُعدّ فطر P. ramorum نوعًا دخيلًا، وقد حدثت عمليات إدخاله بشكل منفصل في كل من أوروبا وأمريكا الشمالية، ولذا يوجد نمط تزاوج واحد فقط في كل قارة  - وهو ما يُعرف بتأثير المؤسس . [ 35 ] وبالتالي، فإن الاختلافات بين المجموعتين ناتجة عن التكيف مع مناخات مختلفة. وتشمل الأدلة قلة التنوع الجيني، إذ لم يُتح لفطر P. ramorum الوقت الكافي للتنوع منذ إدخاله. ويمكن تفسير التنوع الموجود حاليًا بعمليات إدخال متعددة، حيث تكيف عدد قليل من الأفراد بشكل أفضل مع بيئاتهم الخاصة. [ 36 ] كما يُشير سلوك العامل الممرض في كاليفورنيا إلى أنه دخيل؛ إذ يُفترض أنه لو كان فطر P. ramorum من الأنواع الأصلية ، لكان قد لُوحظت هذه النسبة العالية من نفوق الأشجار في وقت أبكر .

أحداث التهجين

لقد ثبت أن أنواعًا من جنس الفيتوفثورا قد تطورت من خلال التهجين بين نوعين مختلفين من هذا الجنس. [ 37 ] عندما يُدخَل نوعٌ ما إلى بيئة جديدة ، فإنه يُسبب انتقاءً دوريًا . يتعرض النوع الغازي لأنواع أخرى مستوطنة ، وقد يحدث تهجين لإنتاج نوع جديد. إذا نجحت هذه الهجائن، فقد تتفوق على الأنواع الأصلية. [ 38 ] وبالتالي، يُحتمل أن يكون P. ramorum هجينًا بين نوعين. ومع ذلك، لم يُظهر المسودة الأولية لجينوم P. ​​ramorum أي دليل على تهجين حديث. [ 39 ]

التأثيرات البيئية

فيما يتعلق بالبيئة البشرية، يُمثل فقدان أشجار البلوط التانواك نتيجة انتشار العامل الممرض إلى أراضي السكان الأصليين الأمريكيين ذات الحساسية الثقافية، خسارةً لثمار البلوط التانواك، التي تُعد من أهم الأطعمة التقليدية والاحتفالية التي لا تزال تُستخدم في شمال كاليفورنيا، كما هو الحال لدى شعوب اليوروك والهوبا والميوك والكاروك . وينطبق تأثير مماثل على تراجع أنواع النباتات المحلية الأخرى التي تُعد مصادر غذائية تقليدية في أنظمة زراعة البلوط التانواك والبلوط المصاب بالعامل الممرض. [ 40 ]

في علم البيئة الحرجية، يساهم العامل الممرض في فقدان الخدمات البيئية التي توفرها أنواع النباتات المتنوعة والحياة البرية المترابطة.

من المتوقع أن تُسبب الوفيات الناجمة عن هذا المرض المُستجد العديد من الآثار غير المباشرة. وقد نُوقشت عدة تنبؤات بالآثار طويلة الأجل في الأدبيات العلمية. [ 41 ] ورغم أن هذه التنبؤات بطبيعتها تخمينية، فقد وُثِّقت آثار غير مباشرة تحدث على فترات زمنية أقصر في بعض الحالات. فعلى سبيل المثال، أظهرت إحدى الدراسات أن أشجار الخشب الأحمر ( سيكويا سيمبيرفيرنز ) نمت بشكل أسرع بعد نفوق أشجار البلوط المجاورة بسبب مرض موت البلوط المفاجئ. [ 42 ] وقد جمعت دراسات أخرى بين الملاحظات الحالية وتقنيات إعادة البناء/التوقع لتوثيق الآثار قصيرة الأجل، مع استنتاج الظروف المستقبلية في الوقت نفسه. واستخدمت إحدى الدراسات هذا النهج للتحقيق في آثار مرض موت البلوط المفاجئ على الخصائص الهيكلية لغابات الخشب الأحمر. [ 43 ]

يمكن استنتاج آثار طويلة الأمد إضافية لمرض موت الأشجار المفاجئ من أنماط التجدد في المناطق التي شهدت معدلات نفوق عالية. قد تشير هذه الأنماط إلى أنواع الأشجار التي ستحل محل أشجار البلوط التانواك في المناطق المصابة. ستكون هذه التحولات ذات أهمية خاصة في أنواع الغابات التي كانت تعاني من نقص نسبي في تنوع أنواع الأشجار قبل ظهور مرض موت الأشجار المفاجئ، مثل غابات الخشب الأحمر. اعتبارًا من عام 2011لم تجد الدراسة الوحيدة التي فحصت بشكل شامل تجدد غابات الخشب الأحمر المتأثرة بمرض موت الأشجار المفاجئ أي دليل على نمو أنواع أخرى من الأشجار عريضة الأوراق. [ 44 ] بل على العكس، استوطنت أشجار الخشب الأحمر معظم المناطق المتضررة. ومع ذلك، وجد الباحثون أيضًا تجددًا غير كافٍ في بعض المناطق، وخلصوا إلى أن التجدد مستمر. ولأن هذه الدراسة اقتصرت على موقع واحد في مقاطعة مارين بولاية كاليفورنيا ، فقد لا تنطبق هذه النتائج على غابات أخرى. تشمل الآثار الأخرى على البيئة المحلية، من بين أمور أخرى، الآثار المتبقية لرش المبيدات الحشرية المركزة (أغريفوس) لعلاج أعراض مرض موت الأشجار المفاجئ، والنفوق الكبير الذي يلحق بمجتمع الملقحات المحلية نتيجة لذلك. وقد تكبدت خلايا النحل الواقعة في مناطق الرش المكثف بالأغريفوس خسائر كبيرة في أعدادها، ترتبط ارتباطًا مباشرًا باستخدام هذه المواد الكيميائية. وقد تُلحق مقاطعات مثل نابا وسونوما ضررًا كبيرًا بمجموعات الملقحات المحلية لديها من خلال تبني سياسات وقائية واسعة النطاق للمبيدات الحشرية. قد يكون لهذا الضرر الذي يلحق بمجموعات الملقحات آثار سلبية ثانوية على مجتمع النباتات المحلي بأكمله، مما يزيد من فقدان التنوع البيولوجي ، وبالتالي القيمة البيئية، التي تعزى إلى مرض موت الخلايا المبرمج.

الأثر البيئي والاقتصادي

إلى جانب الخسارة السريعة والكبيرة للأنواع المضيفة المتكافلة، ونظرًا لتصنيف مرض موت البلوط المفاجئ كمرض يصيب جذع الشجرة، والذي ثبت أنه يُسبب انخفاضًا هائلًا في الكتلة الحيوية للفطريات الجذرية في التربة، فإن كمية الفوسفور والعناصر الغذائية الدقيقة التي تستطيع الفطريات الجذرية امتصاصها تنخفض بشكل كبير في التربة التي تشغلها أشجار مصابة بهذا المرض. [ 45 ] ومن الآثار البيئية الهامة الأخرى لفطر P. ramorum ميله إلى تكوين رواسب كبيرة من الحطام الخشبي الجاف في المناطق المعرضة لحرائق الغابات، مما يجعل احتواءها أكثر صعوبة. [ 45 ] في الواقع، تُصبح بؤر مرض موت البلوط المفاجئ "خارجة عن السيطرة" بالنسبة لفرق مكافحة الحرائق، وهناك أدلة متزايدة تشير إلى أن هذا المرض يلعب دورًا كبيرًا في قابلية الغابة للاشتعال. على الجانب الآخر، تبرز الآثار الاقتصادية الكبيرة لفطر P. ramorum ، والتي يصعب تقييمها، ولكن أبرزها انخفاض قيمة العقارات التي تحتوي على أشجار البلوط، إذ تميل أشجار البلوط تحديدًا إلى رفع قيمة الأراضي التي تنمو فيها. [ 45 ] إضافةً إلى ذلك، تضررت العديد من الصناعات الأمريكية جراء انتشار مرض موت أشجار البلوط، بما في ذلك صناعات نباتات الزينة والتوابل والسماد العضوي، لا سيما في ولاية كاليفورنيا. [ 45 ]

يتحكم

الكشف المبكر

يُعدّ الكشف المبكر عن فطر P. ramorum ضروريًا لمكافحته. فعلى مستوى الأشجار الفردية، تعتمد المعالجات الوقائية، الأكثر فعالية من العلاجات العلاجية، [ 46 ] على معرفة حركة الفطر في البيئة المحيطة لتحديد متى يقترب من الأشجار القيّمة. أما على مستوى البيئة، فإنّ سرعة حركة P. ramorum، والتي غالبًا ما يصعب رصدها، تعني أن أي علاج يهدف إلى إبطاء انتشاره يجب أن يبدأ في وقت مبكر جدًا من تطور الإصابة. ومنذ اكتشاف P. ramorum ، يعمل الباحثون على تطوير أساليب الكشف المبكر على نطاقات تتراوح من تشخيص الإصابة في النباتات الفردية المصابة إلى جهود الكشف على مستوى البيئة المحيطة التي تشمل أعدادًا كبيرة من الناس.

