Chaetognatha

📅 آخر تحديث: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 20 صور
الموسوعة الحرة

تُعرف الديدان السهمية ( Chaetognatha ) أو الشيتوناثات (Chaetognaths ) ( وتعني " ذات الفكوك الشعرية " ) بأنها شعبة من الديدان البحرية المفترسة ، وتُشكل مكونًا رئيسيًا للعوالق في جميع أنحاء العالم. وهي في الغالب ديدان سطحية ، إلا أن حوالي 20% من الأنواع المعروفة منها قاعية ، ويمكنها الالتصاق بالطحالب والصخور . وتوجد هذه الديدان في جميع المياه البحرية، من المياه الاستوائية السطحية وبرك المد والجزر الضحلة إلى أعماق البحار والمناطق القطبية . معظم الشيتوناثات شفافة وشكلها يشبه الطوربيد، ولكن بعض أنواع أعماق البحار برتقالية اللون. ويتراوح حجمها من 2 إلى 120 مليمترًا (0.1 إلى 4.7 بوصة ) . 

سُجِّلَتْ شعيرات الفك لأول مرة على يد عالم الطبيعة الهولندي مارتينوس سلابر عام 1775. [ 5 ] وبحلول عام 2021، اعترف علماء الأحياء بـ 133 نوعًا حديثًا تنتمي إلى أكثر من 26 جنسًا وثماني فصائل . [ 5 ] وعلى الرغم من التنوع المحدود للأنواع، فإن عدد الأفراد كبير. [ 6 ]

ترتبط ديدان السهم ارتباطًا وثيقًا بـ Gnathifera ، وهي مجموعة من الأوليات الفمية التي لا تنتمي إلى Ecdysozoa أو Lophotrochozoa، وربما تنتمي إليها .

تشريح

رسم توضيحي لعشرة أنواع مختلفة من الديدان السهمية، يوضح التشابه والتنوع المورفولوجي.

تُعدّ شعيرات الفك حيوانات شفافة أو شبه شفافة على شكل سهم، مغطاة بطبقة خارجية . يتراوح طولها بين 1.5  ملم و105  ملم في نوع Pseudosagitta gazellae الموجود في القطب الجنوبي . [ 7 ] يبدو أن حجم الجسم، سواء بين أفراد النوع الواحد أو بين الأنواع المختلفة، يزداد مع انخفاض درجة الحرارة. [ 7 ] ينقسم الجسم إلى رأس وجذع وذيل واضحين. تنقبض العضلات الطولية ، التي تُشكّل حوالي 80% من حجم الجسم، [ 5 ] في مواجهة هيكل هيدروستاتيكي يتكون من تجويف جسمي مملوء بسائل ومحاط بالطبقة الخارجية وغلاف كثيف من ألياف الكولاجين المرتبة حلزونيًا . [ 8 ] [ 9 ] كما توجد عضلات عرضية في معظم أفراد رتبة Phragmophora (ضئيلة في عائلة Eukrohniidae)، ولكنها غائبة في رتبة Aphragmophora. [ 10 ]

الرأس والجهاز الهضمي

يوجد ما بين أربعة إلى أربعة عشر شوكة معقوفة على كل جانب من رأسها، تحيط بدهليز مجوف يحتوي على الفم. تُستخدم هذه الأشواك في الصيد، وتُغطى بغطاء مرن ينشأ من منطقة الرقبة عندما يسبح الحيوان. تتكون الأشواك والأسنان من الكيتين ألفا ، ويُحمي الرأس هيكل كيتيني. [ 5 ]

العضو الفكي لشيتوجناث من جنس ساجيتا

يفتح الفم على بلعوم عضلي يحتوي على غدد لتسهيل مرور الطعام. ومن هنا، يمتدّ معوي مستقيم على طول الجذع وصولاً إلى فتحة الشرج أمام الذيل مباشرةً. يُعدّ المعوي الموقع الرئيسي للهضم، ويحتوي على زوج من الرتوج قرب نهايته الأمامية. [ 11 ] تُنقل المواد داخل تجويف الجسم بواسطة الأهداب . تُطرح الفضلات ببساطة عبر الجلد وفتحة الشرج. تمتلك أنواع Eukrohniidae فجوة زيتية مرتبطة ارتباطًا وثيقًا بالأمعاء. يحتوي هذا العضو على إسترات شمعية قد تُساعد في التكاثر والنمو خارج موسم الإنتاج لـ Eukrohnia hamata في البحار القطبية الشمالية. [ 12 ] نظرًا لموقع الفجوة الزيتية في مركز القناة، فقد يكون لهذا العضو أيضًا تأثيرات على الطفو والتوازن والحركة. [ 13 ]

عادةً ما تكون الديدان السهمية غير مصبوغة، إلا أن أمعاء بعض أنواع أعماق البحار تحتوي على أصباغ كاروتينويد برتقالية حمراء. [ 5 ]

تشريح دودة شوكية الفك ( Spadella cephaloptera )

الجهاز العصبي والحسي

يتميز الجهاز العصبي ببساطته النسبية، ويُظهر تشريحًا نموذجيًا للبروتوستومات ، [ 5 ] ويتألف من حلقة عصبية عقدية تُحيط بالبلعوم. يتكون الدماغ من منطقتين وظيفيتين متميزتين: منطقة العصب الأمامي ومنطقة العصب الخلفي. يُرجح أن الأولى تتحكم في عضلات الرأس التي تُحرك العمود الفقري والجهاز الهضمي. أما الثانية، فترتبط بالعينين والهدب التاجي. كما تضم ​​منطقة العصب الخلفي بنية حسية افتراضية ذات وظيفة غير معروفة، تُعرف بالعضو خلف المخ . [ 5 ] تُعد العقدة البطنية الأكبر حجمًا، لكن الأعصاب تمتد من جميع العقد على طول الجسم.

تمتلك أسماك السهميات عينين مركبتين ، تتكون كل منهما من عدد من العيون البسيطة ذات الكأس الصبغية المندمجة معًا؛ بعض الأنواع التي تعيش في أعماق البحار والكهوف لا تمتلك عيونًا مصبوغة أو غائبة. [ 5 ] بالإضافة إلى ذلك، يوجد عدد من الشعيرات الحسية مرتبة في صفوف على طول جانب الجسم، حيث يُحتمل أنها تؤدي وظيفة مشابهة لوظيفة الخط الجانبي في الأسماك. كما توجد حزمة إضافية منحنية من الشعيرات الحسية فوق الرأس والرقبة. [ 11 ] تمتلك جميع أسماك السهميات تقريبًا عيونًا "غير مباشرة" أو "مقلوبة"، وفقًا لاتجاه الخلايا المستقبلة للضوء ؛ بعض أنواع عائلة Eukhroniidae فقط تمتلك عيونًا "مباشرة" أو "مقلوبة". [ 5 ] من السمات الفريدة لعين سمكة السهميات البنية الصفائحية لأغشية الخلايا المستقبلة للضوء، والتي تحتوي على شبكة من  المسام الدائرية بعرض 35-55 نانومتر. [ 5 ]

يستشعر نظام حسّي ميكانيكي هام ، يتألف من أعضاء مستقبلة هدبية، الاهتزازات، مما يسمح لأسماك السهميات برصد حركة سباحة الفرائس المحتملة. ومن المحتمل أن يكون عضو آخر على الجزء الظهري من الرقبة، وهو الإكليل الهدبي، متورطًا في الاستقبال الكيميائي . [ 5 ]

