امتدادات خلوية

تُعرف الامتدادات الخلوية ، أو النتوءات السيتوبلازمية ، بأنها تلك التراكيب التي تبرز من خلايا مختلفة ، سواء في الجسم أو في الكائنات الحية الأخرى. العديد من هذه الامتدادات عبارة عن نتوءات سيتوبلازمية ، مثل المحور العصبي والتغصنات العصبية ، والمعروفة أيضاً بالزوائد السيتوبلازمية.

تُطلق خلايا الدبق المختلفة زوائد سيتوبلازمية. في الدماغ ، تُشكّل زوائد الخلايا النجمية أقدامًا طرفية ، وهي زوائد تُساعد في تكوين حواجز واقية في الدماغ. في الكلى، تُمدّد خلايا متخصصة تُسمى الخلايا القدمية زوائد تنتهي بأقدام قدمية تُغطي الشعيرات الدموية في النفرون . تُعرف هذه الزوائد الطرفية أيضًا باسم الصفائح القدمية الوعائية ، وعادةً ما تتخذ شكلًا هرميًا أو إصبعيًا. ^{[ 1 ]}^{[ 2 ]} تُمدّد الخلايا الجدارية، مثل الخلايا المحيطة بالأوعية الدموية، زوائد لتلتف حول الشعيرات الدموية . ^{[ 2 ]}

توجد زوائد شبيهة بالأقدام أيضًا في خلايا مولر الدبقية (الخلايا النجمية المعدلة في الشبكية )، ^{[ 3 ]} والخلايا النجمية البنكرياسية ، ^{[ 4 ]} والخلايا المتغصنة ، ^{[ 5 ]} والخلايا قليلة التغصنات ، ^{[ 6 ]} وغيرها. كما يمكن للخلايا الدبقية الصغيرة ، وهي أصغر حجمًا بشكل ملحوظ من الخلايا الدبقية الكبيرة ، أن تُمدد زوائدها النهائية إلى مناطق تلامس الشعيرات الدموية الخالية من أقدام الخلايا النجمية ، وبالتالي تُساهم في تكوين الغشاء الدبقي الحدودي . ^{[ 7 ]}

تُعرف الامتدادات الخلوية الأخرى التي تبرز من غشاء الخلية باسم النتوءات الغشائية أو النتوءات الخلوية، وتُسمى أيضًا زوائد خلوية، مثل الأسواط والزغيبات الدقيقة . ^{[ 8 ]}^{[ 9 ]} أما اللوامس الدقيقة فهي نتوءات غشائية متصلة بخلايا الأورام الخبيثة الطافية ، وترتبط بانتشار بعض أنواع السرطان . وتعمل هذه الزوائد الأنبوبية الدقيقة الطويلة كنقاط اتصال. ^{[ 10 ]}

في بدائيات النوى، تُعرف هذه النتوءات بالزوائد السطحية أو زوائد سطح الخلية ، وتشمل الأسواط ، والأهداب ، والزوائد الخيطية ، والأسلاك النانوية . ^{[ 11 ]}^{[ 8 ]} تمتلك بعض العتائق زوائد معقدة للغاية تُعرف باسم الزوائد الخيطية . ^{[ 12 ]}

الأنواع

العمليات العصبية

العمليات السيتوبلازمية للعصبون هي المحاور والتغصنات المتمايزة من العمليات العصبية السلفية المعروفة باسم الزوائد العصبية . ^{[ 13 ]} الشوكة التغصنية هي نتوء غشائي من التغصن.

عمليات الخلايا الدبقية

تشمل عمليات الخلايا الدبقية عمليات انقباضية، وعمليات في الخلايا النجمية تنتهي في زوائد قدمية تُعرف باسم الأقدام النهائية .

