عائلة النوارس (Procellariidae)

الموسوعة الحرة

تُعدّ عائلة النوءيات (Procellariidae) مجموعة من الطيور البحرية تضمّ النوءات الفولمارينية ، والنوءات الغادفلية ، والنوءات الغاطسة ، والبريونات ، والقطرس . وتنتمي هذه العائلة إلى رتبة النوءيات (Procellariiformes ) (أو النوءات الأنبوبية)، والتي تشمل أيضاً القطرس والنوءات العاصفة .

تُعدّ طيور النوء أكثر فصائل طيور الأنبوب الأنفية عددًا وتنوعًا. تتفاوت أحجامها من طيور النوء العملاقة التي يبلغ طول جناحيها حوالي مترين (6 أقدام و7 بوصات) ، وهي تقريبًا بحجم طيور القطرس، إلى طيور النوء الغاطسة التي يبلغ طول جناحيها حوالي 34 سم (13 بوصة) ، وهي مشابهة في الحجم لطيور الأوك الصغيرة أو طيور الدوفكي من فصيلة النوءيات . يتشابه الذكر والأنثى في المظهر. لون ريشها باهت عمومًا، مع الأسود والأبيض والبني والرمادي. تتغذى هذه الطيور على الأسماك والحبار والقشريات ، ويتناول الكثير منها أيضًا مخلفات الصيد والجيف . على الرغم من كونها سباحين ماهرين وممتازين في الماء ، إلا أن أرجل طيور النوء ضعيفة ولا تستطيع سوى المشي ببطء على الأرض، حيث يُعدّ النوء العملاق من جنس ماكرونكتس النوعين الوحيدين القادرين على الحركة الأرضية السليمة . جميع أنواع هذه الطيور بارعة في البحث عن الطعام لمسافات طويلة، ويقوم العديد منها بهجرات طويلة عابرة لخط الاستواء . وهي تتكاثر في مستعمرات ، وتتميز بولاء طويل الأمد للشريك وولاء لموطنها الأصلي . تضع جميع الأنواع بيضة بيضاء واحدة في كل موسم تكاثر. ويتناوب الأبوان على حضانة البيضة والبحث عن الطعام. وقد تكون منطقة التغذية بعيدة جدًا عن موقع العش. وتتميز فترات الحضانة وتربية الصغار بطولها الاستثنائي مقارنةً بالطيور الأخرى.     

تضم العديد من طيور النوء أعدادًا متكاثرة تتجاوز عدة ملايين من الأزواج، بينما لا يتجاوز عدد بعضها الآخر 200 طائر. وقد استغل البشر تقليديًا أنواعًا عديدة من طيور الفولمار وطيور القطرس (المعروفة أيضًا باسم طيور الخروف) للحصول على الغذاء والوقود والطعم، وهي ممارسة لا تزال مستمرة بشكل منظم حتى اليوم. وتتعرض العديد من هذه الأنواع للتهديد بسبب الأنواع الدخيلة التي تهاجم الطيور البالغة والفراخ في مستعمرات التكاثر، فضلًا عن مصائد الأسماك بالخيوط الطويلة .

التصنيف والتطور

قدّم عالم الحيوان الإنجليزي ويليام إلفورد ليتش عائلة Procellariidae (تحت اسم Procellaridæ) في دليل لمحتويات المتحف البريطاني نُشر عام 1820. [ 1 ] [ 2 ] ويُشتق الاسم من الجنس النموذجي Procellaria ، والذي بدوره مُشتق من الكلمة اللاتينية procella التي تعني "عاصفة" أو "ريح عاتية". [ 3 ] وقد سُمّي الجنس النموذجي عام 1758 من قِبل عالم الطبيعة السويدي كارل لينيوس في الطبعة العاشرة من كتابه Systema Naturae . [ 4 ]

تُعدّ فصيلة Procellariidae إحدى الفصائل التي تُشكّل رتبة Procellariiformes . [ 5 ] قبل ظهور علم الوراثة الجزيئية ، كان التصنيف التقليدي لرتبة Procellariiformes يقسمها إلى أربع فصائل: Diomedeidae التي تضمّ طيور القطرس، وHydrobatidae التي تضمّ جميع أنواع طيور النوء، وPelecanoididae التي تضمّ طيور النوء الغاطسة ، وProcellariidae التي تضمّ طيور النوء، وطيور القطرس المائية، وطيور الفولمار. [ 6 ] [ 7 ] قُسّمت فصيلة Hydrobatidae لاحقًا إلى فصيلتين فرعيتين : طيور النوء الشمالية (Hydrobatinae) وطيور النوء الجنوبية (Oceanitinae). كشف تحليلٌ أُجري عام 1998 لتسلسلات السيتوكروم b للميتوكوندريا عن وجود تباين جيني عميق بين الفصيلتين الفرعيتين. [ 8 ] أظهرت دراسات لاحقة واسعة النطاق على عدة جينات أن الفصيلتين الفرعيتين ليستا مجموعتين شقيقتين . [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ] وبناءً على ذلك، تم تقسيم طيور النوء إلى عائلتين: عائلة Hydrobatidae التي تضم طيور النوء الشمالية، وعائلة Oceanitidae التي تضم طيور النوء الجنوبية. [ 5 ] وقد وجدت الدراسات الجينية متعددة الجينات أن طيور النوء الغاطسة في عائلة Pelecanoididae تندرج ضمن عائلة Procellariidae. [ 10 ] [ 11 ] [ 12 ] ونتيجة لذلك، تم دمج طيور النوء الغاطسة في عائلة Procellariidae. [ 5 ]

تشير الأدلة الجزيئية إلى أن طيور القطرس كانت أول من انفصل عن السلالة الأصلية، تلتها طيور النوء الجنوبية ، بينما انفصلت طيور النوء الشمالية وطيور النوء الشمالية في الآونة الأخيرة. [ 10 ] [ 11 ] [ 12 ]

طيور النورس

فصيلة القطرس (Diomedeidae) – طيور القطرس (21 نوعًا)

عائلة طيور النوء الجنوبية (9 أنواع)

عائلة طيور النوء الشمالية ( Hydrobatidae ) (18 نوعًا)

فصيلة النوءيات (99 نوعًا)

ضمن عائلة النوارس، أشار تحليل جيني قائم على جين السيتوكروم ب، نُشر عام ٢٠٠٤، إلى أن جنس بوفينوس يحتوي على مجموعتين متميزتين ، وأنه متعدد الأصول . [ ١٣ ] وبناءً على ذلك، تم تقسيم الجنس، ونُقلت مجموعة من الأنواع إلى الجنس المُعاد إحياؤه أردينا . [ ٥ ] [ ١٤ ] وُجد أن الأجناس الأخرى داخل العائلة أحادية النوع، لكن العلاقات بين الأجناس ظلت غير واضحة. [ ١٣ ] تغير هذا الوضع عندما قدمت دراسة جينية متعددة الجينات، نُشرت عام ٢٠٢١، شجرة تطورية على مستوى الجنس للعائلة. [ ١٥ ]

عائلة النوارس (Procellariidae)

باجودروما - طائر النوء الثلجي

ثالاسويكا - طائر النوء القطبي الجنوبي

التسميات – طائر النوء الرأسي

ماكرونيكتس – طيور النوء العملاقة (نوعان)

فولماروس – طيور الفولمار (نوعان)

Pelecanoides – طيور النوء الغاطسة (4 أنواع)

هالوباينا - طائر النوء الأزرق

Pachyptila – prions (7 أنواع)

أفرودروما - طائر النوء Kerguelen

بترودروما – طيور النوء (35 نوعًا)

طيور النوء (نوعان موجودان)

طيور النوء (4 أنواع)

بروسيلاريا – طيور النوء (5 أنواع)

البفنوس – طيور القطرس (21 نوعًا)

Calonectris – طيور القطرس (4 أنواع)

أردينا – طيور القطرس (7 أنواع)

يوجد 99 نوعًا من طيور النوء ضمن 16 جنسًا . [ 5 ] عادةً ما تُقسّم هذه العائلة إلى أربع مجموعات متميزة نسبيًا: طيور النوء الفولمارينية ، وطيور النوء الغادفلاي ، وطيور البريون ، وطيور القصّ . ومع إضافة طيور النوء الغاطسة، أصبح عدد المجموعات الرئيسية خمسًا. [ 16 ] [ 17 ]

  • تضم طيور النوء الفولمارينية أكبر أنواع النوءيات، وهي النوءات العملاقة ، بالإضافة إلى نوعي النوءات الفولمارينية : نوء الثلج ، ونوء القطب الجنوبي ، ونوء الرأس . وتُعدّ طيور النوء الفولمارينية مجموعة متنوعة ذات عادات ومظاهر مختلفة، ولكنها تتشابه شكليًا في سمات جمجمتها ، ولا سيما الأنابيب الأنفية الطويلة والبارزة. [ 18 ]
  • تُعدّ طيور النوء الغاطسة الأربعة أصغر أنواع النوءيات، إذ يبلغ طولها حوالي 20 سم (7.9 بوصة) وامتداد جناحيها 33 سم (13 بوصة) . وهي طيور صغيرة الحجم ذات أجنحة قصيرة مُتكيّفة للعيش تحت الماء. تتميز هذه الطيور بطيرانها الأزيز المميز، وتغوص في الماء دون أن تستقر. ومن المرجح أنها تبقى طوال العام في البحار القريبة من مواقع تكاثرها. [ 19 ]    
  • طيور النوء، التي سُميت بهذا الاسم نسبةً إلى طيرانها العشوائي، هي 35 نوعًا من جنس Pterodroma . تتراوح أحجامها بين الصغيرة والمتوسطة، حيث يتراوح طولها بين 26 و46 سم (10-18 بوصة) ، ولها أجنحة طويلة ومناقير قصيرة معقوفة. [ 20 ] وهي أقرب صلةً بطائر النوء كيرغولين الذي يُصنف في جنسه الخاص Aphrodroma . [ 15 ]  
  • تضمّ طيور البريون سبعة أنواع من طيور البريون الحقيقية من جنس Pachyptila، بالإضافة إلى طائر النوء الأزرق وثيق الصلة بها . عُرفت هذه الطيور في الماضي باسم طيور الحيتان، وتتميز ثلاثة أنواع منها بمناقير كبيرة مليئة بصفائح دقيقة تستخدمها لتصفية العوالق، على غرار الحيتان البالينية ، مع أن الاسم القديم مشتق من ارتباطها بالحيتان، وليس من مناقيرها (على الرغم من أن كلمة "بريون" مشتقة من اليونانية القديمة وتعني " منشار "). وهي طيور صغيرة من فصيلة النوءيات، يتراوح طولها بين 25 و30 سم (9.8-11.8 بوصة) ، وتتميز بعلامة داكنة بارزة على شكل حرف M على الجزء العلوي من ريشها الرمادي. وتقتصر جميعها على نصف الكرة الجنوبي. [ 21 ]  
  • تتكيف طيور القطرس للغوص بحثًا عن الفرائس بدلًا من البحث عنها على سطح المحيط؛ وقد سُجلت عدة أنواع منها وهي تغوص إلى أعماق تزيد عن 30 مترًا (98 قدمًا) . [ 22 ] وتُعرف هذه الطيور بهجراتها الطويلة العابرة لخط الاستواء التي تقوم بها العديد من أنواعها. [ 23 ] تشمل طيور القطرس حوالي 20 نوعًا من جنس Puffinus ، وسبعة أنواع من جنس Ardenna ، بالإضافة إلى خمسة أنواع كبيرة من جنس Procellaria وأربعة أنواع من جنس Calonectris . وبينما تُعرف هذه الأجناس الأربعة مجتمعةً باسم طيور القطرس، يُطلق على طيور Procellaria اسم طيور النوء في أسمائها الشائعة. [ 5 ]  

علم التشكل والطيران

صورة لطائر النوء العملاق أثناء الطيران
يساعد قفل الكتف طائر النوء العملاق على الطيران، حيث يبقي جناحيه ممدودين دون عناء.
طائر بني داكن ذو أجنحة ممدودة يستعد للإقلاع من الشاطئ الرملي
لكي يُقلع طائر القطرس الميلادي ( Puffinus nativitatis )، عليه أن يواجه رياحًا قوية. أما في الظروف الهادئة، فعليه أن يركض ليحصل على سرعة جوية عالية.