يتطلب الكشف عن وجود أنواع فطر Phytophthora تأكيدًا مخبريًا. تعتمد الطريقة التقليدية للزراعة على وسط نمو انتقائي ضد الفطريات (وفي بعض الحالات، ضد أنواع أخرى من الفطريات البيضية مثل أنواع Pythium ). تُزال أنسجة النبات المضيف من الحافة الأمامية لقرحة نسيجية نباتية ناتجة عن العامل الممرض؛ ويُفحص النمو الناتج تحت المجهر لتأكيد الشكل المورفولوجي الفريد لفطر P. ramorum . غالبًا ما يعتمد نجاح عزل العامل الممرض على نوع نسيج النبات المضيف ووقت السنة الذي تُجرى فيه محاولة الكشف. [ 47 ]

نظراً لهذه الصعوبات، طوّر الباحثون طرقاً أخرى لتحديد فطر Phytophthora ramorum . يُعدّ اختبار المقايسة المناعية الإنزيمية المرتبطة ( ELISA) الخطوة الأولى في طرق تحديد هذا الفطر دون الحاجة إلى زراعة ، ولكنه يبقى مجرد خطوة أولى، لأنه يكشف عن وجود بروتينات تُنتجها جميع أنواع فطر Phytophthora . بعبارة أخرى، يُمكنه تحديد الجنس، وليس النوع. يستطيع اختبار ELISA معالجة أعداد كبيرة من العينات دفعة واحدة، لذا غالباً ما يستخدمه الباحثون لفرز العينات الإيجابية المحتملة من العينات السلبية عندما يكون العدد الإجمالي للعينات كبيراً جداً. [ 47 ] تُنتج بعض الشركات المصنّعة مجموعات ELISA ميدانية صغيرة الحجم يُمكن لمالك المنزل استخدامها لتحديد ما إذا كانت أنسجة النبات مصابة بفطر Phytophthora .

طوّر الباحثون أيضًا العديد من التقنيات الجزيئية لتحديد هوية فطر Phytophthora ramorum . تشمل هذه التقنيات تضخيم تسلسلات الحمض النووي في منطقة الفاصل الداخلي المنسوخ من جينوم P. ​​ramorum ( تفاعل البوليميراز المتسلسل ITS ، أو ITS PCR)؛ وتفاعل البوليميراز المتسلسل في الوقت الحقيقي، حيث يُقاس وفرة الحمض النووي في الوقت الحقيقي أثناء تفاعل البوليميراز المتسلسل، باستخدام أصباغ أو مجسات مثل SBYR-Green أو TaqMan؛ وتفاعل البوليميراز المتسلسل المتعدد ، الذي يُضخّم أكثر من منطقة واحدة من الحمض النووي في الوقت نفسه؛ وتعدد أشكال التشكل أحادي السلسلة (SSCP)، الذي يستخدم تسلسل الحمض النووي ITS المُضخّم بواسطة تفاعل البوليميراز المتسلسل للتمييز بين أنواع Phytophthora وفقًا لحركتها التفاضلية عبر الهلام. [ 47 ]

بالإضافة إلى ذلك، بدأ الباحثون باستخدام خصائص تسلسل الحمض النووي لـ P. ramorum لتحديد الاختلافات الدقيقة بين عزلات P. ramorum المختلفة. ومن بين التقنيات المستخدمة في ذلك تقنية تعدد أطوال القطع المضخمة ، والتي مكّنت الباحثين، من خلال مقارنة الاختلافات بين أجزاء مختلفة من التسلسل، من التمييز بدقة بين عزلات الاتحاد الأوروبي والولايات المتحدة [ 47 ] ، وفحص التكرارات الميكروية ، وهي مناطق في التسلسل تتميز بتكرار أزواج القواعد. عندما تصل جراثيم P. ramorum إلى موقع جغرافي جديد وتؤسس مستعمرات، تبدأ هذه التكرارات الميكروية في إظهار طفرات في فترة زمنية قصيرة نسبيًا، وتتطور هذه الطفرات بشكل تدريجي. وبناءً على ذلك، تمكن باحثون في كاليفورنيا من بناء أشجار، استنادًا إلى تحليلات التكرارات الميكروية لعزلات جُمعت من جميع أنحاء الولاية، لتتبع حركة P. ramorum من نقطتي استقرار محتملتين في مقاطعتي مارين وسانتا كروز، وصولًا إلى نقاط لاحقة [ 48 ] .

يبدأ الكشف المبكر عن فطر P. ramorum على نطاق واسع بملاحظة الأعراض على النباتات الفردية (أو الكشف عن جراثيم الفطر في المجاري المائية؛ انظر أدناه). وقد كان الرصد الأرضي المنهجي صعبًا ضمن نطاق انتشار هذا الفطر، نظرًا لأن معظم الأشجار المصابة تقع على أراضٍ متفرقة ذات ملكيات مختلفة. في بعض المناطق، أُجريت مسوحات أرضية مُوجَّهة في مناطق ذات استخدام كثيف للأنشطة الترفيهية أو الزوار، مثل الحدائق ومداخل المسارات ومنحدرات القوارب. في كاليفورنيا، يُعد البحث عن الأعراض على أشجار الغار الاستراتيجية الأكثر فعالية عند إجراء الكشف الأرضي، إذ إن إصابة أشجار البلوط الحقيقي وأشجار البلوط التانواكي بفطر P. ramorum ترتبط ارتباطًا وثيقًا بأشجار الغار، التي تُعدّ نقطة الانطلاق الوبائية الرئيسية لهذا الممرض. [ 49 ] [ 50 ] [ 51 ] علاوة على ذلك، في العديد من المواقع في كاليفورنيا (وإن لم يكن جميعها)، يمكن عادةً الكشف عن فطر P. ramorum من أنسجة أشجار الغار المصابة عبر تقنيات الاستزراع على مدار العام. هذا ليس هو الحال بالنسبة لمعظم المضيفين الآخرين، ولا ينطبق الأمر نفسه على ولاية أوريغون، حيث يعتبر تانواك المضيف الأكثر موثوقية. [ 52 ]

كجزء من برنامج وطني لوزارة الزراعة الأمريكية، نُفذ مسح ميداني للكشف عن المرض في 39 ولاية أمريكية خلال الفترة من 2003 إلى 2006، لتحديد ما إذا كان العامل الممرض قد استوطن خارج مناطق الساحل الغربي المعروفة بتفشيه. وقُسّمت مناطق أخذ العينات وفقًا للمتغيرات البيئية التي يُحتمل أن تُساعد على نمو العامل الممرض، وقربها من نقاط دخول محتملة للعدوى ، مثل المشاتل. وجُمعت العينات على طول مسارات محددة في غابات يُحتمل أن تكون عرضة للإصابة، أو خارج حدود المشاتل. وكانت العينات الإيجابية الوحيدة قد جُمعت في كاليفورنيا، مما يؤكد أن فطر P. ramorum لم يستوطن بعد في البيئة خارج الساحل الغربي. [ 53 ]

أثبت المسح الجوي جدواه في الكشف عن إصابات فطر P. ramorum في مساحات شاسعة، على الرغم من أنه ليس من التقنيات المبكرة كغيره، إذ يعتمد على رصد قمم أشجار البلوط الميتة من طائرات ثابتة الجناح. وتُمكّن تقنيات تحديد المواقع العالمية (GPS) المتطورة ورسم الخرائط التخطيطية المراقبين من تحديد مواقع الأشجار الميتة، ما يسمح للفرق الأرضية بالعودة إلى المنطقة لأخذ عينات من النباتات المجاورة. [ 54 ]

يُعدّ الكشف عن فطر Phytophthora ramorum في المجاري المائية من أوائل طرق الكشف المبكر. تعتمد هذه التقنية على استخدام طُعم من الكمثرى أو الرودودندرون، يُعلّق في المجرى المائي باستخدام الحبال أو الدلاء أو الأكياس الشبكية أو أدوات مشابهة. إذا كانت النباتات في مستجمع المياه مصابة بفطر P. ramorum ، فمن المرجح وجود أبواغ متحركة لهذا الفطر (وكذلك أنواع أخرى من فطر Phytophthora ) في المجاري المائية المجاورة. في ظل ظروف مناخية ملائمة، تنجذب الأبواغ المتحركة إلى الطُعم وتُصيب النباتات، مُسببةً آفات يُمكن عزلها لزراعة الفطر أو تحليلها باستخدام تفاعل البوليميراز المتسلسل (PCR). [ 55 ] [ 56 ] وقد نجحت هذه الطريقة في الكشف عن فطر P. ramorum على نطاقات تتراوح من مصارف المياه الموسمية الصغيرة والمتقطعة إلى أنهار غارسيا وتشيتكو وساوث فورك إيل في كاليفورنيا وأوريغون (بمساحات تصريف تبلغ 144 و352 و689  ميلًا مربعًا على التوالي). يستطيع هذا النظام رصد وجود النباتات المصابة في مستجمعات المياه قبل ظهور أي أعراض نفوق نتيجة العدوى. وبالطبع، لا يمكنه تحديد المواقع الدقيقة لتلك النباتات المصابة؛ فبمجرد ظهور أولى علامات انتشار فطر P. ramorum في المجرى المائي، يتعين على فرق العمل تمشيط مستجمعات المياه باستخدام جميع الوسائل المتاحة للعثور على النباتات التي تظهر عليها الأعراض.

