معدل الأيض الأساسي

معدل الأيض الأساسي ( BMR ) هو معدل استهلاك الطاقة لكل وحدة زمنية لدى الحيوانات ذوات الدم الحار في حالة الراحة. [ 1 ] ويُقاس بوحدات الطاقة لكل وحدة زمنية، بدءًا من الواط (جول/ثانية) إلى مل أكسجين / دقيقة أو جول/ساعة/كجم من كتلة الجسم (جول/(ساعة·كجم)). يتطلب القياس الدقيق استيفاء مجموعة صارمة من المعايير، تشمل أن يكون الحيوان في حالة هدوء جسدي ونفسي، وفي بيئة ذات درجة حرارة معتدلة، وفي حالة ما بعد الامتصاص (أي عدم هضم الطعام بنشاط). [ 1 ] أما في الحيوانات بطيئة الأيض ، كالأسماك والزواحف ، فيُستخدم مصطلح معدل الأيض القياسي ( SMR ). وهو يتبع نفس معايير معدل الأيض الأساسي، ولكنه يتطلب توثيق درجة الحرارة التي تم قياس معدل الأيض عندها. وهذا ما يجعل معدل الأيض الأساسي نوعًا من قياس معدل الأيض القياسي الذي يستثني بيانات درجة الحرارة، وهي ممارسة أدت إلى مشاكل في تحديد معدلات الأيض "القياسية" للعديد من الثدييات. [ 1 ]

يشمل الأيض العمليات التي يحتاجها الجسم للقيام بوظائفه. [ 2 ] معدل الأيض الأساسي هو كمية الطاقة التي يحتاجها الشخص في وحدة الزمن للحفاظ على وظائف الجسم أثناء الراحة. تشمل بعض هذه العمليات التنفس ، والدورة الدموية ، وتنظيم درجة حرارة الجسم ، ونمو الخلايا ، ووظائف الدماغ والأعصاب، وانقباض العضلات . يؤثر معدل الأيض الأساسي على معدل حرق السعرات الحرارية، وبالتالي على قدرة الشخص على الحفاظ على وزنه أو زيادته أو إنقاصه. يمثل معدل الأيض الأساسي حوالي 70% من إجمالي السعرات الحرارية المستهلكة يوميًا. ويتأثر هذا المعدل بعدة عوامل. لدى البشر، ينخفض ​​معدل الأيض الأساسي عادةً بنسبة 1-2% كل عقد بعد سن  العشرين، ويعود ذلك في الغالب إلى فقدان الكتلة الخالية من الدهون ، [ 3 ] على الرغم من وجود تباين كبير بين الأفراد. [ 4 ]

وصف

تُعرف عملية توليد الحرارة في الجسم باسم التوليد الحراري، ويمكن قياسها لتحديد كمية الطاقة المستهلكة. ينخفض ​​معدل الأيض الأساسي (BMR) عمومًا مع التقدم في السن، ومع انخفاض كتلة الجسم الخالية من الدهون (كما يحدث مع الشيخوخة). وتؤدي زيادة كتلة العضلات إلى زيادة معدل الأيض الأساسي. أما مستوى اللياقة الهوائية (المقاومة) ، وهو نتاج تمارين القلب والأوعية الدموية ، فرغم الاعتقاد السابق بتأثيره على معدل الأيض الأساسي، فقد أظهرت الدراسات في التسعينيات عدم وجود ارتباط بينه وبين معدل الأيض الأساسي عند تعديله وفقًا لكتلة الجسم الخالية من الدهون. لكن التمارين اللاهوائية تزيد من استهلاك الطاقة أثناء الراحة (انظر " التمارين الهوائية مقابل التمارين اللاهوائية "). [ 5 ] ويمكن أن يؤثر المرض، والأطعمة والمشروبات المستهلكة سابقًا، ودرجة حرارة البيئة، ومستويات التوتر على إجمالي استهلاك الطاقة ومعدل الأيض الأساسي.

مختبر قياس السعرات الحرارية غير المباشر مزود بغطاء مظلل (تقنية التخفيف)

يُقاس معدل الأيض الأساسي (BMR) في ظروف بالغة التقييد عندما يكون الشخص مستيقظًا. ويتطلب قياس معدل الأيض الأساسي بدقة عدم تحفيز الجهاز العصبي الودي ، وهو شرط يستلزم راحة تامة. أما معدل الأيض أثناء الراحة (RMR) فهو قياس أكثر شيوعًا، ويستخدم معايير أقل صرامة . [ 6 ]

يمكن قياس معدل الأيض الأساسي (BMR) عن طريق تحليل الغازات باستخدام قياس السعرات الحرارية المباشر أو غير المباشر ، مع إمكانية الحصول على تقدير تقريبي باستخدام معادلة تعتمد على العمر والجنس والطول والوزن. وتُقدم الدراسات التي تتناول استقلاب الطاقة باستخدام كلتا الطريقتين أدلة قوية على صحة معامل التنفس (RQ)، الذي يقيس التركيب الأساسي واستخدام الكربوهيدرات والدهون والبروتينات أثناء تحويلها إلى وحدات ركائز طاقة يمكن للجسم استخدامها كمصدر للطاقة .

المرونة الظاهرية

معدل الأيض الأساسي (BMR) سمة مرنة (يمكن تعديلها بشكل عكسي لدى الأفراد)، فعلى سبيل المثال، تؤدي درجات الحرارة المنخفضة عمومًا إلى ارتفاع معدلات الأيض الأساسية لدى كل من الطيور [ 7 ] والقوارض [ 8 ] . يوجد نموذجان لتفسير كيفية تغير معدل الأيض الأساسي استجابةً لدرجة الحرارة: نموذج الحد الأقصى المتغير (VMM) ونموذج الجزء المتغير (VFM). ينص نموذج الحد الأقصى المتغير على أن ذروة الأيض (أو أعلى معدل أيضي استجابةً للبرد) تزداد خلال فصل الشتاء، وأن الأيض المستدام (أو معدل الأيض الذي يمكن الحفاظ عليه إلى أجل غير مسمى) يظل جزءًا ثابتًا من الأول. أما نموذج الجزء المتغير فينص على أن ذروة الأيض لا تتغير، ولكن الأيض المستدام يشكل جزءًا أكبر منها. يدعم نموذج الحد الأقصى المتغير الثدييات، وعند استخدام معدلات الأيض لكامل الجسم، يدعمه أيضًا الطيور المغردة. بينما يدعم نموذج الجزء المتغير دراسات أجريت على الطيور المغردة باستخدام معدلات الأيض النوعية للكتلة (أو معدلات الأيض لكل وحدة كتلة). وقد انتقد إريك ليكنس وسارة سكوت وديفيد سوانسون هذا القياس الأخير، مشيرين إلى أن معدلات الأيض النوعية للكتلة غير متسقة موسميًا. [ 9 ]

إضافةً إلى التكيف مع درجة الحرارة، قد يتكيف معدل الأيض الأساسي أيضًا قبل دورات الهجرة السنوية. [ 7 ] يزيد طائر الزقزاق الأحمر (النوع الفرعي islandica ) معدل الأيض الأساسي لديه بنحو 40% قبل الهجرة شمالًا. ويعود ذلك إلى الطلب المتزايد على الطاقة اللازمة للرحلات الطويلة. ومن المرجح أن يكون هذا الارتفاع ناتجًا بشكل أساسي عن زيادة كتلة الأعضاء المرتبطة بالطيران. [ 10 ] تؤثر وجهة المهاجرين النهائية على معدل الأيض الأساسي لديهم: فقد وُجد أن معدل الأيض الأساسي لدى طيور الزقزاق صفراء الردف المهاجرة شمالًا أعلى بنسبة 31% من تلك المهاجرة جنوبًا. [ 7 ]