طيور النوء هي طيور بحرية صغيرة إلى متوسطة الحجم. أكبرها حجماً هو النوء العملاق الجنوبي، الذي يبلغ طول جناحيه من 185 إلى 205 سم (73 إلى 81 بوصة) ، وهو بحجم طيور القطرس تقريباً؛ أما أصغرها فهو النوء الغطاس، الذي يبلغ طول جناحيه من 30 إلى 38 سم (12 إلى 15 بوصة) ، وهو مشابه في الحجم لطيور الأوك الصغيرة أو طيور الدوفكي من فصيلة الألكيداي . [ 24 ] [ 25 ] [ 26 ] لا توجد فروق واضحة بين الجنسين، على الرغم من أن الإناث تميل إلى أن تكون أصغر حجماً. [ 27 ] [ 28 ] ومثل جميع طيور النوء، تمتلك طيور النوء ممراً أنفياً أنبوبياً مميزاً يُستخدم لحاسة الشم. [ 29 ] تساعد هذه القدرة على الشم في تحديد مواقع الفرائس المنتشرة بشكل متقطع في البحر، وقد تساعد أيضاً في تحديد مواقع مستعمرات التعشيش . عادة ما يكون ريش طيور النوء باهتًا، حيث تكون الألوان الشائعة هي الرمادي والرمادي المزرق والأسود والبني، [ 18 ] على الرغم من أن بعض الأنواع لها أنماط لافتة للنظر مثل طائر النوء الرأسي . [ 30 ]    

تعتمد تقنية الطيران لدى طيور النوء على أساليب البحث عن الطعام. فمقارنةً بالطيور الأخرى، تتميز جميع طيور النوء بنسبة عرض إلى طول عالية (أي أن أجنحتها طويلة وضيقة) وحمل جناح ثقيل . لذلك، يجب عليها الحفاظ على سرعة عالية للبقاء في الجو. تستخدم معظم طيور النوء تقنيتين لتحقيق ذلك، وهما: التحليق الديناميكي والتحليق المنحدر . [ 31 ] يتضمن التحليق الديناميكي الانزلاق عبر جبهات الأمواج، مستفيدًا بذلك من تدرج الرياح الرأسي ومقللًا الجهد المطلوب للبقاء في الجو. أما التحليق المنحدر فهو أبسط: إذ يتجه طائر النوء نحو الريح، مكتسبًا ارتفاعًا، ومن ثم ينزلق عائدًا إلى البحر. تُساعد معظم طيور النوء في طيرانها عن طريق الانزلاق بالرفرفة، حيث تتبع دفعات من الرفرفة فترة من الانزلاق؛ وتعتمد كمية الرفرفة على قوة الرياح واضطراب سطح الماء. [ 32 ] نظراً للسرعات العالية المطلوبة للطيران، تحتاج طيور النورس إما إلى الجري أو مواجهة الرياح القوية من أجل الإقلاع. [ 33 ]

تتشابه طيور النوء العملاقة مع طيور القطرس في خاصية تكيفية تُعرف باسم قفل الكتف، وهي عبارة عن صفيحة من الوتر تُثبّت الجناح عند فرده بالكامل، مما يسمح بإبقاء الجناح مرفوعًا وبعيدًا دون أي جهد عضلي. [ 31 ] غالبًا ما تتغذى طيور النوء الصغيرة على أجنحتها، فتنقض على فريستها دون أن تهبط على الماء. يشبه طيران طيور النوء الصغيرة طيران طيور النوء العاصفة ، فهو طيران غير منتظم للغاية ويتضمن التواءات وحتى لفات حلقية. أجنحة جميع الأنواع طويلة وصلبة. في بعض أنواع طيور النوء، تُستخدم الأجنحة لدفع الطيور تحت الماء أثناء الغوص لاصطياد الفرائس. تسمح أحمال أجنحتها الأثقل، مقارنةً بطيور النوء التي تتغذى على السطح، لهذه الطيور بالوصول إلى أعماق كبيرة (أقل من 70 مترًا (230 قدمًا) في حالة طائر النوء قصير الذيل ). [ 34 ]  

تتميز طيور النوء عمومًا بأرجل ضعيفة ومتراجعة للخلف، وتتحرك العديد من أنواعها على اليابسة بالاستناد على الصدر ودفع نفسها للأمام، غالبًا بمساعدة أجنحتها. [ 35 ] ويُستثنى من ذلك نوعا طيور النوء العملاقة، اللذان يمتلكان أرجلًا قوية يستخدمانها عند التغذية على اليابسة. [ 18 ]

التوزيع والهجرة

صورة لسرب من طيور القطرس أثناء الطيران
تهاجر أسراب من طيور القطرس، قوامها ملايين الطيور، من نيوزيلندا إلى ألاسكا كل عام.

تتواجد طيور النوء في جميع محيطات العالم ومعظم البحار. وهي غائبة عن خليج البنغال وخليج هدسون ، لكنها تتواجد على مدار العام أو بشكل موسمي في بقية البحار. وتُعد البحار الواقعة شمال نيوزيلندا مركز التنوع البيولوجي لطيور النوء ، حيث تضم أكبر عدد من الأنواع. [ 36 ] [ 37 ] ومن بين هذه المجموعات، تتميز طيور النوء الفولمارينية بتوزيع قطبي في الغالب ، حيث تعيش معظم أنواعها حول القارة القطبية الجنوبية ، بينما ينتشر نوع واحد، وهو النوء الشمالي، في شمال المحيط الأطلسي والمحيط الهادئ . [ 23 ] ومن بين الأنواع الأربعة لطيور النوء الغاطسة، يوجد نوعان على طول سواحل أمريكا الجنوبية، بينما ينتشر النوعان المتبقيان في المناطق القطبية في المحيط الجنوبي. [ 38 ] وتقتصر طيور النوء البريونية على المحيط الجنوبي ، بينما توجد طيور النوء الغادفلاي في الغالب في المناطق الاستوائية مع وجود بعض الأنواع المعتدلة. وتُعد طيور النوء القصية المجموعة الأكثر انتشارًا، وتتكاثر في معظم البحار المعتدلة والاستوائية. [ 23 ]

تقوم العديد من طيور النوء بهجرات سنوية طويلة خلال موسم التكاثر. وتقوم أنواع جنوبية من طيور القطرس، مثل قطرس السخام وقطرس قصير الذيل، التي تتكاثر في جزر قبالة أستراليا ونيوزيلندا وتشيلي ، بهجرات عابرة لخط الاستواء لملايين الطيور إلى مياه ألاسكا والعودة كل عام خلال فصل الشتاء الجنوبي. [ 39 ] [ 40 ] كما تقوم طيور قطرس مانكس القادمة من شمال المحيط الأطلسي بهجرات عابرة لخط الاستواء من غرب أوروبا وأمريكا الشمالية إلى مياه البرازيل والأرجنتين في جنوب المحيط الأطلسي. [ 41 ] لا تزال آليات الملاحة غير مفهومة بشكل كامل، لكن تجارب الإزاحة التي تم فيها نقل أفراد من مستعمراتهم جواً إلى مواقع إطلاق بعيدة أظهرت قدرتهم على العودة إلى مستعمراتهم بدقة ملحوظة. فقد عاد قطرس مانكس الذي أُطلق في بوسطن إلى مستعمرته في سكومر ، ويلز، في غضون 13 يومًا، قاطعًا مسافة 5150 كيلومترًا (3200  ميل). [ 42 ] طيور النوء من جنس Pterodroma ، التي تتكاثر في المناطق المعتدلة الدافئة، تقطع مسافات شاسعة بحثًا عن الطعام؛ إذ تسافر طيور النوء البرمودية التي تعشش في برمودا بانتظام إلى بحار نيوفاوندلاند وغرب أيرلندا وخليج بسكاي ، حيث تقطع الأفراد مسافة تتراوح بين 64,000 و130,000 كيلومتر (40,000-81,000 ميل) في السنة. [ 43 ] [ 44 ]  

سلوك

الغذاء والتغذية

يُعدّ النظام الغذائي لطيور النوء الأكثر تنوعًا بين جميع طيور النوء، وكذلك الطرق المستخدمة للحصول عليه. وباستثناء طيور النوء العملاقة ، فإن جميع طيور النوء بحرية حصرًا ، ويتكون النظام الغذائي لجميع الأنواع بشكل أساسي من الأسماك أو الحبار أو القشريات أو الجيف ، أو مزيج منها. [ 45 ]

معظم أنواع الطيور تتغذى على سطح الماء، حيث تحصل على غذائها من الكائنات التي دفعتها المفترسات الأخرى أو التيارات المائية إلى السطح، أو من الكائنات النافقة التي جرفتها المياه. ومن بين هذه الطيور، يستطيع بعضها، وخاصة طيور النوء، الحصول على غذائها بالغطس أثناء الطيران، بينما تتغذى معظم الأنواع الأخرى وهي جالسة على سطح الماء. وتعتمد هذه الطيور على وجود فرائسها بالقرب من السطح، ولهذا السبب غالبًا ما تُشاهد طيور النوء في أماكن تجمع المفترسات الأخرى أو عند التقاء التيارات البحرية. وقد أظهرت الدراسات وجود ارتباطات قوية بين أنواع عديدة من الطيور البحرية ، بما في ذلك طيور القطرس ذات الذيل الوتدي ، والدلافين، والتونة ، التي تدفع الأسماك المتجمعة نحو السطح. [ 46 ] تتغذى طيور النوء وطيور النوء الكيرجولينية بشكل رئيسي في الليل، مستفيدةً بذلك من الهجرة الليلية لرأسيات الأرجل وغيرها من الكائنات التي تتغذى عليها نحو السطح. [ 20 ] [ 47 ]

طيور النوء الفولمارينية طيورٌ عامة التغذية، تتغذى في الغالب على أنواعٍ عديدة من الأسماك والقشريات. أما طيور النوء العملاقة، فهي فريدةٌ بين طيور النوء، إذ تتغذى على اليابسة، فتأكل جيف الطيور البحرية الأخرى والفقمات . كما أنها تهاجم فراخ الطيور البحرية الأخرى. ويختلف النظام الغذائي لطيور النوء العملاقة باختلاف الجنس، حيث تتناول الإناث كميةً أكبر من الكريل ، بينما يتناول الذكور كميةً أكبر من الجيف. [ 48 ] وتتغذى جميع طيور النوء الفولمارينية بسهولة على مخلفات الصيد في البحر، وهي عادةٌ يُعتقد أنها ساهمت (ولكن لم يُثبت أنها السبب) في توسع نطاق انتشار طائر النوء الشمالي في المحيط الأطلسي. [ 49 ]

صورة لطائر بريون عريض المنقار على اليابسة
يقوم طائر البريون ذو المنقار العريض ( Pachyptila vittata) بتصفية العوالق الحيوانية من الماء بمنقاره العريض.