تتمثل إحدى الوسائل الأقل تعقيدًا للكشف عن فطر P. ramorum على مستوى المنطقة في إشراك مُلّاك الأراضي المحليين في عمليات البحث. وقد تمكنت العديد من إدارات الزراعة المحلية في المقاطعات ومكاتب الإرشاد التعاوني بجامعة كاليفورنيا في كاليفورنيا من تتبع انتشار هذا الفطر في مناطقها من خلال التقارير والعينات التي قدمها الجمهور. في عام 2008، استضاف مختبر غاربيلوتو بجامعة كاليفورنيا في بيركلي، بالتعاون مع جهات محلية، سلسلة من الفعاليات التثقيفية، تحت مسمى "حملات SOD Blitzes"، بهدف تزويد مُلّاك الأراضي المحليين بمعلومات أساسية عن فطر P. ramorum وكيفية التعرف على أعراضه؛ حيث زُوّد كل مشارك بمجموعة أدوات لأخذ العينات، وقام بأخذ عينات من عدد معين من الأشجار في أرضه، ثم أعاد العينات إلى المختبر لتحليلها. ومن المأمول أن يُسهم هذا النوع من العلوم التشاركية في إنشاء خريطة مُحسّنة لانتشار فطر P. ramorum في المناطق التي تُعقد فيها ورش العمل.

الإدارة في الزراعة

منذ أن اكتشفت الجهات التنظيمية الأمريكية في عام 2004 انتشار فطر P. ramorum على مستوى البلاد ليصيب عددًا من العوائل، أثبتت عمليات التفتيش الاستباقية للشحنات الزراعية فعاليتها في الحد من خطر الإصابة بمرض موت البلوط المفاجئ. [ 57 ] علاوة على ذلك، تخطط خدمة فحص صحة الحيوان والنبات التابعة لوزارة الزراعة الأمريكية (APHIS) لوقف انتشار هذا المرض من خلال مواصلة برنامج التوعية العامة وإصدار لوائح تنظم نقل المنتجات الزراعية التي قد تكون ناقلة للمرض . في الواقع، نجحت وزارة الزراعة الأمريكية في ولايتي أوريغون وكاليفورنيا في تنظيم مخزون النباتات المضيفة المحتملة في المشاتل للحد من انتشار المرض فيها. [ 57 ] إضافة إلى ذلك، عند إدارة المرض في المشاتل، من المهم مراعاة أن العاملين فيها غالبًا ما يُطلب منهم زيارة مواقع ميدانية مثل البيوت الزجاجية والحقول والمشاتل الأخرى. [ 58 ] لذلك، يجب اتخاذ عدد من تدابير الأمن الحيوي لضمان عدم انتقال مرض موت الخلايا المبرمج في التربة (SOD) إلى المشتل دون قصد، بما في ذلك قيادة المركبات فقط على المناطق المعبدة أو الخرسانية أو الحصوية في مواقع التفتيش لتجنب ملامسة المواد العضوية في التربة التي قد تشكل ناقلاً محتملاً للمرض. [ 58 ]

إدارة الأراضي البرية

يعتمد مسار إدارة فطر P. ramorum على عدد من العوامل، بما في ذلك حجم المنطقة المراد إدارتها. وقد نُفذت إدارة هذا الفطر على مستوى المنطقة في ولاية أوريغون من خلال حملة للقضاء التام على العامل الممرض من الغابات التي وُجد فيها (معظمها غابات خاصة، بالإضافة إلى غابات تابعة لدائرة الغابات بوزارة الزراعة الأمريكية ومكتب إدارة الأراضي بوزارة الداخلية الأمريكية ). [ 59 ] [ 60 ] [ 61 ] تتضمن حملة الاستئصال رصدًا مبكرًا دقيقًا بواسطة الطائرات ومراقبة المجاري المائية، وحجرًا صحيًا بقيادة دائرة فحص صحة الحيوان والنبات بوزارة الزراعة الأمريكية (USDA APHIS) ووزارة الزراعة في ولاية أوريغون لمنع انتقال المواد المضيفة خارج المنطقة التي وُجدت فيها الأشجار المصابة، وإزالة فورية للنباتات المضيفة لفطر P. ramorum ، سواء ظهرت عليها أعراض المرض أم لا، ضمن نطاق عازل يبلغ 91 مترًا (300 قدم) حول كل شجرة مصابة. 

بدأت جهود استئصال فطر P. ramorum في ولاية أوريغون بالقرب من بلدة بروكنغز جنوب غرب الولاية عام 2001، وقد عدّلت هذه الجهود على مر السنين استجابةً للمعلومات الجديدة حول هذا الفطر . فعلى سبيل المثال، بعد أن حددت تجارب التلقيح التي أُجريت على أنواع مختلفة من الأشجار بشكلٍ أوضح أيّها أكثر عرضةً للإصابة، بدأ المتعاونون في أوريغون بترك أنواع غير مضيفة، مثل شجرة التنوب دوغلاس وشجرة الألدر الأحمر، في مواقعها. وفي مثال آخر، بعد اكتشاف أن نسبة صغيرة من جذوع أشجار البلوط التانوك التي كانت تنبت من جديد في مواقع إزالة الأشجار المضيفة مصابة بالفطر - ولا يُعرف ما إذا كانت هذه الإصابات جهازية أم أنها وصلت إلى البراعم من البيئة المحيطة - بدأ المتعاونون بمعالجة الأشجار مسبقًا بكميات صغيرة جدًا وموجهة من مبيدات الأعشاب لقتل جذور أشجار البلوط التانوك المصابة قبل قطعها. وقد حققت هذه الجهود نجاحًا، فبينما لم يتم استئصال الفطر تمامًا من غابات أوريغون، إلا أن الوباء في أوريغون لم يتخذ المسار السريع الذي اتخذه في غابات كاليفورنيا.

مع ذلك، تواجه كاليفورنيا عقبات كبيرة تحول دون قيامها بجهود مماثلة للقضاء على هذا المرض. فمن جهة، كان الكائن الحي قد استوطن غابات منطقتي سانتا كروز وخليج سان فرانسيسكو بشكل كبير عند اكتشاف سبب موت أشجار البلوط المفاجئ، ما حال دون نجاح أي محاولة للقضاء عليه. وحتى في المناطق التي لا تزال غير موبوءة نسبيًا على الساحل الشمالي وجنوب بيغ سور ، تواجه الجهود المنسقة إقليميًا لإدارة هذا الممرض تحديات هائلة تتعلق بالقيادة والتنسيق والتمويل. ومع ذلك، لا يزال مديرو الأراضي يعملون على تنسيق الجهود بين الولايات والمقاطعات والوكالات لتوفير إدارة أكثر شمولية لمرض P. ramorum .

تتوفر عدة خيارات لأصحاب الأراضي الراغبين في الحد من آثار مرض موت الأشجار المفاجئ على ممتلكاتهم. لا يضمن أي من هذه الخيارات القضاء التام على فطر P. ramorum ، أو منع إصابة الأشجار به. بعضها لا يزال في المراحل الأولى من الاختبار. مع ذلك، عند استخدامها بعناية ودقة، تُحسّن بعض هذه العلاجات من احتمالية إبطاء انتشار العامل الممرض أو الحد من آثاره على الأشجار أو مجموعات الأشجار. بافتراض أن مالك الأرض قد حدد الشجرة (الأشجار) المصابة والأعراض بشكل صحيح، وقدّم عينة إلى السلطة المحلية لإرسالها إلى مختبر معتمد للفحص، وتلقى تأكيدًا بأن الشجرة (الأشجار) مصابة بالفعل بفطر P. ramorum ، أو، بدلاً من ذلك، بافتراض أن مالك الأرض يعلم بوجود أشجار مصابة بفطر P. ramorum في مكان قريب ويرغب في حماية موارده، يمكنه محاولة المكافحة بالطرق التقليدية (على مستوى الشجرة الواحدة)، أو الكيميائية، أو الحرجية (على مستوى المجموعة).