الأعضاء الداخلية

يُبطَّن تجويف الجسم بالبريتون ، ولذلك يُمثِّل تجويفًا حقيقيًا ، وهو مُقسَّم إلى حجرة واحدة على كل جانب من الجذع، وحجرات إضافية داخل الرأس والذيل، جميعها مفصولة تمامًا بحواجز. على الرغم من امتلاكها فمًا به صف أو صفين من الأسنان الصغيرة، وعيونًا مركبة، وجهازًا عصبيًا، إلا أنها تفتقر إلى الجهازين الإخراجي والتنفسي. [ 14 ] [ 5 ] وبينما يُقال غالبًا إنها تفتقر إلى جهاز دوري، فإن الديدان السهمية الفكية تمتلك جهازًا دمويًا بدائيًا يُشبه أجهزة الديدان الحلقية . [ 5 ]

تتكون رابدوميرات دودة السهم من أنابيب دقيقة  طولها 20 نانومتر  وعرضها 50 نانومتر، والتي بدورها تُشكل أجسامًا مخروطية تحتوي على حبيبات وتراكيب خيطية. وينشأ الجسم المخروطي من هدب . [ 15 ]

الحركة

يحمل الجذع زوجًا أو زوجين من الزعانف الجانبية التي تتضمن تراكيب تشبه ظاهريًا أشعة زعانف الأسماك، مع أنها لا تُعدّ متماثلة معها . وعلى عكس زعانف الفقاريات، تتكون هذه الزعانف الجانبية من غشاء قاعدي سميك يمتد من البشرة . وتغطي زعنفة ذيلية إضافية الجزء الخلفي من الذيل. [ 11 ] يمتلك نوعان من أسماك السهميات، وهما Caecosagitta macrocephala و Eukrohnia fowleri ، أعضاءً مضيئة بيولوجيًا على زعانفهما. [ 16 ] [ 17 ]

تسبح أسماك السهميات في دفعات قصيرة باستخدام حركة جسم متموجة من الظهر إلى البطن، حيث تساعد الزعنفة الذيلية في الدفع، بينما تساعد الزعانف الجسمية في التثبيت والتوجيه. [ 18 ] ولتجنب الغرق، تحتاج هذه الأسماك إلى السباحة بانتظام، ولكن العديد من الأنواع لديها خلايا متفجرة مملوءة بالأمونيوم في الجذع، مما يمنحها طفوًا شبه متعادل. [ 19 ] [ 20 ] وُصفت حركات العضلات بأنها من بين الأسرع بين جميع الحيوانات. [ 5 ] تُثار العضلات مباشرةً بواسطة التيارات الكهربائية أو محاليل البوتاسيوم المركزة ؛ والناقل العصبي العضلي الرئيسي هو الأستيل كولين. [ 5 ]

التكاثر ودورة الحياة

جميع الأنواع خنثى ، تحمل البويضات والحيوانات المنوية . [ 6 ] يمتلك كل حيوان زوجًا من الخصيتين داخل الذيل، وزوجًا من المبايض في المنطقة الخلفية من تجويف الجسم الرئيسي. تُطلق الحيوانات المنوية غير الناضجة من الخصيتين لتنضج داخل تجويف الذيل، ثم تسبح عبر قناة قصيرة إلى الحويصلة المنوية حيث تُغلّف في كيس منوي . [ 11 ]

أثناء التزاوج، يضع كل فرد كيسًا منويًا على رقبة شريكه بعد تمزق الحويصلة المنوية. تخرج الحيوانات المنوية بسرعة من الكيس المنوي وتسبح على طول الخط الوسطي للحيوان حتى تصل إلى زوج من المسام الصغيرة أمام الذيل مباشرةً. تتصل هذه المسام بقناتي البيض ، حيث تكون البويضات الناضجة قد مرت من المبيضين، وهنا يحدث الإخصاب. [ 11 ] تتراكم الحيوانات المنوية وتخزن في الحويصلات المنوية وقناتي البيض، لإجراء دورات إخصاب متعددة. [ 5 ] من المعروف أن بعض الأنواع القاعية من عائلة Spadellidae لديها طقوس مغازلة متقنة قبل الجماع، [ 5 ] على سبيل المثال Paraspadella gotoi . [ 21 ]

تكون البيوض في الغالب عائمة، باستثناء بعض الأنواع مثل Ferosagitta hispida التي تلتصق بيوضها بالركيزة. [ 5 ] في جنس Eukrohnia ، تتطور البيوض في أكياس جرابية أو ملتصقة بالطحالب . [ 22 ] عادةً ما تفقس البيوض بعد 1-3 أيام. لا تخضع شعيرات الفك للتحول، كما أنها لا تمتلك مرحلة يرقية محددة جيدًا ، [ 11 ] [ 5 ] وهي سمة غير شائعة بين اللافقاريات البحرية؛ [ 21 ] ومع ذلك، توجد اختلافات مورفولوجية كبيرة بين اليرقة حديثة الولادة والبالغة، فيما يتعلق بالنسب، والتركيبات الكيتينية، وتطور الزعانف. [ 5 ] [ 23 ]

تتفاوت أعمار شعيرات الفك ولكنها قصيرة؛ أطول عمر مسجل كان 15 شهرًا في Sagitta friderici . [ 23 ]

سلوك

لا يُعرف الكثير عن سلوك ووظائف أعضاء ديدان السهم، نظرًا لصعوبة استزراعها وإعادة بناء بيئتها الطبيعية. [ 5 ] من المعروف أنها تتغذى بوتيرة أعلى مع ارتفاع درجات الحرارة. غالبًا ما تضطر ديدان السهم العوالقية إلى السباحة باستمرار، بسلوك "القفز والغوص"، للحفاظ على موقعها المطلوب في طبقة الماء، وتسبح بنشاط لاصطياد الفرائس. تميل جميعها إلى إبقاء جسمها مائلًا قليلًا مع توجيه الرأس إلى الأسفل. [ 5 ] غالبًا ما تُظهر سلوك "الانزلاق"، حيث تغوص ببطء لفترة، ثم تلحق بالفريسة بحركة سريعة لزعانفها. [ 21 ] عادةً ما تبقى الأنواع القاعية ملتصقة بالركائز مثل الصخور أو الطحالب أو الأعشاب البحرية، ونادرًا ما تتواجد على سطح أو بين حبيبات الرمل، وتتصرف بشكل أكثر دقة كحيوانات مفترسة كامنة، حيث تبقى ثابتة حتى تمر الفريسة. [ 5 ] يتم الكشف عن الفريسة بفضل الأهداب والأعضاء الخصلية التي تستشعر الاهتزازات [ 5 ] - على سبيل المثال، تهاجم ديدان Spadella cephaloptera مسبارًا زجاجيًا أو معدنيًا يهتز بتردد مناسب. [ 21 ] لاصطياد الفريسة، تقفز ديدان السهم للأمام بضربة قوية من الزعنفة الذيلية. [ 5 ] بمجرد ملامسة الفريسة، تسحب غطاءها فوق الأشواك القابضة، بحيث يشكل قفصًا حول الفريسة ويقربها من فمها. ثم تبتلع فريستها كاملة. [ 21 ]