تمتلك الأنواع الثلاثة الأكبر حجماً من طيور البريون مناقير مليئة بصفائح دقيقة تعمل كمرشحات لفصل العوالق الحيوانية عن الماء. يندفع الماء عبر هذه الصفائح، فتُجمع الفرائس الصغيرة. غالباً ما تُستخدم هذه التقنية بالتزامن مع أسلوب يُعرف بالانزلاق المائي، حيث يغمس الطائر منقاره تحت سطح الماء ويدفع نفسه للأمام بأجنحته وقدميه كما لو كان يمشي على الماء. [ 50 ] [ 51 ]

تُعدّ طيور النوء الغاطسة والعديد من طيور القطرس غواصين ماهرين. ورغم أنه من المعروف منذ زمن طويل أنها تغوص بانتظام من السطح لمطاردة فرائسها، مستخدمةً أجنحتها للدفع، [ 52 ] إلا أن العمق الذي تستطيع الغوص إليه لم يكن معروفًا (أو متوقعًا) حتى بدأ العلماء في استخدام أجهزة تسجيل أقصى عمق على الطيور الباحثة عن الطعام. وقد أظهرت الدراسات التي أُجريت على كل من الطيور المهاجرة لمسافات طويلة، مثل قطرس السخام، والأنواع الأكثر استقرارًا، مثل قطرس أسود البطن، أعماق غوص قصوى تبلغ 68 مترًا (223 قدمًا) و 52 مترًا (171 قدمًا) . [ 39 ] [ 53 ] [ 54 ] كما تغوص طيور القطرس الاستوائية، مثل قطرس ذي الذيل الوتدي وقطرس سارجاسو ، من أجل الصيد، مما يجعل طيور القطرس الطيور البحرية الاستوائية الوحيدة القادرة على استغلال هذا الموطن البيئي (إذ تتغذى جميع الطيور البحرية الاستوائية الأخرى بالقرب من السطح). [ 55 ] تغوص أنواع أخرى كثيرة من طيور النوء، من طيور النوء ذات الذقن الأبيض إلى طيور البريون ذات المنقار النحيل ، إلى عمق مترين تحت سطح الماء، وإن لم يكن ذلك بنفس كفاءة أو تكرار طيور القطرس. [ 56 ]    

تربية

المستعمرات

صورة لطائر القطرس الكبير أثناء الطيران
تُعد مستعمرات طائر القطرس الكبير ( Ardenna gravis ) من بين أكثر المستعمرات كثافة من بين جميع أنواع طيور النوء، حيث يوجد زوج واحد لكل متر مربع .

طيور النوء مستعمرة، وتبني أعشاشها في الغالب على الجزر. تتفاوت أحجام هذه المستعمرات من أكثر من مليون طائر إلى بضعة أزواج فقط، وقد تكون متقاربة جدًا أو متباعدة. فعلى سبيل المثال، يعشش طائر القطرس الكبير في تجمعات تصل إلى زوج واحد لكل متر مربع في ثلاث مستعمرات تضم أكثر من مليون زوج، [ 57 ] بينما يعشش طائر النوء العملاق في مناطق متقاربة ولكنها متباعدة، بالكاد تُصنف كمستعمرة. تقع المستعمرات عادةً بالقرب من الساحل، لكن بعض الأنواع تعشش في مناطق داخلية بعيدة وحتى على ارتفاعات شاهقة. يتكاثر قطرس هاتون ( Puffinus huttoni ) في جحور على سفوح جبال كايكورا المطلة على البحر في الجزيرة الجنوبية لنيوزيلندا. تقع المستعمرات على ارتفاع 1200-1800 متر (3900-5900 قدم) فوق مستوى سطح البحر، على بُعد 12-18 كيلومترًا (7.5-11.2 ميل) من الساحل. [ 58 ] [ 59 ] ومن الاستثناءات الأخرى طائر النوء باراو ( Pterodroma baraui ) الذي يتكاثر على ارتفاع 2700 متر (8900 قدم) في جزيرة ريونيون في المحيط الهندي، [ 60 ] وطائر النوء الثلجي ( Pagodroma nivea ) الذي يتكاثر في القارة القطبية الجنوبية على حواف الجبال التي تبعد حتى 400 كيلومتر (250 ميلاً) عن البحر المفتوح. [ 61 ] [ 62 ]        

معظم الطيور البحرية تعيش في مستعمرات، ويُفترض أن أسباب هذا السلوك الجماعي متشابهة، وإن لم يفهمها العلماء تمامًا. تتميز طيور النوء، في الغالب، بضعف أرجلها وعدم قدرتها على الإقلاع بسهولة، مما يجعلها عرضة بشدة للحيوانات المفترسة من الثدييات . تقع معظم مستعمرات هذه الطيور على جزر كانت تاريخيًا خالية من الثدييات؛ ولهذا السبب، لا يسع بعض الأنواع إلا أن تعيش في مستعمرات نظرًا لاقتصارها على مواقع قليلة للتكاثر. حتى الأنواع التي تتكاثر في القارة القطبية الجنوبية، مثل طائر النوء القطبي الجنوبي ، تُجبرها تفضيلاتها البيئية (الصخور الشمالية الخالية من الثلج) على التكاثر في مواقع محدودة. [ 63 ]

صورة لزوج من طيور القطرس الميلادية على اليابسة تحت الغطاء النباتي
طيور القطرس الميلادية ( Puffinus nativitatis ) هي من فصيلة النوارس التي تتكاثر على سطح الماء. هنا زوج منها يتبادلان تنظيف ريشهما.

تبني معظم طيور النوء أعشاشها في جحور أو على سطح الأرض المكشوفة، بينما يعشش عدد أقل منها تحت غطاء النباتات (كما هو الحال في الغابات). جميع أنواع النوء الفولماريني، باستثناء نوء الثلج، تعشش في العراء، بينما يعشش نوء الثلج داخل الشقوق الطبيعية. أما بقية أنواع النوء، فمعظمها يعشش في جحور أو شقوق، مع وجود عدد قليل من الأنواع الاستوائية التي تعشش في العراء. وهناك عدة أسباب لهذه الاختلافات. فمن المحتمل أن حجم النوء الفولماريني الكبير (نوء الثلج الذي يعشش في الشقوق هو أصغر أنواع النوء الفولماريني) ومناطق تكاثرها في خطوط العرض العليا، حيث يصعب الحفر في الأرض المتجمدة، يمنعها من حفر الجحور. بسبب صغر حجم الأنواع الأخرى، وقلة حركتها على اليابسة، فإنها حتى في الجزر الخالية من الحيوانات المفترسة من الثدييات، تظل عرضة لهجمات طيور الكركر [ 64 ] والنوارس وغيرها من الطيور المفترسة، على عكس طيور الفولمار العدوانية التي تبصق الزيت . فراخ جميع الأنواع معرضة للافتراس، لكن فراخ طيور الفولمار قادرة على الدفاع عن نفسها بطريقة مشابهة لوالديها. في خطوط العرض العليا، توفر الأعشاش في الجحور مزايا حرارية، حيث تكون درجة الحرارة أكثر استقرارًا من سطح الأرض، ولا يوجد تأثير لبرودة الرياح . غياب طيور الكركر والنوارس وغيرها من الطيور المفترسة في الجزر الاستوائية هو السبب في قدرة بعض طيور القطرس ونوعين من طيور النوء ( نوء كيرماديك ونوء هيرالد ) على التعشيش في العراء. وهذا يقلل من المنافسة مع الأنواع الأخرى التي تعشش في الجحور، ويسمح للأنواع التي تعشش في العراء بالتعشيش على الجزر المرجانية الصغيرة التي لا تحتوي على تربة للحفر. تحرص طيور النوء التي تحفر جحورًا لتجنب الافتراس على رعاية مستعمراتها ليلًا لتقليل الافتراس أيضًا. [ 65 ]

تُظهر طيور النوء مستويات عالية من الولاء للموطن الأصلي ، حيث تُظهر كلاً من الولاء للموطن الأصلي والولاء للموقع. يُعدّ الولاء للموطن الأصلي، أي ميل الطائر للتكاثر بالقرب من مكان فقسه، ظاهرة قوية بين جميع طيور النوء. وتأتي الأدلة على الولاء للموطن الأصلي من مصادر متعددة، من أهمها وجود العديد من أنواع النوء المستوطنة في جزيرة واحدة. [ 66 ] كما تُقدّم دراسة الحمض النووي للميتوكوندريا دليلاً على محدودية تدفق الجينات بين المستعمرات المختلفة، وقد استُخدمت لإثبات الولاء للموطن الأصلي في طيور الجنيات . [ 67 ] ويُقدّم ترقيم الطيور دليلاً قاطعاً على الولاء للموطن الأصلي. أظهرت دراسة أجريت على طيور القطرس كوري التي تعشش بالقرب من كورسيكا أن تسعة من أصل 61 فرخًا ذكرًا عادوا للتكاثر في مستعمرتهم الأصلية قد تكاثروا بالفعل في الجحر الذي نشأوا فيه. [ 68 ] وتختلف هذه النزعة نحو العودة إلى الموطن الأصلي من نوع لآخر، حيث تقوم العديد من الأنواع باستكشاف مواقع مستعمرات جديدة محتملة وتستوطنها. ويُفترض أن هناك تكلفة للانتقال إلى موقع جديد، تتمثل في احتمال عدم العثور على شريك من نفس النوع، مما يُقلل من هذه النزعة لدى الأنواع النادرة، بينما يُحتمل أن يكون هناك فائدة من الانتقال بالنسبة للأنواع التي تتغير مواقع مستعمراتها بشكل كبير خلال فترات تقدم الأنهار الجليدية أو انحسارها . وتوجد اختلافات في نزعة الانتقال بناءً على الجنس، حيث تكون الإناث أكثر عرضة للتكاثر بعيدًا عن موقع ولادتها. [ 69 ]

الولاء للشريك والموقع

صورة لزوج من طيور الفولمار الشمالية على صخرة
زوج من طيور الفولمار الشمالية ( Fulmarus glacialis ) يؤديان دويتو صاخباً.