أفضل دليل على أن التقنيات الزراعية قد تساعد في حماية الأشجار من فطر P. ramorum يأتي من بحث أثبت وجود علاقة بين خطر الإصابة بالمرض في أشجار البلوط الساحلي وقربها من أشجار الغار. [ 24 ] وقد وجد هذا البحث، على وجه الخصوص، أن أشجار الغار التي تنمو على بُعد 5 أمتار من جذع شجرة البلوط هي أفضل مؤشر على خطر الإصابة بالمرض. وهذا يعني أن الإزالة الاستراتيجية لأشجار الغار القريبة من أشجار البلوط الساحلي قد تقلل من خطر إصابة البلوط. ولا يُنصح بإزالة أشجار الغار بشكل كامل، لأن أشجار الغار القريبة من أشجار البلوط تُشكل عامل الخطر الأكبر. ولم يُحسم بعد ما إذا كان النمط نفسه ينطبق على أنواع البلوط الأخرى أو بلوط التان. وقد بدأت الأبحاث حول هذا الموضوع فيما يخص بلوط التان، ولكن أي توصيات زراعية مستقبلية ستكون أكثر تعقيدًا، لأن أغصان بلوط التان تُعد أيضًا مصدرًا لعدوى فطر P. ramorum .

يُعدّ مبيد الفطريات الفوسفوناتي ، الذي يُسوّق تحت الاسم التجاري "أغري-فوس"، علاجًا واعدًا في البداية للوقاية من إصابة أشجار البلوط والتانواك الفردية - وليس لعلاج الإصابة القائمة بالفعل . الفوسفونات هو شكل مُعادَل من حمض الفوسفوريك، ويعمل ليس عن طريق التضاد المباشر مع فطر الفيتوفثورا ، بل عن طريق تحفيز أنواع مختلفة من الاستجابات المناعية لدى الشجرة. [ 46 ] وهو في الغالب غير ضار بالبيئة إذا لم يُستخدم على نباتات غير مُستهدفة، ويمكن استخدامه إما عن طريق الحقن في جذع الشجرة أو رشه على الجذع. عند استخدام "أغري-فوس" كرذاذ، يجب مزجه بمادة خافضة للتوتر السطحي من السيليكات العضوية ، تُسمى "بينترا-بارك"، لتمكين المنتج من الالتصاق بجذع الشجرة لفترة كافية لامتصاصه من قِبل الشجرة. وقد أثبت "أغري-فوس" فعاليته الكبيرة في الوقاية من إصابات الأشجار، ولكن يجب استخدامه عندما تكون الأعراض المرئية لفطر الفيتوفثورا راموروم على الأشجار الأخرى في المنطقة المجاورة مباشرة لا تزال بعيدة نسبيًا. وإلا، فمن المرجح أن تكون الشجرة المراد معالجتها مصابة بالفعل، ولكن لم تظهر عليها أعراض واضحة بعد (وهذا ينطبق بشكل خاص على أشجار البلوط). ومع ذلك، أظهرت تجارب ميدانية واسعة النطاق لاحقة أن الفوسفونات (المعروف أيضًا باسم الفوسفيت) لم يكن له تأثير مفيد يُذكر، إن وُجد. [ 62 ]

بدأت تجارب أساليب زراعة الغابات لمعالجة فطر P. ramorum في مقاطعة هومبولت بشمال غرب كاليفورنيا الساحلية عام 2006. أُجريت هذه التجارب على مجموعة متنوعة من الأراضي المصابة، سواءً كانت خاصة أو عامة، وركزت بشكل عام على مستويات وأنواع مختلفة من إزالة الأشجار المضيفة. شملت أكبر التجارب ( 50 فدانًا (200,000 متر مربع ) )، والتي تكررت أكثر من غيرها، إزالة أشجار البلوط التانوك والغار باستخدام المنشار الآلي في جميع أنحاء المنطقة المصابة، مع أو بدون حرق لاحق أسفل الأشجار المصابة بهدف القضاء على الشتلات الصغيرة ومخلفات الأوراق المصابة. [ 63 ] وشملت المعالجات الأخرى إزالة الأشجار المضيفة في تصميم "فاصل وقود مظلل" معدل، حيث تتم إزالة جميع أشجار الغار دون إزالة جميع أشجار البلوط التانوك؛ وإزالة الغار والبلوط التانوك باستخدام مبيدات الأعشاب؛ وإزالة الغار فقط. لا تزال نتائج هذه المعالجات قيد المراقبة، ولكن أخذ العينات المتكرر لم يكشف حتى الآن إلا عن كميات صغيرة جدًا من P. ramorum في التربة أو على النباتات في المواقع المعالجة. 

إدارة الحضانة

يمتد البحث والتطوير في إدارة P. ramorum في بيئات المشاتل من P. ramorum في النبات الفردي، إلى P. ramorum في بيئة المشتل، إلى انتقال العامل الممرض عبر حدود الولايات والحدود الوطنية في النباتات المصابة.

An array of studies have tested the curative and protective effects of various chemical compounds against P. ramorum in plants valued as ornamentals or Christmas trees. Many studies have focused on the four main ornamental hosts of P. ramorum (Rhododendron, Camellia, Viburnum, and Pieris). Several effective compounds have been found; some of the most effective include mefenoxam, metalaxyl, dimethomorph, and fenamidone. Many of these studies have converged upon the following conclusions: chemical compounds are, in general, more effective as preventives than as curatives; when used preventively, chemical compounds must be reapplied at various intervals; and chemical compounds can mask the symptoms of P. ramorum infection in the host plant, potentially interfering with inspections for quarantine efforts. In general, these compounds suppress but do not eradicate the pathogen, and some researchers are concerned that with repeated use the pathogen may become resistant to them. These studies and conclusions are summarized by Kliejunas.[64]

Another area of research and evolving practice deals with eliminating P. ramorum from nursery environments in which it is established to prevent human-mediated pathogen movement within the ornamental plant trade. One way of approaching this is through a robust quarantine and inspection program, which the various federal and state regulatory agencies have implemented. Under the federal P. ramorum quarantine program implemented by USDA APHIS, nurseries in California, Oregon, and Washington are regulated and must participate in an annual inspection regimen; nurseries in the 14 infested counties in coastal California, plus the limited infested area in Curry County, Oregon, must participate in a more stringent inspection schedule when shipping out of this area.[65]

ركزت معظم الأبحاث المتعلقة بتطهير المشاتل على أفضل الممارسات الإدارية الطوعية التي يمكن للمشاتل تطبيقها لمنع دخول فطر P. ramorum إلى المشتل وانتقاله من نبتة إلى أخرى. في عام 2008، أصدرت مجموعة من منظمات صناعة المشاتل قائمة بأفضل الممارسات الإدارية تتضمن أقسامًا فرعية حول الوقاية من الآفات وإدارتها، والتدريب، والمراقبة/التدقيق الداخلي/الخارجي، والسجلات/إمكانية التتبع، والتوثيق. تتضمن الوثيقة توصيات محددة مثل: "تجنب الري العلوي للنباتات عالية الخطورة"؛ "بعد كل دورة زراعية ، يجب تطهير أحواض الرش المستخدمة في الإكثار ، ومنطقة الفرز، وطاولات التقطيع، والآلات والأدوات لتقليل انتشار مسببات الأمراض أو دخولها"؛ و"ينبغي على العاملين في المشاتل حضور دورة تدريبية واحدة أو أكثر حول فطر P. ramorum يقدمها متخصصون مؤهلون أو توثيق تدريبهم الذاتي". [ 66 ] [ 67 ]

ركزت الأبحاث المتعلقة بمكافحة فطر P. ramorum في المشاتل على تطهير مياه الري المحتوية على لقاح هذا الفطر . قد تتلوث مياه الري من أشجار الغار في الغابة (إذا كان مصدر الري جدولًا مائيًا)، أو من أشجار الغار المتدلية فوق برك الري، أو من مياه الجريان السطحي من الغابات المصابة، [ 68 ] أو من مياه الري المعاد تدويرها. [ 69 ] أظهرت تجارب أُجريت في ألمانيا باستخدام ثلاثة أنواع من المرشحات - مرشحات الرمل البطيئة ، ومرشحات الحمم البركانية ، والأراضي الرطبة المُصممة - أن النوعين الأولين أزالا فطر P. ramorum من مياه الري تمامًا، بينما احتوت 37% من عينات المياه المعالجة من الأراضي الرطبة المُصممة على هذا الفطر . [ 70 ]

