ثيسلوصوروس

الموسوعة الحرة

ثيسلوصوروس
المدى الزمني: العصر الطباشيري المتأخر ،68–66 مليون  سنة
هيكل عظمي أعيد بناؤه، متحف بوربي للتاريخ الطبيعي
التصنيف العلمي تعديل هذا التصنيف
اِختِصاص: حقيقيات النوى
المملكة: الحيوانات
الشعبة: الحبليات
الفرع : ديناصورات
الفرع : † طيريات الورك
الفرع : † طائر النيوريثيشيا
عائلة: † فصيلة ثيسلوصوريات
الفصيلة الفرعية: † ثيسلوصوريناي
جنس: † Thescelosaurus
Gilmore ، 1913 [1]
نوع النوع
† ثيسلوصوروس المهمل
جيلمور، 1913
أنواع أخرى
  • † T. garbanii موريس، 1976 [2]
  • † T. assiniboiensis براون، بويد، وراسل، 2011 [3]
المرادفات
  • Bugenasaura Galton ، 1995 [4]

Thescelosaurus ( / ˌ θ ɛ s ɪ l ə ˈ s ɔː r ə s / THESS -il-ə- ​​SOR -əs ؛ اليونانية القديمة θέσκελος - ( theskelos - ) وتعني "شبيه بالإله" أو "رائع" أو "مدهش" و σαυρος ( sauros ) "سحلية") [5] كان جنسًا من الديناصورات النورنيثية التي ظهرت في نهاية العصر الطباشيري المتأخر في أمريكا الشمالية. كان عضوًا في آخر حيوانات الديناصورات قبل حدث انقراض العصر الطباشيري-الباليوجيني منذ حوالي 66 مليون سنة. يشير الحفاظ على العديد من عيناته واكتمالها إلى أنه ربما كان يفضل العيش بالقرب من الجداول.

هذا الديناصور ثنائي الأرجل من طيور النيورنثيسك معروف من عدة هياكل عظمية جزئية وجماجم تشير إلى أنه نما إلى ما بين 2.5 و 4.0 متر (8.2 إلى 13.1 قدمًا) في الطول في المتوسط. كان لديه أطراف خلفية قوية، وأيدٍ صغيرة عريضة، ورأس ذو خطم مدبب ممدود. يشير شكل الأسنان والفكين إلى حيوان عاشب في المقام الأول. يُعتبر هذا الجنس من الديناصورات من طيور النيورنثيسك المتخصصة، ويوصف تقليديًا بأنه hypsilophodont ، ولكن تم التعرف عليه مؤخرًا على أنه مميز عن Hypsilophodon . تم اقتراح العديد من الأنواع لهذا الجنس. ثلاثة منها معترف بها حاليًا على أنها صالحة : النوع T. ignoreus و T. garbanii و T. assiniboiensis .

وقد جذب هذا الجنس اهتمام وسائل الإعلام في عام 2000، عندما تم تفسير عينة تم اكتشافها في عام 1993 في ولاية داكوتا الجنوبية بالولايات المتحدة على أنها تحتوي على قلب متحجر . وقد دارت مناقشات كثيرة حول ما إذا كانت البقايا عبارة عن قلب. ويشكك العديد من العلماء الآن في تحديد هوية الجسم والآثار المترتبة على مثل هذا التحديد.

الاكتشاف والتاريخ والأنواع

نموذج أولي لـ T. marginalus في متحف سميثسونيان، مع جمجمة ورقبة تم ترميمهما بعد Camptosaurus

 تم اكتشاف العينة النمطية لـ Thescelosaurus (USNM 7757) في عام 1891 من قبل علماء الحفريات جون بيل هاتشر وويليام إتش أوتيرباك ، من أسرّة تكوين لانس العلوي الطباشيري في أواخر العصر الماستريخي في مقاطعة نيوبرارا ( كانت في ذلك الوقت جزءًا من مقاطعة كونفيرس )، وايومنغ ، الولايات المتحدة الأمريكية . ومع ذلك، ظل الهيكل العظمي في صناديق الشحن الخاصة به لسنوات حتى قام تشارلز دبليو جيلمور من المتحف الوطني للتاريخ الطبيعي التابع لمؤسسة سميثسونيان بإعداده ووصفه في ورقة بحثية قصيرة في عام 1913، وأطلق عليه اسم T. ignoreus ( إهمال : "مهمل"). في ذلك الوقت، كان يعتقد أنه مرتبط بـ Camptosaurus . [1] قدم دراسة مفصلة في عام 1915، واصفًا الهيكل العظمي المحفوظ جيدًا. [6] تم العثور على العينة النمطية في الغالب في مفصل طبيعي ولم يكن ينقصها سوى الرأس والرقبة، اللذين فقدا بسبب التآكل . [6] يأتي الاسم من المفاجأة التي شعر بها جيلمور عندما وجد مثل هذه العينة الجيدة التي لم يتم الاهتمام بها لفترة طويلة. اعتبرها مخلوقًا خفيفًا ورشيقًا، ونسبها إلى Hypsilophodontidae، وهي عائلة من الديناصورات ثنائية الأرجل الصغيرة . [6]

إعادة بناء تشارلز جيلمور عام 1915 لعينة من نوع T. marginalus

تم العثور على بقايا أخرى لحيوانات مماثلة في أواخر القرن التاسع عشر والقرن العشرين. أطلق ويليام باركس على هيكل عظمي آخر محفوظ جيدًا من تكوين هورسشو كانيون الأقدم قليلاً ، في ألبرتا ، كندا ، اسم T. warreni في عام 1926. [7] كان لهذا الهيكل العظمي اختلافات ملحوظة عن T. ignoreus ، ولذلك وضعه تشارلز إم ستيرنبرغ في جنس جديد، Parksosaurus ، في عام 1937. [8] كما أطلق ستيرنبرغ اسمًا على نوع إضافي، T. edmontonensis ، بناءً على هيكل عظمي مفصل آخر، هذه المرة بما في ذلك جمجمة جزئية ( NMC  8537)، ولفت الانتباه إلى البنية الثقيلة للجنس والعظام السميكة. ونظرًا لهذه الاختلافات عن بنية hypsilophodont الخفيفة العادية، اقترح أن الجنس يستحق فصيلته الفرعية الخاصة ، Thescelosaurinae . [9] منذ مراجعة بيتر جالتون عام 1974، اعتُبر T. edmontonensis فردًا أكثر قوة (ربما الجنس الآخر من النوع الفردي) [10] من T. marginalus . [11] [12] ومع ذلك، وجد بويد وزملاؤه أنهم لا يستطيعون تعيينه لأي من الأنواع الصالحة من Thescelosaurus واعتبروا العينة ذات وضع غير مؤكد داخل الجنس. [4] نقطة الخلاف الأخرى فيما يتعلق بـ T. edmontonensis هي كاحله، الذي ادعى جالتون أنه تالف وفسر بشكل خاطئ، لكن ويليام جيه موريس (1976) اعتبره مختلفًا حقًا عن T. marginalus . [2]