علم البيئة

توجد شعيرات الفك في جميع محيطات العالم، من القطبين إلى المناطق الاستوائية، وكذلك في المياه قليلة الملوحة ومصبات الأنهار . وهي تعيش في بيئات شديدة التنوع، من الفتحات الحرارية المائية إلى قاع المحيطات العميقة، وصولاً إلى مروج الأعشاب البحرية والكهوف البحرية. [ 5 ] معظمها من العوالق، وغالبًا ما تكون ثاني أكثر مكونات العوالق الحيوانية شيوعًا ، حيث تتراوح كتلتها الحيوية بين 10 و30% من كتلة مجدافيات الأرجل . [ 5 ] في حوض كندا ، تمثل شعيرات الفك وحدها حوالي 13% من الكتلة الحيوية للعوالق الحيوانية. [ 24 ] ولذلك، فهي ذات أهمية بيئية ومصدر غذائي رئيسي للأسماك والمفترسات الأخرى، بما في ذلك الأسماك ذات الأهمية التجارية مثل الماكريل والسردين . [ 25 ] 58% من الأنواع المعروفة تعيش في أعالي البحار، [ 7 ] بينما حوالي ثلث الأنواع تعيش في الطبقة القاعية أو الطبقة القاعية المتوسطة ، أو تسكن المنطقة المجاورة مباشرة للركيزة. [ 5 ] وقد سُجّلت أسماك السهميات على أعماق تصل إلى خمسة كيلومترات، وربما حتى ستة كيلومترات. [ 7 ]

تُلاحظ أعلى كثافة للديدان السهمية في المنطقة الضوئية للمياه الضحلة. [ 5 ] تميل الأنواع الأكبر حجمًا من الديدان السهمية إلى العيش في أعماق أكبر، لكنها تقضي مراحل نموها اليافعة في طبقات أعلى من عمود الماء. [ 21 ] أما الديدان السهمية، فتُمارس هجرة رأسية يومية ، حيث تقضي النهار في أعماق أقل لتجنب المفترسات، وتقترب من السطح ليلًا. ويعتمد موقعها في عمود الماء على الضوء ودرجة الحرارة والملوحة والعمر وتوافر الغذاء. وهي لا تستطيع السباحة عكس التيارات المحيطية ، وتُستخدم كمؤشر هيدرولوجي للتيارات والكتل المائية. [ 5 ]

جميع أنواع الشيتوجناث مفترسات كمائن ، تتغذى على العوالق الحيوانية الأخرى، وخاصةً مجدافيات الأرجل والكلادوسيرا [ 11 ] [ 5 ] ، بالإضافة إلى البرمائيات والكريل ويرقات الأسماك. [ 25 ] يمكن للبالغات أن تتغذى على الأفراد الأصغر سنًا من نفس النوع. [ 26 ] كما ورد أن بعض الأنواع قارتة، تتغذى على الطحالب والفتات العضوي. [ 27 ] من المعروف أن الشيتوجناث تستخدم سم التترودوتوكسين العصبي لشل حركة الفريسة، [ 28 ] والذي يُحتمل أن تُنتجه أنواع من بكتيريا الضمة . [ 5 ]

علم الوراثة

في عام 2025، نُشر التسلسل الجيني لدودة السهم Paraspadella gotoi . يبلغ طول هذا التسلسل 257 ميجابايت، ويتكون من 9 كروموسومات، ويضم 22072 جينًا مُشفِّرًا للبروتينات، حيث تشغل التكرارات 20% من التسلسل. [ 29 ] يفتقر هذا التسلسل إلى جينات الهيستون H3 المركزي و CENPT ، وهما بروتينان يُشاركان في تكوين السنترومير ؛ وهي حالة ترتبط بإعادة ترتيب أسرع للجينوم في أنواع أخرى. وبناءً على ذلك، يُشير التحليل الجينومي إلى معدل أعلى لإعادة ترتيب الكروموسومات في فصيلة الجناثيفيرا . كما يُظهر جينوم P. ​​gotoi دليلًا على حدث تضاعف جيني كبير ، يُحتمل أن يكون ناتجًا عن طفرة في تضاعف الجينات المتتالية (وهي حالة نادرة في جينومات الحيوانات) بدلًا من حدث تضاعف كامل للجينوم ، ويشمل 3379 عائلة جينية. تشارك العديد من هذه الجينات في النمو ونقل الأيونات عبر الغشاء . [ 29 ] يبدو أن الديدان السهمية تضم ما يصل إلى 2250 عائلة جينية فريدة، وهو عدد كبير مقارنةً بـ 157 عائلة جينية فريدة في الرخويات أو 124 عائلة جينية فريدة في شوكيات الجلد . [ 29 ] يخضع ما يقرب من نصف جينات الديدان السهمية لعملية الربط العابر . [ 29 ]

الجينوم الميتوكوندري

تم تحديد تسلسل الحمض النووي للميتوكوندريا (mtDNA) لدودة السهم Spadella cephaloptera في عام 2004، وكان آنذاك أصغر جينوم ميتوكوندريا معروف في الحيوانات متعددة الخلايا، إذ بلغ طوله 11905 زوجًا قاعديًا [ 30 ] (وقد تجاوزه الآن جينوم الميتوكوندريا الخاص بـ Mnemiopsis leidyi ، الذي يبلغ طوله 10326 زوجًا قاعديًا). [ 31 ] جميع جينات الحمض النووي الريبوزي الناقل (tRNA) للميتوكوندريا غائبة. كما أن جيني MT-ATP8 و MT-ATP6 غائبان أيضًا. [ 30 ] أما الحمض النووي للميتوكوندريا الخاص بـ Paraspadella gotoi ، الذي تم تحديد تسلسله أيضًا في عام 2004، فهو أصغر حجمًا (11403 زوجًا قاعديًا) ويُظهر نمطًا مشابهًا، إذ يفتقر إلى 21 من أصل 22 جينًا من جينات الحمض النووي الريبوزي الناقل (tRNA) الموجودة عادةً، ويحتوي على 14 جينًا فقط من أصل 37 جينًا موجودة عادةً. [ 32 ]

تُظهر أسماك السهميات تنوعًا فريدًا في الجينوم الميتوكوندري داخل الأفراد من نفس النوع. [ 33 ]

علم الوراثة والتطور

فرضية التشابه المحتمل بين أجزاء الفك وأجزاء الجهاز العصبي لدى أنواع Chaetognathifera الحية والمنقرضة. التشابهات المفترضة بين أجزاء الفك والجهاز العصبي مُلوّنة بنفس اللون. أما التشابهات المشكوك فيها أو محلّ جدل فهي مُلوّنة باللون الرمادي. الأجزاء غير المرصودة من الجهاز العصبي مُلوّنة بخطوط منقطة. يُمثّل الجزء الأمامي فقط من كل كائن حي بالنسبة للفكين. مُعدّل من بيكوش وغاسوروفسكي 2022 [ 34 ]

التطور وعلاقته بالحيوانات الأخرى

لطالما كانت العلاقات التطورية لشعبة السهميات غامضة. لاحظ تشارلز داروين أن ديدان السهم "تتميز بغموض صلاتها التطورية". [ 21 ] في الماضي، صُنفت شعبة السهميات تقليديًا، ولكن بشكل خاطئ، ضمن شعبة ثانويات الفم من قبل علماء الأجنة نظرًا لوجود سمات شبيهة بثانويات الفم في الجنين. وقد صنّف لين مارغوليس وكيه في شوارتز شعبة السهميات ضمن ثانويات الفم في تصنيفهما للممالك الخمس . [ 35 ] ومع ذلك، فإن العديد من السمات التطورية تتعارض مع ثانويات الفم، وهي إما مشابهة للحلزونيات أو فريدة لشعبة السهميات. [ 5 ]

