الجهاز العصبي

الموسوعة الحرة

الجهاز العصبي
الجهاز العصبي للإنسان
تفاصيل
المعرفات
اللاتينيةالجهاز العصبي
شبكةد009420
تا98أ14.0.00.000
إدارة الغذاء والدواء الأمريكية7157
المصطلحات التشريحية
[تعديل على ويكي بيانات]

في علم الأحياء ، الجهاز العصبي هو الجزء المعقد للغاية من الحيوان الذي ينسق أفعاله والمعلومات الحسية عن طريق نقل الإشارات من وإلى أجزاء مختلفة من جسمه. يكتشف الجهاز العصبي التغيرات البيئية التي تؤثر على الجسم، ثم يعمل جنبًا إلى جنب مع الجهاز الصماء للاستجابة لمثل هذه الأحداث. [1] نشأت الأنسجة العصبية لأول مرة في الكائنات الحية الشبيهة بالديدان منذ حوالي 550 إلى 600 مليون سنة. في الفقاريات، تتكون من جزأين رئيسيين، الجهاز العصبي المركزي (CNS) والجهاز العصبي المحيطي (PNS). يتكون الجهاز العصبي المركزي من الدماغ والحبل الشوكي . يتكون الجهاز العصبي المحيطي بشكل أساسي من الأعصاب ، وهي حزم مغلقة من الألياف الطويلة، أو المحاور ، التي تربط الجهاز العصبي المركزي بكل جزء آخر من الجسم. تسمى الأعصاب التي تنقل الإشارات من الدماغ بالأعصاب الحركية (الصادرة)، بينما تسمى الأعصاب التي تنقل المعلومات من الجسم إلى الجهاز العصبي المركزي بالأعصاب الحسية (الواردة). ينقسم الجهاز العصبي المحيطي إلى نظامين فرعيين منفصلين، الجهاز العصبي الجسدي والجهاز العصبي اللاإرادي . وينقسم الجهاز العصبي اللاإرادي إلى الجهاز العصبي الودي والجهاز العصبي الباراسمبثاوي والجهاز العصبي المعوي . يتم تنشيط الجهاز العصبي الودي في حالات الطوارئ لتعبئة الطاقة، بينما يتم تنشيط الجهاز العصبي الباراسمبثاوي عندما تكون الكائنات الحية في حالة استرخاء. يعمل الجهاز العصبي المعوي على التحكم في الجهاز الهضمي . تسمى الأعصاب التي تخرج من الدماغ بالأعصاب القحفية بينما تسمى تلك التي تخرج من النخاع الشوكي بالأعصاب الشوكية .

يتكون الجهاز العصبي من أنسجة عصبية ، والتي يتم تحديدها على المستوى الخلوي من خلال وجود نوع خاص من الخلايا، يسمى العصبون . تحتوي الخلايا العصبية على هياكل خاصة تسمح لها بإرسال إشارات بسرعة ودقة إلى خلايا أخرى. ترسل هذه الإشارات في شكل نبضات كهروكيميائية تنتقل على طول ألياف رفيعة تسمى المحاور ، والتي يمكن أن تنتقل مباشرة إلى الخلايا المجاورة من خلال المشابك الكهربائية أو تتسبب في إطلاق مواد كيميائية تسمى النواقل العصبية عند المشابك الكيميائية . قد يتم إثارة الخلية التي تتلقى إشارة مشبكية من العصبون أو تثبيطها أو تعديلها بطريقة أخرى . يمكن أن تشكل الاتصالات بين الخلايا العصبية مسارات عصبية ودوائر عصبية وشبكات أكبر تولد إدراك الكائن الحي للعالم وتحدد سلوكه. إلى جانب الخلايا العصبية، يحتوي الجهاز العصبي على خلايا متخصصة أخرى تسمى الخلايا الدبقية (أو ببساطة الخلايا الدبقية)، والتي توفر الدعم الهيكلي والأيضي. تتكون الوحدة العصبية الوعائية من العديد من الخلايا وقنوات الأوعية الدموية داخل الجهاز العصبي ، والتي تنظم تدفق الدم الدماغي من أجل تلبية متطلبات الطاقة العالية للخلايا العصبية النشطة بسرعة. [2]

توجد الأجهزة العصبية في معظم الحيوانات متعددة الخلايا ، ولكنها تختلف اختلافًا كبيرًا في التعقيد. [3] الحيوانات متعددة الخلايا الوحيدة التي ليس لديها جهاز عصبي على الإطلاق هي الإسفنجيات ، والبلاكوزوانات ، والميزوزوا ، والتي لها مخططات جسم بسيطة للغاية. تتكون الأجهزة العصبية للكائنات المتماثلة شعاعيًا المشطيات (قناديل البحر المشطية) واللواسعات (التي تشمل شقائق النعمان ، والهيدرا ، والمرجان ، وقنديل البحر ) من شبكة عصبية منتشرة . جميع الأنواع الحيوانية الأخرى، باستثناء بعض أنواع الديدان ، لها جهاز عصبي يحتوي على دماغ وحبل مركزي (أو حبلين يعملان بالتوازي)، وأعصاب تشع من الدماغ والحبل المركزي. يتراوح حجم الجهاز العصبي من بضع مئات من الخلايا في أبسط الديدان، إلى حوالي 300 مليار خلية في الفيلة الأفريقية . [4]

يعمل الجهاز العصبي المركزي على إرسال الإشارات من خلية إلى أخرى، أو من جزء من الجسم إلى أجزاء أخرى وتلقي ردود الفعل. يمكن أن يحدث خلل في الجهاز العصبي نتيجة لعيوب وراثية، أو تلف جسدي بسبب الصدمة أو السمية، أو العدوى، أو الشيخوخة ببساطة . تدرس التخصصات الطبية لعلم الأعصاب اضطرابات الجهاز العصبي وتبحث عن التدخلات التي يمكن أن تمنعها أو تعالجها. في الجهاز العصبي المحيطي، المشكلة الأكثر شيوعًا هي فشل التوصيل العصبي، والذي يمكن أن يكون بسبب أسباب مختلفة بما في ذلك اعتلال الأعصاب السكري واضطرابات إزالة الميالين مثل التصلب المتعدد والتصلب الجانبي الضموري . علم الأعصاب هو مجال العلوم الذي يركز على دراسة الجهاز العصبي.

بناء

يشتق الجهاز العصبي اسمه من الأعصاب، وهي حزم أسطوانية من الألياف ( محاور الخلايا العصبية )، والتي تنبثق من الدماغ والحبل الشوكي ، وتتفرع بشكل متكرر لتغذية كل جزء من الجسم. [5] الأعصاب كبيرة بما يكفي ليتم التعرف عليها من قبل المصريين القدماء والإغريق والرومان، [6] ولكن لم يتم فهم بنيتها الداخلية حتى أصبح من الممكن فحصها باستخدام المجهر. [7] كتب المؤلف مايكل نيكوليتسياس: [8]

"من الصعب أن نصدق أنه حتى عام 1900 تقريبًا لم يكن معروفًا أن الخلايا العصبية هي الوحدات الأساسية للدماغ ( سانتياغو رامون إي كاخال ). ومن المدهش بنفس القدر حقيقة أن مفهوم النقل الكيميائي في الدماغ لم يكن معروفًا حتى حوالي عام 1930 ( هنري هاليت ديل وأوتو لووي ). بدأنا نفهم الظاهرة الكهربائية الأساسية التي تستخدمها الخلايا العصبية من أجل التواصل فيما بينها، وهي جهد الفعل، في الخمسينيات ( آلان لويد هودجكين وأندرو هكسلي وجون إيكلس ). وفي الستينيات أصبحنا على دراية بكيفية تشفير الشبكات العصبية الأساسية للمحفزات وبالتالي تصبح المفاهيم الأساسية ممكنة ( ديفيد إتش هوبل وتورستن ويزل ). اجتاحت الثورة الجزيئية الجامعات الأمريكية في الثمانينيات. وفي التسعينيات أصبحت الآليات الجزيئية للظواهر السلوكية معروفة على نطاق واسع ( إريك ريتشارد كاندل )."

يُظهِر الفحص المجهري أن الأعصاب تتكون في المقام الأول من محاور عصبية، إلى جانب أغشية مختلفة تلتف حولها وتفصلها إلى حزم . لا تقع الخلايا العصبية التي تنشأ عنها الأعصاب بالكامل داخل الأعصاب نفسها - توجد أجسام خلاياها داخل الدماغ أو النخاع الشوكي أو العقد الطرفية . [5]

تمتلك جميع الحيوانات الأكثر تقدمًا من الإسفنج أنظمة عصبية. ومع ذلك، حتى الإسفنج والحيوانات وحيدة الخلية وغير الحيوانية مثل العفن المخاطي لديها آليات إشارات من خلية إلى خلية والتي تعد مقدمة لآليات الخلايا العصبية. [9] في الحيوانات ذات التناظر الشعاعي مثل قنديل البحر والهيدرا، يتكون الجهاز العصبي من شبكة عصبية ، وهي شبكة منتشرة من الخلايا المعزولة. [10] في الحيوانات ثنائية الجانب ، والتي تشكل الغالبية العظمى من الأنواع الموجودة، يتمتع الجهاز العصبي ببنية مشتركة نشأت في وقت مبكر من العصر الإدياكاري ، منذ أكثر من 550 مليون سنة. [11] [12]

الخلايا

يحتوي الجهاز العصبي على فئتين أو نوعين رئيسيين من الخلايا: الخلايا العصبية والخلايا الدبقية .

الخلايا العصبية

بنية الخلية العصبية النموذجية

يتم تعريف الجهاز العصبي من خلال وجود نوع خاص من الخلايا - العصبون (يُطلق عليه أحيانًا "العصبون" أو "الخلية العصبية"). [5] يمكن تمييز الخلايا العصبية عن الخلايا الأخرى بعدد من الطرق، ولكن الخاصية الأساسية لها هي أنها تتواصل مع الخلايا الأخرى عبر المشابك ، وهي تقاطعات من غشاء إلى غشاء تحتوي على آلية جزيئية تسمح بالنقل السريع للإشارات، سواء كانت كهربائية أو كيميائية. [5] تمتلك العديد من أنواع الخلايا العصبية محورًا عصبيًا ، وهو نتوء بروتوبلازمي يمكن أن يمتد إلى أجزاء بعيدة من الجسم ويقوم بآلاف الاتصالات المشبكية؛ [13] تمتد المحاور العصبية عادةً في جميع أنحاء الجسم في حزم تسمى الأعصاب.