قالب من CMN  8537، تم وصفه بأنه العينة النموذجية لـ T. edmontonensis ( T. sp. per Boyd et al ., [2009])

في ورقته، وصف موريس عينة ( SDSM  7210) تتكون من جمجمة جزئية ذات حواف ثقيلة على الفك السفلي والخد، وأربع فقرات جزئية ، وعظمتي إصبع كنوع غير محدد من Thescelosaurus ، من تكوين Hell Creek في مقاطعة Harding ، بولاية ساوث داكوتا ، بالولايات المتحدة الأمريكية في أواخر عصر ماستريخت . ولفت الانتباه إلى أسنان الفك العلوي وخط الأسنان العميق الذي فسره على أنه يدعم وجود الخدين العضليين. وأشار موريس أيضًا إلى الفك العلوي المتسع للخارج (الذي كان من شأنه أن يمنحه منقارًا عريضًا) والجفون الكبيرة. [2] تم التعرف على هذه الجمجمة على أنها hypsilophodont غير مسمى لسنوات عديدة، [12] حتى جعلها جالتون عينة نمطية للجنس والنوع الجديد Bugenasaura infernalis ("سحلية كبيرة الخدود تنتمي إلى المناطق السفلية"، infernalis هي إشارة إلى تكوين Hell Creek). [13] أطلق موريس أيضًا على نوع محتمل جديد من Thescelosaurus للعينة LACM  33542:؟ T. garbanii (مع علامة استفهام لأنه لم يكن متأكدًا من أنه ينتمي إلى الجنس). يتكون LACM 33542 من طرف خلفي جزئي كبير ("أكبر بمقدار الثلث من العينات الموصوفة من T. ignoreus و Parksosaurus أو ما يقرب من ضعف حجم Hypsilophodon ") بما في ذلك القدم والرسغ وعظام الساق وعظم الفخذ الجزئي، بالإضافة إلى خمس فقرات عنقية (عنق) وإحدى عشر فقرة ظهرية (ظهرية)، من تكوين Hell Creek في مقاطعة جارفيلد ، مونتانا ، الولايات المتحدة الأمريكية. تم اكتشاف العينة من قبل عالم الحفريات الهواة هارلي جارباني، ومن هنا جاء الاسم. كان طول T. garbanii حوالي 4.5 متر (15 قدمًا)، وهو أكبر من متوسط ​​عينات T. ignoreus . بصرف النظر عن الحجم، لفت موريس الانتباه إلى الطريقة التي تم بها بناء الكاحل، والتي اعتبرها فريدة من نوعها باستثناء المقارنة مع Thescelosaurus edmontonensis ، والذي اعتبره نوعًا منفصلاً. ولأن موريس كان يعتقد أن كاحلي T. garbanii كانا أفضل مقارنة بكاحلي T. edmontonensis ، فقد نسبه مؤقتًا إلى Thescelosaurus . [2] ومع ذلك، فقد فضلت الأدبيات العلمية وجهة نظر جالتون القائلة بأن T. edmontonensis لم يكن مختلفًا عن T. marginalus (انظر أعلاه). في نفس الورقة التي وصف فيها Bugenasauraأثبت جالتون أن السمات التي اعتقد موريس أنها تربط بين T. garbanii و T. edmontonensis كانت نتيجة لتلف في كاحل الأخير، لذلك يمكن أيضًا اعتبار T. garbanii متميزًا عن Thescelosaurus . لاستيعاب هذا النوع بشكل أفضل، اقترح جالتون أنه ينتمي إلى جنسه الجديد Bugenasaura باسم B. garbanii ، على الرغم من أنه لاحظ أيضًا أنه قد ينتمي إلى pachycephalosaurid بحجم مماثل Stygimoloch ، أو يكون جزءًا من ديناصور ثالث غير معروف. [13]

ثيسلوصوروس مع انطباعات جلدية، متحف روكي، العينة رقم 979

نشر كلينت بويد وزملاؤه إعادة تقييم لـ Thescelosaurus و Bugenasaura و Parksosaurus في عام 2009، باستخدام مادة جمجمية جديدة كنقطة بداية. ووجدوا أن Parksosaurus كان متميزًا بالفعل عن Thescelosaurus ، وأن جمجمة Bugenasaura infernalis كانت في الأساس نفس الجمجمة التي عُثر عليها بهيكل عظمي خلف الجمجمة يطابق Thescelosaurus . نظرًا لأنه لا يمكن التمييز بين B. infernalis و Thescelosaurus ، فقد اعتبروا الجنس مرادفًا لـ Thescelosaurus ، والنوع مشكوك فيه ، و SDSM 7210 مثالاً على T. sp. ووجدوا أن LACM 33542، على الرغم من كونه مجزأً، كان عينة من Thescelosaurus ، واتفقوا مع موريس على أن بنية الكاحل كانت متميزة، مما أعادها إلى T. garbanii . أخيرًا، لاحظوا أن عينة أخرى، RSM  P.1225.1، تختلف عن T. ignoreus في بعض التفاصيل التشريحية، وقد تمثل نوعًا جديدًا. وبالتالي، فإن Thescelosaurus per Boyd et al. (2009) يمثله نوعان على الأقل، وربما ثلاثة أنواع صالحة: النوع النمطي T. ignoreus و T. garbanii ونوع غير مسمى محتمل. [4] في ديسمبر 2011 ، تم تعيين RSM P.1225.1 لنوعه الخاص، Thescelosaurus assiniboiensis . وقد أطلق عليه كالب إم براون وكلينت إيه بويد وأنتوني بي راسل اسمه وهو معروف فقط من النمط الأصلي الخاص به، وهو هيكل عظمي صغير ومفصل وكامل تقريبًا من تكوين فرينشمان (مرحلة ماستريخت المتأخرة) في ساسكاتشوان . [3] في أبريل 2022، تم الإبلاغ عن العثور على عينة من Thescelosaurus في موقع حفريات تانيس ، والتي من المفترض أنها تعود إلى اليوم المحدد لانقراض العصر الطباشيري-الطبي ، مما يجعلها أول أحفورة ديناصور غير طائر يتم استردادها من ذلك التاريخ. [14] [15]

وصف

حجم نوعين من Thescelosaurus (يمين) مقارنة بأقاربه Parksosaurus (وسط) و Orodromeus (يسار)، بالإضافة إلى الإنسان