إلى جانب ميلها الشديد للعودة إلى موطنها الأصلي، تُظهر طيور النوء ارتباطًا وثيقًا بمواقعها، حيث تعود إلى نفس موقع التعشيش أو الجحر أو المنطقة في السنوات المتتالية. وتختلف هذه النسبة باختلاف الأنواع، لكنها مرتفعة لدى معظمها، إذ تُقدّر بنحو 91% لطيور النوء بولور . [ 70 ] كما تختلف قوة هذا الارتباط باختلاف الجنس؛ إذ يعود ما يقرب من 85% من ذكور طيور القطرس كوري إلى نفس الجحر للتكاثر في العام التالي لمحاولة تكاثر ناجحة، بينما تبلغ النسبة لدى الإناث حوالي 76%. [ 71 ] ويُقابل هذا الميل لاستخدام نفس الموقع من عام لآخر ارتباط قوي بالشريك ، حيث تتكاثر الطيور مع نفس الشريك لسنوات عديدة؛ وقد اقتُرح وجود صلة بينهما، حيث يعمل الارتباط بالموقع كوسيلة للقاء الطيور المتزاوجة في بداية موسم التكاثر. [ 72 ] وقد تزاوج زوج من طيور الفولمار الشمالية في نفس الموقع لمدة 25 عامًا. [ 73 ] على غرار طيور القطرس، تستغرق طيور النوء عدة سنوات للوصول إلى النضج الجنسي، ولكن نظرًا لتنوع أحجامها وأنماط حياتها، يتراوح عمر التكاثر الأول من سنتين أو ثلاث سنوات في الأنواع الأصغر حجمًا إلى 12 عامًا في الأنواع الأكبر حجمًا. [ 24 ] [ 74 ]

تفتقر طيور النوء إلى رقصات التزاوج المعقدة التي تتميز بها طيور القطرس، ويعود ذلك جزئيًا إلى ميل معظمها إلى التواجد في المستعمرات ليلًا والتكاثر في الجحور، حيث تكون العروض البصرية غير مجدية. أما طيور النوء الفولمارينية، التي تعشش على السطح وتتواجد في مستعمراتها نهارًا ، فتستخدم مجموعة من السلوكيات النمطية مثل النعيق، وتنظيف الريش، وتحريك الرأس، والقضم الخفيف، ولكن بالنسبة لمعظم الأنواع، تقتصر تفاعلات التزاوج على بعض الاحتكاك بالمنقار (فرك المنقارين معًا) في الجحر والأصوات التي تصدرها جميع الأنواع. وتؤدي هذه الأصوات وظائف متعددة: فهي تُستخدم للدفاع عن المناطق أو الأقاليم، ولجذب الشريك. كل نوع من الأصوات فريد لنوع معين، بل ويمكن لطيور النوء تحديد جنس الطائر المُصدر للصوت. وقد يكون من الممكن أيضًا تقييم جودة الشركاء المحتملين؛ فقد وجدت دراسة أجريت على طيور النوء الزرقاء صلة بين إيقاع ومدة الأصوات وكتلة جسم الطائر. [ 75 ] لقد ثبتت قدرة الفرد على التعرف على شريكه في العديد من الأنواع. [ 76 ] [ 77 ]

موسم التزاوج

كغيرها من الطيور البحرية، تتكاثر غالبية طيور النوء مرة واحدة في السنة. مع ذلك، توجد استثناءات؛ فالعديد من أفراد الأنواع الأكبر حجماً، مثل طائر النوء أبيض الرأس ، تتخطى موسم التكاثر بعد نجاحها في تربية فرخ، بينما تتكاثر بعض الأنواع الأصغر حجماً، مثل طيور القطرس الكريسماسية ، وفق دورة تكاثر مدتها تسعة أشهر. ويتباين توقيت التكاثر بشكل ملحوظ بين الأنواع التي تتكاثر سنوياً؛ فبعضها يتكاثر في موسم محدد، بينما يتكاثر البعض الآخر على مدار العام. ويُعد المناخ وتوافر الموارد الغذائية من العوامل المؤثرة بشكل كبير على توقيت تكاثر طيور النوء؛ فالأنواع التي تتكاثر في خطوط العرض العليا تتكاثر دائماً في الصيف لأن الظروف قاسية جداً في الشتاء. أما في خطوط العرض الدنيا، فتتكاثر العديد من الأنواع، وليس جميعها، بشكل مستمر. وتتكاثر بعض الأنواع موسمياً لتجنب التنافس مع الأنواع الأخرى على الجحور، أو لتجنب الافتراس، أو للاستفادة من وفرة الغذاء الموسمية. بينما تتكاثر أنواع أخرى، مثل طيور القطرس الاستوائية ذات الذيل الوتدي ، موسمياً لأسباب غير معروفة. من بين الأنواع التي تُظهر تكاثرًا موسميًا، يمكن أن يكون هناك مستويات عالية من التزامن، سواء في وقت الوصول إلى المستعمرة أو في تاريخ وضع البيض. [ 78 ]

تبدأ طيور النوء بالتردد على مستعمرة التعشيش قبل شهر تقريبًا من وضع البيض. يصل الذكور أولًا ويترددون على المستعمرة أكثر من الإناث، جزئيًا لحماية الموقع أو الجحر من المنافسين المحتملين. قبل وضع البيض، هناك فترة تُعرف باسم "هجرة ما قبل وضع البيض"، حيث يبتعد كل من الذكر والأنثى عن المستعمرة، لتخزين الطاقة اللازمة لوضع البيض والقيام بفترة الحضانة الأولى على التوالي. قد تختلف مدة هذه الهجرة من 9 أيام (كما هو الحال في طائر النوء الرأسي ) [ 79 ] إلى حوالي 50 يومًا في طيور النوء الأطلسية . [ 80 ] تضع جميع طيور النوء بيضة بيضاء واحدة لكل زوج في موسم التكاثر، كما هو الحال مع بقية طيور النوء. البيضة كبيرة الحجم مقارنة ببيض الطيور الأخرى، حيث يتراوح وزنها بين 6 و24% من وزن الأنثى. مباشرة بعد وضع البيض، تعود الأنثى إلى البحر للتغذية بينما يتولى الذكر الحضانة. يتشارك كلا الجنسين في مهام الحضانة، وتختلف مدة الحضانة باختلاف الأنواع والأفراد ومرحلة الحضانة. وقد سُجّلت أطول فترة حضانة لمدة 29 يومًا لطائر النوء مورفي من جزيرة هندرسون ؛ بينما تتراوح مدة حضانة طائر النوء غادفلاي عادةً بين 13 و19 يومًا. أما طيور النوء فولمارين، وطيور القطرس، وطيور البريون، فتميل إلى فترات حضانة أقصر، بمتوسط ​​يتراوح بين 3 و13 يومًا. تستغرق الحضانة وقتًا طويلاً، من 40 يومًا للأنواع الأصغر (مثل طيور البريون) إلى حوالي 55 يومًا للأنواع الأكبر. وتطول فترة الحضانة إذا تُرك البيض مهجورًا مؤقتًا؛ إذ أن بيض طيور النوء مقاوم للبرودة ويمكن أن يفقس حتى بعد تركه دون رعاية لبضعة أيام. [ 81 ] [ 82 ]

صورة لفرخ طائر النوء بونين مغطى بالريش والزغب
يستغرق فرخ طائر النوء بونين ( Pterodroma hypoleuca ) حوالي ثلاثة أشهر حتى يكتمل نموه. يمتلك هذا الفرخ معظم ريشه البالغ، ولكنه لا يزال يحتفظ بكمية كبيرة من الزغب.

بعد الفقس، يحتضن أحد الوالدين الفرخ حتى يكبر بما يكفي لتنظيم درجة حرارة جسمه بكفاءة، وفي بعض الحالات للدفاع عن نفسه ضد المفترسات. تستمر مرحلة الحراسة هذه لفترة قصيرة لدى الأنواع التي تعشش في الجحور (2-3 أيام)، ولكنها تطول لدى طيور الفولمار التي تعشش على السطح (حوالي 16-20 يومًا) وطيور النوء العملاقة (20-30 يومًا). بعد مرحلة الحراسة، يُطعم كلا الوالدين الفرخ. في العديد من الأنواع، تتناوب استراتيجية البحث عن الطعام لدى الوالدين بين رحلات قصيرة تستغرق من يوم إلى ثلاثة أيام ورحلات أطول تستغرق خمسة أيام. [ 83 ] الرحلات القصيرة، التي تتم فوق الجرف القاري، تُفيد الفرخ بنمو أسرع، لكن الرحلات الأطول إلى مناطق التغذية البحرية الأكثر إنتاجية ضرورية للوالدين للحفاظ على حالتهما البدنية. تتكون الوجبات من كل من الفرائس وزيت المعدة ، وهو غذاء غني بالطاقة وأخف وزنًا من الفرائس غير المهضومة. [ 84 ] يُنتج هذا الزيت في عضو معدي يُعرف باسم البروفنتريكولوس من بقايا الفرائس المهضومة، وهو ما يُعطي طيور النوء وغيرها من رتبة النوءيات رائحتها المميزة الشبيهة بالعفن. يُعد نمو الفراخ بطيئًا نسبيًا ، حيث تُصبح قادرة على الطيران بعد شهرين تقريبًا من الفقس بالنسبة للأنواع الأصغر حجمًا، وأربعة أشهر بالنسبة للأنواع الأكبر. يهجر والدا بعض الأنواع فراخها، بينما يستمر والدا أنواع أخرى في جلب الطعام إلى موقع التعشيش بعد مغادرة الفرخ. تكتسب الفراخ وزنًا سريعًا، وقد يفوق وزن بعضها وزن والديها، على الرغم من أنها ستفقد بعض الوزن قبل مغادرة العش. [ 85 ] تُصبح جميع فراخ النوء قادرة على الطيران بمفردها، ولا توجد رعاية أبوية أخرى بعد ذلك. يتراوح متوسط ​​عمر طيور النوء بين 15 و20 عامًا؛ وكان أقدم فرد مُسجل هو طائر فولمار شمالي عاش لأكثر من 50 عامًا. [ 85 ]

العلاقة مع البشر

استغلال

صورة لطائر القطرس الأسود أثناء الطيران
لا تزال طيور القطرس الداكنة ( Ardenna grisea ) تُصطاد في نيوزيلندا باستخدام التقنيات التقليدية.

لطالما شكّلت طيور النوء مصدرًا وفيرًا للغذاء في المواسم المختلفة، حيثما استطاع البشر الوصول إلى مستعمراتها. تعود أقدم السجلات لاستغلال الإنسان لطيور النوء (إلى جانب طيور القطرس والغاق ) إلى بقايا أكوام نفايات الصيادين وجامعي الثمار في جنوب تشيلي، حيث تم اصطياد طيور النوء الداكنة قبل 5000 عام. [ 86 ] وفي الآونة الأخيرة، اصطاد الأوروبيون طيور النوء للحصول على الغذاء، وخاصة طائر الفولمار الشمالي في أوروبا، وأنواعًا مختلفة منها من قبل الإنويت ، [ 85 ] والبحارة حول العالم. كان ضغط الصيد على طائر النوء البرمودي ، أو الكاهو، شديدًا لدرجة أنه كاد ينقرض، واختفى بالفعل لمدة 300 عام. اسم أحد أنواعها، وهو طائر النوء بروفيدنس ، مشتق من وصوله (الذي بدا وكأنه معجزة) إلى جزيرة نورفولك ، حيث وفّر مكسبًا كبيرًا للمستوطنين الأوروبيين الجائعين؛ [ 87 ] وفي غضون عشر سنوات، انقرض طائر النوء بروفيدنس في نورفولك. [ ٨٨ ] انقرضت عدة أنواع من طيور النوء في المحيط الهادئ منذ وصول البشر، وقد عُثر على بقاياها في أكوام نفايات تعود إلى ذلك الوقت. وتطورت صناعات صيد طيور القطرس الأكثر استدامة في تسمانيا ونيوزيلندا، حيث لا تزال ممارسة صيد ما يُعرف باسم طيور الخروف مستمرة حتى اليوم. [ ٨٩ ] [ ٩٠ ]