عمليات الخلايا الظهارية

الخلية القدمية هي خلية طلائية متخصصة للغاية تقع في محفظة بومان في الكلية. تتفرع الزوائد الأولية للخلايا القدمية لتشكل زوائد قدمية طرفية. تلتف هذه الزوائد القدمية حول الشعيرات الدموية الكبيبية في الكلية لتؤدي وظيفة حاجز الترشيح.

الزوائد القدمية مقابل الصفائحية والخيوطية

يكمن الفرق بين الزوائد القدمية والصفائح الخلوية ، وهي نتوءات عريضة تشبه الصفائح، والخيوط الخلوية ، وهي امتدادات طويلة رفيعة مدببة، في أن الصفائح الخلوية والخيوط الخلوية ذات أهمية خاصة لحركة الخلية وهجرتها ، وهي نتوءات غشائية "كبيرة". في المقابل، تتفاعل الزوائد القدمية مع الأغشية القاعدية ، وتوجد على المستوى "الميكروي". ^{[ 1 ]}

الأرجل الخيطية والأرجل الصفيحية في مخروطين للنمو موسومين بالفلورة .

مع ذلك، يمكن عمومًا إيجاد امتدادات خلوية على نطاق أوسع، تشغل مساحات كبيرة نسبيًا من غشاء الخلية . ^{[ 1 ]} على سبيل المثال، تستطيع الخلايا الدبقية الصغيرة استخدام زوائدها الأولية لمراقبة وتقييم التغيرات في بيئة الدماغ باستمرار ، كما يمكنها أيضًا نشر زوائد خيطية دقيقة من هذه الزوائد الأولية لتوسيع نطاق مراقبتها. ^{[ 14 ]}

أوجه التشابه المعماري

يُعدّ تشعب وتفرّع النتوءات الطرفية من السمات المسؤولة عن أوجه التشابه البنيوية والوظيفية بين أنواع الخلايا المختلفة. ^{[ ملاحظة 1 ]} تشترك الخلايا القدمية والخلايا المحيطة بالأوعية الدموية في العديد من الخصائص الفيزيولوجية نظرًا لمساحة سطحها الكبيرة وشبكتها المعقدة من النتوءات الأولية والثانوية التي تُحيط بالشعيرات الدموية المرتبطة بها. ^{[ 15 ]}^{[ 16 ]}

بالإضافة إلى ذلك، تُظهر الزوائد القدمية للخلايا القدمية والامتدادات الشجيرية للخلايا العصبية سمات مورفولوجية وآليات جزيئية متشابهة، إذ تشتركان في بروتينات مماثلة موجودة في كل من المشابك العصبية والزوائد القدمية، مثل سينابتوبودين ودندرين . ^[¹⁷^] ويتعزز هذا التشابه بينهما من خلال قابليتهما المشتركة للإصابة بأمراض مثل مرض الزهايمر واعتلال الكلية ذي التغيرات الطفيفة ، وكلاهما يتميز بانخفاض وتلف الأشواك الشجيرية والزوائد القدمية على التوالي. ^[¹⁸^]

بروزات غشائية

تمتد النتوءات الغشائية أو الزوائد الخلوية من غشاء الخلية ، وتشمل الزغيبات الدقيقة والأهداب والأسواط . ^[⁹^] تزيد الزغيبات الدقيقة من مساحة سطح النسيج ، كما هو الحال من خلال وفرتها على النتوءات النسيجية مثل الزغابات المعوية .

هناك أدلة متزايدة على أن النتوءات الغشائية قد تعمل كمنصات لتبرعم الحويصلات خارج الخلية . ^{[ 19 ]}

الميكروتينغالات هي عمليات أنبوبية دقيقة طويلة تمتد من الخلايا السرطانية العائمة بحرية والتي تعمل كوصلات في انتشار بعض أنواع السرطان . ^{[ 10 ]}

الأنابيب النانوية النفقية هي نتوءات غشائية تمتد لربط الخلايا بالهيكل الخلوي، حتى وإن كانت متباعدة. ^{[ 20 ]}