في البشر، يتناسب معدل الأيض الأساسي (BMR) طرديًا مع كتلة الجسم الخالية من الدهون . [ 11 ] [ 12 ] بعبارة أخرى، كلما زادت كتلة الجسم الخالية من الدهون، ارتفع معدل الأيض الأساسي؛ إلا أن معدل الأيض الأساسي يتأثر أيضًا بالأمراض الحادة، ويزداد في حالات مثل الحروق والكسور والالتهابات والحمى، وغيرها. [ 12 ] لدى النساء في سن الحيض، يختلف معدل الأيض الأساسي إلى حد ما باختلاف مراحل الدورة الشهرية . فبسبب ارتفاع هرمون البروجسترون ، يرتفع معدل الأيض الأساسي في بداية المرحلة الأصفرية ، ويبقى عند أعلى مستوياته حتى نهايتها. وتختلف نتائج الأبحاث حول مقدار الزيادة التي تحدث عادةً. فقد وجدت دراسات مبكرة أجريت على عينات صغيرة أرقامًا مختلفة، مثل: زيادة بنسبة 6% في استقلاب النوم بعد الإباضة، [ 13 ] وزيادة بنسبة 7% إلى 15% في استهلاك الطاقة على مدار 24 ساعة بعد الإباضة، [ 14 ] وزيادة في معدل الأيض الأساسي في المرحلة الأصفرية تصل إلى 12%. [ 15 ] [ 16 ] وجدت دراسة أجرتها الجمعية الأمريكية للتغذية السريرية أن مجموعة تجريبية من المتطوعات شهدت زيادة متوسطة بنسبة 11.5% في متوسط ​​استهلاك الطاقة على مدار 24 ساعة خلال الأسبوعين التاليين للإباضة، بمدى يتراوح بين 8% و16%. وقد تم قياس هذه المجموعة باستخدام قياس السعرات الحرارية المباشر وغير المباشر في آنٍ واحد، مع اتباع نظام غذائي يومي موحد وجدول زمني منخفض الحركة لمنع التلاعب بالزيادة نتيجةً لتغيرات في كمية الطعام المتناولة أو مستوى النشاط. [ 17 ] ووجدت دراسة أجراها معهد مانديا للعلوم الطبية عام 2011 أنه لا يوجد فرق يُعتد به إحصائيًا في معدل الأيض الأساسي خلال المرحلة الجريبية والدورة الشهرية لدى المرأة ، إلا أن السعرات الحرارية المحروقة في الساعة تكون أعلى بشكل ملحوظ، بنسبة تصل إلى 18%، خلال المرحلة الأصفرية. كما أن زيادة القلق (مستوى التوتر) تؤدي إلى زيادة مؤقتة في معدل الأيض الأساسي. [ 18 ]

علم وظائف الأعضاء

العضو الرئيسي المسؤول عن تنظيم عملية الأيض هو الوطاء (تحت المهاد) . يقع الوطاء على الدماغ البيني، ويشكل أرضية وجزءًا من الجدران الجانبية للبطين الثالث في المخ . وتتمثل الوظائف الرئيسية للوطاء فيما يلي:

  1. التحكم في أنشطة الجهاز العصبي اللاإرادي وتكاملها (ANS)
    • ينظم الجهاز العصبي اللاإرادي انقباض العضلات الملساء وعضلة القلب ، إلى جانب إفرازات العديد من الغدد الصماء مثل الغدة الدرقية (المرتبطة بالعديد من الاضطرابات الأيضية).
    • من خلال الجهاز العصبي اللاإرادي، يعتبر الوطاء المنظم الرئيسي للأنشطة الحشوية، مثل معدل ضربات القلب، وحركة الطعام عبر الجهاز الهضمي، وانقباض المثانة البولية.
  2. إنتاج وتنظيم مشاعر الغضب والعدوان
  3. تنظيم درجة حرارة الجسم
  4. تنظيم تناول الطعام، من خلال مركزين:
    • يُعدّ مركز التغذية أو مركز الجوع مسؤولاً عن الأحاسيس التي تدفعنا للبحث عن الطعام. فعندما نتناول كمية كافية من الطعام أو المواد الغذائية، ويكون مستوى هرمون اللبتين مرتفعاً، يُحفّز مركز الشبع ويرسل إشارات تثبط عمل مركز التغذية. أما عندما لا يكون الطعام كافياً في المعدة، ويكون مستوى هرمون الغريلين مرتفعاً، فإن مستقبلات في منطقة ما تحت المهاد تُفعّل الشعور بالجوع.
    • يعمل مركز العطش بطريقة مماثلة عندما يتم تحفيز خلايا معينة في منطقة ما تحت المهاد بفعل ارتفاع الضغط الأسموزي للسائل خارج الخلوي. إذا تم إرواء العطش، ينخفض ​​الضغط الأسموزي.

تشكل كل هذه الوظائف مجتمعة آلية للبقاء على قيد الحياة، مما يجعلنا نحافظ على عمليات الجسم التي يقيسها معدل الأيض الأساسي.

التباين والأسباب

يختلف معدل الأيض الأساسي بين الأفراد. فقد  أشارت دراسة أجريت عام 2005 على 150 بالغًا يمثلون سكان اسكتلندا إلى أن معدلات الأيض الأساسي تتراوح بين 1027 كيلوكالوري (4300 كيلوجول) كحد أدنى و 2499 كيلوكالوري (10460 كيلوجول) كحد أقصى يوميًا ، بمتوسط ​​قدره 1500 كيلوكالوري (6300 كيلوجول) يوميًا. [ 19 ]   

أظهرت الدراسات المبكرة للعالمين ج. آرثر هاريس وفرانسيس ج. بنديكت أنه يمكن استخلاص قيم تقريبية لمعدل الأيض الأساسي باستخدام مساحة سطح الجسم (المحسوبة من الطول والوزن)، والعمر، والجنس، بالإضافة إلى قياسات الأكسجين وثاني أكسيد الكربون المأخوذة من قياس السعرات الحرارية. ( تحتوي كتب علم وظائف الأعضاء الرياضية على جداول توضح تحويل الطول ومساحة سطح الجسم وعلاقتهما بالوزن وقيم الأيض الأساسي).

أظهرت الدراسات أيضًا أنه عند إزالة الفروق بين الجنسين الناتجة عن تراكم الأنسجة الدهنية ، وذلك بالتعبير عن معدل الأيض لكل وحدة من كتلة الجسم الخالية من الدهون ، فإن قيم الأيض الأساسي بين الجنسين تكون متطابقة تقريبًا. وقد وجدت دراسة عام 2005 المذكورة آنفًا على وجه الخصوص أن 62% من التباين في معدل الأيض الأساسي بين المشاركين يُعزى إلى الاختلافات في كتلة الجسم الخالية من الدهون . وشملت العوامل الأخرى التي تُفسر هذا التباين كتلة الدهون (7%)، والعمر (2%)، والخطأ التجريبي بما في ذلك الاختلاف داخل الفرد الواحد (2%). أما النسبة المتبقية من التباين (27%) فكانت غير مُفسرة. ولم يُفسر هذا الاختلاف المتبقي بالجنس، أو مستويات اللبتين، أو مستويات ثلاثي يودوثيرونين، أو باختلاف حجم أنسجة الأعضاء عالية الطاقة كالدماغ. [ 19 ]