إلى جانب ممارسات الري السليمة، يُعدّ تغطية التربة من الممارسات الإدارية الفعّالة لنباتات الزينة في المشاتل. إذ  يُمكن لتغطية التربة بطبقة من الحصى بسمك 5 إلى 7 سم أن تمنع انتشار البذور والبذور على نباتات الزينة المزروعة في أوعية. كما تُسهم هذه الممارسة في الحدّ بشكل كبير من انتشار المرض. [ 71 ]

نظرًا لقدرة فطر P. ramorum على البقاء لفترة غير محددة في التربة، ينبغي أن تتضمن برامج إدارة المشاتل تحديد نطاق انتشار هذا الفطر في تربة المشاتل والقضاء عليه من المناطق المصابة. وقد تم اختبار مجموعة متنوعة من المواد الكيميائية لتطهير التربة، بما في ذلك مواد مثل الكلوروبيكرين ، وميثام الصوديوم ، ويودوميثان ، ودازوميت . وأشارت الاختبارات المعملية إلى فعالية جميع هذه المواد عند تطبيقها على التربة المصابة في مرطبانات زجاجية. بالإضافة إلى ذلك، أظهرت الاختبارات التي أُجريت على مشاتل تطوعية ذات تربة مصابة أن التبخير باستخدام دازوميت (الاسم التجاري: باساميد) متبوعًا بتغطية التربة لمدة 14 يومًا قد نجح في إزالة فطر P. ramorum من التربة. [ 72 ] وتشمل ممارسات تطهير التربة الأخرى قيد الدراسة، أو التي أُبدي اهتمام بها، التعقيم بالبخار ، والتعقيم الشمسي ، ورصف المناطق المصابة.

النظافة العامة في المناطق الموبوءة

يُعدّ منع انتقال العامل الممرض، الذي ينتقل عبر الإنسان، أحد أهم جوانب مكافحة فطر P. ramorum، وذلك بضمان عدم انتقال المواد المصابة من مكان لآخر. وبينما تُسهم إجراءات الحجر الصحي الإلزامي في تحقيق هذا الهدف، فإنّ النظافة الأساسية عند العمل أو الترفيه في المناطق المصابة تُعدّ بالغة الأهمية أيضاً. في معظم الحالات، تشمل ممارسات النظافة إزالة أوراق الشجر والطين من الأسطح التي يُحتمل أن تكون مصابة، مثل الأحذية والمركبات والحيوانات الأليفة، قبل مغادرة المنطقة المصابة. وتزداد متطلبات تطبيق هذه الممارسات تعقيداً عند وجود أعداد كبيرة من الأشخاص يعملون في المناطق المصابة، كما هو الحال في مواقع البناء أو قطع الأشجار أو مكافحة حرائق الغابات . وقد وضعت إدارة الغابات والحماية من الحرائق في كاليفورنيا، بالتعاون مع دائرة الغابات التابعة لوزارة الزراعة الأمريكية، إرشادات ومتطلبات للتخفيف من آثار المرض في الحالتين الأخيرتين؛ ويمكن الاطلاع على معلومات أساسية حول النظافة في المناطق المصابة بفطر P. ramorum على موقع فريق عمل كاليفورنيا المعني بنفوق أشجار البلوط ( www.suddenoakdeath.org ) ضمن قسم "المعالجة والإدارة" (القسم الفرعي "الصرف الصحي والحد من الانتشار").

مشاركة الوكالات الحكومية

في إنجلترا عام ٢٠٠٩، تعاونت هيئة الغابات ، ووزارة البيئة والغذاء والشؤون الريفية ، ووكالة أبحاث الغذاء والبيئة ، ومجلس مقاطعة كورنوال ، وهيئة إنجلترا الطبيعية ، لتسجيل مواقع هذا المرض والتعامل معه. وقدّمت هيئة إنجلترا الطبيعية منحًا تمويلية من خلال برامجها الخاصة بالإشراف البيئي ، والإشراف على الريف ، والمناطق الحساسة بيئيًا ، لإزالة نبات الرودودندرون. [ ٧٣ ] وفي عام ٢٠١١، بدأت هيئة الغابات بقطع ١٠٠٠٠ فدان (٤٠ كيلومترًا مربعًا ) من غابات الأرز في جنوب غرب إنجلترا، في محاولة لوقف انتشار المرض. وفي عام ٢٠٢٣، أصدرت هيئة الغابات إشعارًا قانونيًا بشأن صحة النباتات إلى صندوق شيفيلد وروثرهام للحياة البرية ، تأمره فيه بإزالة أكثر من ١٠٠٠ شجرة من محميتهم الطبيعية في ويمينغ بروك. [ 17 ] في أيرلندا الشمالية في نهاية عام 2011، بدأت دائرة الغابات التابعة لوزارة الزراعة والتنمية الريفية بقطع 14 هكتارًا من غابات الأرز المتضررة في موني سكالب، على حافة منتزه غابة توليمور في مقاطعة داون. [ 74 ] 