التهديدات والحفظ

بينما يصل تعداد بعض أنواع طيور النوء إلى الملايين، فإن العديد من الأنواع الأخرى أقل شيوعًا، والعديد منها مهدد بالانقراض . وقد تسببت الأنشطة البشرية في انخفاض حاد في أعداد بعض الأنواع، لا سيما الأنواع التي كانت تقتصر في الأصل على جزيرة واحدة. ووفقًا للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة ، يُصنف 43 نوعًا على أنها معرضة للخطر أو أسوأ، منها 12 نوعًا مهددًا بالانقراض بشدة. [ 91 ] وتواجه طيور النوء العديد من التهديدات، ولكن الأنواع الدخيلة في مناطق تكاثرها، والتلوث الضوئي ، ومصائد الأسماك البحرية - وخاصة الصيد العرضي، والتلوث، والاستغلال، وتغير المناخ ، تُعد من أبرز هذه التهديدات نظرًا لتأثيرها على عدد الأنواع المعنية. [ 89 ]

يُعدّ التهديد الأكبر الذي يواجه العديد من الأنواع، ولا سيما الأنواع الصغيرة، هو الأنواع الدخيلة على مستعمراتها. [ 89 ] تتكاثر طيور النوء في الغالب على جزر بعيدة عن الحيوانات المفترسة البرية كالثدييات، وقد فقدت معظمها التكيفات الدفاعية اللازمة لمواجهتها (باستثناء طيور النوء الفولمارينية الباصقة للزيت). ويمكن أن يُؤدي إدخال حيوانات مفترسة من الثدييات، كالقطط البرية والجرذان والنمس والفئران، إلى نتائج كارثية على الطيور البحرية غير المتمرسة بيئيًا . [ 92 ] إذ يُمكن لهذه الحيوانات المفترسة أن تُهاجم وتقتل الطيور البالغة المتكاثرة مباشرةً، أو، وهو الأكثر شيوعًا، تُهاجم البيض والفراخ. وتُعدّ الأنواع التي تحفر الجحور وتترك صغارها دون رعاية في مراحل مبكرة جدًا عُرضةً للهجوم بشكل خاص. أظهرت دراسات أجريت على طيور النوء ذات الوجه الرمادي التي تتكاثر في جزيرة الحوت (موتوهورا) في نيوزيلندا أن أعدادها التي تتعرض لضغط شديد من جرذان النرويج تكاد لا تُنتج أي صغار خلال موسم التكاثر، بينما إذا تمت السيطرة على الجرذان (باستخدام السموم)، فإن نجاح التكاثر يكون أعلى بكثير. [ 93 ] سلطت تلك الدراسة الضوء على الدور الذي يمكن أن تلعبه الأنواع الدخيلة غير المفترسة في إلحاق الضرر بالطيور البحرية؛ إذ لم تُلحق الأرانب الدخيلة في الجزيرة سوى ضرر طفيف بطيور النوء، باستثناء إتلاف جحورها، لكنها شكلت مصدرًا غذائيًا للجرذان خلال موسم عدم التكاثر، مما سمح لأعداد الجرذان بأن تكون أعلى مما كانت عليه لولا ذلك، مما أدى إلى زيادة عدد المفترسات التي يتعين على طيور النوء مواجهتها. يمكن أن تكون التفاعلات مع الأنواع الدخيلة معقدة للغاية. تتكاثر طيور النوء غولد فقط في جزيرتين، هما جزيرة كاباج تري وجزيرة بونديلبا قبالة ميناء ستيفنز (نيو ساوث ويلز) . دمرت الأرانب الدخيلة الغطاء النباتي السفلي للغابات في جزيرة كاباج تري؛ أدى ذلك إلى زيادة تعرض طيور النوء للحيوانات المفترسة الطبيعية، وجعلها عرضة لثمار شجرة البيردليم اللزجة ( Pisonia umbellifera )، وهي نبتة محلية. في حالتها الطبيعية، تستقر هذه الثمار في الطبقة السفلى من الغابة، ولكن مع إزالة هذه الطبقة، تسقط الثمار على الأرض حيث تتحرك طيور النوء، فتلتصق بريشها وتجعل الطيران مستحيلاً. [ 94 ]

أسراب من طيور الفولمار الشمالية ( Fulmarus glacialis ) تتجمع حول سفينة صيد بالخيوط الطويلة في شمال المحيط الهادئ

تواجه الأنواع الأكبر حجماً من طيور النوء مشاكل مشابهة لتلك التي تواجهها طيور القطرس فيما يتعلق بمصائد الأسماك بالخيوط الطويلة . إذ تتناول هذه الأنواع بسهولة مخلفات الأسماك من قوارب الصيد، وتسرق الطعم من الخيوط الطويلة أثناء نصبها، مما يعرضها لخطر الوقوع في الشباك والغرق. [ 95 ] وفي حالة طائر النوء ذي النظارة، أدى ذلك إلى انخفاض أعداده بشكل كبير وإدراجه ضمن الأنواع المهددة بالانقراض. [ 96 ] كما أن الأنواع الغاطسة، وخاصة طيور القطرس، معرضة أيضاً لمصائد الأسماك بشباك الخيشوم . أظهرت دراسات مصائد الأسماك بشباك الخيشوم أن طيور القطرس (القطرس الداكن والقطرس قصير الذيل) شكلت 60% من الطيور البحرية التي قُتلت بشباك الخيشوم في المياه اليابانية و40% في خليج مونتيري، كاليفورنيا، في ثمانينيات القرن الماضي، [ 97 ] حيث تراوح إجمالي عدد طيور القطرس التي قُتلت في اليابان بين 65000 و125000 طائر سنويًا خلال نفس فترة الدراسة (1978-1981). [ 98 ]

تتعرض طيور النوء لتهديدات أخرى أيضًا. يُعد ابتلاع الحطام البلاستيكي مشكلةً لهذه الفصيلة، كما هو الحال بالنسبة للعديد من الطيور البحرية الأخرى. [ 99 ] بمجرد ابتلاعه، يُمكن أن يُسبب هذا البلاستيك تدهورًا عامًا في صحة الطائر، أو في بعض الحالات، قد يستقر في أمعائه مُسببًا انسدادًا، مما يؤدي إلى نفوقه جوعًا. كما أن طيور النوء معرضة للتلوث البحري العام، فضلًا عن التسربات النفطية. بعض الأنواع، مثل طائر النوء الباراوي ، وطائر النوء النيويلي ، وطائر النوء الكوري ، التي تُعشش في أعالي الجزر الكبيرة المأهولة بالسكان، تقع ضحيةً للتلوث الضوئي. [ 100 ] تنجذب الفراخ التي تُغادر العش إلى أضواء الشوارع، ولا تستطيع الوصول إلى البحر. يُقدر أن ما بين 20 و40% من فراخ طائر النوء الباراوي التي تُغادر العش تنجذب إلى أضواء الشوارع في جزيرة ريونيون. [ 101 ]