حتى في الجهاز العصبي لنوع واحد مثل البشر، توجد مئات الأنواع المختلفة من الخلايا العصبية، مع مجموعة واسعة من الأشكال والوظائف. [13] وتشمل هذه الخلايا العصبية الحسية التي تحول المحفزات المادية مثل الضوء والصوت إلى إشارات عصبية، والخلايا العصبية الحركية التي تحول الإشارات العصبية إلى تنشيط العضلات أو الغدد؛ ومع ذلك، في العديد من الأنواع، تشارك الغالبية العظمى من الخلايا العصبية في تكوين هياكل مركزية (الدماغ والعقد) وتتلقى جميع مدخلاتها من الخلايا العصبية الأخرى وترسل مخرجاتها إلى الخلايا العصبية الأخرى. [5]

الخلايا الدبقية

الخلايا الدبقية (التي سميت من اليونانية "الغراء") هي خلايا غير عصبية توفر الدعم والتغذية ، وتحافظ على التوازن الداخلي ، وتشكل الميالين ، وتشارك في نقل الإشارات في الجهاز العصبي. [14] في الدماغ البشري ، يُقدر أن العدد الإجمالي للخلايا الدبقية يساوي تقريبًا عدد الخلايا العصبية، على الرغم من أن النسب تختلف في مناطق الدماغ المختلفة. [15] من بين أهم وظائف الخلايا الدبقية دعم الخلايا العصبية وإبقائها في مكانها؛ وتزويد الخلايا العصبية بالعناصر الغذائية؛ وعزل الخلايا العصبية كهربائيًا؛ وتدمير مسببات الأمراض وإزالة الخلايا العصبية الميتة؛ وتوفير إشارات إرشادية لتوجيه محاور الخلايا العصبية إلى أهدافها. [14] نوع مهم جدًا من الخلايا الدبقية ( الخلايا القليلة التغصن في الجهاز العصبي المركزي، وخلايا شوان في الجهاز العصبي المحيطي) يولد طبقات من مادة دهنية تسمى الميالين تلتف حول المحاور وتوفر عزلًا كهربائيًا يسمح لها بنقل إمكانات الفعل بشكل أسرع وأكثر كفاءة. تشير النتائج الأخيرة إلى أن الخلايا الدبقية، مثل الخلايا الدبقية الصغيرة والخلايا النجمية، تعمل كخلايا مناعية مقيمة مهمة داخل الجهاز العصبي المركزي.

التشريح في الفقاريات

رسم تخطيطي يوضح الأقسام الرئيسية للجهاز العصبي للفقاريات
مقطع أفقي لرأس أنثى بشرية بالغة، يظهر الجلد والجمجمة والدماغ مع المادة الرمادية (البنية في هذه الصورة) والمادة البيضاء الأساسية

ينقسم الجهاز العصبي للفقاريات (بما في ذلك البشر) إلى الجهاز العصبي المركزي (CNS) والجهاز العصبي المحيطي (PNS). [16]

الجهاز العصبي المركزي هو القسم الرئيسي، ويتكون من الدماغ والحبل الشوكي . [ 16] تحتوي القناة الشوكية على النخاع الشوكي، بينما يحتوي تجويف الجمجمة على الدماغ. الجهاز العصبي المركزي مُحاط ومحمي بواسطة السحايا ، وهو نظام من ثلاث طبقات من الأغشية، بما في ذلك طبقة خارجية صلبة وجلدية تسمى الأم الجافية . الدماغ محمي أيضًا بواسطة الجمجمة، والحبل الشوكي بواسطة الفقرات .

الجهاز العصبي المحيطي (PNS) هو مصطلح جماعي لهياكل الجهاز العصبي التي لا تقع داخل الجهاز العصبي المركزي. [17] تعتبر الغالبية العظمى من حزم المحور العصبي المسماة الأعصاب أنها تنتمي إلى الجهاز العصبي المحيطي، حتى عندما تكون أجسام الخلايا العصبية التي تنتمي إليها موجودة داخل الدماغ أو النخاع الشوكي. ينقسم الجهاز العصبي المحيطي إلى أجزاء جسدية وحشوية . يتكون الجزء الجسدي من الأعصاب التي تعصب الجلد والمفاصل والعضلات. تقع أجسام الخلايا العصبية الحسية الجسدية في العقد الجذرية الظهرية للحبل الشوكي. يحتوي الجزء الحشوي، المعروف أيضًا باسم الجهاز العصبي اللاإرادي، على الخلايا العصبية التي تعصب الأعضاء الداخلية والأوعية الدموية والغدد. يتكون الجهاز العصبي اللاإرادي نفسه من جزأين: الجهاز العصبي الودي والجهاز العصبي نظير الودي . يضم بعض المؤلفين أيضًا الخلايا العصبية الحسية التي تقع أجسام خلاياها في المحيط (للحواس مثل السمع) كجزء من الجهاز العصبي المحيطي؛ ومع ذلك، يحذفها آخرون. [18]

يمكن أيضًا تقسيم الجهاز العصبي للفقاريات إلى مناطق تسمى المادة الرمادية والمادة البيضاء . [19] تحتوي المادة الرمادية (التي تكون رمادية فقط في الأنسجة المحفوظة، ومن الأفضل وصفها باللون الوردي أو البني الفاتح في الأنسجة الحية) على نسبة عالية من أجسام الخلايا العصبية. تتكون المادة البيضاء بشكل أساسي من محاور عصبية مغلفة بالميالين ، وتأخذ لونها من الميالين. تشمل المادة البيضاء جميع الأعصاب، ومعظم الجزء الداخلي من الدماغ والحبل الشوكي. توجد المادة الرمادية في مجموعات من الخلايا العصبية في الدماغ والحبل الشوكي، وفي الطبقات القشرية التي تبطن أسطحها. هناك اتفاقية تشريحية مفادها أن مجموعة الخلايا العصبية في الدماغ أو الحبل الشوكي تسمى نواة ، بينما تسمى مجموعة الخلايا العصبية في المحيط بالعقدة . [20] ومع ذلك، هناك بعض الاستثناءات لهذه القاعدة، بما في ذلك بشكل خاص جزء الدماغ الأمامي المسمى العقد القاعدية . [21]

التشريح المقارن والتطور

الخلايا العصبية الأولية في الإسفنج

لا تحتوي الإسفنجيات على خلايا متصلة ببعضها البعض عن طريق الوصلات المشبكية ، أي لا تحتوي على خلايا عصبية، وبالتالي لا تحتوي على جهاز عصبي. ومع ذلك، لديها نظائر للعديد من الجينات التي تلعب أدوارًا رئيسية في الوظيفة المشبكية. أظهرت الدراسات الحديثة أن خلايا الإسفنج تعبر عن مجموعة من البروتينات التي تتجمع معًا لتشكيل بنية تشبه الكثافة ما بعد المشبكية (الجزء المتلقي للإشارة من المشبك). [9] ومع ذلك، فإن وظيفة هذا الهيكل غير واضحة حاليًا. على الرغم من أن خلايا الإسفنجيات لا تُظهر انتقالًا مشبكيًا، إلا أنها تتواصل مع بعضها البعض عبر موجات الكالسيوم والنبضات الأخرى، والتي تتوسط بعض الإجراءات البسيطة مثل انكماش الجسم بالكامل. [22]

رادياتا

تمتلك قناديل البحر وقناديل البحر المشطية والحيوانات ذات الصلة شبكات عصبية منتشرة بدلاً من الجهاز العصبي المركزي. في معظم قناديل البحر، تنتشر الشبكة العصبية بشكل متساوٍ تقريبًا عبر الجسم؛ في قناديل البحر المشطية تتركز بالقرب من الفم. تتكون الشبكات العصبية من الخلايا العصبية الحسية، التي تلتقط الإشارات الكيميائية واللمسية والبصرية؛ والخلايا العصبية الحركية، التي يمكنها تنشيط انقباضات جدار الجسم؛ والخلايا العصبية المتوسطة، التي تكتشف أنماط النشاط في الخلايا العصبية الحسية، وفي الاستجابة، ترسل إشارات إلى مجموعات من الخلايا العصبية الحركية. في بعض الحالات، تتجمع مجموعات الخلايا العصبية المتوسطة في عقد منفصلة . [10]

إن تطور الجهاز العصبي في الكائنات المشعة غير منظم نسبيًا. فعلى عكس ثنائيات الجانب ، فإن الكائنات المشعة لديها طبقتان من الخلايا البدائية فقط، الأديم الباطن والأديم الظاهر . وتتكون الخلايا العصبية من مجموعة خاصة من الخلايا السلفية الأديمية الظاهرة، والتي تعمل أيضًا كخلايا سلفية لكل نوع آخر من خلايا الأديم الظاهر. [23]

ثنائية الجنس

يحتوي الجسم على شكل قضيب يحتوي على جهاز هضمي يمتد من الفم عند أحد طرفيه إلى فتحة الشرج عند الطرف الآخر. وبجانب الجهاز الهضمي يوجد حبل عصبي به دماغ عند نهايته، بالقرب من الفم.
الجهاز العصبي للحيوان ثنائي الجانب، على شكل حبل عصبي مع تضخمات قطعية، و"دماغ" في المقدمة

الغالبية العظمى من الحيوانات الموجودة هي ثنائية الجانب ، أي الحيوانات التي يكون جانبها الأيسر والأيمن صورة طبق الأصل لبعضها البعض. يُعتقد أن جميع ثنائيات الجانب تنحدر من سلف مشترك يشبه الدودة يظهر كحفريات تبدأ في العصر الإدياكاري، منذ 550-600 مليون سنة. [11] الشكل الأساسي لجسم ثنائيات الجانب هو أنبوب به تجويف معوي مجوف يمتد من الفم إلى فتحة الشرج، وحبل عصبي به تضخم ("عقدة") لكل جزء من الجسم، مع عقدة عصبية كبيرة بشكل خاص في المقدمة، تسمى "الدماغ".