سبيراليا
ملخص علاقات الفكيات في الدراسات الحديثة بما في ذلك Chaetognatha داخل الفرع الحيوي، مع تمثيل العلاقات المتنازع عليها على شكل تفرعات متعددة [ 36 ] [ 37 ] [ 38 ] [ 39 ] [ 40 ]
الحيوانات متعددة الخلايا
تُصنف الديدان السهمية في شجرة حياة الحيوانات متعددة الخلايا ، عند اعتبارها المجموعة الشقيقة للديدان الفكية. [ 5 ]

تُظهر الدراسات الجزيئية أن شعيرات الفك (Chaetognatha) هي في الواقع من الأوليات الفم . وقد صنّفها توماس كافاليير سميث ضمن الأوليات الفم في تصنيفه للممالك الست . [ 41 ] قد تدعم أوجه التشابه بين شعيرات الفك والديدان الأسطوانية المذكورة أعلاه فرضية الأوليات الفم، بل إن شعيرات الفك تُعتبر أحيانًا من الإكديسوزوا القاعدية أو اللوفوتروكوزوا . [ 42 ] تظهر شعيرات الفك بالقرب من قاعدة شجرة الأوليات الفم في معظم الدراسات التي تتناول تطورها الجزيئي. [ 43 ] قد يُفسر هذا خصائصها الجنينية الثانوية الفم. فإذا كانت شعيرات الفك قد انفصلت عن الأوليات الفم قبل أن تُطوّر خصائصها الجنينية المميزة، فربما تكون قد احتفظت بخصائص ثانوية الفم الموروثة من أسلافها ثنائية التناظر المبكرة . وبالتالي، قد تُشكّل شعيرات الفك نموذجًا مفيدًا لدراسة أسلاف ثنائيات التناظر. [ 44 ] تشير الدراسات التي أُجريت على الجهاز العصبي لديدان السهم إلى ضرورة تصنيفها ضمن الأوليات الفم. [ 45 ] [ 46 ] ووفقًا لدراسات نُشرت عامي 2017 و2019، فإنّ الديدان السهمية إما تنتمي إلى [ 47 ] [ 48 ] أو تُعدّ المجموعة الشقيقة للديدان الفكية . [ 5 ]

في عام 2025، كشف تسلسل جينوم Paraspadella gotoi أن سلالة شعيرات الفك قد خضعت لعمليات اندماج كروموسومية واسعة النطاق، وفقدان جينات ، وتضاعف جينات ، وتتميز بعدد غير عادي من عائلات الجينات الخاصة بالشعبة، والتي يبدو أنها تلعب دورًا هامًا في تشكيل أنواع الخلايا الجديدة. تضمنت إحدى عمليات التضاعف مجموعة جينات Hox ، والتي يُحتمل أنها لعبت دورًا في تشكيل البنية الجسدية الفريدة لشعيرات الفك. [ 29 ] وبشكل عام، وفقًا للباحثين، يبدو أن البنية الجسدية لشعيرات الفك قد مرت بمرحلة تبسيط مورفولوجي، ثم تطورت لاحقًا إلى تعقيد أكبر، ليس من خلال دمج وتكييف الأدوات الجينية ثنائية التناظر الأصلية، بل من خلال التخلي عن معظمها ثم تطوير جيناتها الجديدة الخاصة، مما يفسر جزئيًا على الأقل التفرد الغامض لهذه الحيوانات. [ 29 ]

السجل الأحفوري

بسبب أجسامها الرخوة، لا تتحجر أسماك السهميات بشكل جيد. ومع ذلك، فقد وُصفت عدة أنواع أحفورية منها. [ 1 ] ظهرت أسماك السهميات لأول مرة خلال العصر الكامبري . ووُصفت أحافير كاملة لأجسامها رسميًا من صخور ماوتيانشان الطينية في يونان، الصين ( Eognathacantha ercainella Chen & Huang [ 49 ] و Protosagitta spinosa Hu [ 50 ] ) ومن صخور بورغيس الطينية في كولومبيا البريطانية ( Capinatator praetermissus ) التي تعود إلى العصر الكامبري الأوسط. أما سمكة السهميات من المجموعة الجذعية للعصر الكامبري ، Timorebestia ، التي وُصفت لأول مرة عام 2024، فكانت أكبر بكثير من الأنواع الحديثة، مما يدل على أن أسماك السهميات كانت تؤدي أدوارًا مختلفة في النظم البيئية البحرية مقارنةً باليوم. [ 51 ] تم وصف نوع أحدث من فصيلة شعيرات الفك، وهو Paucijaculum samamithion Schram، من أحافير مازون كريك في العصر البنسلفاني في إلينوي. أما فصيلة Nectocaris الغامضة ، التي تم توثيقها في تكوين بورغيس شيل منذ عام 1910 ووصفت في عام 1976، فقد تم تصنيفها كنوع أساسي من شعيرات الفك في عام 2025. [ 52 ]

كان يُعتقد أن شعيرات الفك قد تكون مرتبطة ببعض الحيوانات المصنفة ضمن مجموعة المخروطيات . إلا أن المخروطيات نفسها تبين أنها عناصر سنية للفقاريات . ويُعتقد الآن أن عناصر المخروطيات الأولية (مثل بروتوهيرتزينا أناباريكا ميسارزيفسكي، 1973) هي على الأرجح أشواك قابضة لشعيرات الفك وليست أسنانًا للمخروطيات. سابقًا، كان يُشتبه بوجود شعيرات الفك في العصر الكامبري المبكر فقط من خلال هذه العناصر المخروطية الأولية، لكن الاكتشافات الحديثة للحفريات الجسدية أكدت وجودها آنذاك. [ 53 ] وهناك أدلة على أن شعيرات الفك كانت مكونات مهمة في الشبكة الغذائية المحيطية في العصر الكامبري المبكر. [ 54 ]

التطور السلالي الداخلي

فيما يلي شجرة تطورية توافقية لـ Chaetognatha الموجودة حاليًا، استنادًا إلى البيانات المورفولوجية والجزيئية، اعتبارًا من عام 2021. [ 5 ]

تاريخ

نُشر أول وصف معروف لدودة السهميات على يد عالم الطبيعة الهولندي مارتينوس سلابر في سبعينيات القرن الثامن عشر، وهو من صاغ اسم "دودة السهم". [ 55 ] [ 7 ] كما أشار عالم الحيوان هنري ماري دوكروتاي دي بلينفيل بإيجاز إلى دودة السهميات المحتملة، لكنه اعتبرها من الرخويات البحرية. أما أول وصف لنوع مُعترف به حاليًا من دودة السهميات، وهو Sagitta bipunctata ، فيعود إلى عام 1827. [ 56 ] [ 7 ] ومن بين علماء الحيوان الأوائل الذين وصفوا ديدان السهم، تشارلز داروين ، الذي دوّن ملاحظات عنها خلال رحلة سفينة بيغل ، وفي عام 1844 خصص لها بحثًا. [ 57 ] وفي العام التالي، نشر أوغست ديفيد كروهن وصفًا تشريحيًا مبكرًا لـ Sagitta bipunctata . [ 58 ] [ 25 ]