يعمل دعاة حماية البيئة مع الحكومات وهيئات مصايد الأسماك لمنع المزيد من التراجع وزيادة أعداد طيور النوء المهددة بالانقراض. وقد أُحرز تقدم في حماية العديد من المستعمرات التي تُعدّ فيها معظم الأنواع أكثر عرضةً للخطر. في 20 يونيو/حزيران 2001، وقّعت سبع دول رئيسية في مجال صيد الأسماك اتفاقية حماية طيور القطرس والنوء . وتضع الاتفاقية خطة لإدارة الصيد العرضي، وحماية مواقع التكاثر، وتعزيز جهود الحفاظ على البيئة في هذا القطاع، وإجراء البحوث على الأنواع المهددة بالانقراض. [ 85 ] وقد استُخدم مجال ترميم الجزر ، الذي يشهد تطوراً مستمراً، حيث تُزال الأنواع الدخيلة وتُستعاد الأنواع والموائل الأصلية، في العديد من برامج إنعاش طيور النوء. [ 94 ] وقد أُزيلت الأنواع الغازية، مثل الجرذان والقطط البرية والخنازير، أو جرى التحكم بها في العديد من الجزر النائية في المحيط الهادئ الاستوائي (مثل جزر هاواي الشمالية الغربية )، وحول نيوزيلندا (حيث طُوّرت عملية ترميم الجزر)، وفي جنوب المحيط الأطلسي والمحيط الهندي . حققت طيور النوء ذات الوجه الرمادي في جزيرة الحوت (المذكورة أعلاه) نجاحًا أكبر بكثير في التفقيس بعد الإزالة الكاملة لفئران النرويج الدخيلة. [ 93 ] في البحر، يمكن حماية طيور النوء المهددة بالصيد بالخيوط الطويلة باستخدام تقنيات مثل وضع الطعم ليلًا، وتلوين الطعم باللون الأزرق، ووضعه تحت الماء، وزيادة وزن الخيوط، واستخدام أجهزة طرد الطيور، وكلها عوامل تُسهم في الحد من الصيد العرضي للطيور البحرية. [ 102 ] دخلت اتفاقية حماية طيور القطرس والنوء حيز التنفيذ عام 2004، وقد صادقت عليها ثماني دول هي: أستراليا، والإكوادور، ونيوزيلندا، وإسبانيا، وجنوب إفريقيا، وفرنسا، وبيرو، والمملكة المتحدة. وتُلزم هذه الاتفاقية هذه الدول باتخاذ إجراءات محددة للحد من الصيد العرضي والتلوث، وإزالة الأنواع الدخيلة من جزر التعشيش. [ 103 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ ليتش، ويليام إلفورد (1820). "الغرفة الحادية عشرة". ملخص محتويات المتحف البريطاني . المجلد  17 (  الطبعة السابعة عشرة). لندن: المتحف البريطاني. ص  68.على الرغم من عدم تحديد اسم المؤلف في الوثيقة، إلا أن ليتش كان أمين علم الحيوان في ذلك الوقت.
  2. ↑ بوك، والتر ج. (1994). تاريخ وتسمية أسماء عائلات الطيور . نشرة المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي. المجلد 222. نيويورك: المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي. الصفحات 110، 130، 161. hdl : 2246/830 .  
  3. ↑ جوبلينج، جيمس أ. (2010). قاموس هيلم لأسماء الطيور العلمية . لندن: كريستوفر هيلم. ص 317. ISBN  978-1-4081-2501-4.
  4. ^ لينيوس، كارل (1758). Systema Naturae per regna tria naturae، الطبقات الثانية، الأوامر، الأجناس، الأنواع، نائب الرئيس الخصائص، التفاضل، المرادفات، الموقع (باللاتينية). المجلد. 1 ( الطبعة العاشرة). هولمي (ستوكهولم): لورينتي سالفي. ص. 131.   
  5. 1 2 3 4 5 6 جيل، فرانك ؛ دونسكر، ديفيد؛ راسموسن، باميلا ، محرران. (يوليو 2021). "طيور النوء، القطرس" . قائمة الطيور العالمية الصادرة عن اللجنة الأولمبية الدولية، الإصدار 11.2 . الاتحاد الدولي لعلماء الطيور . تاريخ الاسترجاع: 15 يناير 2022 .
  6. ↑ ماير، إرنست ؛ كوتريل، جي. ويليام، محرران. (1979). قائمة طيور العالم . المجلد 1 ( الطبعة الثانية). كامبريدج، ماساتشوستس: متحف علم الحيوان المقارن. الصفحات 48-121 .   
  7. ↑ مارشانت، س.؛ هيغينز، ب. ج.، محرران. (1990). "رتبة النوءيات". دليل طيور أستراليا ونيوزيلندا والقارة القطبية الجنوبية. المجلد 1: من الطيور الجارية إلى البط؛ الجزء أ، من الطيور الجارية إلى النوءيات . ملبورن، فيكتوريا: مطبعة جامعة أكسفورد. الصفحات 263-264 . ISBN  978-0-19-553068-1.
  8. ↑ نون، ج.؛ ستانلي، س. (1998). "تأثير حجم الجسم ومعدلات تطور السيتوكروم ب في الطيور البحرية ذات الأنف الأنبوبي" . علم الأحياء الجزيئي والتطور . 15 (10): 1360-1371 . doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a025864 . PMID 9787440 . تصحيح
  9. ↑ هاكيت، إس جيه؛ كيمبال، آر تي؛ ريدي، إس؛ بوي، آر سي كيه؛ براون، إي إل؛ براون، إم جيه؛ تشوجنوفسكي، جيه إل؛ كوكس، دبليو إيه؛ هان، كيه إل؛ هارشمَن، جيه؛ هودلستون، سي جيه؛ ماركس، بي دي؛ ميليا، كيه جيه؛ مور، دبليو إس؛ شيلدون، إف إتش؛ ستيدمان، دي دبليو؛ ويت، سي سي؛ يوري، تي. (2008). "دراسة جينومية تطورية للطيور تكشف تاريخها التطوري". مجلة ساينس . 320 (5884): 1763-1767 . Bibcode : 2008Sci...320.1763H . doi : 10.1126/science.1157704 . PMID 18583609. S2CID 6472805 .  
  10. بروم ، ر.و .؛ بيرف، ج.س.؛ دورنبورغ، أ.؛ فيلد، د.ج.؛ تاونسند، ج.ب.؛ ليمون، إ.م.؛ ليمون، أ.ر. (2015). "دراسة شاملة لتطور الطيور (Aves) باستخدام تقنية التسلسل الجيني المستهدف من الجيل التالي". مجلة نيتشر . 526 ( 7574): 569-573 . Bibcode : 2015Natur.526..569P . doi : 10.1038/nature15697 . PMID 26444237. S2CID 205246158 .  
  11. 1 2 3 كول، هـ.؛ فرانكل-فيلشز، س.؛ باكر، أ.؛ ماير، ج.؛ نيكولاس، ج.؛ بورنو، س. ت.؛ كلاغز، س.؛ تيمرمان، ب.؛ غار، م. (2020). "نهج جزيئي غير متحيز باستخدام مناطق 3′-UTR يحل شجرة الحياة على مستوى عائلة الطيور" . علم الأحياء الجزيئي والتطور . 38 (msaa191): 108-127 . doi : 10.1093/molbev/msaa191 . PMC 7783168. PMID 32781465 .  
  12. ريدي ، إس .؛ كيمبال، آر. تي.؛ باندي، إيه.؛ هوسنر، بي. إيه.؛ براون، إم. جيه.؛ هاكيت، إس. جيه.؛ هان، كيه.-إل.؛ هارشمَن، جيه.؛ هودلستون، سي. جيه.؛ كينغستون، إس.؛ ماركس، بي. دي.؛ ميليا، كيه. جيه.؛ مور، دبليو. إس.؛ شيلدون، إف. إتش.؛ ويت، سي. سي.؛ يوري، تي.؛ براون، إي. إل. (2017). "لماذا تُنتج مجموعات بيانات علم الوراثة التطورية أشجارًا متضاربة؟ يؤثر نوع البيانات على شجرة حياة الطيور أكثر من عينة التصنيف" . علم الأحياء المنهجي . 66 (5): 857-879 . doi : 10.1093/sysbio/syx041 . PMID 28369655 . 
  13. 1 2 بينهالوريك، جون؛ وينك، مايكل (2004). "تحليل تصنيف وتسمية طيور النوء بناءً على التسلسلات النيوكليوتيدية الكاملة لجين السيتوكروم ب للميتوكوندريا ". إيمو . 104 (2): 125-147 . Bibcode : 2004EmuAO.104..125P . doi : 10.1071/MU01060 . S2CID 83202756 . 
  14. ↑ ريمسن، جيه في (سبتمبر 2014). "اقتراح (647) إلى لجنة تصنيف أمريكا الجنوبية: فصل أردينا عن بفينوس " . لجنة تصنيف أمريكا الجنوبية . تم الاطلاع عليه في 23 يناير 2016 .
  15. 1 2 إستانديا، أ.؛ تشيسر، ر. ت.؛ جيمس، هـ. ف.؛ ليفي، م. أ.؛ فيرير أوبيول، ج.؛ بريتانيول، ف.؛ غونزاليس-سوليس، ج.؛ ويلش، أ. ج. (27 يوليو 2021). "لا يُفسَّر تباين معدل الاستبدال في شجرة تطور طيور النورس البحرية القوية بكتلة الجسم أو كفاءة الطيران أو حجم الجماعة أو سمات تاريخ الحياة فقط". bioRxiv 10.1101/2021.07.27.453752 . 
  16. ^ كاربونيراس 1992 أ ، ص. 216 . 
  17. ↑ مارشانت، س.؛ هيغينز، ب. ج.، محرران. (1990). "عائلة النوءيات: طيور الفولمار، وطيور النوء، وطيور البريون، وطيور القص". دليل طيور أستراليا ونيوزيلندا والقارة القطبية الجنوبية. المجلد 1: من الطيور الجارية إلى البط؛ الجزء أ، من الطيور الجارية إلى طيور النوء . ملبورن، فيكتوريا: مطبعة جامعة أكسفورد. الصفحات 355-356 . ISBN  978-0-19-553068-1.
  18. 1 2 3 كاربونيراس 1992 أ، ص. 218 . 
  19. ↑ مارشانت، س.؛ هيغينز، ب. ج.، محرران. (1990). "عائلة البجعيات: طيور النوء الغاطسة". دليل طيور أستراليا ونيوزيلندا والقارة القطبية الجنوبية. المجلد 1: من الطيور الجارية إلى البط؛ الجزء أ، من الطيور الجارية إلى طيور النوء . ملبورن، فيكتوريا: مطبعة جامعة أكسفورد. ص 719. ISBN  978-0-19-553068-1.
  20. 1 2 إمبر، إم جيه (1985). "أصول وتطور وتصنيف طيور النوء من جنس بترودروما ". إيبس . 127 (2): 197-229 . Bibcode : 1985Ibis..127..197I . doi : 10.1111/j.1474-919x.1985.tb05055.x .
  21. ^ كاربونيراس 1992 أ ، ص 219 ، 223 ، 248–250 . 
  22. ↑ شوجي، أ.؛ دين، ب.؛ كيرك، هـ.؛ فريمان، ر.؛ بيرينز، س.م.؛ جيلفورد، ت. (2016). "سلوك الغوص لدى طائر القطرس المانكسي (Puffinus puffinus )" . مجلة إيبس . 158 (3): 598-606 . doi : 10.1111/ibi.12381 .
  23. 1 2 3 كاربونيراس 1992 أ، ص. 221 . 
  24. 1 2 كاربونيراس 1992 أ، ص. 235 . 
  25. ^ كاربونيراس 1992 ب ، ص 277-278 . 
  26. ^ نيتليشيب، د.ن. (1996). "عائلة Alcidae (Auks)" . في ديل هويو، J .؛ إليوت، أ.؛ سارجاتال، ج. (محرران). دليل الطيور في العالم . المجلد. 3: هواتزين إلى أوكس. برشلونة، إسبانيا: إصدارات الوشق. ص 678-722 [709]. رقم ISBN   978-84-87334-20-7.
  27. ↑ بروك 2004 ، ص 5.
  28. ↑ Warham 1990 ، ص 4.
  29. ↑ ليكيت، ب.؛ فيرهيدن، س.؛ جوينتين، ب. (1989). "حاسة الشم لدى الطيور البحرية شبه القطبية الجنوبية: أهميتها التطورية والبيئية" (ملف PDF) . مجلة كوندور . 91 (3): 732-735 . doi : 10.2307/1368131 . JSTOR 1368131 . 
  30. ^ كاربونيراس 1992 أ ، ص 240-241 . 
  31. 1 2 بينيكويك، سي جيه (1982). "طيران طيور النوء والقطرس (Procellariiformes)، كما لوحظ في جورجيا الجنوبية ومحيطها". المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية في لندن، السلسلة ب . 300 (1098): 75-106 . Bibcode : 1982RSPTB.300...75P . doi : 10.1098/rstb.1982.0158 . JSTOR 2395926 . 
  32. ↑ Warham 1996 ، ص 406.
  33. ↑ بروك 2004 ، ص 29.
  34. ↑ وايمرسكيرش، هـ.؛ شيريل، ي. (1998). "بيئة تغذية طيور القطرس قصيرة الذيل: التكاثر في تسمانيا والبحث عن الطعام في القطب الجنوبي؟" . سلسلة التقدم في علم البيئة البحرية . 167 : 261-274 . Bibcode : 1998MEPS..167..261W . doi : 10.3354/meps167261 .
  35. ^ وارهام 1996 ، ص 390-391.
  36. ↑ شريبر، إليزابيث أ.؛ برجر، جوان، محرران. (2002). بيولوجيا الطيور البحرية . بوكا راتون: مطبعة سي آر سي. ص 63. ISBN  978-1-4200-3630-5.
  37. ↑ تشاون، إس إل؛ جاستون، كيه جيه؛ ويليامز، بي إتش (1998). "الأنماط العالمية في ثراء أنواع الطيور البحرية السطحية: طيور النوء". علم البيئة الجغرافية . 21 (4): 342-350 . Bibcode : 1998Ecogr..21..342C . doi : 10.1111/j.1600-0587.1998.tb00399.x .
  38. ^ كاربونيراس 1992 ب ، ص. 272 . 
  39. 1 2 Shaffer, SA; Tremblay, Y.; Weimerskirch, H.; Scott, D.; Thompson, DR; Sagar, PM; Moller, H.; Taylor, GA; Foley, DG; Block, BA; Costa, DP (2006). " تُدمج طيور القطرس المهاجرة الموارد المحيطية عبر المحيط الهادئ في صيف لا ينتهي" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 103 (34): 12799–12802 . Bibcode : 2006PNAS..10312799S . doi : 10.1073/pnas.0603715103 . PMC 1568927. PMID 16908846 .  
  40. ↑ كاري، إم جيه؛ فيليبس، آر إيه؛ سيلك، جيه آر دي؛ شافير، إس إيه (2014). "الهجرة عبر خط الاستواء لطيور القطرس قصيرة الذيل كما كشفت عنها أجهزة تحديد المواقع الجغرافية" . إيمو . 114 (4): 352-359 . Bibcode : 2014EmuAO.114..352C . doi : 10.1071/MU13115 . S2CID 84633665 . 
  41. ↑ هامر، ك. (2003). " طائر القطرس مانكس Puffinus puffinus ". تحديث BWP . 5 (3): 203–213 .
  42. ↑ ماثيوز، جي في تي (1953). "الملاحة في طائر القطرس المانكسي". مجلة علم الأحياء التجريبي . 30 (3): 370-396 . Bibcode : 1953JExpB..30..370M . doi : 10.1242/jeb.30.3.370 .
  43. ↑ "تقرير موسم التكاثر لبرنامج استعادة طيور الكاهو لعام 2010" (ملف PDF) . تم الاطلاع عليه بتاريخ 28-11-2025 .
  44. ^ الفيضانات، روبرت. ماديروس، جيريمي. زوفلت ، كيرك (2014/09/01). "الحفظ والنطاق البحري لبرمودا بترل (Pterodroma cahow)" . بوابة الأبحاث . ص 546 – ​​557 . تم الاسترجاع 2025/11/28 . 
  45. ^ كاربونيراس 1992 أ ، ص 223-224 . 
  46. ↑ أو، د. و. ك.؛ بيتمان، ر. ل. (1986). "تفاعلات الطيور البحرية مع الدلافين والتونة في شرق المحيط الهادئ الاستوائي" (ملف PDF) . كوندور . 88 (3): 304-317 . doi : 10.2307/1368877 . JSTOR 1368877 . 
  47. ↑ هاربر، بيتر سي. (1987). "سلوك التغذية وملاحظات أخرى على 20 نوعًا من طيور النوء في البحر" . نوتورنيس . 34 (3): 169-192 . doi : 10.63172/049779iackis . مؤرشف من الأصل في 30 يناير 2022. تم الاسترجاع في 30 يناير 2022 .
  48. ↑ غونزاليس-سوليس، ج.؛ كروكسال، ج.؛ وود، أ. (2000). "تقسيم البحث عن الطعام بين طيور النوء العملاقة (Macronectes spp.) وعلاقته بتغيرات أعداد التكاثر في جزيرة الطيور، جورجيا الجنوبية" . سلسلة التقدم في علم البيئة البحرية . 204 : 279-288 . Bibcode : 2000MEPS..204..279G . doi : 10.3354/meps204279 .
  49. ↑ تومسون، ب.م. (2006). "تحديد محركات التغيير: هل لعبت مصائد الأسماك دورًا في انتشار طيور الفولمار في شمال المحيط الأطلسي؟" (ملف PDF) . في: بويد، إ.ل.؛ وانليس، س.؛ كامفويسن، س.ج. (محررون). المفترسات العليا في النظم البيئية البحرية: دورها في الرصد والإدارة . علم الأحياء الحفظي. كامبريدج، إنجلترا: مطبعة جامعة كامبريدج. الصفحات 143-156 . ISBN  978-0-521-61256-2تمت أرشفة النسخة الأصلية (PDF) بتاريخ 23-08-2006.
  50. ^ شيريل، ي.؛ بوشر، ص. دي بروير، C .؛ هوبسون، كا (2002). "بيئة الغذاء والتغذية في Pachyptila belcheri ذات المنقار الرقيق المتعاطفة وأنتاركتيكا P. desolata prions في Iles Kerguelen، جنوب المحيط الهندي" . سلسلة تقدم البيئة البحرية . 228 : 263– 281. بيب كود : 2002MEPS..228..263C . دوى : 10.3354 / meps228263 .