السيتونيمات هي امتدادات خلوية رقيقة متخصصة في تبادل البروتينات الإشارية بين الخلايا. ^{[ 21 ]} تنشأ السيتونيمات من الخلايا التي تُنتج البروتينات الإشارية، وتمتد مباشرةً إلى الخلايا التي تستقبل هذه البروتينات. ^{[ 22 ]}

بناء

الهيكل الخلوي

يتمثل أحد الفروق الرئيسية بين الزوائد الخلوية والصفائح الخلوية في تركيب عناصر الهيكل الخلوي . فبينما يمكن دعم الزوائد الخلوية بأي من المكونات الرئيسية الثلاثة للهيكل الخلوي - الخيوط الدقيقة ( خيوط الأكتين )، أو الخيوط المتوسطة ، أو الأنيبيبات الدقيقة -، فإن الصفائح الخلوية تعتمد بشكل أساسي على بلمرة خيوط الأكتين الدقيقة، وليس الأنيبيبات الدقيقة. ^{[ 3 ]}^{[ 23 ]}

لا تستطيع الأنيبيبات الدقيقة عمومًا توليد القوة اللازمة لحركة الخلايا واسعة النطاق عبر الصفائح الخلوية ، إذ يتطلب ذلك عددًا كبيرًا من الأنيبيبات الدقيقة للوصول إلى الحافة الأمامية للخلية لتوليد قوة كافية لتحفيز نمو بروزات كبيرة وحركة الخلية. ونتيجة لذلك، تعتمد الصفائح الخلوية بشكل أساسي على الأكتين بدلًا من الأنيبيبات الدقيقة. ^{[ 23 ]}

من ناحية أخرى، يمكن أن تكون العمليات الخلوية كالتالي:

تعتمد على الأنيبيبات الدقيقة : على غرار الخلايا العصبية والخلايا المتغصنة ، تشكل الأنيبيبات الدقيقة النواة الهيكلية الرئيسية للزوائد الأولية للخلايا القدمية . ^{[ 24 ]} بالإضافة إلى ذلك، تمتلك الخلايا قليلة التغصنات نوعين متميزين من الأنيبيبات الدقيقة: ^{[ 25 ]}

الأنابيب الدقيقة الشعاعية : تقع في المناطق القريبة من العمليات المتفرعة للخلايا قليلة التغصن، والتي تمتد للخارج من جسم الخلية.
الأنابيب الدقيقة الصفائحية : هي الأنابيب الدقيقة التي تلتف في النهاية حول المحور العصبي، لتشكل غمد الميالين .

تعتمد على الأكتين : وتشمل هذه الزوائد القدمية الطرفية للخلايا القدمية والزوائد الشجرية (نتوءات صغيرة تنشأ من التغصنات). ^{[ 3 ]}
تعتمد على الخيوط المتوسطة : العنصر الهيكلي الخلوي السائد في زوائد الخلايا النجمية عند الولادة هو الأنيبيبات الدقيقة. ومع ذلك، مع نضوج هذه الخلايا، يحدث تحول كبير، حيث تُستبدل الأنيبيبات الدقيقة بالكامل تقريبًا بالخيوط المتوسطة، التي تتكون في الغالب من البروتين الحمضي الليفي الدبقي (GFAP)، ^{[ 25 ]} الموجود في النهايات القدمية لخلايا مولر والخلايا النجمية. ^{[ 26 ]}

أتاحت العديد من طرق التصوير، مثل الكيمياء المناعية النسيجية والمجهر الفلوري ، استهدافًا دقيقًا لبروتينات محددة في الزوائد القدمية، مثل GFAP والسينابتوبودين ، وتُستخدم حاليًا لتحديدها وتصويرها وتحديد موقعها . ويمكن استخدام هذه التقنيات لتلوين الخلايا ودراستها أو لتحديد التغيرات المرضية ذات الصلة. ^{[ 3 ]}^{[ 27 ]}

يُمكّن المجهر ثلاثي الأبعاد ذو الإضاءة المهيكلة (SIM) من رؤية حاجز الترشيح الكبيبي، باستخدام التلوين المناعي الفلوري المتعدد لعلامات الخلايا القدمية ( سينابتوبودين ، نيفرين )، والخلايا البطانية ( EHD3 )، والغشاء القاعدي الكبيبي ( أغرين ).