صاغ رودولف لويكارت مصطلح "chaetognath" عام 1856. وكان أيضًا أول من اقترح أن جنس Sagitta ينتمي إلى مجموعة منفصلة: «في الوقت الحالي، يبدو من الطبيعي جدًا اعتبار Sagitta ممثلين لمجموعة صغيرة خاصة بها تنتقل من الديدان الحلقية الحقيقية (وخاصة Lumbricinae) إلى الديدان الأسطوانية، وقد يكون من المناسب تسميتها Chaetognathi.» [ 59 ] [ 7 ]

بدأ التصنيف الحديث لشعبة شعيرات الفك (Chaetognatha) في عام 1911 على يد ريتر-زاهوني [ 60 ] [ 25 ] ، ثم جرى توحيده لاحقًا على يد تاكاسي توكيوكا في عام 1965 [ 61 ] [ 7 ] [ 25 ] وروبرت بييري في عام 1991. [ 62 ] وقد أدخل توكيوكا رتبتي Phragmophora و Aphragmophora ، وصنف أربع عائلات وستة أجناس، ليصبح المجموع 58 نوعًا، بالإضافة إلى جنس Amiskwia المنقرض ، المصنف كشعيرات فك بدائية حقيقية في فئة منفصلة، ​​هي Archisagittoidea. [ 25 ]

اعتُبرت شعيرات الفك لفترة من الزمن منتمية إلى ثانويات الفم أو قريبة منها ، ولكن الشكوك حول صلتها بالحلزونيات أو غيرها من أوليات الفم كانت موجودة بالفعل منذ عام 1986. [ 30 ] تم توضيح صلتها بأوليات الفم في عام 2004 من خلال تسلسل وتحليل الحمض النووي للميتوكوندريا . [ 30 ]

العدوى بالفيروسات العملاقة

مقارنة الحجم بين مختلف الفيروسات وبكتيريا الإشريكية القولونية

في عام 2018، مكّنت إعادة تحليل صور المجهر الإلكتروني من ثمانينيات القرن الماضي العلماء من تحديد فيروس عملاق ( Meelsvirus ) يصيب حشرة Adhesisagitta hispida ؛ إذ يقع موقع تكاثره في النواة، وتكون الفيروسات (طولها 1.25 ميكرومتر) مغلفة. [ 63 ] وفي عام 2019، أظهرت إعادة تحليل دراسات سابقة أخرى أن التراكيب التي تم التقاطها عام 1967 لشعيرات موجودة على سطح نوع Spadella cephaloptera ، [ 64 ] وفي عام 2003، لبكتيريا تصيب Paraspadella gotoi ، [ 65 ] كانت في الواقع فيروسات عملاقة مغلفة ومغزلية الشكل ذات موقع تكاثر سيتوبلازمي. [ 66 ] سُمّي النوع الفيروسي الذي يُصيب P. gotoi ، والذي يبلغ أقصى طول له 3.1 ميكرومتر، باسم Klothovirus casanovai ( حيث Klotho هو الاسم اليوناني لإحدى إلهات القدر الثلاث التي كانت صفتها المغزل، و casanovai تكريمًا للبروفيسور جان بابتيست كازانوفا الذي كرّس جزءًا كبيرًا من حياته العلمية لدراسة الديدان السهمية). أما النوع الآخر، فقد سُمّي Megaklothovirus horridgei (تكريمًا لأدريان هوريدج ، المؤلف الأول لمقال عام 1967). في إحدى الصور، يظهر أحد فيروسات M. horridgei ، على الرغم من كونه مبتورًا، بطول 3.9 ميكرومتر، أي ما يُعادل ضعف طول بكتيريا الإشريكية القولونية تقريبًا . تحتوي الفيروسات على العديد من الريبوسومات ، لكن أصلها لا يزال مجهولًا (خلوي، فيروسي، أو فيروسي جزئيًا). وحتى الآن، تُعدّ الفيروسات العملاقة التي تُصيب الحيوانات نادرة للغاية.