بشكل عام، تم توثيق التشريح الهيكلي لهذا الجنس جيدًا، وقد نُشرت الترميمات في العديد من الأوراق، بما في ذلك الترميمات الهيكلية [4] [6] [10] [16] والنماذج. [9] [6] الهيكل العظمي معروف جيدًا بما يكفي لإجراء إعادة بناء مفصلة لعضلات الورك والأطراف الخلفية. [17] تم تقدير حجم الحيوان في نطاق 2.5-4.0 م للطول (8.2-13.1 قدمًا) [10] لعينات مختلفة، ووزن 200-300  كيلوجرام (450-660  رطلاً )، [18] مع عينة كبيرة الحجم من T. garbanii تقدر بطول 4-4.5 متر (13.1-14.8 قدمًا). [2] كما تمت مناقشته بشكل أكثر تفصيلاً تحت عنوان "الاكتشاف والتاريخ والأنواع"، ربما كان ثنائي الشكل جنسيًا ، حيث يكون أحد الجنسين أكبر من الآخر. [10] تم العثور على بقايا الأحداث من عدة مواقع، معظمها بناءً على الأسنان. [19] [20]

كان الثيسلوصور حيوانًا ثنائي الأرجل ذو بنية ثقيلة، وربما كان عاشبًا، ولكن من المحتمل أنه لم يكن كذلك. [11] كان هناك خط بارز على طول الفكين العلويين (عظام "الخد" التي تحمل الأسنان)، [4] وخط على كل من الأسنان الضرسية (عظمة تحمل الأسنان في الفك السفلي). [21] يتم تفسير الخطوط [21] وموضع الأسنان، التي تقع عميقًا داخل السطح الخارجي للجمجمة، على أنها دليل على الخدين العضليين. [2] بصرف النظر عن المنقار الطويل الضيق، كان للجمجمة أيضًا أسنان في الفك العلوي ، أو المنقار العلوي (سمة بدائية بين طيور النورثيسشيان). [22] كانت العظام الطويلة التي تشبه القضبان تسمى الجفون موجودة فوق العينين، مما يمنح الحيوان حواجب عظمية ثقيلة. [22] كانت أسنانه من نوعين : أسنان صغيرة مدببة في الفك العلوي، وأسنان خد على شكل ورقة. [9] كان هناك ستة أسنان صغيرة في كل من الفكين العلويين، مع قسم بلا أسنان في طرف المنقار. [4]

إعادة بناء الريش الأولي لـ T. marginalus

كان للثيسلوصورات أيادي قصيرة وعريضة ذات خمسة أصابع، وأقدام بأربعة أصابع مع أطراف أصابع تشبه حوافر القدم ، وذيل طويل مدعوم بأوتار عظمية من المنتصف إلى الطرف، مما كان من شأنه أن يقلل من مرونة الذيل. [6] كان القفص الصدري عريضًا، مما يمنحه ظهرًا واسعًا، وكانت الأطراف قوية. [9] ربما كانت الحيوانات قادرة على الحركة على أربع ، نظرًا لأذرعها الطويلة إلى حد ما وأيديها العريضة، [10] لكن هذه الفكرة لم تتم مناقشتها على نطاق واسع في الأدبيات العلمية، على الرغم من ظهورها في الأعمال الشعبية. [23] [24] أعاد تشارلز م. ستيرنبرغ بناءها مع توجيه الجزء العلوي من الذراع بشكل عمودي تقريبًا على الجسم، [9] وهي فكرة أخرى ذهبت جانبًا. كما لاحظ بيتر جالتون ، فإن عظم الذراع العلوي لمعظم طيور الورك يتم مفصلته بالكتف من خلال سطح مفصلي يتكون من نهاية العظم بالكامل، بدلاً من كرة ومقبس مميزين كما هو الحال في الثدييات. يشير اتجاه السطح المفصلي للكتف أيضًا إلى أن الجزء العلوي من الذراع عمودي وليس أفقيًا في الديناصورات. [25]

تم العثور على صفائح معدنية مسطحة رفيعة كبيرة بجوار جوانب الأضلاع. [26] وظيفتها غير معروفة؛ ربما لعبت دورًا في التنفس . [27] ومع ذلك، لم يتم العثور على ندوب عضلية أو مؤشرات أخرى للارتباط للصفائح، مما يجادل ضد وظيفة الجهاز التنفسي. تشير دراسة نسيجية حديثة للصفائح الطبقية من حيوان شبه بالغ محتمل إلى أنها ربما بدأت كغضاريف وتحولت إلى عظام مع تقدم الحيوان في العمر. [28] مثل هذه الصفائح معروفة من العديد من القرابيات الأخرى . [29]

طوال معظم تاريخه، ظلت طبيعة غلاف هذا الجنس ، سواء كان قشورًا أو شيئًا آخر، غير معروفة. وصف تشارلز جيلمور بقعًا من المواد المتفحمة بالقرب من الكتفين بأنها بشرة محتملة ، ذات ملمس "مثقوب"، ولكن بدون نمط منتظم، [6] بينما اقترح ويليام جيه موريس وجود درع ، في شكل دروع صغيرة فسرها على أنها تقع على الأقل على طول خط الوسط لرقبة إحدى العينات. [2] لم يتم العثور على دروع مع عينات مفصلية أخرى من Thescelosaurus ، ومع ذلك، يمكن أن تكون دروع موريس من أصل تمساحي . [29] في فيلمه الوثائقي لعام 2022، الديناصورات: اليوم الأخير ، أبلغ السير ديفيد أتينبورو عن عينة من Thescelosaurus يُزعم أنها قُتلت في يوم انقراض K-Pg ، مغطاة بانطباعات جلدية تضمنت قشورًا ممدودة فوق الأرجل. وقد نُقل عن أحد علماء الحفريات الذين قاموا بالتنقيب في الموقع أنه تكهن بأن هذا الديناصور كان له وظيفة التمويه. وفي مقابلة لاحقة، لاحظ بول باريت أن هذا يعني أن طائر ثيسيلوصور لم يكن مغطى بالريش كما افترض البعض بالنسبة لطيور النيورنيثيشيان الصغيرة الأخرى. [30]

تصنيف

واجهة الهيكل العظمي المعاد بناؤه، مركز موارد الديناصورات في جبال روكي

كان ثيسلوصوروس متحالفًا بشكل عام مع هيبسيلوفودون وغيره من طيور النورثيستشيان الصغيرة باعتباره هيبسيلوفودونتيد ، على الرغم من الاعتراف به باعتباره متميزًا بينهم بسبب بنيته القوية وأطرافه الخلفية غير العادية ومؤخرًا جمجمته الطويلة بشكل غير عادي. [11] [9] [10] [12] قدم بيتر جالتون في عام 1974 تحريفًا واحدًا للترتيب الكلاسيكي، مقترحًا أنه بسبب بنية أرجله الخلفية وبنيته الثقيلة (ليست سريعة ، أو مصممة للجري، حسب تعريفه)، فيجب تضمينه في إيجوانودونتيداي . لم يتم اتباع هذا، حيث جادل موريس بقوة ضد مخطط تصنيف جالتون. [2] على أي حال، كانت إيجوانودونتيداي التي ذكرها جالتون متعددة الفصائل وليست مجموعة طبيعية، وبالتالي لن يتم التعرف عليها بموجب الاستخدام التفرعي الحديث .