مساحة سطح جسم الإنسان التي يعصبها كل عصب من الأعصاب الشوكية

حتى الثدييات، بما في ذلك البشر، تظهر مخطط الجسم ثنائي الجانب المجزأ على مستوى الجهاز العصبي. يحتوي الحبل الشوكي على سلسلة من العقد القطعية، كل منها يؤدي إلى ظهور الأعصاب الحركية والحسية التي تعصب جزءًا من سطح الجسم والعضلات الأساسية. على الأطراف، يكون تخطيط نمط التعصيب معقدًا، ولكن على الجذع يؤدي إلى ظهور سلسلة من الأشرطة الضيقة. تنتمي الأجزاء الثلاثة العلوية إلى الدماغ، مما يؤدي إلى ظهور الدماغ الأمامي والدماغ المتوسط ​​والدماغ الخلفي. [24]

يمكن تقسيم ثنائيات الجانب، بناءً على الأحداث التي تحدث في وقت مبكر جدًا من التطور الجيني، إلى مجموعتين ( شُعبة فائقة ) تسمى بدائيات الفم وثنائيات الفم . [25] تشمل ثنائيات الفم الفقاريات وكذلك شوكيات الجلد ونصف الحبليات (خاصة ديدان البلوط) والديدان الزينوتربيلية . [26] تشمل أوليات الفم، المجموعة الأكثر تنوعًا، المفصليات والرخويات والعديد من شُعب "الديدان". هناك فرق أساسي بين المجموعتين في وضع الجهاز العصبي داخل الجسم: تمتلك أوليات الفم حبلًا عصبيًا على الجانب البطني (السفلي عادةً) من الجسم، بينما في ثنائيات الفم يكون الحبل العصبي على الجانب الظهري (العلوي عادةً). في الواقع، يتم عكس العديد من جوانب الجسم بين المجموعتين، بما في ذلك أنماط التعبير عن العديد من الجينات التي تُظهر تدرجات من الظهر إلى البطن. يعتقد معظم علماء التشريح الآن أن أجسام ذوات الفم الأولي وذوات الفم الثاني "مقلوبة" بالنسبة لبعضها البعض، وهي فرضية اقترحها لأول مرة جوفروي سانت هيلير للحشرات بالمقارنة بالفقاريات. وبالتالي، فإن الحشرات، على سبيل المثال، لديها حبال عصبية تمتد على طول خط الوسط البطني للجسم، في حين أن جميع الفقاريات لديها حبال شوكية تمتد على طول خط الوسط الظهري. [27]

الديدان

الجهاز العصبي لدودة الأرض. أعلى: منظر جانبي للجزء الأمامي من الدودة. أسفل: الجهاز العصبي في عزلة، كما يُرى من أعلى

الديدان هي أبسط الحيوانات ثنائية الجانب، وتكشف عن البنية الأساسية للجهاز العصبي ثنائي الجانب بأبسط طريقة. على سبيل المثال، تمتلك ديدان الأرض حبالاً عصبية مزدوجة تمتد على طول الجسم وتندمج عند الذيل والفم. ترتبط هذه الحبال العصبية بأعصاب مستعرضة مثل درجات السلم. تساعد هذه الأعصاب المستعرضة في تنسيق جانبي الحيوان. تعمل عقدتان عصبيتان في الرأس (" حلقة العصب ") بشكل مشابه للدماغ البسيط . توفر المستقبلات الضوئية الموجودة على بقع عين الحيوان معلومات حسية عن الضوء والظلام. [28]

تم رسم خريطة كاملة للجهاز العصبي لدودة أسطوانية صغيرة جدًا، وهي الدودة الخيطية Caenorhabditis elegans ، في مخطط اتصال عصبي يشمل مشابكها. وقد تم تسجيل كل خلية عصبية وسلالاتها الخلوية ، كما أن معظم الاتصالات العصبية، إن لم يكن كلها، معروفة. في هذا النوع، يكون الجهاز العصبي ثنائي الشكل جنسيًا ؛ فالجهاز العصبي للجنسين، الذكور والإناث من الخنثى ، لديه أعداد مختلفة من الخلايا العصبية ومجموعات الخلايا العصبية التي تؤدي وظائف خاصة بالجنس. في C. elegans ، لدى الذكور 383 خلية عصبية بالضبط، بينما لدى الخنثى 302 خلية عصبية بالضبط. [29]

المفصليات

التشريح الداخلي للعنكبوت، يظهر الجهاز العصبي باللون الأزرق

المفصليات ، مثل الحشرات والقشريات ، لها جهاز عصبي يتكون من سلسلة من العقد ، متصلة بواسطة حبل عصبي بطني يتكون من رابطين متوازيين يمتدان على طول البطن . [ 30] عادةً، يحتوي كل جزء من الجسم على عقدة عصبية واحدة على كل جانب، على الرغم من اندماج بعض العقد لتشكيل الدماغ والعقد الكبيرة الأخرى. يحتوي جزء الرأس على الدماغ، والمعروف أيضًا باسم العقدة فوق المريء . في الجهاز العصبي للحشرات ، ينقسم الدماغ تشريحيًا إلى المخ الأولي والمخ الثانوي والمخ الثلاثي . خلف الدماغ مباشرة توجد العقدة تحت المريء ، والتي تتكون من ثلاثة أزواج من العقد المندمجة. تتحكم في أجزاء الفم والغدد اللعابية وبعض العضلات . تمتلك العديد من المفصليات أعضاء حسية متطورة ، بما في ذلك العيون المركبة للرؤية والهوائيات للشم والإحساس بالفيرومونات . يتم معالجة المعلومات الحسية القادمة من هذه الأعضاء بواسطة الدماغ.

في الحشرات، تحتوي العديد من الخلايا العصبية على أجسام خلوية تقع على حافة الدماغ وتكون سلبية كهربائيًا - تعمل أجسام الخلايا فقط على توفير الدعم الأيضي ولا تشارك في الإشارات. يمتد الألياف البروتوبلازمية من جسم الخلية ويتفرع بغزارة، حيث تنقل بعض الأجزاء الإشارات وتستقبل أجزاء أخرى الإشارات. وبالتالي، فإن معظم أجزاء دماغ الحشرات لها أجسام خلوية سلبية مرتبة حول المحيط، بينما تتم معالجة الإشارات العصبية في تشابك من الألياف البروتوبلازمية تسمى neuropil ، في الداخل. [31]

الرخويات

رسم تخطيطي مبسط للجهاز العصبي للرخويات

تحتوي الرخويات الرأسية على زوجين من الحبال العصبية الرئيسية المنظمة حول عدد من العقد المزدوجة، الحبال الحشوية التي تخدم الأعضاء الداخلية والحبال القدمية التي تخدم القدم. ترتبط معظم أزواج العقد المقابلة على جانبي الجسم بمفاصل ( حزم كبيرة نسبيًا من الأعصاب). العقد الموجودة فوق الأمعاء هي العقد الدماغية والجنبية والحشوية، والتي تقع فوق المريء . تقع العقد القدمية، التي تتحكم في القدم، أسفل المريء ويحيط مفصلها وربطها بالعقد الدماغية والجنبية بالمريء في حلقة عصبية حول المريء أو طوق عصبي . [33]

تمتلك الرخويات عديمة الرأس (أي الرخويات) هذه الحلقة أيضًا ولكنها أقل وضوحًا وأقل أهمية. تمتلك الرخويات ثلاثة أزواج فقط من العقد العصبية - المخية والقدمية والحشوية - حيث يعتبر العقدة الحشوية الأكبر والأهم من بين الثلاثة والتي تعمل كمركز أساسي "للتفكير". [34] [35] تمتلك بعض الرخويات مثل المحار عيونًا حول حواف أصدافها والتي تتصل بزوج من الأعصاب الملتوية والتي توفر القدرة على التمييز بين الضوء والظل.

"الخلايا العصبية "المحددة""

يُطلق على الخلية العصبية اسم الخلية المحددة إذا كانت تمتلك خصائص تميزها عن كل خلية عصبية أخرى في نفس الحيوان - خصائص مثل الموقع والناقل العصبي ونمط التعبير الجيني والاتصال - وإذا كان كل كائن حي فردي ينتمي إلى نفس النوع لديه خلية عصبية واحدة فقط بنفس مجموعة الخصائص. [36] في الأنظمة العصبية للفقاريات، يتم "تحديد" عدد قليل جدًا من الخلايا العصبية بهذا المعنى - في البشر، يُعتقد أنه لا يوجد أي منها - ولكن في الأنظمة العصبية الأكثر بساطة، قد تكون بعض الخلايا العصبية أو كلها فريدة من نوعها. في الدودة الأسطوانية C. elegans ، التي يُعد نظامها العصبي الأكثر وصفًا بدقة من أي حيوان، يمكن التعرف على كل خلية عصبية في الجسم بشكل فريد، بنفس الموقع ونفس الاتصالات في كل دودة فردية. إحدى العواقب الملحوظة لهذه الحقيقة هي أن شكل الجهاز العصبي لـ C. elegans محدد تمامًا بواسطة الجينوم، بدون مرونة تعتمد على الخبرة. [29]

تحتوي أدمغة العديد من الرخويات والحشرات أيضًا على أعداد كبيرة من الخلايا العصبية المحددة. [36] في الفقاريات، تعد الخلايا العصبية المعروفة الأكثر شهرة هي خلايا ماوثنر العملاقة للأسماك. [37] تحتوي كل سمكة على خليتين ماوثنر، في الجزء السفلي من جذع الدماغ، واحدة على الجانب الأيسر وواحدة على اليمين. تحتوي كل خلية ماوثنر على محور عصبي يعبر، ويعصب الخلايا العصبية على نفس مستوى الدماغ ثم ينتقل إلى أسفل عبر الحبل الشوكي، مما يؤدي إلى إجراء العديد من الاتصالات أثناء مروره. المشابك التي تولدها خلية ماوثنر قوية جدًا لدرجة أن جهد الفعل الفردي يؤدي إلى استجابة سلوكية رئيسية: في غضون مللي ثانية، تنحني السمكة بجسمها على شكل حرف C ، ثم تستقيم، وبالتالي تدفع نفسها بسرعة إلى الأمام. وظيفيًا، هذه استجابة هروب سريعة، يتم تشغيلها بسهولة أكبر عن طريق موجة صوتية قوية أو موجة ضغط تصطدم بالعضو الخطي الجانبي للسمكة. لا تعد خلايا ماوثنر الخلايا العصبية الوحيدة التي تم التعرف عليها في الأسماك ـ فهناك نحو عشرين نوعاً آخر، بما في ذلك أزواج من "نظائر خلايا ماوثنر" في كل نواة من نواة العمود الفقري. ورغم أن خلية ماوثنر قادرة على إحداث استجابة الهروب بشكل فردي، فإن أنواعاً أخرى من الخلايا في سياق السلوك العادي تساهم عادة في تشكيل سعة واتجاه الاستجابة.