الميتوكوندريا

في الخلايا ذات البنية الفريدة، قد تختلف متطلبات الطاقة اختلافًا كبيرًا بين مختلف أجزاء الخلية. ونتيجة لذلك، تُظهر الميتوكوندريا ، داخل هذه الخلايا، توزيعًا غير منتظم، ويمكن أن تتمركز استراتيجيًا في المناطق ذات الاحتياجات الأكبر من الطاقة. ^{[ 28 ]}

لتلبية الاحتياجات الأيضية الكبيرة للربط العصبي الوعائي ، تُحمّل أقدام الخلايا النجمية وتُملأ بالميتوكوندريا المتطاولة والمتفرعة. ^{[ 29 ]} يُمثل هذا خروجًا ملحوظًا عن النمط المعتاد، حيث تميل الميتوكوندريا عمومًا إلى أن تصبح أصغر حجمًا كلما زادت المسافة بينها وبين جسم الخلية، لا سيما داخل الفروع الدقيقة. ^{[ 30 ]}

مع ذلك، فبينما لا تستطيع الزوائد الدقيقة المحيطة بالمشابك العصبية للخلايا النجمية استيعاب سوى أصغر أنواع الميتوكوندريا، تُشكل الأقدام الطرفية المحيطة بالأوعية الدموية استثناءً ملحوظًا، إذ يمكنها استيعاب ميتوكوندريا أكثر تعقيدًا وتفرعًا بشكل ملحوظ. ^{[ 30 ]} في حالات إصابات الدماغ الرضية وما يتبعها من خلل في الحاجز الدموي الدماغي ، يزداد عدد الميتوكوندريا وكثافتها داخل الأقدام الطرفية للخلايا النجمية بشكل أكبر لتسهيل إعادة تشكيل الأوعية الدموية كاستجابة تكيفية. ^{[ 31 ]}

على النقيض من ذلك، تخلو الزوائد القدمية للخلايا القدمية من الميتوكوندريا، وتقتصر الميتوكوندريا على السيتوبلازم المحيط بالنواة . يُعزى غياب الميتوكوندريا في الزوائد القدمية إلى التباين الظاهر في الحجم، إذ أن الميتوكوندريا عادةً ما تكون أكبر من الزوائد القدمية (قد يقل قطر الزوائد القدمية للخلايا القدمية الطبيعية عن 250 نانومترًا). ^{[ 28 ]}^{[ 32 ]}

ونتيجة لذلك، تعتمد العمليات الحيوية في القدم على تحلل الجلوكوز لتوفير الطاقة، وهو ما قد يكون مفيدًا لأن تحلل الجلوكوز يتميز بعدم وجود حد أقصى لقدرته. أما الميتوكوندريا، فلها حد أقصى يجعلها غير قادرة على توليد طاقة إضافية عند زيادة الطلب. ^{[ 28 ]}

متطلبات الطاقة للزوائد القدمية للخلايا القدمية

تحتاج الخلايا القدمية إلى كمية كبيرة من الطاقة للحفاظ على السلامة الهيكلية لزوائدها القدمية، نظراً للإجهاد الميكانيكي الكبير الذي تتعرض له أثناء عملية الترشيح الكبيبي. ^{[ 33 ]}

تُؤثر التغيرات الديناميكية في ضغط الشعيرات الدموية الكبيبية بقوى شد وتمدد على زوائد الخلايا القدمية، مما قد يُسبب إجهادًا ميكانيكيًا على هيكلها الخلوي . في الوقت نفسه، يتولد إجهاد قص ناتج عن تدفق السائل بسبب حركة الرشاحة الكبيبية، مما يُؤثر بقوة مماسية على سطح هذه الزوائد القدمية. ^{[ 34 ]}