على الرغم من تفسير Hypsilophodontidae على أنها مجموعة طبيعية في أوائل التسعينيات، [12] [31] فقد فقدت هذه الفرضية شعبيتها ووجد أن Hypsilophodontidae هي عائلة غير طبيعية تتكون من مجموعة متنوعة من الحيوانات وثيقة الصلة إلى حد ما بـ Iguanodontia ( paraphyly )، مع مجموعات صغيرة مختلفة من الأصناف ذات الصلة الوثيقة. [4] [11] [32] [33] [34] يُفهم مصطلحا "Hypsilophodontidae" و"hypsilophodont" بشكل أفضل على أنهما مصطلحان غير رسميين لدرجة تطورية ، وليسا مجموعة حقيقية. يُنظر إلى Thescelosaurus على أنه أساسي جدًا [31] ومشتق جدًا [11] بين hypsilophodonts. إحدى القضايا التي قد تتداخل مع تصنيف Thescelosaurus هي أن ليس كل البقايا المخصصة لـ T. ignoreus تنتمي إليه بالضرورة. [35] وجد كلينت بويد وزملاؤه أنه في حين أن فرع Thescelosaurus يتضمن جنس Bugenasaura والأنواع التي تم تعيينها لهذا الجنس، كان هناك نوعان على الأقل وربما ثلاثة أنواع داخل Thescelosaurus ، والعديد من العينات التي تم تعيينها سابقًا لـ T. ignoreus لا يمكن تعيينها بعد لنوع داخل الجنس. [4] يبدو أنه وثيق الصلة بـ Parksosaurus . [4] [11] [33] [3] [36]

تبع تفكك عائلة Hypsilophodontidae التعرف على عائلة Thescelosauridae المتميزة. لقد تعقدت هذه المنطقة من شجرة عائلة الديناصورات تاريخيًا بسبب نقص الأبحاث، لكن الأوراق التي كتبها كلينت بويد وزملاؤه [4] وكاليب براون وزملاؤه [3] [36] تناولت هذه الديناصورات على وجه التحديد. وجد بويد وآخرون (2009) وبراون وآخرون (2011) أن "hypsilophodonts" في أمريكا الشمالية من العصر الطباشيري تنقسم إلى مجموعتين مرتبطتين، تتكون إحداهما من Orodromeus و Oryctodromeus و Zephyrosaurus ، وتتكون الأخرى من Parksosaurus و Thescelosaurus . [4] [3] براون وآخرون. (2013) استعادوا نتائج مماثلة، مع إضافة الجنس الجديد Albertadromeus إلى فرع Orodromeus والعديد من الأشكال الآسيوية ذات الأنف الطويل (التي سبق وصفها تحت Jeholosauridae ) [32] إلى فرع Thescelosaurus . كما قاموا رسميًا بتعريف Thescelosauridae ( Thescelosaurus ignoreus و Orodromeus makelai وأحدث سلف مشترك لهما وجميع أحفادهما) والفروع الأصغر Orodrominae و Thescelosaurinae. مخطط التفرعات أدناه هو مخطط Brown et al . [36]

جمجمة T. marginalus NCSM 15728 ("Willo") في المنظرين الأيسر والأيمن
ثيسيلوسوريداي

علم الأحياء القديمة

استعادة قشر T. marginalus

كان ثيسلوصوروس يتجول على ارتفاع متر أو نحو ذلك من الأرض، ويتغذى بشكل انتقائي، [11] مع الاحتفاظ بالطعام في الفم عن طريق الخدين أثناء المضغ. [10] ربما كان ثيسلوصوروس أبطأ من غيره من الهايبسيلوفودونتس، بسبب بنيته الثقيلة وبنية ساقيه. وبالمقارنة بها، كان لديه أطراف خلفية غير عادية، لأن الجزء العلوي من الساق كان أطول من الساق ، على عكس الهايبسيلوفودون والحيوانات التي تجري بشكل عام. [9] من المعروف أن إحدى العينات كانت تعاني من أمراض العظام، حيث اندمجت العظام الطويلة للقدم اليمنى عند قممها، مما أعاق الحركة السريعة. [37] تشير فحوص أسنان ثيسلوصوروس والمقارنات مع الباتشيسيفالوصور المعاصر ستيجوسيراس إلى أن ثيسلوصوروس كان يتغذى بشكل انتقائي، بينما كان ستيجوسيراس يتغذى بشكل أكثر عشوائية، مما يسمح لكلا الحيوانين بمشاركة نفس البيئة دون التنافس على الطعام. [38]

تشير فحوصات جمجمة ثيسلوصورس ، وتحديدًا عينة "ويلو" التي أجراها بوتون وزانو وآخرون، والتي نُشرت في عام 2023، إلى أن دماغه كان صغيرًا مقارنة بالديناصورات الأخرى من فصيلة طائر النيروثيشيان، مما يشير إلى أن قدراته المعرفية كانت ضمن نطاق الزواحف الحديثة. تشير التحليلات الإضافية إلى أنه كان يعاني من ضعف السمع وكان مزودًا بحاسة شم وتوازن متطورة للغاية. جنبًا إلى جنب مع سماته الهيكلية ما بعد الجمجمة مثل أطرافه الأمامية القوية، يُقترح أن ثيسلوصورس ربما كان شبه أحفوري، وربما كان يحفر جحورًا تحت الأرض. بدلاً من ذلك، يمكن أن يشير التحليل إلى سمات موروثة من أسلاف حفروا الجحور. [39] [40]

قلب متحجر مفترض

عينة "ويلو"، مع احتمال وجود القلب على يسار لوح الكتف

في عام 2000، تم وصف هيكل عظمي لهذا الجنس (العينة NCSM 15728) المعروف بشكل غير رسمي باسم "ويلو"، والذي يُعرض الآن في متحف نورث كارولينا للعلوم الطبيعية ، بأنه يتضمن بقايا قلب مكون من أربع حجرات وشريان أورطي . وقد تم اكتشافه في الأصل عام 1993 في شمال غرب ساوث داكوتا. وقد وجد المؤلفون التفاصيل الداخلية من خلال التصوير المقطعي المحوسب (CT). واقترحوا أن القلب قد تم تصبينه (تحويله إلى شمع القبر ) في ظل ظروف الدفن الخالية من الهواء، ثم تم تغييره إلى جوثيت ، وهو معدن حديدي، عن طريق استبدال المادة الأصلية. وفسر المؤلفون بنية القلب على أنها تشير إلى معدل أيضي مرتفع لـ Thescelosaurus ، وليس دم بارد لدى الزواحف . [26]