انظر أيضاً

مراجع

  1. 1 2 غرونوالد، ن. ج.؛ غاربيلوتو، م.؛ غوس، إ. م.؛ هيونغنز، ك.؛ بروسبيرو، س. (2012). "ظهور مسبب مرض موت البلوط المفاجئ Phytophthora ramorum " . اتجاهات في علم الأحياء الدقيقة . 20 (3): 131-138 . doi : 10.1016/j.tim.2011.12.006 . PMID 22326131 . 
  2. ↑ "تنبيه بشأن مرض: فيتوفثورا راموروم (موت البلوط المفاجئ)" . www.aphis.usda.gov . تم الاطلاع عليه بتاريخ 29 يناير 2026 .
  3. ↑ برنامج الإرشاد التعاوني بجامعة كاليفورنيا (فبراير 2008). "خطة الاستجابة الاستراتيجية لموت أشجار البلوط المفاجئ في مقاطعة سونوما" (ملف PDF) . مقاطعة سونوما وإدارة خدمات الطوارئ في مقاطعة سونوما . تم الاطلاع عليه بتاريخ 10 أبريل 2019 .
  4. 1 2 3 بارك (2008). "موت البلوط المفاجئ، لفحة أوراق راموروم، لفحة براعم راموروم". مُعلِّم صحة النبات . doi : 10.1094/PHI-I-2008-0227-01 .
  5. ↑ ريزو، ديفيد م.؛ غاربيلوتو، ماتيو؛ ديفيدسون، جينيفر م.؛ سلوتر، غاري و.؛ كويكي، ستيفن ت. (2002). فطر Phytophthora ramorum وموت البلوط المفاجئ في كاليفورنيا: الجزء الأول: علاقات العائل . وقائع الندوة الخامسة حول غابات البلوط: أشجار البلوط في المشهد الطبيعي الصعب لكاليفورنيا. المجلد 184، الصفحات 733-740 .  
  6. ^ ويريس، سابين. مارويتز، راينر. مان إنت فيلد، ويليم أ. دي كوك، آرثر وام؛ بونانت ، بيتر ج.م. دي ويردت، مرجان؛ ثيمان، كارين. إيليفا، إيلينا؛ باين ، روبرت ب. (أكتوبر 2001). "Phytophthora ramorum sp. نوفمبر، ممرض جديد على رودودندرون والويبرنوم". البحوث الفطريات . 105 (10): 1155–1165 . دوى : 10.1016/S0953-7562(08)61986-3 .
  7. ↑ ألكسندر، جيه إم؛ سوين، إس في "إرشادات إدارة موت البلوط المفاجئ - برنامج إدارة الآفات المتكاملة بجامعة كاليفورنيا" . ipm.ucanr.edu . تم الاطلاع عليه بتاريخ 4 مايو 2023 .
  8. 1 2 "Phytophthora ramorum" . FERA. مؤرشف من الأصل في 21 فبراير 2014. تم الاسترجاع في 17 فبراير 2014 .
  9. 1 2 "Phytophthora ramorum" . المنظمة الأوروبية والمتوسطية لوقاية النباتات. مؤرشف من الأصل في 23 يونيو 2016. تم الاطلاع عليه في 17 فبراير 2014 .
  10. ↑ «توصيات المملكة المتحدة بشأن صحة الأشجار تهدف إلى "وقف الانتشار"» . بي بي سي نيوز . 20 مايو 2013. تم الاطلاع عليه في 17 فبراير 2014 .
  11. 1 2 3 ""تهديد غير مسبوق" لأشجار المملكة المتحدة من الآفات . بي بي سي نيوز . 3 سبتمبر 2012. تم الاطلاع عليه بتاريخ 17 فبراير 2014 .
  12. ↑ «زراعة آلاف الأشجار في غابة أفان بعد إصابة أشجار الأرز» . بي بي سي. ٢١ فبراير ٢٠١٥. تاريخ الاطلاع: ٢٣ فبراير ٢٠١٥ .
  13. ↑ ريتشارد يول (21 يونيو 2018). "سيتم قطع آلاف أخرى من أشجار الأرز المصابة" . ويلز أونلاين . تم الاطلاع عليه بتاريخ 21 يونيو 2018 .
  14. ↑ "تم اكتشاف مرض في أشجار الأرز الياباني في أيرلندا" . وزارة الزراعة والغذاء والشؤون البحرية. 17 أغسطس 2010. تم الاطلاع عليه بتاريخ 17 فبراير 2014 .
  15. ↑ روش، باري (6 فبراير 2014). "دعوات لشركة كويلت لتوضيح مدى انتشار مرض الأرزية في غوغان بارا" . صحيفة آيريش تايمز . تاريخ الاطلاع: 22 نوفمبر 2016 .
  16. ↑ روش، باري (4 يناير 2014). "إغلاق منتزه غابة جوجان بارا في كورك بسبب فطر الأشجار". صحيفة آيريش تايمز.
  17. 1 2 ويليامز، مولي (30 أكتوبر 2023). "مئات يعارضون قطع الأشجار المريضة في شيفيلد" . بي بي سي نيوز . مؤرشف من الأصل في 30 أكتوبر 2023. تم الاسترجاع في 30 أكتوبر 2023 .
  18. ↑ "Phytophthora ramorum و P. kernoviae" . الجمعية الملكية للبستنة. مؤرشف من الأصل في 22 فبراير 2014. تم الاطلاع عليه في 17 فبراير 2014 .
  19. 1 2 3 بارك؛ لوكاس (2008). "دورة المرض المقترحة لفطر Phytophthora ramorum في الغابات" (ملف PDF) . موت البلوط المفاجئ . تم الاطلاع عليه بتاريخ 21 أكتوبر 2020 .
  20. ↑ "Phytophthora ramorum" . قسم الزراعة بجامعة ماساتشوستس أمهيرست . 6 مارس 2015. تم الاطلاع عليه بتاريخ 21 أكتوبر 2020 .
  21. 1 2 3 ديفيدسون، جينيفر م.؛ ريزو، ديفيد م. جاربيلوتو، ماتيو؛ تيوسولد، ستيفن. سلوتر ، غاري دبليو (2002). Phytophthora ramorum والموت المفاجئ للبلوط في كاليفورنيا: II. انتقال والبقاء على قيد الحياة . وقائع الندوة الخامسة حول أوك وودلاندز: أوكس في المناظر الطبيعية الصعبة في كاليفورنيا. المجلد. 184. ص 741 – 749.  
  22. ↑ مجهول، Phytophthora ramorum و Phytophthora kernoviae: النتائج الرئيسية من البحث، DEFRA، محرر. 2005، DEFRA.
  23. ↑ غاربيلوتو، ماتيو؛ ديفيدسون، جينيفر م؛ إيفورز، كيلي؛ مالوني، باتريشيا إي؛ هوبرلي، دانيال؛ كويكي، ستيفن ت؛ ريزو، ديفيد م (يناير 2003). "النباتات المحلية غير البلوطية هي العوائل الرئيسية لمسبب مرض موت البلوط المفاجئ في كاليفورنيا" . مجلة كاليفورنيا الزراعية . 57 (1): 18-23 . doi : 10.3733/ca.v057n01p18 . S2CID 27183055 . 
  24. 1 2 سويكي، تيدموند جيه؛ برنهاردت، إليزابيث أ. (2008). زيادة المسافة من غار كاليفورنيا تقلل من خطر وشدة تقرحات فطر Phytophthora ramorum في بلوط الساحل الحي . وقائع الندوة العلمية الثالثة حول موت البلوط المفاجئ. المجلد 214. الصفحات 181-194 .  
  25. ↑ "موت البلوط المفاجئ، وموت الأرزية المفاجئ، ولفحة راموروم" . موت البلوط المفاجئ، وموت الأرزية المفاجئ، ولفحة راموروم . تم الاطلاع عليه بتاريخ 4 مايو 2023 .
  26. ↑ "نقل الحطب ينشر آفات الغابات" . لا تنقل الحطب . تم الاطلاع عليه بتاريخ 24 أكتوبر 2011 .
  27. ^ بوتيه، إكس؛ فيركوترين، أ.؛ هيونجينز، ك. لوران، ف؛ الثريا، أ. (2010). “سلالات Oospores من Phytophthora ramorum”. بيولوجيا الفطريات . 114 (4): 369– 378. بيب كود : 2010FunB..114..369X . دوى : 10.1016/j.funbio.2010.02.009 . بميد 20943147 . 
  28. ↑ غرونوالد، ن. ج.؛ غوس، إ. م.؛ بريس، س. م. (2008). " فيتوفثورا راموروم : ممرض ذو نطاق عوائل واسع بشكل ملحوظ، يسبب موت البلوط المفاجئ على أشجار البلوط ولفحة راموروم على نباتات الزينة الخشبية" . علم أمراض النبات الجزيئي . 9 (6): 729-740 . Bibcode : 2008MolPP...9..729G . doi : 10.1111/ j.1364-3703.2008.00500.x . PMC 6640315. PMID 19019002 .  
  29. ↑ إيفورز، ك.، وآخرون، تحليلات AFLP والتحليلات الوراثية لسلالات فطر Phytophthora ramorum في أمريكا الشمالية وأوروبا. بحوث الفطريات، 2004. 108(4): ص. 378-392.
  30. ↑ برازييه، سي، وآخرون. قدرة عزلات فطر Phytophthora ramorum من أمريكا الشمالية وأوروبا على إحداث المرض في لحاء أشجار الفصيلة الزانية الأوروبية، والبلوط الأحمر الأمريكي، وأشجار غابات أخرى. في ندوة علوم موت البلوط المفاجئ. 2002. فندق ماريوت، مونتيري.
  31. ↑ غرونوالد، ن. ج.؛ غوس، إ. م. (2011). "علم الوراثة التطوري والسكاني لمسببات الأمراض الغريبة والناشئة: أدوات ومناهج تقليدية وجديدة". المجلة السنوية لعلم أمراض النبات . 49 : 249-267 . doi : 10.1146/annurev-phyto-072910-095246 . PMID 21370974 . 