في دراسة أجريت عام 2012 على 8780 شخصًا أبيض البشرة يعانون من السمنة، وُجد أن وزن الجسم وكتلة الجسم الخالية من الدهون لهما قدرة تنبؤية متقاربة عند استخدامهما لتقدير معدل الأيض الأساسي، وأن الجمع بينهما مع الجنس والعمر يُفسر 59% أو 60% من التباين. يلعب الجنس دورًا في تحديد معدل الأيض الأساسي لدى الأطفال والمراهقين، ولكن ليس لدى البالغين. إضافةً إلى ذلك، يُعزى الانخفاض المرتبط بالعمر في معدل الأيض الأساسي في الغالب إلى انخفاض كتلة الجسم الخالية من الدهون. [ 20 ]

تغير معدل الأيض الأساسي للشخص العادي بمرور الوقت. فقد أظهرت دراسة مقطعية شملت أكثر من 1400 شخص في أوروبا والولايات المتحدة أنه بعد تعديل النتائج وفقًا لاختلافات تكوين الجسم (الكتلة العضلية والدهنية) والعمر، انخفض معدل الأيض الأساسي على مدى السنوات الخمس والثلاثين الماضية. [ 21 ] كما لوحظ هذا الانخفاض في تحليل تجميعي لأكثر من 150 دراسة تعود إلى أوائل عشرينيات القرن الماضي، ما يُترجم إلى انخفاض في إجمالي استهلاك الطاقة بنحو 6%. [ 21 ]

صيغ تقدير معدل الأيض الأساسي

تم نشر العديد من المعادلات للتنبؤ بعدد السعرات الحرارية التي يحتاجها البشر منذ أوائل القرن العشرين وحتى القرن الحادي والعشرين.

المعادلات القائمة على وزن الجسم الكلي

تاريخيًا، كان من الصعب الحصول على قياسات دقيقة لتكوين الجسم. ولأن التقنيات المستخدمة لقياس كتلة الجسم الخالية من الدهون مباشرةً (مثل قياس امتصاص الأشعة السينية ثنائي الطاقة ) لم تكن متوفرة عندما وضع الباحثون الأوائل هذه المعادلات، فقد اعتمدوا على الوزن الكلي للجسم والطول والعمر والجنس كمؤشرات تقريبية للنشاط الأيضي. في كل صيغة من الصيغ التالية: [ 22 ]

  • يمثل P إجمالي إنتاج الحرارة في حالة السكون التام.
  • m هي الكتلة (كجم)،
  • يمثل h الارتفاع (سم)،
  • أ هو العمر (بالسنوات).

معادلة هاريس-بينيديكت الأصلية (1919)

كانت معادلة هاريس-بينيديكت هي الصيغة المبكرة الأكثر شهرة ، والتي نُشرت في عام 1919: [ 22 ]

للرجال،P=(13.7516م1 كيلوغرام+5.0033ح1 سم-6.7550أ1 سنة+66.4730)سعرات حراريةيوم،{\displaystyle P=\left({\frac {13.7516m}{1~{\text{kg}}}}+{\frac {5.0033h}{1~{\text{cm}}}}-{\frac {6.7550a}{1~{\text{year}}}}+66.4730\right){\frac {\text{kcal}}{\text{day}}},}
للنساء،P=(9.5634م1 كيلوغرام+1.8496ح1 سم-4.6756أ1 سنة+655.0955)سعرات حراريةيوم.{\displaystyle P=\left({\frac {9.5634m}{1~{\text{kg}}}}+{\frac {1.8496h}{1~{\text{cm}}}}-{\frac {4.6756a}{1~{\text{year}}}}+655.0955\right){\frac {\text{kcal}}{\text{day}}}.}

يعود الاختلاف في معدل الأيض الأساسي بين الرجال والنساء بشكل رئيسي إلى الاختلافات في كتلة الجسم. فعلى سبيل المثال، امرأة تبلغ من العمر 55 عامًا، ووزنها 59 كيلوغرامًا (130 رطلاً) ، وطولها 168 سنتيمترًا (66 بوصة) ، يكون معدل الأيض الأساسي لديها 5320 كيلوجول (1272 سعرة حرارية) يوميًا.   

معادلة هاريس-بينيديكت المعدلة (1984)

في عام 1984، تم تنقيح معادلات هاريس-بينيديكت الأصلية [ 23 ] باستخدام بيانات جديدة. وبالمقارنة مع الإنفاق الفعلي، وُجد أن المعادلات المنقحة أكثر دقة: [ 24 ]

للرجال،P=(13.397م1 كيلوغرام+4.799ح1 سم-5.677أ1 سنة+88.362)سعرات حراريةيوم،{\displaystyle P=\left({\frac {13.397m}{1~{\text{kg}}}}+{\frac {4.799h}{1~{\text{cm}}}}-{\frac {5.677a}{1~{\text{year}}}}+88.362\right){\frac {\text{kcal}}{\text{day}}},}
للنساء،P=(9.247م1 كيلوغرام+3.098ح1 سم-4.330أ1 سنة+447.593)سعرات حراريةيوم.{\displaystyle P=\left({\frac {9.247m}{1~{\text{kg}}}}+{\frac {3.098h}{1~{\text{cm}}}}-{\frac {4.330a}{1~{\text{year}}}}+447.593\right){\frac {\text{kcal}}{\text{day}}}.}

كانت هذه أفضل معادلة للتنبؤ حتى عام 1990، عندما قدم ميفلين وآخرون [ 25 ] المعادلة التالية:

معادلة ميفلين سانت جيور (1990)

P=(10.0م1 كيلوغرام+6.25ح1 سم-5.0أ1 سنة+s)سعرات حراريةيوم،{\displaystyle P=\left({\frac {10.0m}{1~{\text{kg}}}}+{\frac {6.25h}{1~{\text{cm}}}}-{\frac {5.0a}{1~{\text{year}}}}+s\right){\frac {\text{kcal}}{\text{day}}},}

حيث s تساوي +5 للذكور و -161 للإناث.

وفقًا لهذه الصيغة، يبلغ معدل الأيض الأساسي للمرأة في المثال أعلاه 1204 سعرة حرارية (5040 كيلوجول) يوميًا. وقد تغيرت أنماط الحياة خلال المئة عام الماضية، وأظهرت دراسة فرانكنفيلد وآخرون [ 26 ] أن هذه الصيغة أكثر دقة بنسبة 5% تقريبًا.  

تركيبات ليزر لوزن الجسم (2010)

تستند الصيغ التالية إلى مجموعة من الأشخاص البيض البدناء المشاركين في دراسة إيطالية.