للحفاظ على بنية الزوائد القدمية المعقدة، تحتاج الخلايا القدمية إلى استهلاك كبير من الأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP) للحفاظ على بنيتها وتنظيم هيكلها الخلوي، وموازنة ضغط الشعيرات الدموية الكبيبية المرتفع، وتثبيت جدار الشعيرات الدموية. ^{[ 34 ]}

وقد أشير أيضاً إلى أن الخلايا القدمية قد تمتلك درجة معقولة من الحركة على طول الغشاء القاعدي الكبيبي ، وهي عملية قد تُسهم أيضاً في ارتفاع الطلب على الطاقة. ونظراً لأن البروتينات المُرشحة قد تُحتبس وتتراكم تحت جسم الخلية القدمية وزوائدها الرئيسية، فإن إحدى الاستراتيجيات المُفترضة لتسهيل إزالة هذه البروتينات الراكدة تتضمن حركة دورية للخلايا القدمية، مما يسمح بتشتيت البروتينات المحتبسة من الحيز تحت القدمي إلى الرشاحة. ^{[ 35 ]}

وظيفة

تعتبر العمليات النهائية جزءًا لا يتجزأ من بنية الأغشية والأغلفة المتنوعة، وتلعب الخلايا المحيطة بالأوعية الدموية دورًا حاسمًا في تكوين وصيانة الحواجز بين الأعضاء والدم: ^{[ 3 ]}^{[ 36 ]}


الواجهة	العمليات النهائية المرتبطة
الحاجز الدموي الدماغي والحاجز الدموي النخاعي	أقدام الخلايا المحيطة بالأوعية الدموية والخلايا النجمية (تغطي أقدام الخلايا النجمية السطح الخارجي للشعيرات الدموية الدماغية ، وتشكل من 70% إلى ما يقرب من 100% من مساحة سطحها الإجمالية). ^{[ 37 ]}
الحاجز الدموي الشبكي الداخلي (iBRB) ^{[ 38 ]}	الخلايا المحيطة بالأوعية الدموية والأقدام النهائية للخلايا الدبقية مثل الخلايا النجمية وخلايا مولر.
حاجز الترشيح الكبيبي	الزوائد القدمية للخلايا القدمية.
الخلايا الدبقية الحدية	أقدام الخلايا النجمية.
غمد المايلين	الخلايا الدبقية قليلة التغصنات.

تنظيم تدفق الدم

تمتلك الامتدادات الخلوية لبعض الخلايا الجدارية القدرة على تنظيم قطر الأوعية الدموية المرتبطة بها. ومن خلال عمليتي تضييق الأوعية الدموية وتوسيعها ، تستطيع هذه الخلايا التحكم بفعالية في معدل تدفق الدم عن طريق:

انقباض العمليات الخلوية التي تحيط بالشعيرات الدموية كما هو الحال في الخلايا المحيطة بالأوعية الدموية، والتي تمتلك بروتينات انقباضية مثل ألفا-أكتين ، وتروبوميوسين ، وميوسين، مما يُمكّنها من الانقباض والاسترخاء. ^{[ 39 ]}
يتم تخليق الإيكوزانويدات المعدلة للأوعية الدموية كما في أقدام الخلايا النجمية. وتستطيع هذه الأقدام إنتاج البروستاغلاندين E2 (PGE2)، وهو موسع قوي للأوعية الدموية، وحمض 20-هيدروكسي إيكوساتيتراينويك (20-HETE)، وهو مُضيِّق للأوعية الدموية، وكلاهما يؤثر على خلايا العضلات الملساء الوعائية في الشرايين الصغيرة والخلايا المحيطة بالأوعية الدموية في الشعيرات الدموية، مما يؤدي إلى توسع الأوعية الدموية وتضيقها على التوالي. ^{[ 37 ]}

تعمل المعدلات الوعائية، التي يتم إطلاقها من أقدام الخلايا النجمية، على خلايا العضلات الملساء في الشرايين الصغيرة، والخلايا المحيطة بالأوعية الدموية في الشعيرات الدموية لتنظيم التوتر الوعائي .