  32. ^ كزافييه، بوتيه. أنيليز، فيركاترين؛ كورت، هيونجنز. فريدريك، لوران؛ آن الثريا (أبريل 2010). "سلالات الأبواغ من Phytophthora ramorum" . بيولوجيا الفطريات . 114 (4): 369– 378. بيب كود : 2010FunB..114..369X . دوى : 10.1016/j.funbio.2010.02.009 . بميد 20943147 . 
  33. ^ يونج ، توماس. وهورتا يونج، ماريليا؛ ويبر، جوان ف. كاجياما، كوجي؛ هينو، أياكا؛ ماسويا، هاياتو؛ يوماتسو، سيجي؛ بيريز سييرا، آنا؛ هاريس، آنا ر. فورستر، جاك. ريس ، هيلين (مارس 2021). "مسبب أمراض الشجرة المدمرة Phytophthora ramorum ينشأ من غابات Laurosilva في شرق آسيا" . مجلة الفطريات . 7 (3): 226. دوى : 10.3390/jof7030226 . بمك 8003361 . بميد 33803849 .  
  34. ^ يونج ، توماس. وهورتا يونج، ماريليا؛ ويبر، جوان ف. كاجياما، كوجي؛ هينو، أياكا؛ ماسويا، هاياتو؛ يوماتسو، سيجي؛ بيريز سييرا، آنا؛ هاريس، آنا ر. فورستر، جاك. ريس ، هيلين (مارس 2021). "مسبب أمراض الشجرة المدمرة Phytophthora ramorum ينشأ من غابات Laurosilva في شرق آسيا" . مجلة الفطريات . 7 (3): 226. دوى : 10.3390/jof7030226 . بمك 8003361 . بميد 33803849 .  
  35. ↑ برازييه، سي.، علم الأحياء التطوري لـ Phytophthora الجزء الأول: النظام الوراثي، والجنس، وتوليد التباين. المراجعة السنوية لعلم أمراض النبات، 1992. 30: ص 153-171.
  36. ↑ غاربيلوتو، م.، وآخرون. فطر Phytophthora ramorum ومرض موت البلوط المفاجئ في كاليفورنيا: الجزء الثالث. دراسات أولية في علم الوراثة المرضية. في الندوة الخامسة حول غابات البلوط: أشجار البلوط في المشهد المتغير لكاليفورنيا. 2001. سان دييغو، كاليفورنيا.
  37. ↑ برازيير، سي إم؛ هانسن، إي إم (سبتمبر 1992). "علم الأحياء التطوري لفطر الفيتوفثورا، الجزء الثاني: علم الوراثة، والتنوع، وبنية التجمعات السكانية". المراجعة السنوية لعلم أمراض النبات . 30 (1): 173-200 . Bibcode : 1992AnRvP..30..173B . doi : 10.1146/annurev.py.30.090192.001133 .
  38. ↑ برازييه، سي إم (31 ديسمبر 1995). "الانتخاب الدوري كقوة في التطور الدقيق للفطريات، مع إشارة خاصة إلى التباين النسيلي والتهجين". المجلة الكندية لعلم النبات . 73 (ملحق 1): 1213-1221 . doi : 10.1139/b95-381 .
  39. ^ تايلر ، بريت م. تريباثي، سوشيتا؛ تشانغ، شيويمين؛ ديهال، بارامفير؛ جيانغ، رايز إتش واي؛ آيرتس، أندريا؛ أريدوندو، فيليبي د.؛ باكستر، لورا؛ بنساسون، دودا؛ بينون، جيم L.؛ تشابمان، جارود. داماسينو ، سينثيا إم بي . دورانس، آن إي؛ دو، داولونغ؛ ديكرمان، آلان دبليو؛ دوبتشاك، إينا إل. جاربيلوتو، ماتيو؛ جيزين ، مارك. جوردون، ستيوارت G.؛ غوفرز، فرانسين؛ جرونوالد، نيكلاوس ج.؛ هوانغ واين. ايفورس، كيلي L.؛ جونز، ريتشارد دبليو. كمون، سفيان؛ كرامبيس، كونستانتينوس؛ لامور، كورت H .؛ لي، مي كيونغ؛ ماكدونالد، دبليو هايز؛ المدينة المنورة، مونيكا؛ ماير، هارولد جي جي؛ نوردبيرج، إريك ك.؛ ماكلين، دونالد ج. أوسبينا-جيرالدو، مانويل د.؛ موريس، بول ف. فونتومارت، فيبابورن؛ بوتنام، نيكولاس ه. راش، سام؛ روز ، جوسلين كيه سي. ساكيهاما، ياسوكو؛ سلاموف، عساف A.؛ سافيدور، ألون؛ شورينغ، شانتيل F.؛ سميث، بريان م. سوبرال ، برونو دبليو إس . تيري، أستريد؛ تورتو-ألاليبو، ترودي أ؛ فوز، جو؛ شو، زانيو؛ تشانغ، هونغبين. غريغورييف، إيغور V؛ روكسار، دانيال س.؛ بور ، جيفري إل. (سبتمبر 2006). "تسلسلات جينوم النبات تكشف الأصول التطورية وآليات التسبب في المرض" . علوم . 313 (5791 ) : 1261– 1266. Bibcode : 2006Sci...313.1261T . doi : 10.1126/ science.1128796 . OSTI 1165482. PMID 16946064. S2CID 21287860 .   
  40. ↑ المعرفة البيئية التقليدية (TEK)
  41. ↑ ريزو، ديفيد م.؛ غاربيلوتو، ماتيو؛ هانسن، إيفريت م. (1 سبتمبر 2005). "فيتوفثورا راموروم: بحث متكامل وإدارة مسبب مرض ناشئ في غابات كاليفورنيا وأوريغون". المراجعة السنوية لعلم أمراض النبات . 43 (1): 309-335 . Bibcode : 2005AnRvP..43..309R . doi : 10.1146/annurev.phyto.42.040803.140418 . PMID 16078887 . 
  42. ↑ وارينغ، كريستين م.؛ أوهارا، كيفن ل. (أبريل 2008). "تطور غابات الخشب الأحمر/البلوط التانواك واستجابتها لنفوق البلوط التانواك الناجم عن فطر Phytophthora ramorum". علم بيئة الغابات وإدارتها . 255 (7): 2650-2658 . Bibcode : 2008ForEM.255.2650W . doi : 10.1016/j.foreco.2008.01.025 .
  43. ↑ راماج، بنجامين س.؛ أوهارا، كيفن ل. (27 أغسطس 2010). "موت أشجار البلوط المفاجئ الناجم عن مرض موت البلوط في غابات الخشب الأحمر الساحلي: التأثيرات الحالية والمتوقعة على بنية الغابة" . مجلة الغابات . 1 (3): 114-130 . Bibcode : 2010Fore....1..114R . doi : 10.3390/f1030114 .
  44. ↑ راماج، بنجامين س.؛ أوهارا، كيفن ل.؛ فورستيل، أليسون ب. (أبريل 2011). "تحول الغابات الناتج عن مسبب مرض غريب: التجدد ونفوق أشجار البلوط التانواك في غابات الخشب الأحمر الساحلية المتأثرة بمرض موت البلوط المفاجئ". المجلة الكندية لأبحاث الغابات . 41 (4): 763-772 . Bibcode : 2011CaJFR..41..763R . doi : 10.1139/x11-020 .
  45. 1 2 3 4 جاربيلوتو، م.؛ فرانكل، إس جي (2020). "Phytophthora ramorum (موت البلوط المفاجئ (SOD))" . كابي . خلاصة كابي 40991. دوى : 10.1079/cabicompendium.40991 . تم الاسترجاع في 21 أكتوبر 2020 .
  46. 1 2 غاربيلوتو، م.، دي جيه شميدت، وتي واي هارنيك. 2007. حقن الفوسفيت وتطبيق الفوسفيت + بنترابارك على اللحاء لمكافحة الموت المفاجئ لأشجار البلوط الساحلية. علم الأشجار والغابات الحضرية 33:8.
  47. 1 2 3 4 كليجوناس، جيه تي 2007ج. الفصل 2: ​​التعريف والتوزيع. موت البلوط المفاجئ وفطر فيتوفثورا راموروم: ملخص الأدبيات. فريق عمل نفوق البلوط في كاليفورنيا.
  48. ↑ ماشيريتي، س.؛ كروشر، ب. ج. ب.؛ فيترينو، أ.؛ بروسبيرو، س.؛ غاربيلوتو، م. (2008). "إعادة بناء وباء موت البلوط المفاجئ في كاليفورنيا من خلال تحليل الميكروساتلايت لمسبب المرض Phytophthora ramorum". علم البيئة الجزيئية . 17 (11): 2755-2768 . Bibcode : 2008MolEc..17.2755M . doi : 10.1111/j.1365-294x.2008.03773.x . PMID 18444982. S2CID 23052313 .  
  49. ↑ ديفيدسون، جيه إم، دي إم ريزو، إم غاربيلوتو، إس تجوسفولد، وجي دبليو سلوتر. 2001. فطر Phytophthora ramorum ومرض موت البلوط المفاجئ في كاليفورنيا: الجزء الثاني. الانتقال والبقاء. الصفحات 741-749 في الندوة الخامسة حول غابات البلوط: أشجار البلوط في المشهد المتغير لكاليفورنيا. دائرة الغابات التابعة لوزارة الزراعة الأمريكية، سان دييغو، كاليفورنيا.
  50. ↑ ديفيدسون، جيه إم وشاو، سي جي. 2003. مسارات حركة فطر Phytophthora ramorum، المسبب لمرض موت البلوط المفاجئ. ندوة موت البلوط المفاجئ على الإنترنت. الجمعية الأمريكية لعلم أمراض النبات.
  51. ↑ مالوني، بي إي؛ لينش، إس سي؛ كين، إس إف؛ جنسن، سي إي؛ ريزو، دي إم (2005). "استقرار مسبب مرض عام ناشئ في مجتمعات غابات الخشب الأحمر" . مجلة علم البيئة . 93 (5): 6. Bibcode : 2005JEcol..93..899M . doi : 10.1111/j.1365-2745.2005.01031.x .