Pالأطفال والمراهقون=(50م1 كيلوغرام-57أ1 سنة+1007s+3804)كيلو جوليوم،{\displaystyle P_{\text{children and adolescents}}=\left({\frac {50m}{1~{\text{kg}}}}-{\frac {57a}{1~{\text{year}}}}+1007s+3804\right){\frac {\text{kJ}}{\text{day}}},}
Pبالغ=(46م1 كيلوغرام-14أ1 سنة+1140s+3252)كيلو جوليوم،{\displaystyle P_{\text{adult}}=\left({\frac {46m}{1~{\text{kg}}}}-{\frac {14a}{1~{\text{year}}}}+1140s+3252\right){\frac {\text{kJ}}{\text{day}}},}

حيث تكون قيمة s تساوي 0 للإناث و1 للذكور. [ 20 ]

المعادلات القائمة على كتلة الجسم النحيل

تأخذ هذه المعادلات في الحسبان كتلة الجسم الخالية من الدهون ، مما يجعلها أكثر دقة للأفراد ذوي التركيبات الجسمية المختلفة بشكل ملحوظ عن المتوسط ​​(مثل الرياضيين والأشخاص الذين يعانون من السمنة). فيما يلي:

صيغة كاتش-مكاردل (2006)

تُستخدم معادلة كاتش-مكاردل للتنبؤ بمعدل استهلاك الطاقة اليومي أثناء الراحة (RDEE). [ 27 ] وتُستخدم معادلة كانينغهام عادةً للتنبؤ بمعدل الأيض الأساسي (BMR) بدلاً من معدل الأيض الأساسي (RMR)؛ ومع ذلك، فإن المعادلتين اللتين توفرهما كاتش-مكاردل وكانينغهام متطابقتان. [ 28 ]

P=370+21.6ل.{\displaystyle P=370+21.6\cdot l.}

وفقًا لهذه الصيغة، إذا كانت نسبة الدهون في جسم المرأة في المثال 30٪، فإن معدل استهلاك الطاقة اليومي أثناء الراحة (يستخدم المؤلفون مصطلحي التمثيل الغذائي الأساسي والراحة بشكل متبادل) سيكون 1262  سعرة حرارية في اليوم.

معادلات ليزر للكتلة العضلية الخالية من الدهون (2010)

تستند الصيغ التالية إلى مجموعة من الأشخاص البيض البدناء المشاركين في دراسة إيطالية.

Pالأطفال والمراهقون=(99ل1 كيلوغرام-28أ1 سنة+749s+3640)كيلو جوليوم،{\displaystyle P_{\text{children and adolescents}}=\left({\frac {99l}{1~{\text{kg}}}}-{\frac {28a}{1~{\text{year}}}}+749s+3640\right){\frac {\text{kJ}}{\text{day}}},}
Pبالغ=(82ل1 كيلوغرام-10أ1 سنة-44s+3517)كيلو جوليوم.{\displaystyle P_{\text{adult}}=\left({\frac {82l}{1~{\text{kg}}}}-{\frac {10a}{1~{\text{year}}}}-44s+3517\right){\frac {\text{kJ}}{\text{day}}}.}

حيث تكون قيمة s تساوي 0 للإناث و1 للذكور. [ 20 ]

بمقارنة معادلة الكتلة العضلية الخالية من الدهون للبالغين بمعادلة كتلة الجسم للبالغين، نجد أن تأثير الجنس قد انخفض بشكل ملحوظ. (في الواقع، تشمل فترة الثقة للميل الصفر، مما يدل على أن الجنس ليس له تأثير ذو دلالة إحصائية). كما أن ميل العمر أصغر بشكل ملحوظ، مما يدعم فكرة أن الانخفاض المرتبط بالعمر في معدل الأيض الأساسي يُعزى في الغالب إلى فقدان الكتلة العضلية الخالية من الدهون. [ 20 ]

الكيمياء الحيوية

تفصيل استهلاك الطاقة [ 29 ]
الكبد27%
مخ19%
العضلات الهيكلية18%
الكلى10%
قلب7%
أعضاء أخرى19%
توليد الحرارة بعد تناول الطعام: تحدث زيادات في معدل الأيض الأساسي بدرجات متفاوتة اعتمادًا على تركيبة الطعام المستهلك.

يُعزى حوالي 70% من إجمالي استهلاك الطاقة لدى الإنسان إلى العمليات الحيوية الأساسية التي تحدث في أعضاء الجسم (انظر الجدول). ويأتي حوالي 20% من استهلاك الطاقة من النشاط البدني، و10% أخرى من توليد الحرارة ، أو هضم الطعام.توليد الحرارة بعد الأكل ). [ 30 ] تتطلب كل هذه العمليات تناول الأكسجين إلى جانب الإنزيمات المساعدة لتوفير الطاقة اللازمة للبقاء على قيد الحياة (عادة من المغذيات الكبيرة مثل الكربوهيدرات والدهون والبروتينات) وطرد ثاني أكسيد الكربون، بسبب المعالجة بواسطةدورة كريبس.

بالنسبة لمعدل الأيض الأساسي، يتم استهلاك معظم الطاقة في الحفاظ على مستويات السوائل في الأنسجة من خلال التنظيم الأسموزي ، ويتم استهلاك حوالي عُشر الطاقة فقط في العمل الميكانيكي ، مثل الهضم ونبض القلب والتنفس. [ 31 ]

التفاعلات الطاردة للطاقة هي تفاعلات تُطلق الطاقة، وهي عمومًا تفاعلات هدمية. أما التفاعلات الماصة للطاقة فتتطلب طاقة، وتشمل التفاعلات البنائية وانقباض العضلات. ويُعرّف الأيض بأنه مجموع جميع التفاعلات الهدمية والطاردة للطاقة والبنائية والماصة للطاقة.

الأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP) هو الجزيء الوسيط الذي يحفز نقل الطاقة الطاردة للطاقة للتحول إلى تفاعلات البناء الماصة للطاقة المستخدمة في انقباض العضلات. هذا ما يجعل العضلات تعمل، والتي قد تتطلب هدمًا، وأيضًا تُبني خلال فترة الراحة، التي تحدث أثناء مرحلة تقوية العضلات المرتبطة بانقباضها. يتكون ATP من الأدينين، وهو قاعدة نيتروجينية، والريبوز، وهو سكر خماسي الكربون (يُسمى مجتمعًا الأدينوسين)، وثلاث مجموعات فوسفات. يُعد ATP جزيئًا عالي الطاقة لأنه يخزن كميات كبيرة من الطاقة في الروابط الكيميائية لمجموعتي الفوسفات الطرفيتين. يوفر كسر هذه الروابط الكيميائية في دورة كريبس الطاقة اللازمة لانقباض العضلات.

الجلوكوز

لأن نسبة ذرات الهيدروجين إلى الأكسجين في جميع الكربوهيدرات هي نفسها في الماء - أي 2 إلى 1 - فإن كل الأكسجين الذي تستهلكه الخلايا يُستخدم لأكسدة الكربون في جزيء الكربوهيدرات لتكوين ثاني أكسيد الكربون. ونتيجة لذلك، خلال الأكسدة الكاملة لجزيء الجلوكوز، يتم إنتاج ستة جزيئات من ثاني أكسيد الكربون وستة جزيئات من الماء، بينما يتم استهلاك ستة جزيئات من الأكسجين.

المعادلة العامة لهذا التفاعل هي

ج6ح12يا6+6يا26CO2+6ح2يا{\displaystyle {\ce {C6H12O6 + 6 O2 -> 6 CO2 + 6 H2O}}}

(يتم إنتاج 30-32 جزيء ATP اعتمادًا على نوع مكوك الميتوكوندريا، 5-5.33 جزيء ATP لكل جزيء أكسجين.)