وُصفت خلايا ماوثنر بأنها خلايا عصبية تحكمية . والخلايا العصبية التحكمية هي نوع خاص من الخلايا العصبية المحددة، والتي تُعرَّف بأنها الخلايا العصبية القادرة على قيادة سلوك معين بشكل فردي. [38] وتظهر مثل هذه الخلايا العصبية بشكل أكثر شيوعًا في أنظمة الهروب السريع لأنواع مختلفة - المحور العصبي العملاق للحبار والتشابك العصبي العملاق للحبار ، المستخدمان في التجارب الرائدة في علم وظائف الأعصاب نظرًا لحجمهما الهائل، وكلاهما يشارك في دائرة الهروب السريع للحبار. ومع ذلك، أصبح مفهوم الخلايا العصبية التحكمية مثيرًا للجدل، بسبب الدراسات التي أظهرت أن بعض الخلايا العصبية التي بدت في البداية مناسبة للوصف كانت قادرة حقًا فقط على استحضار استجابة في مجموعة محدودة من الظروف. [39]

وظيفة

على المستوى الأكثر أساسية، تتمثل وظيفة الجهاز العصبي في إرسال إشارات من خلية إلى أخرى، أو من جزء من الجسم إلى أجزاء أخرى. هناك طرق متعددة يمكن للخلية من خلالها إرسال إشارات إلى خلايا أخرى. أحدها هو إطلاق مواد كيميائية تسمى الهرمونات في الدورة الدموية الداخلية، بحيث يمكن أن تنتشر إلى مواقع بعيدة. وعلى النقيض من هذا النمط "البث" للإشارات، يوفر الجهاز العصبي إشارات "من نقطة إلى نقطة" - حيث تقوم الخلايا العصبية بإسقاط محاورها إلى مناطق مستهدفة محددة وإنشاء اتصالات مشبكية مع خلايا مستهدفة محددة. [40] وبالتالي، فإن الإشارات العصبية قادرة على مستوى أعلى بكثير من التحديد من الإشارات الهرمونية. كما أنها أسرع بكثير: تنتقل أسرع الإشارات العصبية بسرعات تتجاوز 100 متر في الثانية.

على مستوى أكثر تكاملاً، فإن الوظيفة الأساسية للجهاز العصبي هي التحكم في الجسم. [5] وهو يفعل ذلك عن طريق استخراج المعلومات من البيئة باستخدام مستقبلات حسية، وإرسال إشارات تشفر هذه المعلومات إلى الجهاز العصبي المركزي، ومعالجة المعلومات لتحديد الاستجابة المناسبة، وإرسال إشارات الإخراج إلى العضلات أو الغدد لتنشيط الاستجابة. لقد جعل تطور الجهاز العصبي المعقد من الممكن لمختلف أنواع الحيوانات أن تمتلك قدرات إدراك متقدمة مثل الرؤية والتفاعلات الاجتماعية المعقدة والتنسيق السريع لأنظمة الأعضاء والمعالجة المتكاملة للإشارات المتزامنة. في البشر، يجعل تطور الجهاز العصبي من الممكن وجود لغة وتمثيل تجريدي للمفاهيم ونقل الثقافة والعديد من السمات الأخرى للمجتمع البشري التي لن توجد بدون الدماغ البشري.

الخلايا العصبية والمشابك

العناصر الرئيسية في النقل المشبكي. تنتقل موجة كهروكيميائية تسمى جهد الفعل على طول محور الخلية العصبية . عندما تصل الموجة إلى المشبك ، فإنها تثير إطلاق كمية صغيرة من جزيئات الناقل العصبي ، والتي ترتبط بجزيئات المستقبلات الكيميائية في غشاء الخلية المستهدفة.

ترسل معظم الخلايا العصبية إشارات عبر محاورها ، على الرغم من أن بعض الأنواع قادرة على التواصل بين الخلايا الشجرية. (في الواقع، لا تحتوي أنواع الخلايا العصبية التي تسمى الخلايا الأكمرية على محاور، وتتواصل فقط عبر شجيراتها الشجرية .) تنتشر الإشارات العصبية على طول المحور في شكل موجات كهروكيميائية تسمى إمكانات الفعل ، والتي تنتج إشارات من خلية إلى خلية عند النقاط التي تتصل فيها نهايات المحور العصبي بخلايا أخرى. [41]

قد تكون المشابك كهربائية أو كيميائية. تُنشئ المشابك الكهربائية اتصالات كهربائية مباشرة بين الخلايا العصبية، [42] لكن المشابك الكيميائية أكثر شيوعًا وأكثر تنوعًا في الوظيفة. [43] في المشبك الكيميائي، تسمى الخلية التي ترسل الإشارات قبل المشبكية، وتسمى الخلية التي تستقبل الإشارات بعد المشبكية. كل من المناطق قبل المشبكية وما بعد المشبكية مليئة بالآليات الجزيئية التي تنفذ عملية الإشارة. تحتوي المنطقة قبل المشبكية على أعداد كبيرة من الأوعية الكروية الصغيرة تسمى الحويصلات المشبكية ، المليئة بالمواد الكيميائية الناقلة للعصب . [41] عندما يتم تحفيز الطرف قبل المشبك كهربائيًا، يتم تنشيط مجموعة من الجزيئات المضمنة في الغشاء، وتتسبب في إطلاق محتويات الحويصلات في المساحة الضيقة بين الأغشية قبل المشبكية وما بعد المشبكية، والتي تسمى الشق المشبكي . ثم يرتبط الناقل العصبي بالمستقبلات المضمنة في الغشاء ما بعد المشبكي، مما يتسبب في دخولها في حالة نشطة. [43] اعتمادًا على نوع المستقبل، قد يكون التأثير الناتج على الخلية ما بعد المشبكية مثيرًا أو مثبطًا أو تعديليًا بطرق أكثر تعقيدًا. على سبيل المثال، يؤدي إطلاق الناقل العصبي الأسيتيل كولين عند اتصال مشبكي بين خلية عصبية حركية وخلية عضلية إلى انكماش سريع للخلية العضلية. [44] تستغرق عملية النقل المشبكي بأكملها جزءًا من الملي ثانية فقط، على الرغم من أن التأثيرات على الخلية ما بعد المشبكية قد تستمر لفترة أطول بكثير (حتى إلى أجل غير مسمى، في الحالات التي تؤدي فيها الإشارة المشبكية إلى تكوين أثر ذاكرة ). [13]

بنية المشبك الكيميائي النموذجي

هناك حرفيًا مئات الأنواع المختلفة من المشابك. في الواقع، يوجد أكثر من مائة ناقل عصبي معروف، والعديد منها لديه أنواع متعددة من المستقبلات. [45] تستخدم العديد من المشابك أكثر من ناقل عصبي واحد - الترتيب الشائع هو أن يستخدم المشبك ناقلًا عصبيًا جزيئيًا صغيرًا سريع المفعول مثل الغلوتامات أو GABA ، جنبًا إلى جنب مع ناقل عصبي ببتيدي واحد أو أكثر يلعب أدوارًا تعديلية أبطأ. يقسم علماء الأعصاب الجزيئيون المستقبلات عمومًا إلى مجموعتين عريضتين: قنوات أيونية ذات بوابات كيميائية وأنظمة رسل ثانوية . عندما يتم تنشيط قناة أيونية ذات بوابات كيميائية، فإنها تشكل ممرًا يسمح لأنواع معينة من الأيونات بالتدفق عبر الغشاء. اعتمادًا على نوع الأيون، قد يكون التأثير على الخلية المستهدفة مثيرًا أو مثبطًا. عندما يتم تنشيط نظام رسول ثانٍ، فإنه يبدأ سلسلة من التفاعلات الجزيئية داخل الخلية المستهدفة، والتي قد تؤدي في النهاية إلى مجموعة واسعة من التأثيرات المعقدة، مثل زيادة أو تقليل حساسية الخلية للمحفزات، أو حتى تغيير نسخ الجينات .

وفقًا لقاعدة تسمى مبدأ ديل ، والتي لا يوجد بها سوى عدد قليل من الاستثناءات المعروفة، تطلق الخلية العصبية نفس النواقل العصبية في جميع مشابكها. [46] ومع ذلك، لا يعني هذا أن الخلية العصبية تمارس نفس التأثير على جميع أهدافها، لأن تأثير المشبك لا يعتمد على الناقل العصبي، بل على المستقبلات التي تنشطها. [43] نظرًا لأن الأهداف المختلفة يمكنها (وغالبًا ما تفعل ذلك) استخدام أنواع مختلفة من المستقبلات، فمن الممكن أن يكون للخلية العصبية تأثيرات مثيرة على مجموعة واحدة من الخلايا المستهدفة، وتأثيرات مثبطة على مجموعات أخرى، وتأثيرات تعديلية معقدة على مجموعات أخرى أيضًا. ومع ذلك، يحدث أن الناقلين العصبيين الأكثر استخدامًا، الغلوتامات وحمض جاما أمينوبوتيريك ، لكل منهما تأثيرات متسقة إلى حد كبير. يحتوي الغلوتامات على عدة أنواع من المستقبلات واسعة الانتشار، ولكنها جميعًا مثيرة أو تعديلية. وبالمثل، يحتوي حمض جاما أمينوبوتيريك على عدة أنواع من المستقبلات واسعة الانتشار، ولكنها جميعًا مثبطة. [47] وبسبب هذا الاتساق، غالبًا ما يشار إلى الخلايا الغلوتاماتية باسم "الخلايا العصبية المثيرة"، والخلايا الجابائية باسم "الخلايا العصبية المثبطة". بالمعنى الدقيق للكلمة، هذا إساءة استخدام للمصطلحات - المستقبلات هي المثيرة والمثبطة، وليس الخلايا العصبية - ولكن هذا شائع حتى في المنشورات العلمية.

إن مجموعة فرعية مهمة جدًا من المشابك قادرة على تكوين آثار الذاكرة عن طريق تغييرات طويلة الأمد تعتمد على النشاط في القوة المشبكية. [48] الشكل الأكثر شهرة للذاكرة العصبية هو عملية تسمى التعزيز طويل الأمد (اختصارًا LTP)، والتي تعمل في المشابك التي تستخدم الناقل العصبي الجلوتامات الذي يعمل على نوع خاص من المستقبلات يُعرف باسم مستقبل NMDA . [49] يتمتع مستقبل NMDA بخاصية "ترابطية": إذا تم تنشيط الخليتين المتورطتين في المشبك في نفس الوقت تقريبًا، تفتح قناة تسمح للكالسيوم بالتدفق إلى الخلية المستهدفة. [50] يبدأ دخول الكالسيوم سلسلة ثانية من الرسائل تؤدي في النهاية إلى زيادة عدد مستقبلات الجلوتامات في الخلية المستهدفة، وبالتالي زيادة القوة الفعالة للمشبك. يمكن أن يستمر هذا التغيير في القوة لأسابيع أو أكثر. منذ اكتشاف LTP في عام 1973، تم العثور على العديد من الأنواع الأخرى من آثار الذاكرة المشبكية، والتي تنطوي على زيادات أو نقصان في القوة المشبكية التي تسببها ظروف مختلفة، وتستمر لفترات زمنية متغيرة. [49] يعتمد نظام المكافأة ، الذي يعزز السلوك المرغوب على سبيل المثال، على شكل متغير من LTP مشروط بمدخلات إضافية قادمة من مسار إشارات المكافأة الذي يستخدم الدوبامين كناقل عصبي. [51] كل هذه الأشكال من قابلية التعديل المشبكية، مجتمعة، تؤدي إلى اللدونة العصبية ، أي قدرة الجهاز العصبي على التكيف مع الاختلافات في البيئة.