تنظيم الحاجز والنفاذية

تتحكم الخلايا القدمية، من خلال شبكتها المعقدة من الزوائد القدمية، بدقة في مرور بروتينات البلازما إلى الرشاحة البولية. تُنشئ هذه الخلايا حاجزًا انتقائيًا بين زوائدها القدمية، سامحةً فقط للجزيئات ذات الحجم والشحنة المناسبين بالمرور. كما يُعزز الغشاء السكري سالب الشحنة الذي يُغطي الزوائد القدمية المواجهة للحيز البولي هذا الحاجز، مُحدثًا تنافرًا كهروستاتيكيًا يُعيق ترشيح الألبومين . ^{[ 40 ]}

تمتلك الخلايا القدمية الكبيبية مجموعة متنوعة من البروتينات المعبر عنها على السطح والتي تساهم في الترشيح الانتقائي للمواد المذابة عبر الحاجز الكبيبي، وبالتالي الحفاظ على توازن السوائل داخل الجسم.

امتصاص وتدفق الأيونات والماء والمغذيات

تتميز أقدام الخلايا النجمية بغناها بما يلي:

ناقلات GLUT1 ، المسؤولة عن نقل الجلوكوز عبر الحاجز الدموي الدماغي إلى الخلايا النجمية (وهذا على عكس ناقلات GLUT3 التي تتمركز على النهايات العصبية). ^{[ 41 ]}
ناقل الأحماض الأمينية من النوع L (LAT)، المسؤول عن نقل الأحماض الأمينية المحايدة الكبيرة عبر الحاجز الدموي الدماغي. ^{[ 42 ]}
قنوات الماء أكوابورين-4 ، المسؤولة عن توازن الماء والبوتاسيوم . ^[⁴³^]

التفاعل الخلوي

الخلايا العظمية

تُعدّ عملية تكوين الأوعية الدموية في العظام عمليةً تتطلب طاقةً كبيرةً لدعم تكاثر وهجرة الخلايا البطانية . ونتيجةً لذلك، فإنّ الشعيرات الدموية التي تنشأ من نخاع العظم ، ثمّ تخترق الطبقة القشرية (الخارجية) للعظم، والمعروفة بالأوعية العابرة للقشرة (TCVs)، تحتاج إلى إمدادٍ وفيرٍ من الميتوكوندريا لتسهيل نموّ الأوعية الدموية. ^{[ 44 ]}

تشارك الخلايا العظمية ، وهي أكثر أنواع الخلايا شيوعًا في العظم القشري الناضج ، بنشاط في نمو الأوعية الدموية القشرية والحفاظ عليها من خلال نقل الميتوكوندريا إلى الخلايا البطانية. وقد كشفت صور المجهر الإلكتروني الماسح أن الخلايا العظمية تمتلك العديد من الزوائد الشجرية ذات تراكيب متوسعة تشبه الأقدام الطرفية. تتصل هذه الأقدام الطرفية مباشرةً بالأوعية الدموية القشرية وتتواصل معها، مما يُنشئ ارتباطًا فيزيائيًا وثيقًا يُتيح نقل الميتوكوندريا، وبالتالي تزويد الخلايا البطانية بالطاقة اللازمة لتكوين الأوعية الدموية. ^{[ 44 ]}

توضح صورة المجهر الإلكتروني الماسح هذه التواصل بين الخلايا العظمية (Ocy) والأوعية الدموية عبر القشرة (TCV) من خلال أقدامها النهائية (الأسهم الصفراء) لتسهيل نقل الميتوكوندريا.