مراجع

  1. 1 2 فانييه ج، شتاينر م، رينفوازيه إي، هو إس إكس، كازانوفا جيه بي (مارس 2007). "أصل الشبكات الغذائية الحديثة في العصر الكامبري المبكر: أدلة من ديدان السهم المفترسة" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 274 (1610): 627-33 . doi : 10.1098/rspb.2006.3761 . PMC 2197202. PMID 17254986 .  
  2. ↑ "Sagittoidea Claus and Grobben, 1905" . نظام المعلومات التصنيفية المتكامل . تم الاسترجاع في 8 فبراير 2012 .
  3. ↑ دوغوزايفا، لاريسا أ.؛ موتفي، هاري؛ مابيس، رويال هـ. (2002). "أشواك قابضة من العصر المسيسيبي العلوي في أركنساس (الولايات المتحدة الأمريكية) - مجلة علم الأحياء القديمة البولندية" . مجلة علم الأحياء القديمة البولندية . 47 (3): 421-430 .
  4. ↑ كرافت، بيتر؛ لينرت، أوليفر؛ فريدا، جيري (1999). "تيترينا، أحفورة حية في العصر الأوردوفيسي: بروتوكونودونت صغير (?) وأقدم شعيرات الفك" . مجلة جامعة كارولينا الجيولوجية . 43 (1/2): 451-454 .
  5. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 بيريز، إيفان؛ مولر، كارستن هغ؛ هارزش، ستيفن (2021). "الفصل 15: شيتوجناثا" . في شيرواتر، بيرند؛ ديسال، روب (محرران). علم حيوان اللافقاريات: نهج شجرة الحياة . الصحافة اتفاقية حقوق الطفل. ص. 231. ردمك  978-1-4822-3582-1تم الاطلاع عليه بتاريخ 14 أغسطس 2023 .
  6. 1 2 بون كيو، كاب إتش، بييرو-بولتس إيه سي، محرران (1991). بيولوجيا شعيرات الفك . لندن: مطبعة جامعة أكسفورد . ISBN 978-0-19-857715-7.
  7. 1 2 3 4 5 6 7 8 باولي، دانيال؛ ليانغ، كوي؛ شيان، ويوي؛ تشو، إيلين؛ بايلي، نيكولاس (2021). "أحجام ونمو وتكاثر ديدان السهم (Chaetognatha) في ضوء نظرية تحديد الأكسجين في الخياشيم (GOLT)" . مجلة علوم وهندسة البحار . 9 (12): 1397. doi : 10.3390/jmse9121397 . hdl : 2429/80702 .
  8. ↑ علم الوراثة: معضلة تصنيف شعيرات الفك المستمرة - الشكل 1
  9. ↑ دراسات البنية الدقيقة والكيمياء الخلوية على النسيج الضام في الديدان السهمية
  10. ↑ بابيلون، دانيال؛ بيريز، إيفان؛ كوبيت، خافيير؛ لو باركو، يانيك (2006). "تصنيف شعيرات الفك في ضوء البيانات الجزيئية، باستخدام تسلسلات الحمض النووي الريبوزي 18S المكررة" . علم الوراثة الجزيئية والتطور . 38 (3): 621-634 . doi : 10.1016/j.ympev.2005.12.004 . PMID 16434216 . 
  11. 1 2 3 4 5 6 7 بارنز، روبرت د. (1982). علم الحيوان اللافقاري . فيلادلفيا، بنسلفانيا: هولت-سوندرز إنترناشونال. الصفحات 1046-1050 . ISBN  978-0-03-056747-6.
  12. ↑ غريغور، جوردان ج.؛ شميد، موريتز س.؛ فورتييه، لويس (2017-11-01). "نمو وتكاثر شعيرات الفك Eukrohnia hamata و Parasagitta elegans في المحيط المتجمد الشمالي الكندي: التكاثر الرأسمالي مقابل التكاثر الدخلي" . مجلة أبحاث العوالق . 39 (6): 910-929 . doi : 10.1093/plankt/fbx045 . ISSN 0142-7873 . 
  13. ↑ بوند، ديفيد و. (2012-06-01). "الخصائص الفيزيائية للدهون ودورها في التحكم بتوزيع العوالق الحيوانية في المحيطات" . مجلة أبحاث العوالق . 34 (6): 443-453 . doi : 10.1093/plankt/fbs027 . ISSN 0142-7873 . 
  14. ↑ الممالك والمجالات: دليل مصور لشعب الحياة على الأرض
  15. ↑ "استقبال الصور". موسوعة بريتانيكا من موسوعة بريتانيكا 2006، مجموعة المراجع النهائية على قرص DVD . 2009.
  16. ↑ هادوك إس إتش، كيس جيه إف (20 يناير 1994). "دودة شوكية متوهجة بيولوجيًا". مجلة نيتشر . 367 (6460): 225-226 . Bibcode : 1994Natur.367..225H . doi : 10.1038/367225a0 . S2CID 4362422 . 
  17. ↑ ثيوسن إي في، غوتز إف إي، هادوك إس إتش (أكتوبر 2010). "الأعضاء المتألقة بيولوجيًا لنوعين من ديدان السهم في أعماق البحار، وهما Eukrohnia fowleri وCaecosagitta macrocephala، مع ملاحظات إضافية حول التألق البيولوجي في شعيرات الفك". النشرة البيولوجية . 219 (2): 100-11 . doi : 10.1086/BBLv219n2p100 . PMID 20972255. S2CID 14502203 .  
  18. ↑ جوردان، سي إي (1992). "نموذج للسباحة السريعة عند عدد رينولدز متوسط: الحركة التموجية في دودة السهمية Sagitta elegans " . مجلة علم الأحياء التجريبي . 163 (1): 119-137 . doi : 10.1242/jeb.163.1.119 .
  19. ↑ العوالق البحرية: دليل عملي لعلم البيئة والمنهجية والتصنيف
  20. ↑ دليل لايت وسميث: اللافقاريات المدية من وسط كاليفورنيا إلى أوريغون
  21. 1 2 3 4 5 6 7 بول، إلدون إي؛ ميلر، ديفيد جيه (2006). "علم الوراثة: معضلة تصنيف شعيرات الفك المستمرة" . علم الأحياء الحالي . 16 (15): R593– R596 . Bibcode : 2006CBio...16.R593B . doi : 10.1016/j.cub.2006.07.006 . hdl : 1885/26305 . PMID 16890517. S2CID 18793650 .  
  22. ↑ تيرازاكي، م.؛ ميلر، س.ب. (1982-11-01). "تكاثر شعيرات الفك في أعماق البحار المتوسطة والعميقة من جنس يوكروهنيا". علم الأحياء البحرية . 71 (2): 193-196 . Bibcode : 1982MarBi..71..193T . doi : 10.1007/BF00394629 . ISSN 1432-1793 . S2CID 84519862 .  
  23. 1 2 دابونتي، إم سي؛ كابيتانيو، إف إل؛ ناهابيديان، دي إي؛ فيناس، إم دي؛ نيغري، آر إم (2004). "Sagitta friderici Ritter-Záhony (Chaetognatha) من مياه جنوب المحيط الأطلسي: الوفرة، وبنية التجمعات، ودورة الحياة" . مجلة ICES للعلوم البحرية . 61 (4): 680-686 . Bibcode : 2004ICJMS..61..680D . doi : 10.1016/j.icesjms.2004.03.006 .
  24. ↑ كوسوبوكوفا، كسينيا ن.؛ هوبكروفت، راسل ر. (2010). "تنوع وتوزيع العوالق الحيوانية المتوسطة في حوض كندا في القطب الشمالي". أبحاث أعماق البحار، الجزء الثاني: دراسات موضوعية في علم المحيطات . 57 ( 1-2 ): 96-110 . Bibcode : 2010DSRII..57...96K . doi : 10.1016/j.dsr2.2009.08.009 .
  25. 1 2 3 4 5 6 تشو، سيوهوي؛ جيونغ، مان-كي؛ سوه، هو يونغ (2022). "إعادة تقييم تصنيفي لـ Chaetognathas (Chaetognatha، Sagittoidea، Aphragmophora) من المياه الكورية" . ZooKeys ( 1106): 165–211 . Bibcode : 2022ZooK.1106..165C . doi : 10.3897/zookeys.1106.80184 . PMC 9848744. PMID 36760822 .  
  26. ↑ سوليفان، باربرا ك. (1980). "سلوك التغذية في الموقع لـ Sagitta elegans و Eukrohnia hamata (Chaetognatha) وعلاقته بالتوزيع الرأسي ووفرة الفرائس في محطة المحيط "P"1" . علم البحيرات والمحيطات . 25 (2): 317-326 . Bibcode : 1980LimOc..25..317S . doi : 10.4319/lo.1980.25.2.0317 .