الدوائر والأنظمة العصبية

تتضمن الوظيفة العصبية الأساسية المتمثلة في إرسال الإشارات إلى خلايا أخرى قدرة الخلايا العصبية على تبادل الإشارات مع بعضها البعض. الشبكات التي تشكلها مجموعات مترابطة من الخلايا العصبية قادرة على مجموعة واسعة من الوظائف، بما في ذلك اكتشاف السمات وتوليد الأنماط والتوقيت، [52] ويُرى أن هناك أنواعًا لا حصر لها من معالجة المعلومات الممكنة. أظهر وارن ماكولوخ ووالتر بيتس في عام 1943 أن حتى الشبكات العصبية الاصطناعية التي تشكلت من تجريد رياضي مبسط للغاية لخلية عصبية قادرة على الحوسبة الشاملة . [53]

رسم توضيحي لمسار الألم، من كتاب أطروحة رينيه ديكارت عن الإنسان

تاريخيًا، لسنوات عديدة، كانت النظرة السائدة لوظيفة الجهاز العصبي هي أنه رابط بين المنبه والاستجابة. [54] في هذا المفهوم، تبدأ المعالجة العصبية بمنبهات تنشط الخلايا العصبية الحسية، وتنتج إشارات تنتشر عبر سلاسل من الاتصالات في الحبل الشوكي والدماغ، مما يؤدي في النهاية إلى تنشيط الخلايا العصبية الحركية وبالتالي إلى تقلص العضلات، أي إلى استجابات واضحة. اعتقد ديكارت أن جميع سلوكيات الحيوانات، ومعظم سلوكيات البشر، يمكن تفسيرها من حيث دوائر المنبه والاستجابة، على الرغم من أنه كان يعتقد أيضًا أن الوظائف المعرفية العليا مثل اللغة ليست قادرة على التفسير ميكانيكيًا. [55] طور تشارلز شيرينجتون ، في كتابه المؤثر الصادر عام 1906 بعنوان الفعل التكاملي للجهاز العصبي ، [54] مفهوم آليات الاستجابة للمحفزات بمزيد من التفصيل، وحاولت السلوكية ، المدرسة الفكرية التي سيطرت على علم النفس حتى منتصف القرن العشرين، تفسير كل جانب من جوانب السلوك البشري من حيث الاستجابة للمحفزات. [56]

ومع ذلك، أظهرت الدراسات التجريبية لعلم وظائف الأعضاء الكهربائية ، والتي بدأت في أوائل القرن العشرين ووصلت إلى إنتاجية عالية بحلول الأربعينيات من القرن العشرين، أن الجهاز العصبي يحتوي على العديد من الآليات للحفاظ على استثارة الخلايا وتوليد أنماط النشاط بشكل جوهري، دون الحاجة إلى حافز خارجي. [57] وجد أن الخلايا العصبية قادرة على إنتاج تسلسلات منتظمة من إمكانات الفعل، أو تسلسلات من الانفجارات، حتى في عزلة تامة. [58] عندما ترتبط الخلايا العصبية النشطة جوهريًا ببعضها البعض في دوائر معقدة، تصبح احتمالات توليد أنماط زمنية معقدة أكثر شمولاً. [52] ينظر المفهوم الحديث إلى وظيفة الجهاز العصبي جزئيًا من حيث سلاسل التحفيز والاستجابة، وجزئيًا من حيث أنماط النشاط المتولدة جوهريًا - يتفاعل كلا النوعين من النشاط مع بعضهما البعض لتوليد ذخيرة كاملة من السلوك. [59]

ردود الفعل ودوائر الاستجابة للمحفزات الأخرى

مخطط مبسط لوظيفة الجهاز العصبي الأساسية: تلتقط المستقبلات الحسية الإشارات وترسلها إلى النخاع الشوكي والدماغ، حيث تحدث المعالجة التي تؤدي إلى إرسال الإشارات مرة أخرى إلى النخاع الشوكي ثم إلى الخلايا العصبية الحركية

أبسط أنواع الدوائر العصبية هو القوس الانعكاسي ، والذي يبدأ بمدخلات حسية وينتهي بمخرجات حركية، ويمر عبر سلسلة من الخلايا العصبية المتصلة في سلسلة . [60] ويمكن إظهار ذلك في "منعكس الانسحاب" الذي يتسبب في ارتعاش اليد للخلف بعد لمس موقد ساخن. تبدأ الدائرة بمستقبلات حسية في الجلد يتم تنشيطها بمستويات ضارة من الحرارة: نوع خاص من البنية الجزيئية المضمنة في الغشاء يتسبب في تغيير الحرارة للمجال الكهربائي عبر الغشاء. إذا كان التغيير في الجهد الكهربائي كبيرًا بما يكفي لتجاوز العتبة المحددة، فإنه يستحضر جهد فعل، ينتقل على طول محور الخلية المستقبلة، إلى النخاع الشوكي. هناك يقوم المحور بإجراء اتصالات مشبكية مثيرة مع خلايا أخرى، بعضها ينطلق (يرسل مخرجات محورية) إلى نفس منطقة النخاع الشوكي، والبعض الآخر ينطلق إلى الدماغ. أحد الأهداف هو مجموعة من الخلايا العصبية الشوكية التي تنطلق إلى الخلايا العصبية الحركية التي تتحكم في عضلات الذراع. تثير الخلايا العصبية الداخلية الخلايا العصبية الحركية، وإذا كانت الإثارة قوية بما يكفي، فإن بعض الخلايا العصبية الحركية تولد إمكانات فعل، والتي تنتقل إلى أسفل محاورها إلى النقطة التي تقوم فيها باتصالات مشبكية مثيرة مع خلايا العضلات. تحفز الإشارات المثيرة تقلص خلايا العضلات، مما يتسبب في تغيير زوايا المفاصل في الذراع، مما يؤدي إلى سحب الذراع بعيدًا.

في الواقع، يخضع هذا المخطط البسيط للعديد من التعقيدات. [60] على الرغم من وجود مسارات عصبية قصيرة من الخلية العصبية الحسية إلى الخلية العصبية الحركية لأبسط ردود الفعل ، إلا أن هناك أيضًا خلايا عصبية أخرى قريبة تشارك في الدائرة وتعدل الاستجابة. علاوة على ذلك، هناك إسقاطات من الدماغ إلى الحبل الشوكي قادرة على تعزيز أو تثبيط رد الفعل.

على الرغم من أن أبسط ردود الفعل قد تكون بوساطة دوائر تقع بالكامل داخل الحبل الشوكي، فإن الاستجابات الأكثر تعقيدًا تعتمد على معالجة الإشارات في الدماغ. [61] على سبيل المثال، عندما يتحرك جسم في محيط المجال البصري، وينظر الشخص نحوه، تبدأ العديد من مراحل معالجة الإشارات. الاستجابة الحسية الأولية، في شبكية العين، والاستجابة الحركية النهائية، في نوى المحرك العيني في جذع الدماغ ، ليست مختلفة كثيرًا عن تلك الموجودة في رد الفعل البسيط، ولكن المراحل المتوسطة مختلفة تمامًا. بدلاً من سلسلة من خطوة واحدة أو خطوتين من المعالجة، تمر الإشارات البصرية عبر ما يقرب من اثنتي عشرة مرحلة من التكامل، تشمل المهاد ، والقشرة المخية ، والعقد القاعدية ، والتلة العلوية ، والمخيخ ، والعديد من نوى جذع الدماغ. تؤدي هذه المناطق وظائف معالجة الإشارات التي تشمل اكتشاف السمات ، والتحليل الإدراكي ، واستدعاء الذاكرة ، واتخاذ القرار ، والتخطيط الحركي . [62]

الكشف عن السمات هو القدرة على استخراج المعلومات ذات الصلة بيولوجيًا من مجموعات من الإشارات الحسية. [63] في النظام البصري ، على سبيل المثال، تكون المستقبلات الحسية في شبكية العين قادرة بشكل فردي فقط على اكتشاف "نقاط الضوء" في العالم الخارجي. [64] تتلقى الخلايا العصبية البصرية من المستوى الثاني مدخلات من مجموعات من المستقبلات الأولية، وتتلقى الخلايا العصبية ذات المستوى الأعلى مدخلات من مجموعات من الخلايا العصبية من المستوى الثاني، وهكذا، مما يشكل تسلسلًا هرميًا لمراحل المعالجة. في كل مرحلة، يتم استخراج المعلومات المهمة من مجموعة الإشارات ويتم التخلص من المعلومات غير المهمة. بحلول نهاية العملية، يتم تحويل إشارات الإدخال التي تمثل "نقاط الضوء" إلى تمثيل عصبي للأشياء في العالم المحيط وخصائصها. تحدث المعالجة الحسية الأكثر تطوراً داخل الدماغ، ولكن استخراج السمات المعقدة يحدث أيضًا في النخاع الشوكي وفي الأعضاء الحسية الطرفية مثل شبكية العين.

توليد الأنماط الجوهرية

على الرغم من أن آليات الاستجابة للمنبهات هي الأسهل في الفهم، فإن الجهاز العصبي قادر أيضًا على التحكم في الجسم بطرق لا تتطلب منبهًا خارجيًا، وذلك عن طريق إيقاعات النشاط المولدة داخليًا. ونظرًا لتنوع قنوات الأيونات الحساسة للجهد والتي يمكن تضمينها في غشاء الخلية العصبية، فإن العديد من أنواع الخلايا العصبية قادرة، حتى في عزلة، على توليد تسلسلات إيقاعية من إمكانات الفعل، أو تناوبات إيقاعية بين الانفجار عالي المعدل والسكون. وعندما ترتبط الخلايا العصبية ذات الإيقاع الجوهري ببعضها البعض عن طريق المشابك المثيرة أو المثبطة، فإن الشبكات الناتجة تكون قادرة على مجموعة واسعة من السلوكيات الديناميكية، بما في ذلك ديناميكيات الجذب والدورية وحتى الفوضى . وتُسمى شبكة الخلايا العصبية التي تستخدم بنيتها الداخلية لتوليد مخرجات منظمة زمنيًا، دون الحاجة إلى منبه منظم زمنيًا مماثلًا، مولدًا مركزيًا للأنماط .