الخلايا المحيطة بالأوعية الدموية

على الرغم من أن مسارات الإشارات الكيميائية معروفة منذ زمن طويل كوسائط رئيسية للتواصل بين الخلايا ، فقد سلطت الدراسات الحديثة الضوء على أهمية التفاعلات الفيزيائية المباشرة في تسهيل الاستجابات الخلوية المنسقة. فعلى سبيل المثال، تتصل الزوائد الثانوية للخلايا المحيطة بالأوعية الدموية بالخلايا البطانية ، مما يؤدي إلى تكوين انغمادات على شكل أوتاد ، حيث تمتد زوائد الخلايا المحيطة بالأوعية الدموية إلى الداخل، مكونةً تجاويف داخل غشاء الخلية البطانية. ^{[ 15 ]}

أثناء عملية تكوين الأوعية الدموية ، تتكون الأوعية الدموية الدقيقة حديثة التكوين عادةً من خلايا بطانية تنقسم بسرعة وغشاء قاعدي غير ناضج . ويتضمن نضج هذه الأوعية الدموية الدقيقة لاحقًا استقطاب الخلايا المحيطة بالأوعية. ويرتبط وجود هذه الخلايا المحيطة بالأوعية الدموية غالبًا بتثبيط تكاثر الخلايا البطانية واستقرار الأوعية الدموية الدقيقة حديثة التكوين. ^{[ 45 ]}

في اعتلال الشبكية السكري ، يؤدي تراكم المواد السامة مثل نواتج الغلكزة المتقدمة (AGEs) إلى فقدان الخلايا المحيطة بالأوعية الدموية، وضعف جدران الشعيرات الدموية، وظهور الأوعية الدموية الدقيقة ، وكلها سمات مميزة لاعتلال الشبكية السكري. يمكن أن تؤدي التغيرات غير الطبيعية في الصلابة الميكانيكية للخلايا المحيطة بالأوعية الدموية إلى إضعاف قدرتها على الحفاظ على توقف نمو الخلايا البطانية للشعيرات الدموية، وهو ما قد يكون له دور في تكوين الأوعية الدموية، وتكوين أوعية دموية جديدة ، واعتلال الشبكية السكري التكاثري . ^{[ 46 ]}

الخلايا التائية السامة للخلايا

تقليديًا، تتطلب الخلايا التائية CD8 ⁺ ، المسؤولة عن مكافحة مسببات الأمراض داخل الخلايا، المرور بعملية هجرة متعددة المراحل للوصول إلى الأعضاء المصابة. تتضمن هذه العملية التدحرج على طول سطح البطانة الوعائية، والالتصاق المحكم بها، ثم الخروج إلى الأنسجة المحيطة. مع ذلك، في الكبد ، تسمح البطانة الوعائية المثقبة للجيوب الكبدية بالاتصال المباشر بين الخلايا التائية CD8 ⁺والخلايا الكبدية . ^{[ 47 ]}

في حالة الإصابة الفيروسية أو البكتيرية لخلايا الكبد، لوحظ أن الصفائح الدموية تتجمع داخل الجيوب الكبدية وتلتصق بسطح خلايا كوبفر المصابة . يُعتقد أن هذا التجمع يعمل كآلية لاحتجاز مسببات الأمراض وتعزيز القضاء عليها بواسطة الجهاز المناعي. ^{[ 47 ]}

تتوقف الخلايا التائية CD8 ^{+ ، عند مصادفتها تجمعات الصفائح الدموية داخل الجيوب الكبدية، ثم تهاجر بنشاط على طول هذه الجيوب. تمتد منها زوائد تشبه الأقدام عبر مسام الجيوب إلى}حيز ديس ، ثم تفحص خلايا الكبد بحثًا عن الخلايا المصابة. ^{[ ملاحظة 2 ]} عند التعرف على المستضدات ، تبدأ هذه الخلايا التائية استجابة سامة للخلايا تتميز بإنتاج السيتوكينات وقتل الخلايا المصابة دون الحاجة إلى التسلل إلى نسيج الكبد . ^{[ 47 ]}