  27. ↑ غريغور، جوردان ج.؛ شميد، موريتز س.؛ كاوويت، ماريان؛ سانت أونج، فيكي؛ براون، توماس أ.؛ بارتيليمي، روكسان م. (2020-07-01). "التغذية غير اللاحمة في شعيرات الفك القطبية" . التقدم في علم المحيطات . 186 102388. Bibcode : 2020PrOce.18602388G . doi : 10.1016/j.pocean.2020.102388 . ISSN 0079-6611 . S2CID 225636394 .  
  28. ↑ ثيوسن إي في (1991). "سم التترودوتوكسين في شعيرات الفك". في: بون كيو، كاب إتش، بييرو-بولتس إيه سي (محررون). بيولوجيا شعيرات الفك . مطبعة جامعة أكسفورد. ص 55-60 . ISBN  978-0-19-857715-7.
  29. 1 2 3 4 5 6 بيوفاني، لورا؛ جافريوشكينا، داريا؛ باري، إليز. ساري، لوقا أ. بيجينبورج، كاتيا TCA؛ مارتن دوران، خوسيه ماريا؛ روكسار، دانيال س.؛ ساتوه، نوريوكي؛ دي ميندوزا، أليكس. غوتو، تايشيرو؛ مارليتاز، فرديناند (2025). "الأصل الجينومي لخطة جسم شيتوجناث الفريدة" . طبيعة . دوى : 10.1038/s41586-025-09403-2 . بمك 12460157 . بميد 40804517 .  
  30. 1 2 3 4 بابيلون، دانيال؛ بيريز، إيفان؛ كوبيت، خافيير؛ لو باركو، يانيك (2004). "تحديد شعيرات الفك كأوليات الفم مدعوم بتحليل جينوم الميتوكوندريا الخاص بها" . علم الأحياء الجزيئي والتطور . 21 (11): 2122-2129 . doi : 10.1093/molbev/msh229 . PMID 15306659 . 
  31. ↑ فورماجيوني، أليساندرو؛ لوتشيتي، أندريا؛ بلازي، فيديريكو (2021). "المشهد الجينومي للميتوكوندريا: صورة لجينوم الميتوكوندريا بعد 40 عامًا من أول تسلسل كامل" . مجلة لايف . 11 (7): 663. Bibcode : 2021Life...11..663F . doi : 10.3390/life11070663 . PMC 8303319. PMID 34357035 .  
  32. ↑ هيلفينباين، كيفن ج.؛ فوركاد، هـ. ماثيو؛ فانجاني، روهيت ج.؛ بور، جيفري ل. (2004). "يُظهر الجينوم الميتوكوندري لـ Paraspadella gotoi اختزالًا كبيرًا، ويكشف أن شعيرات الفك هي مجموعة شقيقة للبروتوستومات" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 101 (29): 10639-10643 . Bibcode : 2004PNAS..10110639H . doi : 10.1073 / pnas.0400941101 . PMC 489987. PMID 15249679 .  
  33. ↑ مارليتاز، فرديناند؛ لو باركو، يانيك؛ ليو، شينغلين؛ بينينبورغ، كاتيا تي سي إيه (2017). "التنوع الجينومي الميتوكوندري في التجمعات الطبيعية لأسهم الأسنان" . علم الأحياء التطوري وعلم الجينوم . 9 (6): 1374-1384 . doi : 10.1093 / gbe/evx090 . PMC 5470650. PMID 28854623 .  
  34. ↑ بيكوش، نيكولاس؛ غاسيوروفسكي، لودويك (2022). "التعديل الدقيق لمجموعات البيانات المورفولوجية يُحسّن الأطر التطورية: إعادة تقييم موقع أحفورة أميسكويا ساجيتيفورميس " (ملف PDF) . مجلة علم الحفريات المنهجي . 20 : 1-14 . doi : 10.1080/14772019.2022.2109217 .
  35. ↑ تصنيف Systema Naturae 2000: شعبة Chaetognatha حسب مارغوليس وشوارتز. مؤرشف في 27 نوفمبر 2005، في Wayback Machine (حدد مارغوليس وشوارتز في "التصنيف حسب") - آخر استرجاع في 25 نوفمبر 2006
  36. ↑ مارليتاز، فرديناند؛ بينينبورغ، كاتيا تي سي إيه؛ غوتو، تايشيرو؛ ساتوه، نوريوكي؛ روكسار، دانيال إس. (2019). "تصنيف جديد للسلالات الحلزونية يضع ديدان السهم الغامضة ضمن فصيلة الفكيات" (ملف PDF) . علم الأحياء الحالي . 29 (2): 312-318.e3. Bibcode : 2019CBio...29E.312M . doi : 10.1016/j.cub.2018.11.042 . PMID 30639106 . 
  37. ^ فينتر ، جاكوب. باري، لوك أ. (2019). "عناصر الفك الثنائية في Amiskwia sagittiformis تسد الفجوة المورفولوجية بين gnathiferans و chaetognaths" (PDF) . علم الأحياء الحالي . 29 (5): 881-888.e1. بيب كود : 2019CBio...29E.881V . دوى : 10.1016/j.cub.2019.01.052 . بميد 30799238 . 
  38. ^ فروبيوس، أندرياس سي. فونش، بيتر (2017). "جينات Rotiferan Hox تعطي رؤى جديدة حول تطور مخططات الجسم الميتازوانية" . اتصالات الطبيعة . 8 (1): 9. بيب كود : 2017NatCo...8....9F . دوى : 10.1038/s41467-017-00020-ث . بمك 5431905 . بميد 28377584 .  
  39. ^ لومر، كريستوفر إي. بكوش، نقولا؛ كيربل، ألكسندرا؛ جويتز، فريا. نيفيس، ريكاردو C.؛ سورينسن، مارتن V.؛ كريستنسن، رينهارت م.؛ هيجنول، أندرياس. دن، كيسي دبليو. جريبيت، جونزالو؛ ورساي، كاترين (2015). "النسالة الحلزونية تُعلم تطور الأنساب المجهرية" . علم الأحياء الحالي . 25 (15): 2000– 2006. بيب كود : 2015CBio...25.2000L . دوى : 10.1016/j.cub.2015.06.068 . بميد 26212884 . 
  40. ↑ سيلاف، مالتي؛ شميدت، هانو؛ ستراك، تورستن هـ.؛ روزنكرانز، ديفيد؛ مارك ويلش، ديفيد ب.؛ هانكلين، توماس؛ هيرلين، هولجر (2016). "التطور السلالي لـ Syndermata (مرادف: Rotifera): ترتيب جينات الميتوكوندريا يؤكد أن Seisonidea المتطفلة على الحيوانات هي المجموعة الشقيقة لـ Acanthocephala المتطفلة داخليًا ضمن Hemirotifera أحادية النمط". علم الوراثة الجزيئية والتطور . 96 : 79-92 . Bibcode : 2016MolPE..96...79S . doi : 10.1016/j.ympev.2015.11.017 . PMID 26702959 . 
  41. ↑ نظام الطبيعة 2000 تصنيف: شعبة Chaetognatha حسب Cavalier-Smith مؤرشف في 27 نوفمبر 2005، في Wayback Machine (حدد Cavalier-Smith في "التصنيف حسب") - آخر استرجاع في 25 نوفمبر 2006
  42. ↑ ماتوس دي كيو، كوبلي آر آر، دان سي دبليو، هينول إيه، إكليستون إتش، هالانيتش كيه إم، مارتينديل إم كيو، تيلفورد إم جيه (أغسطس 2006). "يشير أخذ عينات واسعة النطاق من التصنيفات والجينات إلى أن شعيرات الفك من الأوليات الفم" . علم الأحياء الحالي . 16 (15): R575– R576 . Bibcode : 2006CBio...16.R575M . doi : 10.1016/j.cub.2006.07.017 . PMID 16890509. S2CID 11284138 .  
  43. ↑ مارليتاز ف، مارتن إي، بيريز ي، بابيون د، كوبيت إكس، لوي سي جيه، فريمان ب، فاسانو ل، دوسات سي، وينكر ب، فايسنباخ جيه، لو باركو ي (أغسطس 2006). "علم الوراثة التطورية لـChaetognath: كائن أولي الفم ذو تطور شبيه بالثانوي الفم" . علم الأحياء الحالي . 16 (15): R577-8. Bibcode : 2006CBio...16.R577M . doi : 10.1016/j.cub.2006.07.016 . PMID 16890510. S2CID 18339954 .  