إن عملية توليد الأنماط الداخلية تعمل على نطاق واسع من المقاييس الزمنية، من المللي ثانية إلى الساعات أو أكثر. ومن أهم أنواع الأنماط الزمنية الإيقاع اليومي ـ أي الإيقاع الذي يستمر لمدة تقارب 24 ساعة. وتظهر جميع الحيوانات التي خضعت للدراسة تقلبات يومية في النشاط العصبي، والتي تتحكم في التناوب اليومي في السلوك مثل دورة النوم والاستيقاظ. وقد أظهرت الدراسات التجريبية التي أجريت منذ تسعينيات القرن العشرين أن الإيقاع اليومي يتولد عن "ساعة جينية" تتألف من مجموعة خاصة من الجينات التي يرتفع مستوى تعبيرها وينخفض ​​على مدار اليوم. وتشترك الحيوانات المتنوعة مثل الحشرات والفقاريات في نظام ساعة جينية مماثل. وتتأثر الساعة اليومية بالضوء ولكنها تستمر في العمل حتى عندما تظل مستويات الضوء ثابتة ولا تتوفر أي إشارات خارجية أخرى تحدد الوقت من اليوم. يتم التعبير عن جينات الساعة في العديد من أجزاء الجهاز العصبي وكذلك في العديد من الأعضاء الطرفية، ولكن في الثدييات، يتم الحفاظ على كل هذه "الساعات النسيجية" في تزامن من خلال الإشارات التي تنبعث من حارس الوقت الرئيسي في جزء صغير من الدماغ يسمى النواة فوق التصالبية .

الخلايا العصبية المرآتية

العصبون المرآتي هو عصبون ينطلق عندما يتصرف حيوان وعندما يلاحظ الحيوان نفس الفعل الذي يقوم به حيوان آخر. [65] [ 66] [67] وبالتالي، فإن العصبون "يعكس" سلوك الآخر، كما لو كان المراقب هو نفسه يتصرف. وقد لوحظت مثل هذه العصبونات بشكل مباشر في أنواع الرئيسيات . [68] وقد ثبت أن الطيور لديها سلوكيات رنينية تقليدية وتشير الأدلة العصبية إلى وجود شكل من أشكال نظام الانعكاس. [68] [69] في البشر، تم العثور على نشاط دماغي متوافق مع نشاط العصبونات المرآتية في القشرة الحركية الأولية ، والمنطقة الحركية التكميلية ، والقشرة الحسية الجسدية الأولية والقشرة الجدارية السفلية . [70] وظيفة نظام المرآة هي موضوع الكثير من التكهنات. يعتقد العديد من الباحثين في علم الأعصاب الإدراكي وعلم النفس الإدراكي أن هذا النظام يوفر الآلية الفسيولوجية للاقتران بين الإدراك والفعل (انظر نظرية الترميز المشتركة ). [67] يزعمون أن الخلايا العصبية المرآوية قد تكون مهمة لفهم تصرفات الأشخاص الآخرين، وتعلم مهارات جديدة عن طريق التقليد. ويتكهن بعض الباحثين أيضًا بأن أنظمة المرآة قد تحاكي الأفعال المرصودة، وبالتالي تساهم في مهارات نظرية العقل ، [71] [72] بينما يربط آخرون الخلايا العصبية المرآوية بقدرات اللغة . [73] ومع ذلك، حتى الآن، لم يتم طرح أي نماذج عصبية أو حسابية مقبولة على نطاق واسع لوصف كيفية دعم نشاط الخلايا العصبية المرآوية للوظائف الإدراكية مثل التقليد. [74] هناك علماء أعصاب يحذرون من أن الادعاءات المقدمة بشأن دور الخلايا العصبية المرآوية لا تدعمها أبحاث كافية. [75] [76]

تطوير

في الفقاريات، تشمل معالم التطور العصبي الجنيني ولادة الخلايا العصبية وتمايزها من أسلاف الخلايا الجذعية ، وهجرة الخلايا العصبية غير الناضجة من أماكن ميلادها في الجنين إلى مواقعها النهائية، ونمو المحاور العصبية من الخلايا العصبية وتوجيه المخروط المتحرك للنمو عبر الجنين نحو الشركاء ما بعد المشبك، وتوليد المشابك بين هذه المحاور وشركائها ما بعد المشبك، وأخيرًا التغييرات مدى الحياة في المشابك العصبية التي يُعتقد أنها أساس التعلم والذاكرة. [77]

تشكل جميع الحيوانات ثنائية الجانب في مرحلة مبكرة من التطور جنينًا ، وهو قطب، حيث يُسمى أحد طرفيه القطب الحيواني والطرف الآخر القطب النباتي . يكون الجنين على شكل قرص به ثلاث طبقات من الخلايا، طبقة داخلية تسمى الأديم الباطن ، والتي تنشأ عنها بطانة معظم الأعضاء الداخلية، وطبقة وسطى تسمى الأديم المتوسط ، والتي تنشأ عنها العظام والعضلات، وطبقة خارجية تسمى الأديم الظاهر ، والتي تنشأ عنها الجلد والجهاز العصبي. [78]

جنين بشري يظهر فيه أخدود عصبي
أربع مراحل في تطور الأنبوب العصبي في الجنين البشري

في الفقاريات، أول علامة على الجهاز العصبي هي ظهور شريط رفيع من الخلايا على طول منتصف الظهر، يسمى الصفيحة العصبية . من المقرر أن يصبح الجزء الداخلي من الصفيحة العصبية (على طول خط الوسط) الجهاز العصبي المركزي (CNS)، والجزء الخارجي الجهاز العصبي المحيطي (PNS). مع تقدم التطور، تظهر طية تسمى الأخدود العصبي على طول خط الوسط. تتعمق هذه الطية، ثم تغلق في الأعلى. في هذه المرحلة، يظهر الجهاز العصبي المركزي المستقبلي كهيكل أسطواني يسمى الأنبوب العصبي ، بينما يظهر الجهاز العصبي المحيطي المستقبلي كشريطين من الأنسجة تسمى القمة العصبية ، يمتدان طوليًا فوق الأنبوب العصبي. يُعرف تسلسل المراحل من الصفيحة العصبية إلى الأنبوب العصبي والقمة العصبية باسم التعصيب .

في أوائل القرن العشرين، أظهرت مجموعة من التجارب الشهيرة التي أجراها هانز سبيمان وهيلدي مانجولد أن تكوين الأنسجة العصبية "يُستحث" بواسطة إشارات من مجموعة من خلايا الأديم المتوسط ​​تسمى المنطقة المنظمة . [77] على مدى عقود من الزمان، هزمت طبيعة الاستحثاث العصبي كل محاولة لمعرفة ذلك، حتى تم حلها أخيرًا من خلال الأساليب الوراثية في التسعينيات. يتطلب استحثاث الأنسجة العصبية تثبيط الجين لما يسمى بروتين تكوين العظام ، أو BMP. ويبدو أن بروتين BMP4 متورط على وجه التحديد. بروتينان يسميان نوجين وشوردين ، يفرزهما الأديم المتوسط، قادران على تثبيط BMP4 وبالتالي تحريض الأديم الظاهر على التحول إلى نسيج عصبي. ويبدو أن آلية جزيئية مماثلة متورطة في أنواع مختلفة على نطاق واسع من الحيوانات، بما في ذلك المفصليات وكذلك الفقاريات. ومع ذلك، في بعض الحيوانات، قد يلعب نوع آخر من الجزيئات يسمى عامل نمو الخلايا الليفية أو FGF دورًا مهمًا أيضًا في عملية التحريض.

يؤدي تحفيز الأنسجة العصبية إلى تكوين الخلايا السلفية العصبية، والتي تسمى الخلايا العصبية البدائية . [79] في ذبابة الفاكهة ، تنقسم الخلايا العصبية البدائية بشكل غير متماثل، بحيث يكون أحد المنتجين "خلية أم عقدية" (GMC)، والآخر خلية عصبية بدائية. تنقسم الخلية الأم العقدية مرة واحدة، لتؤدي إلى زوج من الخلايا العصبية أو زوج من الخلايا الدبقية. في المجمل، تكون الخلية العصبية البدائية قادرة على توليد عدد غير محدد من الخلايا العصبية أو الخلايا الدبقية.

كما هو موضح في دراسة أجريت عام 2008، فإن أحد العوامل المشتركة بين جميع الكائنات ثنائية الجانب (بما في ذلك البشر) هو عائلة من جزيئات الإشارة المفرزة تسمى نيوروتروفين والتي تنظم نمو الخلايا العصبية وبقائها . [80] حدد تشو وآخرون DNT1، أول نيوروتروفين تم العثور عليه في الذباب . يشترك DNT1 في التشابه البنيوي مع جميع نيوروتروفينات المعروفة وهو عامل رئيسي في مصير الخلايا العصبية في ذبابة الفاكهة . نظرًا لأن نيوروتروفينات تم تحديدها الآن في كل من الفقاريات واللافقاريات، فإن هذا الدليل يشير إلى أن نيوروتروفينات كانت موجودة في سلف مشترك بين الكائنات ثنائية الجانب وقد تمثل آلية مشتركة لتكوين الجهاز العصبي.

علم الأمراض

الطبقات التي تحمي الدماغ والحبل الشوكي

الجهاز العصبي المركزي محمي بحواجز فيزيائية وكيميائية رئيسية. جسديًا، يحيط بالدماغ والحبل الشوكي أغشية سحائية قوية ، ويغلقان داخل عظام الجمجمة والعمود الفقري ، والتي تتحد لتشكل درعًا ماديًا قويًا. كيميائيًا، يتم عزل الدماغ والحبل الشوكي بواسطة حاجز الدم بين الدماغ ، والذي يمنع معظم أنواع المواد الكيميائية من الانتقال من مجرى الدم إلى داخل الجهاز العصبي المركزي. تجعل هذه الحماية الجهاز العصبي المركزي أقل عرضة للخطر في كثير من النواحي من الجهاز العصبي المحيطي؛ ومع ذلك، فإن الجانب الآخر هو أن الضرر الذي يلحق بالجهاز العصبي المركزي يميل إلى أن يكون له عواقب أكثر خطورة.

على الرغم من أن الأعصاب تميل إلى التواجد عميقًا تحت الجلد باستثناء أماكن قليلة مثل العصب الزندي بالقرب من مفصل الكوع، إلا أنها لا تزال معرضة نسبيًا للتلف الجسدي، مما قد يسبب الألم أو فقدان الإحساس أو فقدان السيطرة على العضلات. يمكن أن يحدث تلف الأعصاب أيضًا بسبب التورم أو الكدمات في الأماكن التي يمر بها العصب عبر قناة عظمية ضيقة، كما يحدث في متلازمة النفق الرسغي . إذا تم قطع العصب تمامًا، فغالبًا ما يتجدد ، ولكن بالنسبة للأعصاب الطويلة قد تستغرق هذه العملية شهورًا حتى تكتمل. بالإضافة إلى التلف الجسدي، قد يحدث الاعتلال العصبي المحيطي بسبب العديد من المشاكل الطبية الأخرى، بما في ذلك الحالات الوراثية، والحالات الأيضية مثل مرض السكري ، والحالات الالتهابية مثل متلازمة غيلان باريه ، ونقص الفيتامينات، والأمراض المعدية مثل الجذام أو القوباء المنطقية ، أو التسمم بالسموم مثل المعادن الثقيلة. العديد من الحالات ليس لها سبب يمكن تحديده، ويشار إليها باسم مجهول السبب . ومن الممكن أيضًا أن تفقد الأعصاب وظيفتها مؤقتًا، مما يؤدي إلى خدر وتيبس - تشمل الأسباب الشائعة الضغط الميكانيكي، أو انخفاض درجة الحرارة، أو التفاعلات الكيميائية مع أدوية التخدير الموضعي مثل الليدوكايين .