لأن تبادل الغازات في هذا التفاعل متساوٍ، فإن معامل التنفس (RQ) للكربوهيدرات يساوي واحدًا أو 1.0:

RQ=6CO26يا2=1.0.{\displaystyle {\text{RQ}}={\frac {{\ce {6 CO2}}}{{\ce {6 O2}}}}=1.0.}

الدهون

يختلف التركيب الكيميائي للدهون عن الكربوهيدرات، إذ تحتوي الدهون على عدد أقل بكثير من ذرات الأكسجين مقارنةً بذرات الكربون والهيدروجين. عند إدراجها في جداول المعلومات الغذائية، تُقسّم الدهون عمومًا إلى ست فئات: إجمالي الدهون، والأحماض الدهنية المشبعة ، والأحماض الدهنية المتعددة غير المشبعة ، والأحماض الدهنية الأحادية غير المشبعة ، والكوليسترول الغذائي ، والأحماض الدهنية المتحولة . من منظور الأيض الأساسي أو الأيض في حالة الراحة، يتطلب حرق الأحماض الدهنية المشبعة طاقة أكبر من حرق الأحماض الدهنية غير المشبعة. يُفكّك جزيء الحمض الدهني ويُصنّف بناءً على عدد ذرات الكربون في بنيته الجزيئية. تُظهر المعادلة الكيميائية لعملية أيض ذرات الكربون الاثنتي عشرة إلى الست عشرة في جزيء الحمض الدهني المشبع الفرق بين أيض الكربوهيدرات والأحماض الدهنية. يُعد حمض البالمتيك مثالًا شائعًا لجزيء الحمض الدهني المشبع.

المعادلة العامة لاستخدام حمض البالمتيك كمادة أساسية هي

ج16ح32يا2+23يا216CO2+16ح2يا{\displaystyle {\ce {C16H32O2 + 23 O2 -> 16 CO2 + 16 H2O}}}

(تم إنتاج 106 جزيئات من ATP، 4.61 جزيء من ATP لكل جزيء من الأكسجين.)

وبالتالي فإن قيمة RQ لحمض البالمتيك هي 0.696:

RQ=16CO223يا2=0.696.{\displaystyle {\text{R.Q.}}={\frac {{\ce {16 CO2}}}{{\ce {23 O2}}}}=0.696.}

البروتينات

تتكون البروتينات من الكربون والهيدروجين والأكسجين والنيتروجين، مرتبة بطرق متنوعة لتكوين مجموعة كبيرة من الأحماض الأمينية . على عكس الدهون، لا يحتوي الجسم على مخازن بروتين، بل يوجد البروتين فيه على شكل مكونات أساسية للأنسجة وهرمونات الدم والإنزيمات. وتخضع المكونات البنائية للجسم التي تحتوي على هذه الأحماض الأمينية لعملية مستمرة من التحلل والاستبدال. ويمكن توضيح معامل التنفس لعملية استقلاب البروتين من خلال المعادلة الكيميائية لأكسدة الألبومين.

ج72ح112شمال18يا22S+77يا263CO2+38ح2يا+لذا3+9CO(نيو هامبشاير2)2{\displaystyle {\ce {C72H112N18O22S + 77 O2 -> 63 CO2 + 38 H2O + SO3 + 9 CO(NH2)2}}}

نسبة التبادل التنفسي للألبومين هي 0.818:

RQ=63CO277يا2=0.818.{\displaystyle {\text{R.Q.}}={\frac {{\ce {63 CO2}}}{{\ce {77 O2}}}}=0.818.}

تكمن أهمية هذا الأمر في فهم استقلاب البروتين في قدرة الجسم على مزج العناصر الغذائية الكبرى الثلاثة، وبناءً على كثافة الميتوكوندريا، يمكن تحديد نسبة مُفضلة تُحدد كمية الطاقة المُستخدمة في كل جزء من أجزاء البروتين لأداء العضلات. وتشير التقديرات إلى أن هدم البروتين (تكسيره) يُوفر ما بين 10% و15% من إجمالي الطاقة المطلوبة خلال جلسة تدريب هوائي لمدة ساعتين. وقد تُؤدي هذه العملية إلى تدهور كبير في بنية البروتينات الضرورية للحفاظ على الحياة، مثل خصائص انقباض البروتينات في القلب، والميتوكوندريا الخلوية، ومخزون الميوغلوبين، والإنزيمات الأيضية داخل العضلات.

يُعدّ النظام التأكسدي (الهوائي) المصدر الرئيسي للأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP) الذي يُزوّد ​​الجسم به في حالة الراحة وأثناء الأنشطة منخفضة الشدة، ويستخدم بشكل أساسي الكربوهيدرات والدهون كمواد أساسية. لا يتم استقلاب البروتين بشكل ملحوظ في الظروف الطبيعية، إلا في حالات الجوع لفترات طويلة أو أثناء ممارسة التمارين الرياضية لفترات طويلة (أكثر من 90 دقيقة). في حالة الراحة، يُستمدّ حوالي 70% من الأدينوسين ثلاثي الفوسفات المُنتَج من الدهون و30% من الكربوهيدرات. بعد بدء النشاط، ومع ازدياد شدة التمرين، يتحوّل تفضيل استخدام الكربوهيدرات كمواد أساسية من الدهون إلى الكربوهيدرات. أثناء التمارين الهوائية عالية الشدة، يُستمدّ ما يقارب 100% من الطاقة من الكربوهيدرات، إذا توفرت كمية كافية منها.

التمارين الهوائية مقابل التمارين اللاهوائية

تشير دراسات نُشرت عامي 1992 [ 32 ] و1997 [ 33 ] إلى عدم وجود أي ارتباط بين مستوى اللياقة الهوائية للفرد ومستوى معدل الأيض الأساسي. وخلصت كلتا الدراستين إلى أن مستويات اللياقة الهوائية لا تُحسّن من قدرة كتلة الجسم الخالية من الدهون على التنبؤ بمعدل الأيض الأساسي.

مع ذلك، قارنت دراسة حديثة نُشرت في مجلة علم وظائف الأعضاء التطبيقي عام ٢٠١٢ [ ٣٤ ] بين تمارين المقاومة والتمارين الهوائية من حيث تأثيرها على كتلة الجسم وكتلة الدهون لدى البالغين الذين يعانون من زيادة الوزن (دراسة STRRIDE AT/RT). عند تقييم الوقت اللازم مقابل الفائدة الصحية، تُعدّ التمارين الهوائية الخيار الأمثل لتقليل كتلة الدهون وكتلة الجسم كهدف رئيسي، بينما تُعتبر تمارين المقاومة خيارًا جيدًا كعامل ثانوي عند مراعاة التقدم في السن والحفاظ على كتلة العضلات. تُسبب تمارين المقاومة إصابات بمعدل أعلى بكثير من التمارين الهوائية [ ٣٤ ] . بالمقارنة مع تمارين المقاومة، وُجد أن التمارين الهوائية تُؤدي إلى انخفاض ملحوظ في وزن الجسم من خلال تحسين أداء الجهاز القلبي الوعائي، وهو العامل الرئيسي في استخدام الدهون كمصدر للطاقة. تُفيد تمارين المقاومة أيضًا في تحسين عملية التمثيل الغذائي بعد التمرين إذا توفر الوقت، ولكنها تُعتبر عاملًا مساعدًا لأن الجسم يحتاج إلى فترة نقاهة كافية بين جلسات تمارين المقاومة، بينما يستطيع الجسم تحمل التمارين الهوائية يوميًا. يُعدّ كل من معدل الأيض الأساسي ومعدل الأيض أثناء الراحة مقياسين لاستهلاك السعرات الحرارية اليومي. [ 35 ] [ 34 ] تركز غالبية الدراسات المنشورة حول هذا الموضوع على التمارين الهوائية بسبب فعاليتها في الصحة وإدارة الوزن.

تُساهم التمارين اللاهوائية ، مثل رفع الأثقال ، في بناء كتلة عضلية إضافية. تُشكل العضلات جزءًا من كتلة الجسم الخالية من الدهون، وبالتالي فإن النتائج الفعّالة من التمارين اللاهوائية تزيد من معدل الأيض الأساسي. [ 36 ] مع ذلك، فإن التأثير الفعلي على معدل الأيض الأساسي لا يزال محل جدل ويصعب تحديده بدقة. تشير دراسات مختلفة [ 37 ] [ 38 ] إلى أن معدل الأيض الأساسي للعضلات المُدرّبة يبلغ حوالي 55  كيلوجول/كيلوجرام يوميًا؛ ومن ثم، فإن حتى زيادة كبيرة في كتلة العضلات - لنقل 5 كيلوغرامات - لن تُحدث سوى تأثير طفيف على معدل الأيض الأساسي.