وقد تم التشكيك في استنتاجاتهم؛ فبعد وقت قصير من الوصف الأولي، نشر باحثون آخرون ورقة أكدوا فيها أن القلب هو في الواقع تكتّل . وكما لاحظوا، فإن التشريح المعطى للكائن غير صحيح (على سبيل المثال، يضيق "الشريان الأورطي" عند دخوله "القلب" ويفتقر إلى الشرايين القادمة منه)، فهو يحيط جزئيًا بأحد الأضلاع وله بنية داخلية من طبقات متحدة المركز في بعض الأماكن، ويتم الحفاظ على تكتّل آخر خلف الساق اليمنى. [41] دافع المؤلفون الأصليون عن موقفهم؛ فقد اتفقوا على أنه نوع من التكتّل، ولكنه نوع تشكل حول الأجزاء العضلية من القلب والشريان الأورطي وحافظ عليها جزئيًا. [42]

"قلب" ويلو المفترض

طبقت دراسة نُشرت في عام 2011 خطوطًا متعددة من الاستقصاء على مسألة هوية الجسم، بما في ذلك التصوير المقطعي المحوسب الأكثر تقدمًا، وعلم الأنسجة ، وحيود الأشعة السينية ، وقياس طيف الأشعة السينية الضوئية الإلكترونية ، والمجهر الإلكتروني الماسح . ومن هذه الأساليب، وجد المؤلفون ما يلي: لا يتضمن الهيكل الداخلي للجسم حجرات ولكنه يتكون من ثلاث مناطق غير متصلة من مادة ذات كثافة أقل، ولا يمكن مقارنتها بهيكل قلب النعامة ؛ تتكون "الجدران" من معادن رسوبية غير معروفة يتم إنتاجها في الأنظمة البيولوجية، مثل الجيوثيت ومعادن الفلسبار والكوارتز والجص ، بالإضافة إلى بعض أجزاء النباتات؛ كانت عيناتهم تفتقر إلى الكربون والنيتروجين والفوسفور ، وهي عناصر كيميائية مهمة للحياة؛ وكانت الهياكل الخلوية القلبية غائبة. كانت هناك رقعة واحدة محتملة بها هياكل خلوية حيوانية . وجد المؤلفون أن بياناتهم تدعم التعريف باعتباره تكتلًا من الرمال من بيئة الدفن، وليس القلب، مع احتمال الحفاظ على مناطق معزولة من الأنسجة. [43]

ومع ذلك ، فإن السؤال حول كيفية انعكاس هذا الاكتشاف على معدل الأيض والتشريح الداخلي للديناصورات هو أمر غير قابل للنقاش، بغض النظر عن هوية الجسم. [43] كل من التمساحيات الحديثة والطيور ، أقرب الأقارب الأحياء للديناصورات غير الطائرة، لديها قلوب ذات أربع غرف (وإن كانت معدلة في التمساحيات)، لذلك ربما كان لدى الديناصورات غير الطائرة قلوب ذات أربع غرف أيضًا؛ لا يرتبط الهيكل بالضرورة بمعدل الأيض. [44]

علم البيئة القديمة

النطاق الزمني والجغرافي

مخطط دائري لمتوسط ​​تعداد الديناصورات ذات الأجسام الكبيرة من كامل تكوين هيل كريك في منطقة الدراسة

لا تُعرف بقايا ثيسلوصور الحقيقية على وجه اليقين إلا من صخور العصر الماستريخي المتأخر ، من ألبرتا ( تكوين سكولارد ) وساسكاتشوان ( تكوين فرينشمان )، كندا، ووايومنغ ( تكوين لانس )، ساوث داكوتا ( تكوين هيل كريك )، مونتانا (تكوين هيل كريك)، وكولورادو ( تكوين لارامي )، الولايات المتحدة الأمريكية. [4] [11] باستثناء الطيور، كان أحد آخر أجناس الديناصورات، حيث تم العثور على بقاياه على مسافة 3 أمتار من الطين الحدودي الذي يحتوي على طبقة الإيريديوم التي تغلق العصر الطباشيري. [45] تكوين لارامي هو أقدم تكوين معروف عن ثيسلوصور ، وتشير المغناطيسية الطبقية إلى عمر يتراوح بين 69 و68 مليون سنة لتكوين لارامي. [46] هناك تقارير عن أسنان من صخور أقدم من العصر الكامباني ، وخاصة من تكوين حديقة الديناصورات في ألبرتا، [47] ولكن هذه العينات ليست من Thescelosaurus ومن المرجح أن تكون من Orodromeus . [13] هناك عينات معروفة أكثر مما تم وصفه رسميًا لهذا الجنس، مثل عينة Triebold، [48] والتي كانت مصدرًا للعديد من القوالب الهيكلية للمتاحف.

عندما أعاد جالتون زيارة Thescelosaurus و Bugenasaura في عام 1999، وصف السن المسنن UCMP  46911 من العصر الجوراسي العلوي في وايموث ، إنجلترا على أنه مشابه لـ Bugenasaura . [21] إذا كانت بالفعل سنًا من حيوان يشبه thescelosaur، فإن هذا من شأنه أن يوسع بشكل كبير النطاق الطبقي للمجموعة.

الموطن

Thescelosaurus والحيوانات والنباتات الأخرى التي عاشت في أمريكا الشمالية بحلول نهاية العصر الطباشيري، متحف سميثسونيان

وقد وردت تقارير متضاربة بشأن موطنه المفضل ؛ حيث تشير ورقتان إلى أنه يفضل القنوات على السهول الفيضية ، [49] [50] لكن ورقة أخرى تشير إلى أنه يفضل العكس. [51] ويستند التفضيل المحتمل للقنوات إلى الوفرة النسبية لأحافير الثيسلوصور في الحجر الرملي ، الذي يمثل بيئات القنوات، مقارنة بالحجر الطيني ، الذي يمثل بيئات السهول الفيضية. [50] ولم يتم الإبلاغ عن أي فراش عظام أو تراكمات لأفراد متعددين حتى الآن. لاحظ ديل راسل ، في عمل شائع، أن الثيسلوصور كان أكثر الحيوانات العاشبة الصغيرة شيوعًا في تكوين هيل كريك في منطقة فورت بيك . ووصف بيئة ذلك الوقت بأنها سهل فيضي مسطح، مع مناخ شبه استوائي جاف نسبيًا يدعم مجموعة متنوعة من النباتات تتراوح من أشجار كاسيات البذور ، إلى السرو الأصلع ، إلى السرخس والجنكة . على الرغم من أن معظم هياكل الديناصورات من هذه المنطقة غير مكتملة، ربما بسبب انخفاض إمكانية الحفظ في الغابات، إلا أن هياكل Thescelosaurus أكثر اكتمالاً بكثير، مما يشير إلى أن هذا الجنس كان يتردد على قنوات الجداول. وبالتالي عندما مات Thescelosaurus ، ربما كان في نهر أو بالقرب منه، مما يجعل من السهل دفنه وحفظه للتحجر لاحقًا. قارنه راسل بتردد بالكابيبارا والتابير . [ 52]