قد يؤدي الضرر الجسدي للحبل الشوكي إلى فقدان الإحساس أو الحركة . إذا لم تنتج إصابة العمود الفقري شيئًا أسوأ من التورم، فقد تكون الأعراض عابرة، ولكن إذا تم تدمير الألياف العصبية في العمود الفقري بالفعل، فإن فقدان الوظيفة يكون دائمًا عادةً. أظهرت الدراسات التجريبية أن ألياف الأعصاب الشوكية تحاول إعادة النمو بنفس الطريقة التي تحاول بها الألياف العصبية، ولكن في الحبل الشوكي، ينتج تدمير الأنسجة عادةً نسيجًا ندبيًا لا يمكن اختراقه بواسطة الأعصاب التي تنمو مرة أخرى.

انظر أيضا

مراجع

  1. ^ Tortora, GJ; Derrickson, B. (2016). Principles of Anatomy and Physiology (15th ed.). J. Wiley. ISBN 978-1-119-34373-8.
  2. ^ Iadecola, Costantino (27 سبتمبر 2017). "وحدة الأوعية الدموية العصبية في مرحلة النضج: رحلة عبر الاقتران العصبي الوعائي في الصحة والمرض". Neuron . 96 (1): 17–42. doi :10.1016/j.neuron.2017.07.030. ISSN  1097-4199. PMC 5657612. PMID  28957666 . 
  3. ^ "الجهاز العصبي". موسوعة كولومبيا . مطبعة جامعة كولومبيا.
  4. ^ Herculano-Houzel S, Avelino-de-Souza K, et al. (2014). "دماغ الفيل بالأرقام". Front Neuroanat . 8 : 46. doi : 10.3389/fnana.2014.00046 . PMC 4053853. PMID  24971054 . 
  5. ^ abcdef Kandel ER, Schwartz JH, Jessel TM, eds. (2000). "Ch. 2: Nerve cells and behavior". Principles of Neural Science. McGraw-Hill Professional. ISBN 978-0-8385-7701-1.
  6. ^ Finger S (2001). "Ch. 1: The brain in antiquity". Origins of neuroscience: a history of explorations into brain function . Oxford Univ. Press. ISBN 978-0-19-514694-3.
  7. ^ فنجر، ص 43-50
  8. ^ نيكوليتسياس مايكل م. (2010) اللدونة السلوكية والعصبية. ISBN 978-1-4537-8945-2 
  9. ^ ab Sakarya O, Armstrong KA, Adamska M, et al. (2007). Vosshall L (محرر). "A post-synaptic scaffold at the origin of the animal kingdom". PLOS ONE . ​​2 (6): e506. Bibcode :2007PLoSO...2..506S. doi : 10.1371/journal.pone.0000506 . PMC 1876816 . PMID  17551586. 
  10. ^ ab Ruppert EE, Fox RS, Barnes RD (2004). Invertebrate Zoology (7 ed.). Brooks / Cole. ص 111-124. ISBN 0-03-025982-7.
  11. ^ ab Balavoine G (2003). "The segmented Urbilateria: A testable scenario". Int Comp Biology . 43 (1): 137–147. doi : 10.1093/icb/43.1.137 . PMID  21680418.
  12. ^ أورتيجا هيرنانديز، خافيير (29 فبراير 2016)، أحفورة الجهاز العصبي التي يبلغ عمرها 500 مليون سنة تلقي الضوء على تطور الحيوانات، The Conversation US, Inc. ، تم استرجاعها في 6 مارس 2016
  13. ^ abc Kandel ER, Schwartz JH, Jessel TM, eds. (2000). "Ch. 4: The cytology of neurons". Principles of Neural Science. McGraw-Hill Professional. ISBN 978-0-8385-7701-1.
  14. ^ ab Allen NJ, Barres BA (2009). "علم الأعصاب: الخلايا الدبقية - أكثر من مجرد غراء دماغي". Nature . 457 (7230): 675–677. Bibcode :2009Natur.457..675A. doi :10.1038/457675a. PMID  19194443. S2CID  205044137.
  15. ^ Azevedo FA, Carvalho LR, Grinberg LT, et al. (2009). "أعداد متساوية من الخلايا العصبية وغير العصبية تجعل الدماغ البشري دماغًا رئيسيًا مقيسًا بشكل متساوي القياس". J. Comp. Neurol . 513 (5): 532–541. doi :10.1002/cne.21974. PMID  19226510. S2CID  5200449.
  16. ^ ab Kandel ER, Schwartz JH, Jessel TM, eds. (2000). "Ch. 17: The anatomical structure of the central nervous system". Principles of Neural Science. McGraw-Hill Professional. ISBN 978-0-8385-7701-1.
  17. ^ Standring, Susan, ed. (2005). Gray's Anatomy (الطبعة 39). Elsevier Churchill Livingstone. ص 233-234. ISBN 978-0-443-07168-3.
  18. ^ Hubbard JI (1974). الجهاز العصبي المحيطي . Plenum Press. ص. 7. ISBN 978-0-306-30764-5.
  19. ^ Purves D، Augustine GJ، Fitzpatrick D، Hall WC، LaMantia AS، McNamara JO، White LE (2008). Neuroscience. الطبعة الرابعة . Sinauer Associates. ص 15-16.
  20. ^ "العقدة العصبية" في قاموس دورلاند الطبي
  21. ^ Afifi AK (يوليو 1994). "العقد القاعدية: التشريح الوظيفي وعلم وظائف الأعضاء. الجزء الأول". J. Child Neurol . 9 (3): 249–260. doi :10.1177/088307389400900306. PMID  7930403. S2CID  13045090.
  22. ^ Jacobs DK, Nakanishi N, Yuan D, Camara A, Nichols SA, Hartenstein V, et al. (2007). "تطور الهياكل الحسية في الحيوانات القاعدية". Integr Comp Biol . 47 (5): 712–723. doi : 10.1093/icb/icm094 . PMID  21669752.
  23. ^ سانيس دي إتش، ريه تا، هاريس دبليو إيه (2006). تطور الجهاز العصبي . الصحافة الأكاديمية. ص 3-4. رقم ISBN 978-0-12-618621-5.
  24. ^ Ghysen A (2003). "أصل وتطور الجهاز العصبي". Int. J. Dev. Biol . 47 (7–8): 555–562. CiteSeerX 10.1.1.511.5106 . PMID  14756331. 
  25. ^ Erwin DH, Davidson EH (يوليو 2002). "آخر سلف مشترك ثنائي الجانب". تطوير . 129 (13): 3021-3032. doi :10.1242/dev.129.13.3021. PMID  12070079.
  26. ^ Bourlat SJ, Juliusdottir T, Lowe CJ, et al. (نوفمبر 2006). "تكشف شجرة تطور ثنائيات الفم عن الحبليات أحادية النمط والشعبة الجديدة Xenoturbellida". Nature . 444 (7115): 85–88. Bibcode :2006Natur.444...85B. doi :10.1038/nature05241. PMID  17051155. S2CID  4366885.
  27. ^ Lichtneckert R, Reichert H (مايو 2005). "نظرة ثاقبة على الدماغ ثنائي الجانب: آليات النمذجة الجينية المحفوظة في تطور دماغ الحشرات والفقاريات". الوراثة . 94 (5): 465-477. doi : 10.1038/sj.hdy.6800664 . PMID  15770230.
  28. ^ ADEY WR (فبراير 1951). "الجهاز العصبي لدودة الأرض Megascolex". J. Comp. Neurol . 94 (1): 57–103. doi :10.1002/cne.900940104. PMID  14814220. S2CID  30827888.
  29. ^ "كتاب الديدان: مواصفات الجهاز العصبي".
  30. ^ Chapman RF (1998). "Ch. 20: Nervous system". الحشرات: البنية والوظيفة . مطبعة جامعة كامبريدج. ص 533-568. ISBN 978-0-521-57890-5.
  31. ^ تشابمان، ص 546
  32. ^ Ruppert, EE; Fox, RS; Barnes, RD (2004). Invertebrate Zoology (7 ed.). Brooks / Cole. ISBN 978-0-03-025982-1.
  33. ^ [32] : 284–291 
  34. ^ تانتيويساواروجي، سوكانلايا؛ روشا، ماريا ج.؛ سيلفا، آنا؛ باردال، ميغيل أ. كوفيتفادهي، أوتايوان؛ روشا، إدواردو (31 أغسطس 2022). “دراسة مجسمة للأنواع الثلاثة من العقد عند الذكور والإناث وغير المتمايزة Scrobcularia Plana (Bivalvia)”. الحيوانات . 12 (17): 2248. دوى : 10.3390/ani12172248 . ISSN  2076-2615. بمك 9454602 . بميد  36077968. 
  35. ^ يورتشينكو ، أولغا ف. سكيتيفا، أولغا الأول؛ فورونيجسكايا، إيلينا إي؛ دياتشوك ، فياتشيسلاف أ. (أبريل 2018). “تطور الجهاز العصبي في محار المحيط الهادئ، Crassostrea gigas (Mollusca: Bivalvia)”. الحدود في علم الحيوان . 15 (1): 10. دوى : 10.1186/s12983-018-0259-8 . ISSN  1742-9994. بمك 5896133 . بميد  29681988. 
  36. ^ ab Hoyle G, Wiersma CA (1977). الخلايا العصبية المحددة وسلوك المفصليات . Plenum Press. ISBN 978-0-306-31001-0.
  37. ^ Stein PSG (1999). Neurons, Networks, and Motor Behavior . MIT Press. ص 38-44. ISBN 978-0-262-69227-4.
  38. ^ شتاين، ص 112
  39. ^ Simmons PJ, Young D (1999). الخلايا العصبية وسلوك الحيوان . مطبعة جامعة كامبريدج. ص. 43. ISBN 978-0-521-62726-9.
  40. ^ Gray PO (2006). علم النفس (الطبعة الخامسة). Macmillan. ص 170. ISBN 978-0-7167-7690-1.
  41. ^ ab Kandel ER, Schwartz JH, Jessel TM, eds. (2000). "Ch. 9: Propagated signaling: the action possible". Principles of Neural Science. McGraw-Hill Professional. ISBN 978-0-8385-7701-1.
  42. ^ Hormuzdi SG, Filippov MA, Mitropoulou G, et al. (2004). "المشابك الكهربائية: نظام إشارات ديناميكي يشكل نشاط الشبكات العصبية". Biochim. Biophys. Acta . 1662 (1–2): 113–137. doi :10.1016/j.bbamem.2003.10.023. PMID  15033583.