طول العمر

في عام ١٩٢٦، اقترح ريموند بيرل أن طول العمر يتناسب عكسيًا مع معدل الأيض الأساسي (فرضية "معدل الحياة"). ويستند هذا الاقتراح إلى حقيقة أن الثدييات ذات الأحجام الأكبر تتمتع بأعمار قصوى أطول (مع أن الحيوانات الكبيرة لديها معدلات أيض إجمالية أعلى، إلا أن معدل الأيض على المستوى الخلوي أقل بكثير، كما أن معدل التنفس ونبضات القلب أبطأ في الحيوانات الأكبر حجمًا)، وإلى حقيقة أن عمر ذباب الفاكهة يتناسب عكسيًا مع درجة الحرارة المحيطة . [ ٣٩ ] إضافةً إلى ذلك، يمكن إطالة عمر الذباب المنزلي عن طريق منع النشاط البدني. [ ٤٠ ] وقد تعززت هذه النظرية بالعديد من الدراسات الحديثة التي تربط انخفاض معدل الأيض الأساسي بزيادة متوسط ​​العمر المتوقع، في جميع أنحاء المملكة الحيوانية، بما في ذلك البشر. وقد ارتبط تقييد السعرات الحرارية وانخفاض مستويات هرمون الغدة الدرقية، وكلاهما يقلل من معدل الأيض، بزيادة طول العمر في الحيوانات. [ ٤١ ] [ ٤٢ ] [ ٤٣ ] [ ٤٤ ]

مع ذلك، قد تتراوح نسبة إجمالي استهلاك الطاقة اليومي إلى معدل الأيض الأساسي بين 1.6 و8.0 بين أنواع الثدييات . كما تختلف الحيوانات في درجة اقتران الفسفرة التأكسدية بإنتاج الأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP) ، وكمية الدهون المشبعة في أغشية الميتوكوندريا ، وكمية إصلاح الحمض النووي ، والعديد من العوامل الأخرى التي تؤثر على الحد الأقصى للعمر. [ 45 ]

إحدى المشكلات التي تواجه فهم العلاقة بين العمر والتمثيل الغذائي هي أن التغيرات في التمثيل الغذائي غالبًا ما تتداخل مع عوامل أخرى قد تؤثر على العمر. على سبيل المثال، في ظل تقييد السعرات الحرارية، ينخفض ​​معدل الأيض في الجسم مع ازدياد مستويات التقييد، ولكن درجة حرارة الجسم تتبع النمط نفسه. وقد أظهرت الدراسات التي أُجريت على الفئران والهامستر، من خلال التحكم في درجة الحرارة المحيطة والتعرض للرياح، أن درجة حرارة الجسم تُعدّ عاملًا أكثر أهمية في تحديد العمر من معدل الأيض. [ 46 ]

الاعتبارات الطبية

يختلف معدل الأيض لدى الشخص باختلاف حالته البدنية ونشاطه. قد يكون لتمارين رفع الأثقال تأثير أطول على معدل الأيض مقارنةً بالتمارين الهوائية ، ولكن لا توجد معادلات رياضية معروفة يمكنها التنبؤ بدقة بمدة ارتفاع معدل الأيض الناتج عن التغيرات الغذائية المصاحبة للتدريب العصبي العضلي البنائي.

يؤدي انخفاض كمية الطعام المتناولة عادةً إلى خفض معدل الأيض، حيث يحاول الجسم الحفاظ على الطاقة. [ 47 ] ويُقدّر الباحث غاري فوستر أن اتباع نظام غذائي منخفض السعرات الحرارية للغاية ، أي أقل من 800 سعرة حرارية يوميًا، من شأنه أن يُخفّض معدل الأيض بأكثر من 10%. [ 48 ]

يمكن أن تتأثر عملية الأيض ببعض الأدوية: فالأدوية المضادة للغدة الدرقية (الأدوية المستخدمة لعلاج فرط نشاط الغدة الدرقية ) مثل بروبيل ثيوراسيل وميثيمازول،تعمل على خفض معدل الأيض إلى مستواه الطبيعي، مما يعيد وظيفة الغدة الدرقية إلى طبيعتها. وقد ركزت بعض الأبحاث على تطوير أدوية مضادة للسمنة لرفع معدل الأيض، مثل الأدوية التي تحفز توليد الحرارة في العضلات .الهيكلية