  52. ↑ إي. جوهين، دائرة الغابات التابعة لوزارة الزراعة الأمريكية، اتصال شخصي
  53. ↑ أوك، إس دبليو، وإيه إتش إليدج، وإي كيه يوكي، ودبليو دي سميث، وبي إم تكاز. 2008. مسوحات الكشف المبكر عن فطر Phytophthora ramorum في غابات الولايات المتحدة، 2003-2006. الصفحات 413-416 في وقائع ندوة علوم موت البلوط المفاجئ. دائرة الغابات التابعة لوزارة الزراعة الأمريكية، سانتا روزا، كاليفورنيا.
  54. ↑ ماي، جيه إيه، دبليو مارك، إل فيشر، وإيه جيركا. 2006. المسوحات الجوية والأرضية لرسم خريطة توزيع فطر Phytophthora ramorum في كاليفورنيا. الصفحات 345-360 في وقائع الندوة العلمية الثانية حول موت البلوط المفاجئ: حالة معرفتنا. دائرة الغابات التابعة لوزارة الزراعة الأمريكية، مونتيري، كاليفورنيا.
  55. ↑ مورفي، إس كيه، سي. لي، جيه. بينابفل، واي. فالاتشوفيتش، ودي إم ريزو. 2006. رصد توزيع فطر Phytophthora ramorum في الجداول المائية ضمن مستجمعات المياه الساحلية في كاليفورنيا. الصفحة 531 في وقائع ندوة الموت المفاجئ لأشجار البلوط الثانية: حالة معرفتنا، مونتيري، كاليفورنيا.
  56. ↑ مورفي، إس كيه، سي. لي، واي. فالاتشوفيتش، جيه. بينابفل، دبليو. مارك، إيه. جيركا، دي آر أوين، تي. سميث، ودي إم ريزو. 2008. رصد توزيع فطر Phytophthora ramorum في الجداول المائية ضمن مستجمعات المياه الساحلية في كاليفورنيا. الصفحات 409-411 في وقائع الندوة العلمية الثالثة حول موت البلوط المفاجئ. دائرة الغابات التابعة لوزارة الزراعة الأمريكية، سانتا روزا، كاليفورنيا.
  57. 1 2 "أوقفوا الانتشار" (ملف PDF) . وزارة الزراعة الأمريكية، خدمة فحص صحة الحيوان والنبات . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 28 أكتوبر 2020. تم الاطلاع عليه بتاريخ 21 أكتوبر 2020 .
  58. 1 2 "Phytopthera ramorum" . وزارة الزراعة الأمريكية، خدمة فحص صحة الحيوان والنبات . تم الاطلاع عليه بتاريخ 21 أكتوبر 2020 .
  59. ↑ جوهين، إي إم؛ هانسن، إي إم؛ كاناسكي، أ؛ ماكويليامز، إم جي؛ أوسترباور، ن؛ ساتون، دبليو (2002). "استئصال مرض موت البلوط المفاجئ في ولاية أوريغون". ملخصات الجمعية الفيزيائية الأمريكية المقدمة للعرض في الاجتماع السنوي للجمعية الفيزيائية الأمريكية لعام 2002. ص. S30. doi : 10.1094/PHYTO.2002.92.6.S1 . PMID 18943805 .  
  60. ↑ جوهين، إي.؛ هانسن، إي.؛ كاناسكي، أ.؛ ماكويليامز، م.؛ أوسترباور، ن.؛ ساتون، و.؛ ريمز، ل. (يونيو 2004). "استراتيجية استئصال فطر Phytophthora ramorum في غابات أوريغون". ملخصات الجمعية الفيزيائية الأمريكية المقدمة للعرض في الاجتماع السنوي للجمعية الفيزيائية الأمريكية لعام 2004. المجلد 94. ص. S35. doi : 10.1094/PHYTO.2004.94.6.S1 . PMID 18943524 .   
  61. ↑ أ. كاناسكي، ن. أوسترباور، م. ماكويليامز، إ. جوهين، إ. هانسن، و و. ساتون. 2006. استئصال فطر Phytophthora ramorum في غابات أوريغون - الوضع بعد ثلاث سنوات. الصفحات 489-490 في وقائع الندوة العلمية الثانية حول الموت المفاجئ لأشجار البلوط: حالة معرفتنا. دائرة الغابات التابعة لوزارة الزراعة الأمريكية، مونتيري، كاليفورنيا.
  62. ↑ سويكي، تي جيه وبرنهاردت، إي إيه 2020. الأداء طويل الأمد لمعالجات إدارة موت البلوط المفاجئ في مواقع شمال كاليفورنيا، وقائع الندوة السابعة لعلوم وإدارة موت البلوط المفاجئ، التقرير الفني العام PSW-GTR-268. دائرة الغابات التابعة لوزارة الزراعة الأمريكية، سانتا روزا. تم استرجاعه من https://www.fs.fed.us/psw/publications/documents/psw_gtr268/psw_gtr268.pdf بتاريخ 16/1/2021
  63. ↑ فالاتشوفيتش، واي.، سي. لي، جيه. مارشال، وإتش. سكانلون. 2008. إدارة الأراضي البرية لمرض الموت المفاجئ لأشجار البلوط في غابات شمال كاليفورنيا. الصفحات 305-312 في ندوة العلوم الثالثة حول الموت المفاجئ لأشجار البلوط. دائرة الغابات التابعة لوزارة الزراعة الأمريكية، سانتا روزا.
  64. ↑ كليجوناس، جيه تي 2007ب. الفصل 5: الإدارة والمكافحة. موت البلوط المفاجئ وفطر فيتوفثورا راموروم: ملخص الأدبيات. فريق عمل كاليفورنيا المعني بنفوق أشجار البلوط.
  65. ↑ وزارة الزراعة الأمريكية، خدمة فحص صحة الحيوان والنبات. 2007. فطر Phytophthora ramorum؛ الحجر الصحي واللوائح. الصفحات 8585-8604، الجزء 301 من قانون اللوائح الفيدرالية، 7 CFR. السجل الفيدرالي، واشنطن العاصمة
  66. ↑ سوسلو، ك. 2008. أفضل الممارسات الإدارية الموصى بها في الصناعة للوقاية من دخول فطر Phytophthora ramorum في عمليات المشاتل. الصفحات 115-128 في وقائع الندوة العلمية الثالثة حول الموت المفاجئ لأشجار البلوط. دائرة الغابات التابعة لوزارة الزراعة الأمريكية، سانتا روزا، كاليفورنيا.
  67. ↑ مجموعة عمل صناعة HRI P. ramorum. 2008. أفضل ممارسات إدارة صناعة المشاتل لـ Phytophthora ramorum لمنع دخوله أو استقراره في عمليات المشاتل في كاليفورنيا.
  68. ↑ تيوسفولد، إس. إيه.، دي. إل. كيه. تشامبرز، إس.، وإي. فيشتنر. 2006. وبائيات فطر Phytophthora ramorum الذي يصيب نباتات الرودودندرون في ظروف محاكاة للمشاتل. الصفحات 459-461 في وقائع ندوة علوم موت البلوط المفاجئ: حالة معرفتنا. دائرة الغابات التابعة لوزارة الزراعة الأمريكية، مونتيري، كاليفورنيا.
  69. ↑ ويريس، س.؛ فاغنر، س.؛ براند، ت.؛ كامينسكي، ك.؛ سيب، د. (2007). "عدوى وبقاء فطر Phytophthora ramorum في المياه المعاد تدويرها". أمراض النبات . 91 (8): 1034-1044 . doi : 10.1094/pdis-91-8-1034 . PMID 30780439 . 
  70. ↑ أوفر، ت.، م. بوسنر، هـ. ب. ويسلز، س. فاغنر، ك. كامينسكي، ت. براند، وس. ويريس. 2008. أربع سنوات من الخبرة في استخدام أنظمة الترشيح في المشاتل التجارية للقضاء على أنواع الفيتوفثورا من المياه المعاد تدويرها. الصفحة 111 في وقائع ندوة الموت المفاجئ لأشجار البلوط الثالثة. دائرة الغابات التابعة لوزارة الزراعة الأمريكية، سانتا روزا، كاليفورنيا.
  71. ↑ ليندرمان، روبرت ج.؛ بنسون، د. مايكل (28-10-2016). موسوعة أمراض وآفات نباتات الرودودندرون والأزاليا، الطبعة الثانية . سلسلة موسوعة الأمراض والآفات. الجمعية الأمريكية لعلم أمراض النبات. doi : 10.1094/9780890544396 . ISBN 978-0-89054-439-6.
  72. ↑ ياكابي، إل إي وماكدونالد، جيه دي. 2008. معالجات التربة للقضاء على فطر Phytophthora ramorum من أحواض المشاتل: المعرفة الحالية من المختبر والحقل. الصفحات 113-114 في وقائع الندوة العلمية الثالثة حول موت البلوط المفاجئ. دائرة الغابات التابعة لوزارة الزراعة الأمريكية، سانتا روزا، كاليفورنيا.
  73. ↑ هيئة الغابات البريطانية. "فطر Phytophthora ramorum - آفات وأمراض الأشجار" . www.forestry.gov.uk . مؤرشف من الأصل في 1 يناير 2015. تم الاطلاع عليه في 25 يونيو 2018 .
  74. ↑ "29 نوفمبر 2011 - تم تأكيد الإصابة بمرض فطر Phytophthora ramorum في توليمور | السلطة التنفيذية لأيرلندا الشمالية" . www.northernireland.gov.uk . مؤرشف من الأصل بتاريخ 7 أبريل 2012.