  43. ^ abc Kandel ER, Schwartz JH, Jessel TM, eds. (2000). "Ch. 10: Overview of synaptic transmission". Principles of Neural Science. McGraw-Hill Professional. ISBN 978-0-8385-7701-1.
  44. ^ Kandel ER, Schwartz JH, Jessel TM, eds. (2000). "Ch. 11: Signaling at the neuro-muscle synapse". Principles of Neural Science. McGraw-Hill Professional. ISBN 978-0-8385-7701-1.
  45. ^ Kandel ER, Schwartz JH, Jessel TM, eds. (2000). "Ch. 15: Neurotransmitters". Principles of Neural Science. McGraw-Hill Professional. ISBN 978-0-8385-7701-1.
  46. ^ Strata P, Harvey R (1999). "مبدأ ديل". Brain Res. Bull . 50 (5–6): 349–350. doi :10.1016/S0361-9230(99)00100-8. PMID  10643431. S2CID  29406273.
  47. ^ هناك عدد من المواقف الاستثنائية التي وجد فيها أن حمض جاما أمينوبوتيريك له تأثيرات مثيرة، وخاصة أثناء التطور المبكر. لمراجعة هذا الموضوع، انظر Marty A, Llano I (يونيو 2005). "التأثيرات المثيرة لحمض جاما أمينوبوتيريك في الشبكات الدماغية الراسخة". Trends Neurosci . 28 (6): 284–289. doi :10.1016/j.tins.2005.04.003. PMID  15927683. S2CID  40022079.
  48. ^ باراديسو إم إيه، بير إم إف، كونورز بي دبليو (2007). علم الأعصاب: استكشاف الدماغ. ليبينكوت ويليامز وويلكينز. ص 718. رقم ISBN 978-0-7817-6003-4.
  49. ^ ab Cooke SF, Bliss TV (2006). "المرونة في الجهاز العصبي المركزي البشري". Brain . 129 (الجزء 7): 1659–1673. doi : 10.1093/brain/awl082 . PMID  16672292.
  50. ^ Bliss TV, Collingridge GL (January 1993). "A synaptic model of memory: long-term potentiation in the hippocampus". Nature . 361 (6407): 31–39. Bibcode :1993Natur.361...31B. doi :10.1038/361031a0. PMID  8421494. S2CID  4326182.
  51. ^ Kauer JA, Malenka RC (نوفمبر 2007). "المرونة المشبكية والإدمان". Nat. Rev. Neurosci . 8 (11): 844–858. doi : 10.1038/nrn2234 . PMID  17948030. S2CID  38811195.
  52. ^ ab Dayan P, Abbott LF (2005). علم الأعصاب النظري: النمذجة الحسابية والرياضية للأنظمة العصبية . مطبعة معهد ماساتشوستس للتكنولوجيا. رقم ISBN 978-0-262-54185-5.
  53. ^ McCulloch WS, Pitts W (1943). "حساب منطقي للأفكار الكامنة في النشاط العصبي". مجلة الرياضيات والفيزياء الحيوية . 5 (4): 115-133. doi :10.1007/BF02478259.
  54. ^ ab Sherrington CS (1906). الفعل التكاملي للجهاز العصبي. سكريبنر.
  55. ^ ديكارت ر (1989). عواطف الروح . فوس س. هاكيت. ISBN 978-0-87220-035-7.
  56. ^ Baum WM (2005). Understanding behaviorism: Behavior, Culture and Evolution . Blackwell. ISBN 978-1-4051-1262-8.
  57. ^ Piccolino M (نوفمبر 2002). "خمسون عامًا من عصر هودجكين-هكسلي". Trends Neurosci . 25 (11): 552–553. doi :10.1016/S0166-2236(02)02276-2. PMID  12392928. S2CID  35465936.
  58. ^ جونستون د، وو إس إم (1995). أساسيات علم وظائف الأعصاب الخلوية . مطبعة معهد ماساتشوستس للتكنولوجيا. رقم ISBN 978-0-262-10053-3.
  59. ^ Simmons PJ, Young D (1999). "Ch 1.: Introduction". Nerve cells and animal behavior . Cambridge Univ. Press. ISBN 978-0-521-62726-9.
  60. ^ ab Kandel ER, Schwartz JH, Jessel TM, eds. (2000). "Ch. 36: Spinal reflexes". Principles of Neural Science. McGraw-Hill Professional. ISBN 978-0-8385-7701-1.
  61. ^ Kandel ER, Schwartz JH, Jessel TM, eds. (2000). "Ch. 38: Voluntary movement". Principles of Neural Science. McGraw-Hill Professional. ISBN 978-0-8385-7701-1.
  62. ^ Kandel ER, Schwartz JH, Jessel TM, eds. (2000). "Ch. 39: The control of sight". Principles of Neural Science. McGraw-Hill Professional. ISBN 978-0-8385-7701-1.
  63. ^ Kandel ER, Schwartz JH, Jessel TM, eds. (2000). "Ch. 21: Coding of sensiy information". Principles of Neural Science. McGraw-Hill Professional. ISBN 978-0-8385-7701-1.
  64. ^ Kandel ER, Schwartz JH, Jessel TM, eds. (2000). "Ch. 25: Constructing the visual image". Principles of Neural Science. McGraw-Hill Professional. ISBN 978-0-8385-7701-1.
  65. ^ Rizzolatti, Giacomo; Craighero, Laila (2004). "The mirror-neuron system" (PDF) . Annual Review of Neuroscience . 27 : 169–192. doi :10.1146/annurev.neuro.27.070203.144230. PMID  15217330. S2CID  1729870.
  66. ^ Keysers, Christian (2010). "Mirror Neurons" (PDF) . علم الأحياء الحالي . 19 (21): R971–973. doi :10.1016/j.cub.2009.08.026. PMID  19922849. S2CID  12668046. مؤرشف من الأصل (PDF) في 19 يناير 2013.
  67. ^ ab Keysers, Christian (23 يونيو 2011). الدماغ التعاطفي. كيندل.
  68. ^ أب ريزولاتي ، جياكومو. فاديجا، لوتشيانو (1999). “سلوكيات الرنين والخلايا العصبية المرآة”. إيتاليان دي بيولوجي . 137 (2-3): 85-100. بميد  10349488.
  69. ^ أكينز، شانا؛ كلاين، إدوارد (2002). "التعلم التقليدي في السمان الياباني باستخدام إجراء التحكم ثنائي الاتجاه". التعلم والسلوك الحيواني . 30 (3): 275-281. doi : 10.3758/bf03192836 . PMID  12391793.
  70. ^ Molenberghs P, Cunnington R, Mattingley J (يوليو 2009). "هل يشارك نظام الخلايا العصبية المرآتية في التقليد؟ مراجعة قصيرة وتحليل تلوي". Neuroscience & Biobehavioral Reviews . 33 (1): 975–980. doi :10.1016/j.neubiorev.2009.03.010. PMID  19580913. S2CID  25620637.
  71. ^ Keysers, Christian; Gazzola, Valeria (2006). "Progress in Brain Research" (PDF) . Bcn-nic.nl. مؤرشف من الأصل (PDF) في 30 يونيو 2007.
  72. ^ مايكل أربيب، فرضية نظام المرآة. ربط اللغة بنظرية العقل محفوظ في 29 مارس 2009 على موقع واي باك مشين ، 2005، تم استرجاعه في 17 فبراير 2006
  73. ^ Théoret, Hugo; Pascual-Leone, Alvaro (2002). "اكتساب اللغة: افعل ما تسمعه". علم الأحياء الحالي . 12 (21): R736–R737. Bibcode :2002CBio...12.R736T. doi : 10.1016/S0960-9822(02)01251-4 . PMID  12419204. S2CID  12867585.
  74. ^ Dinstein I, Thomas C, Behrmann M, Heeger DJ (2008). "مرآة للطبيعة". Curr Biol . 18 (1): R13–R18. Bibcode :2008CBio...18..R13D. doi :10.1016/j.cub.2007.11.004. PMC 2517574. PMID  18177704 . 
  75. ^ هيكوك، ج. (21 يوليو 2009). "ثمانية مشاكل لفهم نظرية الخلايا العصبية المرآتية للعمل لدى القردة والبشر". مجلة علم الأعصاب الإدراكي . 21 (7): 1229-1243. doi :10.1162/jocn.2009.21189. PMC 2773693. PMID  19199415 . 
  76. ^ هييز، سيسيليا (2009). "من أين تأتي الخلايا العصبية المرآوية؟" (PDF) . مراجعات علم الأعصاب والسلوكيات الحيوية . مؤرشف من الأصل (PDF) في 26 أبريل 2012. تم الاسترجاع في 14 يناير 2015 .
  77. ^ ab Kandel ER, Schwartz JH, Jessel TM, eds. (2000). "Ch. 52: The induction and patterning of the nervous system". Principles of Neural Science. McGraw-Hill Professional. ISBN 978-0-8385-7701-1.
  78. ^ Sanes DH, Reh TH, Harris WA (2006). "Ch. 1, Neural induction ". تطوير الجهاز العصبي . Elsevier Academic Press. ISBN 978-0-12-618621-5.
  79. ^ Kandel ER, Schwartz JH, Jessel TM, eds. (2000). "Ch. 53: The formation and survival of neuro cells". Principles of Neural Science. McGraw-Hill Professional. ISBN 978-0-8385-7701-1.
  80. ^ Zhu B, Pennack JA, McQuilton P, Forero MG, Mizuguchi K, Sutcliffe B, Gu CJ, Fenton JC, Hidalgo A (نوفمبر 2008). Bate M (محرر). "العناصر العصبية في ذبابة الفاكهة تكشف عن آلية مشتركة لتكوين الجهاز العصبي". PLOS Biol . 6 (11): e284. doi : 10.1371/journal.pbio.0060284 . PMC 2586362. PMID  19018662 . 

قراءة إضافية

مصادر المكتبة حول
الجهاز العصبي
  • الموارد الموجودة في مكتبتك
  • الجهاز العصبي في ويكيبيديا (الإنسان)
  • الجهاز العصبي في ويكيبيديا (غير بشري)
  • الصفحة الرئيسية لمشروع الدماغ البشري
تم الاسترجاع من "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=الجهاز_العصبي&oldid=1250071733"
Original text
Rate this translation
Your feedback will be used to help improve Google Translate