  51. ^ كاربونيراس 1992 أ ، ص. 223 . 
  52. ↑ Warham 1990 ، ص 199.
  53. ↑ كيت، بي إس؛ كرول، دي إيه؛ تيرشي، بي آر (2000). "عمق الغوص والنظام الغذائي لطائر القطرس أسود البطن ( Puffinus opisthomelas )" . أوك . 117 (2): 507-510 . doi : 10.1642/0004-8038(2000)117 [ 0507:DDADOT ] 2.0.CO ؛ 2 .
  54. ↑ نافارو، ج.؛ فوتييه، س. س.؛ فيليبس، ر. أ. (2014). "قدرات الغوص لدى طيور النوء الغاطسة" . علم الأحياء القطبي . 37 (6): 897-901 . Bibcode : 2014PoBio..37..897N . doi : 10.1007/s00300-014-1483-0 . hdl : 10261/108735 .مواد تكميلية.
  55. ↑ برجر، أ. (2001). "أعماق غوص طيور القطرس" . أوك . 118 (3): 755-759 . doi : 10.2307/4089940 . JSTOR 4089940 . 
  56. ↑ شاستيل، أ.؛ بريد، ج. (1996). "قدرة الغوص لدى طيور النوء الزرقاء وطيور البريون ذات المنقار الرفيع" (ملف PDF) . كوندور . 98 (3): 621-629 . Bibcode : 1996Condo..98..627C . doi : 10.2307/1369575 . JSTOR 1369575 . 
  57. ↑ بروك 2004 ، ص 28.
  58. ↑ مارشانت، س.؛ هيغينز، ب. ج.، محرران. (1990). " طائر القطرس هاتون" (Puffinus huttoni ) (ملف PDF) . دليل طيور أستراليا ونيوزيلندا والقارة القطبية الجنوبية. المجلد 1: من الطيور الجارية إلى البط؛ الجزء أ، من الطيور الجارية إلى طيور النوء . ملبورن، فيكتوريا: مطبعة جامعة أكسفورد. الصفحات 657-662 . ISBN  978-0-19-553068-1.
  59. ↑ سومر، إي.؛ بيل، إم.؛ برادفيلد، بي.؛ دنلوب، ك.؛ غيز، بي.؛ هارو، جي.؛ مكجاهان، بي.؛ موريسي، إم.؛ ولفورد، دي.؛ كوثبرت، آر. (2009). "اتجاهات أعداد طائر القطرس هاتون ( Puffinus huttoni )، ونجاح تكاثره، ومعدلات افتراسه: تقييم لمدة 20 عامًا" (ملف PDF) . نوتورنيس . 56 (3): 144-153 . doi : 10.63172/681729xnmnbj . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 21 يناير 2022. تم الاطلاع عليه بتاريخ 22 يناير 2022 .
  60. ↑ بريتانيول، فينسنت؛ آتي، كارول (1991). "وضع طائر النوء الباراوي ( Pterodroma baraui ): مواقع المستعمرات، والسكان المتكاثرين، والتصنيفات ذات الصلة". الطيور المائية المستعمرة . 14 (1): 25-33 . doi : 10.2307/1521275 . JSTOR 1521275 . 
  61. ↑ مارشانت، س.؛ هيغينز، ب. ج.، محرران. (1990). " طائر النوء الثلجي باجودروما نيفيا " (ملف PDF) . دليل طيور أستراليا ونيوزيلندا والقارة القطبية الجنوبية. المجلد 1: الطيور الجارية إلى البط؛ الجزء أ، الطيور الجارية إلى طيور النوء . ملبورن، فيكتوريا: مطبعة جامعة أكسفورد. الصفحات 402-410 . ISBN  978-0-19-553068-1أُرشف من النسخة الأصلية (PDF) بتاريخ 2022-11-02 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 2022-01-22 .
  62. ↑ غولدزورثي، بي إم؛ طومسون، بي جي (2000). "موقع تكاثر داخلي متطرف لطيور النوء الثلجية ( Pagodroma nivea ) في جبال الأمير تشارلز الجنوبية، القارة القطبية الجنوبية". علم الأحياء القطبي . 23 (10): 717-720 . Bibcode : 2000PoBio..23..717G . doi : 10.1007/s003000000146 . S2CID 21493380 . 
  63. ↑ بروك 2004 ، ص 28-31.
  64. ↑ راينهارد، ك.؛ هان، س.؛ بيتر، هـ.-أ.؛ ويموف، هـ. (2000). "مراجعة لأنظمة غذاء طيور الكركر في نصف الكرة الجنوبي" (ملف PDF) . علم الطيور البحرية . 28 : 7-19 .
  65. ↑ كيت، بي إس؛ تيرشي، بي آر؛ كرول، دي إيه (2004). "السلوك الليلي يقلل من ضغط الافتراس على طيور القطرس ذات البطن الأسود (Puffinus opisthomelas )" (ملف PDF) . علم الطيور البحرية . 32 (3): 173-178 . doi : 10.5038/2074-1235.32.2.619 .
  66. ↑ بروك 2004 ، ص 111.
  67. ↑ أوفندن، جيه آر؛ وست-سوسي، إيه؛ بايووتر، آر؛ براذرز، إن؛ وايت، آر دبليو جي (1991). "دليل جيني على العودة إلى الموطن الأصلي في طائر بحري يعشش في مستعمرة. طائر الجنية بريون ( Pachyptila turtur )" (ملف PDF) . مجلة أوك . 108 (3): 688-694 . رمز Bibcode : 1991Auk...108..688. . doi : 10.2307/4088108 . JSTOR 4088108 . 
  68. ↑ رابوام، س.؛ تيبو، ج.-س.؛ بريتانيول، ف. (1998). "الولاء للموطن الأصلي والتزاوج الداخلي الوثيق في طائر القطرس كوري ( Calonectris diomedea )" (ملف PDF) . مجلة أوك . 115 (2): 483-486 . Bibcode : 1998Auk...115..483T . doi : 10.2307/4089209 . JSTOR 4089209 . 
  69. ↑ بروك 2004 ، ص 112-113.
  70. ↑ موغين، جيه إل. (1996). "وفاء طائر النوء بولور، Bulweria bulweria، لشريكه وموقع عشه في سيلفاجيم غراندي" (ملف PDF) . علم الطيور البحرية . 24 : 15-18 .
  71. ↑ ثيبو، جيه سي. (1994). "ثبات موقع العش وإخلاص الشريك وعلاقتهما بنجاح التكاثر لدى طائر القطرس كوري (Calonectris diomedea )". دراسة الطيور . 41 (1): 25-28 . Bibcode : 1994BirdS..41...25T . doi : 10.1080/00063659409477193 .
  72. ^ بريد، جي إل. بونتييه، د.؛ جوفينتين، ب. (2003). “الإخلاص في الطيور الأحادية الزوجة: إعادة فحص Procellariiformes”. سلوك الحيوان . 65 (1): 235– 246. بيب كود : 2003AnBeh..65..235B . دوى : 10.1006/anbe.2002.2045 . S2CID 53169037 . 
  73. ^ كاربونيراس 1992 أ ، ص 225-226 . 
  74. ^ كاربونيراس 1992 ب ، ص. 275 . 
  75. ↑ جينيفوا، ف.؛ بريتانيول، ف. (1994). "يكشف ذكر طائر النوء الأزرق عن كتلة جسمه عند التغريد". علم السلوك وعلم البيئة والتطور . 6 (3): 377-383 . Bibcode : 1994EtEcE...6..377G . doi : 10.1080/08927014.1994.9522988 .
  76. ↑ بروك، م. دي ل. (1978). "الاختلافات الجنسية في الصوت والتعرف الصوتي الفردي لدى طائر القطرس المانكسي ( Puffinus puffinus )". سلوك الحيوان . 26 : 622-629 . Bibcode : 1978AnBeh..26..622D . doi : 10.1016/0003-3472(78)90074-X . S2CID 53262540 . 
  77. ^ بريتانيول ، فنسنت. ليكيت ، بينوا (1990). “الاختلاف الهيكلي في نداء جلم الماء في كوري ( Calonectris diomedea ، Aves، Procellariidae)”. علم الأخلاق . 85 (4): 313– 323. بيب كود : 1990إيثول..85..313 B . دوى : 10.1111/j.1439-0310.1990.tb00410.x .
  78. ↑ بروك 2004 ، ص 46-50.
  79. ↑ وايدينجر، ك. (1996). "أنماط حضور المستعمرات لدى طائر النوء الرأسي (Daption capense) في جزيرة نيلسون، جزر شيتلاند الجنوبية، القارة القطبية الجنوبية". مجلة إيبس . 138 (2): 243-249 . doi : 10.1111/j.1474-919X.1996.tb04335.x
  80. ↑ كوثبرت، ر. (2004). "بيولوجيا تكاثر طائر النوء الأطلسي، Pterodroma incerta ، وتقدير تعداد هذا الطائر وأنواع أخرى من طيور النوء الحفارة في جزيرة غوف، جنوب المحيط الأطلسي". مجلة إيمو . 104 (3): 221-228 . رمز Bibcode : 2004EmuAO.104..221C . doi : 10.1071/MU03037 . S2CID 86084744 . 
  81. ^ كاربونيراس 1992 أ ، ص. 227 . 
  82. ^ كاربونيراس 1992 ب ، ص. 262 . 
  83. ↑ وايمرسكيرش، هـ.؛ شاستل، أ.؛ أكرمان، ل.؛ شوراند، ت.؛ كوينو-شايليه، ف.؛ هيندرماير، إكس.؛ جوداس، ج. (1994). "رحلات البحث عن الطعام الطويلة والقصيرة بالتناوب لدى آباء الطيور البحرية السطحية". سلوك الحيوان . 47 (2): 472-476 . Bibcode : 1994AnBeh..47..472W . doi : 10.1006/anbe.1994.1065 . S2CID 53151713 . 
  84. ↑ وارهام، ج. (1976). "انتشار ووظيفة وأهمية زيوت معدة طائر النوء من الناحية البيئية" (ملف PDF) . وقائع الجمعية البيئية النيوزيلندية . 24 : 84-93 .
  85. 1 2 3 4 ماينارد، بي جيه (2003). "طيور القطرس، وطيور النوء، وطيور الفولمار (فصيلة النوءيات)". في هاتشينز، مايكل (محرر). موسوعة غرزيمك لحياة الحيوان . المجلد 8 الطيور 1: من التينامو والراتيت إلى الهواتزين ( الطبعة الثانية). فارمنجتون هيلز، ميشيغان: مجموعة غيل. الصفحات 123-127 . ISBN    978-0-7876-5784-0.
  86. ↑ سيميون، أ.؛ نافارو، إكس. (2002). "استغلال الإنسان للطيور البحرية في المناطق الساحلية الجنوبية لتشيلي خلال منتصف العصر الهولوسيني" . المجلة التشيلية للتاريخ الطبيعي . 75 (2): 423-431 . doi : 10.4067/S0716-078X2002000200012 .
  87. ↑ أندرسون، أ. (1996). "أصول صيد طيور النوء في جنوب غرب المحيط الهادئ". المجلة الدولية لعلم الآثار العظمية . 6 (4): 403-410 . doi : 10.1002/(SICI)1099-1212(199609)6:4 < 403::AID-OA296 > 3.0.CO ; 2-0 .
  88. ↑ ميدواي، ديفيد ج. (2002). "تاريخ وأسباب انقراض طائر النوء بروفيدنس ( Pterodroma solandri ) في جزيرة نورفولك" (ملف PDF) . نوتورنيس . 49 (4): 246-258 . doi : 10.63172/339802enaumo . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 20 يناير 2022. تم الاطلاع عليه بتاريخ 20 يناير 2022 .
  89. 1 2 3 رودريغيز، أ؛ أركوس، جي إم؛ بريتاجنول، V.؛ دياس، النائب؛ هولمز، ND؛ لوزاو، م. بروفينشر، J.؛ رين، بالعربية؛ راميريز، F .؛ رودريغيز، ب. رونكوني، را؛ تايلور، RS. بونود، E.؛ بوريل، بينالي الشارقة؛ كورتيس، V.؛ ديكامبس، س. فريزين، VL. جينوفارت، م. هد، أ.؛ هدوم، ص. همفريز، جرو. لو كوري، م. ليباربينشون، سي؛ مارتن، ر. ملفين، إي إف؛ مونتيفيتشي، واشنطن؛ بينيت، ص. بوليت، إلينوي؛ راموس، ر. راسل، جي سي؛ ريان، PG. سانز أغيلار، أ؛ سباتز، د. ترافرز، م. فوتييه، SC؛ وانليس، آر إم؛ وولر، إي؛ كيارديا، إيه (2019). "التوجهات المستقبلية في أبحاث الحفاظ على طيور النوء والقطرس" . مجلة فرونتيرز إن مارين ساينس ، 6 ، 94. رمز Bibcode : 2019FrMaS...6...94R . doi : 10.3389/fmars.2019.00094 . hdl : 2445/139913 .
  90. ↑ نيومان، ج.؛ سكوت، د.؛ براغ، س.؛ ماكيكني، س.؛ مولر، هـ.؛ فليتشر، د. (2009). "تقدير حجم التجمعات الإقليمية وكثافة الصيد السنوية لطائر القطرس الأسود في نيوزيلندا". مجلة نيوزيلندا لعلم الحيوان . 36 (3): 307-323 . Bibcode : 2009NZJZ...36..307N . doi : 10.1080/03014220909510157 . S2CID 67827813 . 
  91. ↑ "القائمة الحمراء: أنواع طيور النوء" . الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة (IUCN) . تم الاطلاع عليه بتاريخ 12 فبراير 2022 .
  92. ↑ مورز، بي جيه؛ أتكينسون، آي إيه إي (1984). "افتراس الكائنات الغريبة للطيور البحرية". في كروكسال، جيه بي؛ إيفانز، بي جي إتش؛ شرايبر، آر دبليو (محررون). حالة وحفظ الطيور البحرية في العالم . كامبريدج، المملكة المتحدة: المجلس الدولي لحفظ الطيور. الصفحات 667-690 . ISBN  0-946888-03-5.
  93. 1 2 إمبر، م.؛ هاريسون، م.؛ هاريسون، ج. (2000). "التفاعلات بين طيور النوء والفئران والأرانب في جزيرة الحوت وآثار استئصال الفئران والأرانب". مجلة نيوزيلندا لعلم البيئة . 24 (2): 153-160 . JSTOR 24054669 . 
  94. 1 2 كارليل، ن.؛ بروديل، د.؛ زينو، ف.؛ ناتيفيداد، س.؛ وينجيت، د.ب. (2003). "مراجعة لأربعة برامج ناجحة لإنقاذ طيور النوء شبه الاستوائية المهددة بالانقراض" (ملف PDF) . علم الطيور البحرية . 31 (2): 185-192 . doi : 10.5038/2074-1235.31.2.579 .
  95. ↑ نيل، د.؛ رايان، ب.؛ واتكينز، ب. (2002). "معدل نفوق الطيور البحرية في مصايد أسماك القد الباتاغونية بالخيوط الطويلة حول جزر الأمير إدوارد، 1996-2000". مجلة العلوم القطبية الجنوبية . 14 (2): 151-161 . Bibcode : 2002AntSc..14..151N . doi : 10.1017/S0954102002000718 . S2CID 83997049 . 
  96. ↑ منظمة بيردلايف الدولية (2018). " نوء الشوك " . القائمة الحمراء للأنواع المهددة بالانقراض التابعة للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة . 2018 e.T22728437A132659002. doi : 10.2305/IUCN.UK.2018-2.RLTS.T22728437A132659002.en . تاريخ الاطلاع: 12 فبراير 2022 .
  97. ↑ كينغ، دبليو بي (1984). "النفوق العرضي للطيور البحرية في شباك الخيشوم في شمال المحيط الهادئ". في كروكسال، جيه بي؛ إيفانز، بي جي إتش؛ شرايبر، آر دبليو (محررون). حالة وحفظ الطيور البحرية في العالم . كامبريدج، المملكة المتحدة: المجلس الدولي لحفظ الطيور. ص 709-715 . ISBN  0-946888-03-5.
  98. ↑ أوجي، هـ. (1984). "نفوق الطيور البحرية العرضي الناتج عن صيد سمك السلمون الياباني بشباك الخيشوم". في: كروكسال، جيه بي؛ إيفانز، بي جي إتش؛ شرايبر، آر دبليو (محررون). حالة وحفظ الطيور البحرية في العالم . كامبريدج، المملكة المتحدة: المجلس الدولي لحفظ الطيور. الصفحات 717-721 . ISBN  0-946888-03-5.
  99. ↑ بيرس، ك.؛ هاريس، ر.؛ لارنيد، ل.؛ بوكراس، م. (2004). "انسداد مجرى الهواء والجوع المرتبطين بابتلاع البلاستيك لدى طائر الغانِت الشمالي (Morus bassanus ) وطائر القطرس الكبير (Puffinus gravis )" (ملف PDF) . علم الطيور البحرية . 32 (2): 187-189 . doi : 10.5038/2074-1235.32.2.623 .
  100. ↑ رودريغيز، أ.؛ رودريغيز، ب. (2009). "انجذاب طيور النوء إلى الأضواء الاصطناعية في جزر الكناري: تأثيرات طور القمر والفئة العمرية". إيبس . 151 (2): 299-310 . Bibcode : 2009Ibis..151..299R . doi : 10.1111/j.1474-919X.2009.00925.x . hdl : 10261/45133 .
  101. ↑ لو كوريا، م.؛ أوليفييه، أ.؛ ريبسك، س.؛ جوفنتين، ب. (2002). "النفوق الناجم عن الضوء لطيور النوء: دراسة لمدة 4 سنوات من جزيرة ريونيون (المحيط الهندي)". الحفاظ البيولوجي . 105 (1): 93-102 . Bibcode : 2002BCons.105...93L . doi : 10.1016/S0006-3207(01)00207-5 .
  102. ↑ براذرز، ن.ب.؛ كوبر، ج.؛ لوكيبورغ، س. (1999). الصيد العرضي للطيور البحرية بواسطة مصائد الأسماك بالخيوط الطويلة: مراجعة عالمية وإرشادات فنية للتخفيف (تقرير). منشور مصايد الأسماك رقم 937. روما: منظمة الأغذية والزراعة للأمم المتحدة.
  103. ↑ "اتفاقية حماية طيور القطرس والنوء (ACAP)" . هوبارت، أستراليا: أمانة اتفاقية حماية طيور القطرس والنوء . تم الاطلاع عليه بتاريخ 17 ديسمبر 2021 .