قد يرتفع معدل الأيض في حالات التوتر والمرض والسكري . كما قد يؤثر انقطاع الطمث على عملية الأيض. [ 49 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. 1 2 3 ماكناب، ب. ك. (1997). " حول فائدة التوحيد في تعريف معدل الأيض الأساسي". علم وظائف الأعضاء الحيوانية . 70 (6): 718-720 . doi : 10.1086/515881 . PMID 9361146. S2CID 34996894 .  بمعنى آخر، هي الطاقة التي تحتاجها أعضاء الجسم لتعمل بشكل طبيعي.
  2. باليستيروس، إف. جيه.، مارتينيز، في. جيه.، لوكي، بي.، لاكاسا، إل.، فالور، إي.، مويا، إيه. (2018). "حول الأصل الديناميكي الحراري للتوسع الأيضي" . التقارير العلمية . 8 (1): 1448:1–1448:10 . arXiv : 1407.3659 . Bibcode : 2018NatSR...8.1448B . doi : 10.1038/s41598-018-19853-6 . PMC 5780499. PMID 29362491 .  
  3. مانيني ، ت. م. (2010). "استهلاك الطاقة والشيخوخة" . مراجعات أبحاث الشيخوخة . 9 (1): 1-11 . doi : 10.1016/j.arr.2009.08.002 . PMC 2818133. PMID 19698803 .  
  4. ماكموري آر جي، سواريس جيه، كاسبرسن سي جيه، ماككوردي تي (2014). "دراسة تغيرات معدل الأيض الأساسي لدى البالغين: منظور الصحة العامة" . الطب والعلوم في الرياضة والتمارين . 46 (7): 1352-1358 . doi : 10.1249/MSS.0000000000000232 . PMC 4535334. PMID 24300125 .  
  5. ستيغلر، ب.، وكونليف، أ. (2006). "دور النظام الغذائي والتمارين الرياضية في الحفاظ على كتلة الجسم الخالية من الدهون ومعدل الأيض الأساسي أثناء فقدان الوزن" ( ملف PDF) . الطب الرياضي . 36 (3): 239-262 . doi : 10.2165/00007256-200636030-00005 . PMID 16526835. S2CID 44212103. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 27-03-2016 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 18-03-2016 .  
  6. "حساب معدل الأيض الأساسي ومعدل الأيض أثناء الراحة: دليل النظام الغذائي وإنقاص الوزن" . CaloriesPerHour.com . مؤرشف من الأصل بتاريخ 5 يناير 2008. تم الاطلاع عليه بتاريخ 26 يناير 2008 .
  7. 1 2 3 ماكيكني، أ. إي. (2008). "المرونة الظاهرية في معدل الأيض الأساسي والنظرة المتغيرة للتنوع الفسيولوجي للطيور: مراجعة". مجلة علم وظائف الأعضاء المقارن ب . 178 (3): 235-247 . doi : 10.1007/s00360-007-0218-8 . ISSN 0174-1578 . PMID 17957373. S2CID 28481792 .   
  8. ريزيندي إي إل، بوزينوفيتش إف ، جارلاند تي جونيور (2004). "التكيف المناخي وتطور معدلات الأيض الأساسية والقصوى لدى القوارض" . التطور . 58 ( 6): 1361-1374 . doi : 10.1111/j.0014-3820.2004.tb01714.x . ISSN 0014-3820 . PMID 15266984. S2CID 15234056 .   
  9. ليكنس إي تي، سكوت إس إم، سوانسون دي إل (2002). "إعادة النظر في التأقلم الموسمي لدى طائر الحسون الأمريكي: إلى أي مدى تختلف معدلات الأيض موسميًا؟" . مجلة كوندور . 104 (3): 548. doi : 10.1650/0010-5422(2002)104 [ 0548:SAITAG ] 2.0.CO ; 2. ISSN 0010-5422 . S2CID 85701170 .  
  10. ويبر تي بي، بيرسما تي (1996). "معدل الأيض الأساسي وكتلة الأنسجة المختلفة في نطاقها الأيضي: التباين المشترك المرتبط بالهجرة بين طيور الزقزاق الفردية (Calidris canutus ) " (ملف PDF) . مجلة علم الأحياء الطيري . 27 (3): 215. doi : 10.2307/3677225 . ISSN 0908-8857 . JSTOR 3677225. S2CID 73611179 .   
  11. غولدمان إل، وشافر إيه آي (2016). طب غولدمان-سيسيل، الطبعة الخامسة والعشرون . فيلادلفيا، بنسلفانيا: إلسيفير. الصفحات 1458-1466 . ISBN  978-1-4557-5017-7.
  12. 1 2 كيلرمان آر دي، بوب إي تي، محرران. (2018). العلاج الحالي لكونز 2018. فيلادلفيا، بنسلفانيا: إلسيفير، إنك. الصفحات 336-345 . ISBN  978-0-323-52769-9.
  13. بيسدي جيه تي. جيمس دبليو بي تي. دراسات قياس السعرات الحرارية للجسم بالكامل في الدورة الشهرية. نيويورك: المؤتمر الدولي الرابع للسمنة 1983؛ 52 (ملخص).
  14. ويب، ب. مستويات تبادل الطاقة لدى النساء بعد الإباضة. مجلة علم وظائف الأعضاء 1981؛ 24: 43 (ملخص)
  15. كورتيس، ف.، هنري، س. ج.، بيرش، إ.، غصين-شويري، أ. (1996). "التفاوت الفردي في معدل الأيض الأساسي لدى النساء: تأثير الدورة الشهرية". المجلة الأمريكية لعلم الأحياء البشري . 8 (5): 631-639 . doi : 10.1002/(SICI)1520-6300(1996)8:5 < 631::AID - AJHB8 > 3.0.CO ; 2-Y . ISSN 1520-6300 . PMID 28561339. S2CID 22936847 .   
  16. آشوف ج، بول هـ (يوليو 1970). "التغيرات الإيقاعية في استقلاب الطاقة". وقائع الاتحاد . 29 (4): 1541-1552 . ISSN 0014-9446 . PMID 5459903 .  
  17. ويب، ب. (1986). "استهلاك الطاقة على مدار 24 ساعة والدورة الشهرية" (ملف PDF) . المجلة الأمريكية للتغذية السريرية . 44 (5): 614-619 . doi : 10.1093/ajcn/44.5.614 . PMID 3766447. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 20 أغسطس 2019. تم الاطلاع عليه بتاريخ 20 أغسطس 2019 عبر المجلة الأمريكية للتغذية السريرية. 
  18. شاشيكالا ل، هيمالاثا ن ر (أبريل 2011). "معدل الأيض الأساسي، والإجهاد، ومراحل الدورة الشهرية المختلفة" . مجلة جامعة راجيف غاندي للعلوم الطبية . 1 (2). مؤرشف من الأصل في 20 أغسطس 2019.
  19. 1 2 جونستون إيه إم، موريسون إس دي، دنكان جيه إس، رانس كيه إيه، سبيكمان جيه آر، كوه واي أو (2005). "تشمل العوامل المؤثرة على التباين في معدل الأيض الأساسي كتلة الجسم الخالية من الدهون، وكتلة الدهون، والعمر، وهرمون الثيروكسين في الدم، ولكن ليس الجنس، أو هرمون اللبتين في الدم، أو هرمون ثلاثي يودوثيرونين" . المجلة الأمريكية للتغذية السريرية . 82 (5): 941-948 . doi : 10.1093/ajcn/82.5.941 . PMID 16280423 . 
  20. 1 2 3 4 لازر إس، بيدوني جي، لافورتونا سي إل، مارازي إن، بوستي سي، غالي آر، دي كول إيه، أغوستي إف، سارتوريو إيه (يناير 2010). "العلاقة بين معدل الأيض الأساسي، والجنس، والعمر، وتكوين الجسم لدى 8780 شخصًا أبيضًا يعانون من السمنة". السمنة . 18 (1): 71-78 . doi : 10.1038/oby.2009.162 .
  21. 1 2 سبيكمان وآخرون (2023). "انخفض إجمالي استهلاك الطاقة اليومي على مدى العقود الثلاثة الماضية بسبب انخفاض الاستهلاك الأساسي، وليس استهلاك النشاط" . مجلة نيتشر ميتابوليزم . 5 (4): 579-585 . doi : 10.1038/s42255-023-00782-2 . PMC 10445668. PMID 37100994 .   
  22. 1 2 هاريس ج، بينيديكت ف (1918). "دراسة بيومترية لعملية الأيض الأساسية لدى الإنسان" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 4 ( 12): 370-373 . Bibcode : 1918PNAS....4..370H . doi : 10.1073/pnas.4.12.370 . PMC 1091498. PMID 16576330 .  