تشمل الديناصورات الأخرى التي شاركتها في زمانها ومكانها السيراتوبسيدات ترايسيراتوبس وتوروصوروس ، والهادروسوريد إدمونتوصوروس ، والأنكيلوصوريد أنكيلوصوروس ، والباكيسيفالوصوروس الباتشيسيفالوصوروس ، والثيروبودات أورنيثوميموس ، وترودون ، وتيرانوصوروس . [ 53] [54] كان الثيسيلوصوروس وفيرًا أيضًا في تكوين لانس. عظام أصابع القدم من هذا الجنس هي أكثر الاكتشافات شيوعًا بعد حفريات ترايسيراتوبس وإدمونتوصوروس ، وربما كان أكثر الديناصورات شيوعًا هناك في الحياة، إذا كان لتكوين لانس تحيز حفظي ضد الحيوانات الصغيرة. [55]

مراجع

  1. ^ ab Gilmore, Charles W. (مايو 1913). "ديناصور جديد من تكوين لانس في وايومنغ". مجموعات سميثسونيان المتنوعة . 61 (5): 1-5.
  2. ^ abcdefgh Morris, William J. (1976). "Dinosaurs Hypsilophodont: a new genre and comments on their systematics". في Churcher, CS (محرر). Athlon . تورنتو: متحف أونتاريو الملكي. ص 93-113. ISBN 978-0-88854-157-4.
  3. ^ abcde Brown, Caleb M.; Boyd, Clint A.; Russell, Anthony P. (2011). "A new basal ornithopod dinosaur (Frenchman Formation, Saskatchewan, Canada), and effects for late Maastrichtian ornithischian diversity in North America". Zoological Journal of the Linnean Society . 163 (4): 1157–1198. doi : 10.1111/j.1096-3642.2011.00735.x .
  4. ^ abcdefghijkl Boyd, Clint A.; Brown, Caleb M.; Scheetz, Rodney D.; Clarke, Julia A. (2009). "المراجعة التصنيفية لتصنيفات طيور النيورنيثيشيان القاعدية Thescelosaurus و Bugenasaura ". مجلة علم الحفريات الفقارية . 29 (3): 758-770. رمز Bibcode :2009JVPal..29..758B. doi :10.1671/039.029.0328. S2CID  84273584.
  5. ^ Liddell & Scott (1980). Greek-English Lexicon, Abridged Edition. Oxford University Press, Oxford, UK. ISBN 978-0-19-910207-5.
  6. ^ abcdefg جيلمور، تشارلز دبليو. (1915). "علم عظام ثيسلوصورس، ديناصور أورثوبودوس من تكوين لانس في وايومنغ" (PDF) . وقائع المتحف الوطني الأمريكي . 49 (2127): 591-616. doi :10.5479/si.00963801.49-2127.591.
  7. ^ باركس، ويليام أ. (1926). " Thescelosaurus warreni ، نوع جديد من الديناصورات ذات الأرجل المستقيمة من تكوين إدمونتون في ألبرتا". دراسات جامعة تورنتو (السلسلة الجيولوجية) . 21 : 1-42.
  8. ^ ستيرنبرغ، تشارلز م. (1937). "تصنيف Thescelosaurus ، مع وصف لنوع جديد". وقائع الجمعية الجيولوجية الأمريكية لعام 1936 : 365.
  9. ^ abcdefg Sternberg, Charles M. (1940). " Thescelosaurus edmontonensis , n. sp., and classification of the Hypsilophodontidae". مجلة علم الحفريات . 14 (5): 481–494.
  10. ^ abcdefg جالتون، بيتر م. (1974). "ملاحظات حول Thescelosaurus ، ديناصور أورنيثوبود محافظ من العصر الطباشيري العلوي في أمريكا الشمالية، مع تعليقات على تصنيف أورنيثوبود". مجلة علم الحفريات . 48 (5): 1048-1067.
  11. ^ abcdefgh Norman, David B. ; Sues, Hans-Dieter; Witmer, Larry M.; Coria, Rodolfo A. (2004). "Basal Ornithopoda". في Weishampel, David B.; Dodson, Peter; Osmólska, Halszka (eds.). The Dinosauria (الطبعة الثانية). بيركلي: مطبعة جامعة كاليفورنيا. ص 393-412. ISBN 978-0-520-24209-8.
  12. ^ اي بي سي دي سوز ، هانز ديتر. نورمان، ديفيد ب. (1990). "Hypsilophodontidae، Tenontosaurus ، Dryosauridae". في ويشامبل، ديفيد ب. دودسون، بيتر. أوسمولسكا، هالزكا (محرران). الديناصورات (الطبعة الأولى). بيركلي: مطبعة جامعة كاليفورنيا. ص 498-509. رقم ISBN 978-0-520-06727-1.
  13. ^ اي بي سي جالتون ، بيتر م. (1995). “أنواع الديناصورات القاعدية hypsilophodontid Thescelosaurus Gilmore (Ornithischia: Ornithopoda) من أواخر العصر الطباشيري في أمريكا الشمالية”. New Jahrbuch for Geologie und Paläontologie، Abhandlungen . 198 (3): 297-311. دوى :10.1127/njgpa/198/1995/297.
  14. ^ آموس، جوناثان (2022-04-06). "تانيس: اكتشاف حفرية لديناصور قُتل في ضربة كويكب، يدعي العلماء". بي بي سي نيوز . تم الاسترجاع في 2022-10-25 .
  15. ^ مارتن، سالين. "اكتشاف حفرية ديناصور قتل في اصطدام كويكب في داكوتا الشمالية، كما يقول العلماء". phys.org . تم الاسترجاع في 2022-10-25 .
  16. ^ بريت-سورمان، مايكل ك. (1997). "Ornithopods". في فارلو، جيمس أو.؛ ​​بريت-سورمان، مايكل ك. (المحررون). الديناصور الكامل. بلومنجتون وإنديانابوليس: مطبعة جامعة إنديانا. ص. 330-346. ISBN 978-0-253-33349-0.
  17. ^ رومر، ألفريد س. (1927). "العضلات الحوضية للديناصورات الطيرية". Acta Zoologica . 8 (2-3): 225-275. doi :10.1111/j.1463-6395.1927.tb00653.x.
  18. ^ إريكسون، بروس ر. (2003). ديناصورات متحف العلوم في مينيسوتا . سانت بول، مينيسوتا: متحف العلوم في مينيسوتا. ص 31.
  19. ^ كاربنتر، كينيث (1982). "الديناصورات الصغيرة من تكوينات لانس وهيل كريك في أواخر العصر الطباشيري ووصف لنوع جديد من الثيروبودات". مساهمات في الجيولوجيا . 20 (2): 123-134.