  44. ↑ بابيلون د، بيريز ي، كوبيت إكس، لو باركو ي (نوفمبر 2004). "يدعم تحليل جينوم الميتوكوندريا تصنيف الديدان السهمية كأوليات الفم" . علم الأحياء الجزيئي والتطور . 21 (11): 2122-2129 . doi : 10.1093/molbev/msh229 . PMID 15306659 . 
  45. ↑ ريجر ف، بيريز ي، مولر ش.هـ، ليبكه إ، سومبكه أ، هانسون ب.س، هارتزش س (فبراير 2010). "التحليل المناعي النسيجي وإعادة البناء ثلاثي الأبعاد للجهاز العصبي الرأسي في شعيرات الفك: رؤى حول تطور دماغ ثنائي التناظر مبكرًا؟". علم الأحياء اللافقارية . 129 (1): 77-104 . doi : 10.1111/j.1744-7410.2010.00189.x .
  46. ↑ هارتزش إس، مولر سي إتش (مايو 2007). "نظرة جديدة على المركز العصبي البطني لـ Sagitta: دلالات على الموقع التطوري لـ Chaetognatha (الديدان السهمية) وتطور الجهاز العصبي ثنائي التناظر" . مجلة Frontiers in Zoology . 4 : 14. doi : 10.1186/1742-9994-4-14 . PMC 1885248. PMID 17511857 .  
  47. ^ فروبيوس إيه سي، فونش بي (أبريل 2017). "جينات Rotiferan Hox تعطي رؤى جديدة حول تطور مخططات الجسم الميتازوانية" . اتصالات الطبيعة . 8 (1): 9. بيب كود : 2017NatCo...8....9F . دوى : 10.1038/s41467-017-00020-ث . بمك 5431905 . بميد 28377584 .  
  48. ↑ مارليتاز ف، بينينبورغ ك ت، غوتو ت، ساتوه ن، روكسار د س (يناير 2019). "تصنيف جديد للديدان الحلزونية يضع ديدان السهم الغامضة ضمن مجموعة غناثيفيرا" (ملف PDF) . علم الأحياء الحالي . 29 (2): 312-318.e3. Bibcode : 2019CBio...29E.312M . doi : 10.1016/j.cub.2018.11.042 . PMID 30639106 . 
  49. ↑ تشين جيه واي، هوانغ دي واي (أكتوبر 2002). "دودة سهمية محتملة من العصر الكامبري السفلي". مجلة ساينس . 298 (5591): 187. doi : 10.1126/science.1075059 . PMID 12364798. S2CID 544495 .  
  50. ↑ هو إس إكس (2005). "علم الحفريات وعلم البيئة القديمة لأحافير تشنغجيانغ من العصر الكامبري المبكر من شرق يونان، الصين". وقائع برلين لعلم الأحياء القديمة . 7 : 1-197 .
  51. ^ بارك ، تاي يون س. نيلسن، مورتن لوندي. باري، لوقا أ. سورينسن، مارتن فينثر؛ لي، ميريناي؛ كيم، جي هون؛ آهن، إنهاي؛ بارك، تشانغكون؛ دي فيفو، جياسينتو؛ سميث، م. بول؛ هاربر، ديفيد AT. نيلسن، آرني T.؛ فينتر ، جاكوب (2024). "شيتوجناث المجموعة الجذعية العملاقة" . تقدم العلوم . 10 (1) eadi6678. بيب كود : 2024SciA...10I6678P . دوى : 10.1126/sciadv.adi6678 . بمك 10796117 . بميد 38170772 .  
  52. ^ فينتر ، جاكوب. باري، لوقا أ. لي، ميريناي؛ نيلسن، مورتن لوندي. أوه، يونغجو؛ بارك، تشانغكون؛ كيم، جي هون؛ ديفيفو، جياسينتو؛ هاربر، ديفيد AT. نيلسن، آرني T.؛ بارك ، تاي يون س. (25/07/2025). "العقدة البطنية المتحجرة تكشف عن تقارب شيتوجناث للنيكتوكاريديدات الكمبري" . تقدم العلوم . 11 (30). دوى : 10.1126/sciadv.adu6990 . ردمك 2375-2548 . بمك 12285702 .  
  53. ↑ Szaniawski H (2002). "أدلة جديدة على الأصل البروتوكونودونتي للشعيرات الفكية" (ملف PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 47 (3): 405–419 . مؤرشف (ملف PDF) من الأصل بتاريخ 2022-10-09.
  54. ↑ فانييه، ج.؛ شتاينر، م.؛ رينفوازيه، إ.؛ هو، س.-إكس.؛ كازانوفا، ج.-ب. (2007). " أصل الشبكات الغذائية الحديثة في العصر الكامبري المبكر: أدلة من ديدان السهم المفترسة" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 274 (1610): 627-633 . doi : 10.1098/rspb.2006.3761 . PMC 2197202. PMID 17254986 .  
  55. ^ سلابر ، مارتينوس (1778). Natuurkundige Verlustigingen, Behelzende Microscopise Waarneemingen Van de in—En Uitlandse Water—En Land-Dieren . هارلم: ج. بوش. ص 46 – 48. 
  56. ^ كوي، جي آر سي؛ Gaimard, JP "Observations Zoologiques Faites à Bord de l'Astrolabe, en Mai 1826, dans le Détroit de Gibraltar (suite et fin). وصف الأنواع Biphore، Carinaire، Hyale، Flèche، Cléodore، Anatife et Briarée." آن. الخيال العلمي. نات. 1827، 10، 225-239
  57. ↑ داروين، سي. "ملاحظات حول بنية وانتشار جنس السهم." حوليات مجلة التاريخ الطبيعي 1844، 13، 1-6.
  58. ↑ كروهن، ماجستير (1845). "الواحد والثلاثون - ملاحظات تشريحية وفيزيولوجية على Sagitta bipunctata" . حوليات ومجلة التاريخ الطبيعي . 16 (106): 289-304 . doi : 10.1080/037454809496523 .
  59. ↑ Leuckart, R. Nachträge und Berichtigungen zu dem ersten Bande von J. van Der Hoeven's Handbuch der Zoologie. Eine Systematisch Geordnete Übersicht der Hauptsächlichste Neueren Leistungen:über die Zoologie der Wirbellosen Thiere; إل. فوس: لايبزيغ، ألمانيا، 1856. (باللغة الألمانية)
  60. ^ ريتر-زاهوني ر. (1911) “مراجعة دير شيتوجناثان”. البعثة القطبية الألمانية 1901-1903 . الفرقة 13، علم الحيوان 5.Hft. 1: 1-72.
  61. ↑ توكيوكا، تاكاسي (1965). "المخطط التصنيفي لشعبة السهميات" . منشورات مختبر سيتو للأحياء البحرية . 12 (5): 335-357 . doi : 10.5134/175381 . hdl : 2433/175381 . S2CID 81053929 . 
  62. ↑ بييري، روبرت. "تصنيفات شعيرات الفك." في بيولوجيا شعيرات الفك (1991): 122-136.
  63. ↑ شين جي إل، بولارد بي إل (19-09-2018). سان مارتن سي (محرر). "البنية الدقيقة لفيروس ميلزفيروس: فيروس نووي يصيب ديدان السهم (شعبة شيتوجناثا) وينتج فيريونات عملاقة "ذات ذيل"" . PLOS ONE . 13 (9) e0203282. Bibcode : 2018PLoSO..1303282S . doi : 10.1371/journal.pone.0203282 . PMC 6145532. PMID 30231047 .  
  64. ↑ هوريدج، جي. أ.، وبولتون، ب. س. (14 نوفمبر 1967). "الكشف عن الفريسة بواسطة شعيرات الفك عن طريق حاسة الاهتزاز". وقائع الجمعية الملكية في لندن. السلسلة ب. العلوم البيولوجية . 168 (1013): 413-419 . رمز Bibcode : 1967RSPSB.168..413H . doi : 10.1098/rspb.1967.0072 . S2CID 86422882 . 
  65. ↑ كازانوفا جيه بي، دوفيرت إم، غوتو تي (أكتوبر 2003). "دراسة البنية الدقيقة وتكوين الزوائد والعضلات المرتبطة بها في باراسباديلا (Chaetognatha)". الأنسجة والخلايا . 35 (5): 339-351 . doi : 10.1016/S0040-8166(03)00055-7 . PMID 14517101 . 
  66. ↑ روكسان-ماري بارتيليمي، إريك فور، تايشيرو غوتو: اكتشافٌ عرضيٌّ لأطول الفيروسات العملاقة المُبلَّغ عنها حتى الآن في أحد اللافقاريات البحرية (شعبة Chaetognatha) . في: علم الأحياء ، 2019، ملخص