  23. روزا، أ.م.، وشيزغال، هـ.م. (1984). "إعادة تقييم معادلة هاريس-بينيديكت: متطلبات الطاقة أثناء الراحة وكتلة خلايا الجسم" (ملف PDF) . المجلة الأمريكية للتغذية السريرية . 40 (1): 168-182 . doi : 10.1093/ajcn/40.1.168 . PMID 6741850 . 
  24. مولر ب، ميرك س، بورغي يو، ديم ب (2001). "حساب معدل الأيض الأساسي والسمنة المفرطة والمرضية". براكسيس . 90 (45): 1955-63 . PMID 11817239 . 
  25. ميفلين، إم دي، سانت جيور، إس تي، هيل، إل إيه، سكوت، بي جيه، دورتي، إس إيه، كوه، واي أو (1990). "معادلة تنبؤية جديدة لاستهلاك الطاقة أثناء الراحة لدى الأفراد الأصحاء". المجلة الأمريكية للتغذية السريرية . 51 (2): 241-247 . doi : 10.1093/ajcn/51.2.241 . PMID 2305711 . 
  26. فرانكنفيلد د، روث-يوسي ل، كومفر س (2005). "مقارنة المعادلات التنبؤية لمعدل الأيض الأساسي لدى البالغين الأصحاء وغير البدينين والبدينين: مراجعة منهجية". مجلة الجمعية الأمريكية للتغذية . 105 (5): 775-789 . doi : 10.1016/j.jada.2005.02.005 . PMID 15883556 . 
  27. مكاردل، دبليو (2006). أساسيات فسيولوجيا التمرين ( الطبعة الثالثة). ليبينكوت ويليامز وويلكنز. ص 266. ISBN   978-0-7817-4991-6.
  28. دانفورد م، دويل جيه إيه (2007). التغذية للرياضة والتمارين . بروكس/كول. ص 57. ISBN  978-0-495-01483-6.
  29. دورنين ج (1981). "معدل الأيض الأساسي لدى الإنسان" . تقرير إلى منظمة الأغذية والزراعة/ منظمة الصحة العالمية/ جامعة الأمم المتحدة . روما: منظمة الأغذية والزراعة .
  30. مكاردل، دبليو دي (1986). فسيولوجيا التمرين ( الطبعة الثانية). فيلادلفيا: ليا وفيبيجير. رقم ISBN  0-8121-0991-0.
  31. ليزا جوردون-ديفيس (2004). دليل صناعة الضيافة حول التغذية وتخطيط قوائم الطعام . شركة جوتا المحدودة، ص 112. ISBN  978-0-7021-5578-9.
  32. برودر، سي إي، بوروس، كيه إيه، سفانيفيك، إل إس، ويلمور، جيه إتش (1992). "تأثيرات اللياقة الهوائية على معدل الأيض الأساسي" . المجلة الأمريكية للتغذية السريرية . 55 (4): 795-801 . doi : 10.1093/ajcn/55.4.795 . PMID 1550061 . 
  33. سميث، د. أ.، دولمان، ج.، ويذرز، ر. ت.، برينكمان، م.، كيفز، ج. ب.، كلارك، د. ج. (1997). "العلاقة بين أقصى قدرة هوائية ومعدل الأيض الأساسي لدى الشابات". مجلة علم وظائف الأعضاء التطبيقي . 82 (1): 156-163 . doi : 10.1152 / jappl.1997.82.1.156 . PMID 9029211. S2CID 39769617 .  
  34. 1 2 3 شوينغشاكل إل، دياس إس، ستراسر بي، هوفمان جي (2013). "تأثير أساليب التدريب المختلفة على الخصائص الأنثروبومترية والأيضية لدى الأشخاص الذين يعانون من زيادة الوزن/السمنة: مراجعة منهجية وتحليل تلوي شبكي" . PLOS ONE . 8 (12) e82853. Bibcode : 2013PLoSO...882853S . doi : 10.1371/journal.pone.0082853 . PMC 3866267. PMID 24358230 .  
  35. "ما مقدار التمارين الرياضية التي تحتاجها حقًا؟" . مايو كلينك .
  36. ^ رافوسين إي، ليليوجا إس، كريستين إل، بوغاردوس سي، بوغاردوس سي (1986). "محددات إنفاق الطاقة على مدار 24 ساعة في الإنسان. الطرق والنتائج باستخدام غرفة التنفس " . مجلة التحقيقات السريرية . 78 (6): 1568–1578 . دوى : 10.1172/JCI112749 . بمك 423919 . بميد 3782471 .  
  37. كامبل وآخرون (1994). "زيادة احتياجات الطاقة والتغيرات في تكوين الجسم مع تدريب المقاومة لدى كبار السن" . المجلة الأمريكية للتغذية السريرية . 60 (2): 167-175 . doi : 10.1093/ajcn/60.2.167 . PMID 8030593 . 
  38. براتلي ر، نيكلاس ب، روبين م، ميلر ج، سميث أ، سميث م، هيرلي ب، غولدبيرغ أ (1994). "تمارين القوة تزيد من معدل الأيض الأساسي ومستويات النورإبينفرين لدى الرجال الأصحاء الذين تتراوح أعمارهم بين 50 و65 عامًا". مجلة علم وظائف الأعضاء التطبيقي . 76 (1): 133-137 . doi : 10.1152/jappl.1994.76.1.133 . PMID 8175496. S2CID 2231943 .  
  39. ميكيل ج، لوندغرين ب ر، بنش ك ج، أتلان هـ (1976). "تأثيرات درجة الحرارة على العمر والحيوية والبنية الدقيقة لذبابة الفاكهة (دروسوفيلا ميلانوغاستر)". آليات الشيخوخة والتطور . 5 (5): 347-370 . doi : 10.1016/0047-6374(76)90034-8 . PMID 823384. S2CID 1744552 .  
  40. راجلاند إس، سوهال آر (1975). "درجة الحرارة المحيطة، والنشاط البدني، والشيخوخة في الذبابة المنزلية، موسكا دومستيكا". علم الشيخوخة التجريبي . 10 (5): 279-289 . doi : 10.1016/0531-5565(75)90005-4 . PMID 1204688. S2CID 36903433 .  
  41. هولبرت إيه جيه، بامبلونا آر، بوفنشتاين آر، بوتيمر دبليو إيه (أكتوبر 2007). "الحياة والموت: معدل الأيض، وتركيب الأغشية، وعمر الحيوانات". مجلة علم وظائف الأعضاء 87 ( 4): 1175-213 . doi : 10.1152/physrev.00047.2006 . PMID 17928583 . 
  42. أولشانسكي إس جيه، راتان إس آي (2005). "ما الذي يحدد طول العمر: معدل الأيض أم استقراره؟". ديسكفري ميديسين . 5 (28): 359-62 . PMID 20704872 . 
  43. أغيلانيو هـ (2005). "الأيض، وتخليق اليوبيكوينون، وطول العمر" . الجينات والتطور . 19 (20): 2399-406 . doi : 10.1101/gad.1366505 . PMID 16230529 . 
  44. أتزمون ج، بارزيلاي ن، سوركس إم آي، غابريلي آي (2009). "الاستعداد الوراثي لارتفاع مستوى هرمون الغدة الدرقية في الدم يرتبط بطول العمر الاستثنائي" . مجلة الغدد الصماء والتمثيل الغذائي السريرية . 94 (12): 4768-75 . doi : 10.1210/jc.2009-0808 . PMC 2795660. PMID 19837933 .  
  45. سبيكمان جيه آر، سيلمان سي، ماكلارين جيه إس، هاربر إي جيه (2002). "العيش السريع، متى الموت؟ العلاقة بين الشيخوخة والطاقة" . مجلة التغذية . 132 (6 ملحق 2): 1583S– 97S. doi : 10.1093/jn/132.6.1583S . PMID 12042467 . 
  46. تشاو ز، كاو ج، نيو سي كيو، باو إم إتش، شو جيه كيو، هو دي إل، لياو إس إس، ليو دبليو، سبيكمان جيه آر (2022). "درجة حرارة الجسم عاملٌ أكثر أهمية في تحديد متوسط ​​العمر من معدل الأيض لدى نوعين من الثدييات الصغيرة". مجلة Nature Metabolism . 4 (3): 320-326 . doi : 10.1038/s42255-022-00545-5 . PMID 35288719. S2CID 247451455 .  
  47. غراتان بي جيه الابن، كونولي-شونين جيه (2012). "معالجة انتكاس فقدان الوزن: تركيز سريري على معدل الأيض والجوانب النفسية للسمنة" . ISRN Obesity . 2012 567530. doi : 10.5402/2012/567530 . PMC 3914266. PMID 24527265 .  
  48. ويتمان، ستايسي. " حقيقة الأيض ". مجلة شيب . سبتمبر 2003. مؤرشف في 23 أبريل 2011 على موقع Wayback Machine.
  49. كار ، م. س. (1 يونيو 2003). "ظهور متلازمة التمثيل الغذائي مع انقطاع الطمث". مجلة الغدد الصماء والتمثيل الغذائي السريرية . 88 (6): 2404-2411 . doi : 10.1210/jc.2003-030242 . PMID 12788835. S2CID 12047475 .