  20. ^ راسل، ديل أ .؛ مانابي، ماكوتو (2002). "ملخص مجموعة الديناصورات هيل كريك (أعلى قمة في العصر الطباشيري)". في هارتمان، جوزيف هـ.؛ جونسون، كيرك ر.؛ نيكولز، دوغلاس ج. (المحررون). تكوين هيل كريك والحدود الطباشيرية-الثالثية في السهول العظمى الشمالية: سجل قاري متكامل لنهاية العصر الطباشيري . ورقة خاصة للجمعية الجيولوجية الأمريكية ، 361. بولدر، كولورادو: الجمعية الجيولوجية الأمريكية. ص 169-176. رقم ISBN 978-0-8137-2361-7.
  21. ^ abc Galton, Peter M. (1999). "تشريح الجمجمة لديناصورات الهايبسيلوفودونت Bugenasaura infernalis (Ornithischia: Ornithopoda) من العصر الطباشيري العلوي في أمريكا الشمالية". مجلة باليو بيولوجي، جنيف . 18 (2): 517-534.
  22. ^ ab Galton, Peter M. (1997). "تشريح الجمجمة لديناصور هيبسيلوفودونتيد القاعدي Thescelosaurus ignoreus Gilmore (Ornithischia; Ornithopoda) من العصر الطباشيري العلوي في أمريكا الشمالية". مجلة باليو بيولوجي، جنيف . 16 (1): 231-258.
  23. ^ لامبرت، ديفيد؛ مجموعة الرسم البياني (1990). "Thescelosaurids". كتاب بيانات الديناصورات . نيويورك: كتب أفون. ص. 153. رقم ISBN 978-0-380-75896-8.
  24. ^ Lessem, Donald ; Glut, Donald F. (1993). موسوعة مجتمع الديناصورات. دار نشر راندوم هاوس، ص. 475. ISBN 978-0-679-41770-5.
  25. ^ جالتون، بيتر م. (1970). "وضعية الديناصورات الهادروسورية". مجلة علم الحفريات . 44 (3): 464-473.
  26. ^ ab Fisher, Paul E.; Russell, Dale A.; Stoskopf, Michael K.; Barrick, Reese E.; Hammer, Michael; Kuzmitz, Aandrew A. (April 2000). "أدلة قلبية وعائية لمعدل أيضي متوسط ​​أو أعلى في ديناصور طيري". Science . 288 (5465): 503–505. Bibcode :2000Sci...288..503F. doi :10.1126/science.288.5465.503. PMID  10775107.
  27. ^ نوفاس ، فرناندو إي. كامبياسو، أندريا ف. أمبريوزو، ألفريدو (2004). “إغوانودونتيان قاعدي جديد (ديناصورات، أورنيثيشيا) من العصر الطباشيري العلوي في باتاغونيا”. أميجينيانا . 41 (1): 75-82.
  28. ^ Boyd, Clint A.; Cleland, Timothy P. (2008). "The morphology and histology of thoracic plate on neornithischian dynamics". الملخص مع البرامج - الجمعية الجيولوجية الأمريكية؛ القسم الجنوبي الشرقي، الاجتماع السنوي السابع والخمسون . 40 (2): 2. مؤرشف من الأصل في 2011-06-08 . تم الاسترجاع في 2008-06-13 .
  29. ^ ab Butler, Richard J. ; Galton, Peter M. (2008). "الدرع الجلدي لديناصور أورنيثوبودات Hypsilophodon من ويلدن (العصر الطباشيري المبكر: العصر الباريمي) في جزيرة وايت: إعادة تقييم". أبحاث العصر الطباشيري . 29 (4): 636-642. رمز Bibcode :2008CrRes..29..636B. doi :10.1016/j.cretres.2008.02.002.
  30. ^ "تانيس: علماء يزعمون العثور على حفرية لديناصور قتل في اصطدام كويكب بأرضه". بي بي سي نيوز . 6 أبريل 2022.
  31. ^ ab Weishampel, David B. ; Heinrich, Ronald E. (1992). "Systematics of Hypsilophodontidae and Basal Iguanodontia (Dinosauria: Ornithopoda)" (PDF) . علم الأحياء التاريخي . 6 (3): 159–184. رمز Bibcode :1992HBio....6..159W. doi :10.1080/10292389209380426. مؤرشف من الأصل (PDF) في 2007-09-30 . تم الاسترجاع في 2007-03-10 .
  32. ^ ab Han, Feng-Lu; Barrett, Paul M.; Butler, Richard J.; Xu, Xing (2012). "التشريح ما بعد القحف لـ Jeholosaurus shangyuanensis (الديناصورات، طيور الزينة) من تكوين Yixian في العصر الطباشيري السفلي في الصين". مجلة علم الحفريات الفقارية . 32 (6): 1370–1395. رمز Bibcode :2012JVPal..32.1370H. doi :10.1080/02724634.2012.694385. S2CID  86754247.
  33. ^ ab Weishampel, David B. ; Jianu, Coralia-Maria; Csiki, Z.; Norman, David B. (2003). "علم العظام وتطور سلالة زالموكس (ng)، ديناصور euornithopod غير عادي من أحدث العصر الطباشيري في رومانيا". مجلة علم الحفريات المنهجي . 1 (2): 1-56. رمز Bibcode :2003JSPal...1...65W. doi :10.1017/S1477201903001032. S2CID  86339025.
  34. ^ فاريكيو، ديفيد جيه؛ مارتن، أنتوني جيه؛ كاتسورا، يوشيهيرو (2007). "أول دليل على وجود آثار وحفريات لجسم ديناصور يحفر ويحفر في جحوره". وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 274 (1616): 1361-1368. doi :10.1098/rspb.2006.0443. PMC 2176205. PMID  17374596 . 
  35. ^ بتلر، ريتشارد جيه؛ أبشيرش، بول؛ نورمان، ديفيد بي . (2008). "علم تطور الديناصورات الطيرية". مجلة علم الحفريات المنهجي . 6 (1): 1-40. رمز Bibcode :2008JSPal...6....1B. doi :10.1017/S1477201907002271. S2CID  86728076.
  36. ^ abc Brown, Caleb Marshall; Evans, David C.; Ryan, Michael J.; Russell, Anthony P. (2013). "بيانات جديدة عن تنوع ووفرة الطيور ذات الجسم الصغير (الديناصورات، طيور الزينة) من مجموعة بيلي ريفر (كامبانيان) في ألبرتا". مجلة علم الحفريات الفقارية . 33 (3): 495-520. رمز Bibcode :2013JVPal..33..495B. doi :10.1080/02724634.2013.746229. S2CID  129160518.
  37. ^ إريكسون، بروس ر. (2003). ديناصورات متحف العلوم في مينيسوتا . سانت بول، مينيسوتا: متحف العلوم في مينيسوتا. ص 31-32.