مصادر

  • بروك، م. (2004). طيور القطرس والنوء عبر العالم . أكسفورد، المملكة المتحدة: مطبعة جامعة أكسفورد. ISBN 0-19-850125-0.
  • كاربونيراس، سي. (1992 أ). "عائلة Procellariidae (طيور النوء وجلم الماء)" . في ديل هويو، J .؛ إليوت، أ.؛ سارجاتال، ج. (محرران). دليل الطيور في العالم . المجلد.  1: النعامة إلى البط. برشلونة، إسبانيا: إصدارات الوشق. ص 216 – 257. ISBN  84-87334-10-5.
  • كاربونيراس، سي. (1992ب). "عائلة البجعيات الغاطسة" . في: ديل هويو، ج.؛ إليوت، أ.؛ سارجاتال، ج. (محررون). دليل طيور العالم . المجلد  1: من النعام إلى البط. برشلونة، إسبانيا: لينكس إديسيونس. الصفحات 272-278 . ISBN  84-87334-10-5.
  • وارهام، ج. (1990). طيور النوء: بيئتها وأنظمة تكاثرها . لندن: دار النشر الأكاديمية. ISBN 0-12-735420-4.
  • وارهام، ج. (1996). سلوك طيور النوء، وتجمعاتها السكانية، وبيولوجيتها، ووظائف أعضائها . لندن: دار النشر الأكاديمية. ISBN 0-12-735415-8.