  38. ^ نايلور هادجينز، مايكل؛ كوري، فيليب جيه؛ سوليفان، كوروين (2021). "التقييم السني لـ Stegoceras validum (Ornithischia: Pachycephalosauridae) و Thescelosaurus marginalus (Ornithischia: Thescelosauridae): الاستدلالات البيئية القديمة". أبحاث العصر الطباشيري . 130 : 105058. doi :10.1016/j.cretres.2021.105058. S2CID  239253658.
  39. ^ بوتون، ديفيد جيه؛ زانو، ليندسي إي. (6 نوفمبر 2023). "التشريح العصبي لحيوان ثيسلوصوروس المهمل (Neornithischia: Thescelosauridae) من أواخر العصر الطباشيري يكشف عن تخصصات بيئية جديدة داخل الديناصورات". التقارير العلمية . 13 (1): 19224. رمز Bibcode : 2023NatSR..1319224B. doi : 10.1038/s41598-023-45658-3. PMC 10628235. PMID  37932280 . 
  40. ^ بيك، تريسي (7 نوفمبر 2023). "احفر هذا: الديناصور "المهمل" كان لديه حواس خارقة". أخبار ولاية كارولينا الشمالية .
  41. ^ رو، تيموثي؛ ماكبرايد، إيرل ف؛ سيرينو، بول س. (فبراير 2001). "تعليق فني: ديناصور بقلب من حجر". مجلة العلوم . 291 (5505): 783أ. doi :10.1126/science.291.5505.783a. PMID  11157158.
  42. ^ راسل، ديل أ .؛ فيشر، بول إي.؛ باريك، ريس إي.؛ ستوسكوبف، مايكل كيه. (فبراير 2001). "الرد: ديناصور بقلب من حجر". مجلة العلوم . 291 (5505): 783أ. doi :10.1126/science.291.5505.783أ. PMID  11157158.
  43. ^ ab Cleland, Timothy P.; Stoskopf, Michael K.; Schweitzer, Mary H. (2011). "إعادة فحص نسيجية وكيميائية ومورفولوجية لـ"قلب" فصيلة صغيرة من الديناصورات الطباشيرية المتأخرة ". Naturwissenschaften . 98 (3): 203–211. Bibcode :2011NW.....98..203C. doi :10.1007/s00114-010-0760-1. PMID  21279321. S2CID  2408562.
  44. ^ تشينسامي، أنوسويا؛ هيلينيوس، ويليم جيه. (2004). "علم وظائف أعضاء الديناصورات غير الطيرية". الديناصورات (الطبعة الثانية). ص 643-659.
  45. ^ كاربنتر، كينيث ؛ بريثوبت، برينت هـ. (1986). "أحدث حالات العصر الطباشيري للديناصورات الأنكيلوصورية (الديناصورات، طيور الزينة) في غرب أمريكا الشمالية والانقراض التدريجي للديناصورات". مجلة علم الحفريات الفقارية . 6 (3): 251-257. رمز Bibcode :1986JVPal...6..251C. doi :10.1080/02724634.1986.10011619.
  46. ^ *Hicks, JF, Johnson, KR, Obradovich, JD, Miggins, DP, and Tauxe, L. 2003. Magnetostratigraphyof Upper Cretaceous (Maastrichtian) to lower Eocene strata of the Denver Basin, Colorado. في KR Johnson, RG Raynolds and ML Reynolds (eds), Paleontology and Stratigraphy of Laramide Strata in the Denver Basin, Pt. II., Rocky Mountain Geology 38: 1-27.
  47. ^ ساهني، أشوك (1972). "حيوانات الفقاريات في تكوين نهر جوديث، مونتانا" (ملف PDF مجاني، قد لا يتم تحميله) . نشرة المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي . 147 : 321–412. http://hdl.handle.net/2246/1099 . تم الاسترجاع في 10 مارس 2007 .
  48. ^ "Thescelosaurus". Triebold Paleontology, Inc. تم الاسترجاع في 2016-06-01 .
  49. ^ بيرسون، دين أ.؛ شايفر، تيري؛ جونسون، كيرك ر.؛ نيكولز، دوغلاس ج.؛ وهنتر، جون ب. (2002). "الطبقات الحيوية الفقارية لتكوين هيل كريك في جنوب غرب داكوتا الشمالية وشمال غرب داكوتا الجنوبية". تكوين هيل كريك والحدود بين العصر الطباشيري والثالثي في ​​السهول العظمى الشمالية: سجل قاري متكامل لنهاية العصر الطباشيري. 145-167.
  50. ^ ab Lyson, Tyler R.; Longrich, Nicholas R. (2011). "تقسيم المكانة المكانية في الديناصورات من العصر الطباشيري (الماسترخي) الأخير في أمريكا الشمالية". وقائع الجمعية الملكية ب . 278 (1709): 1158–1164. doi :10.1098/rspb.2010.1444. PMC 3049066. PMID  20943689 . 
  51. ^ كاربنتر، كينيث ؛ يونغ؛ د. بروس (2002). "ديناصورات العصر الطباشيري المتأخر من حوض دنفر، كولورادو" (PDF) . جيولوجيا جبال روكي . 37 (2): 237-254. رمز Bibcode :2002RMGeo..37..237C. doi :10.2113/11.
  52. ^ راسل، ديل أ. (1989). ملحمة في الزمن: ديناصورات أمريكا الشمالية . مينوكوا، ويسكونسن: نورث وورد برس، ص 175-176. رقم ISBN 978-1-55971-038-1.
  53. ^ Weishampel, David B.; Barrett, Paul M.; Coria, Rodolfo A.; Le Loeuff, Jean; Xu Xing; Zhao Xijin; Sahni, Ashok; Gomani, Elizabeth, MP; and Noto, Christopher R. (2004). "توزيع الديناصورات". الديناصورات (الثانية). 517–606.
  54. ^ بيجلو، فيليب. "الوجوه الحيوانية في العصر الطباشيري "هيل كريك"؛ أواخر العصر الماستريخي". مؤرشف من الأصل في 2007-01-24 . تم الاسترجاع في 2007-01-26 .
  55. ^ Derstler, Kraig (1994). "Dinosaurs of the Lance Formation in eastern Wyoming". في Nelson, Gerald E. (محرر). The Dinosaurs of Wyoming . Wyoming Geological Association Guidebook, 44th Annual Field Conference. Wyoming Geological Association. ص 127-146.
  • ويلو، الديناصور ذو القلب - الموقع الرسمي لـ "ويلو"، من متحف كارولينا الشمالية للعلوم الطبيعية.

Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Thescelosaurus&oldid=1242324395"
Original text
Rate this translation
Your feedback will be used to help improve Google Translate