الخلايا الدبقية الصغيرة

تُظهر الخلايا الدبقية الصغيرة ، المعروفة أساسًا بوظائفها المناعية ، مرونةً ملحوظةً، مما يُمكّنها من أداء مجموعة متنوعة من الأدوار داخل الجهاز العصبي المركزي . تقليديًا، تم تصنيف الخلايا الدبقية الصغيرة على أنها موجودة في حالتين مورفولوجيتين متميزتين ترتبطان بتغيرات في خصائصها الوظيفية: ^{[ 48 ]}


	الدولة المتفرعة	الحالة الأميبية
علم التشكل	تتميز الخلايا الدبقية الصغيرة بتفرعات واسعة مع العديد من العمليات الأولية والثانوية.	الخلايا الدبقية الصغيرة مستديرة الشكل ذات جسم خلوي مضغوط وزوائد متراجعة.
الوظائف الفسيولوجية	يقومون بمسح الجهاز العصبي المركزي، ويقيمون اتصالات مع الخلايا العصبية والخلايا النجمية والأوعية الدموية.	وبإظهارها درجة عالية من الحركة، فإنها تهاجر إلى موقع الآفة وتبرهن على قدرة بلعمية قوية لإزالة الحطام والقضاء على مسببات الأمراض.
	الخلايا الدبقية الصغيرة المتفرعة في قشرة دماغ الفأر قبل الإصابة الدماغية الرضية .	الخلايا الدبقية الصغيرة الأميبية الشكل بعد إصابة الدماغ الرضية.

امتدادات العضيات

تُخرج بعض العضيات امتدادات مثل السترومولات من البلاستيدات في الخلايا النباتية ، والبيروكسولات من البيروكسيسومات ، والماتريكسولات من الميتوكوندريا . ^{[ 49 ]}

الأهمية السريرية

تسطح النتوءات القدمية

يُعدّ انمحاء الزوائد القدمية (FPE) حالة مرضية، حيث تنسحب الزوائد القدمية للخلايا القدمية من وضعها المتشابك المعتاد، وتتراجع إلى الزوائد الأولية للخلايا القدمية، وتندمج في النهاية مع أجسام الخلايا، مما يؤدي إلى تكوين امتدادات واسعة تشبه الصفائح فوق الغشاء القاعدي الكبيبي (GBM). ^{[ 50 ]}

لم تعد أجسام خلايا البودوسايت تحافظ على وضعها المعتاد "العائم" داخل الرشاحة فوق الغشاء القاعدي الكبيبي. بل أصبحت ملتصقة به بشكل واسع، مما أدى إلى انسداد شبه كامل لمساحة ما تحت البودوسايت، وهي المنطقة الواقعة أسفل جسم خلية البودوسايت والزوائد الرئيسية. ^{[ 50 ]}

يظهر انطماس الزوائد القدمية (FP) للخلايا القدمية بوضوح في صورة المجهر الإلكتروني الماسح (SEM) هذه، والتي تم تحسينها باستخدام التلوين الزائف لتحسين الرؤية.

يُعدّ التَشَكُّل البروتيني في الكلى (FPE) من النتائج الشائعة في أمراض الكلى الكبيبية المصحوبة بالبيلة البروتينية ، بما في ذلك مرض التغيرات الطفيفة (MCD)، واعتلال الكلية الغشائي ، واعتلال الكلى السكري ، واعتلال الكلية IgA . ^{[ 51 ]} يُفترض أن التَشَكُّل البروتيني في الكلى آلية تكيفية استجابةً للإجهاد الكبيبي، وليس مجرد نتيجة لإصابة الخلايا والمرض. ^{[ 50 ]}

فعلى سبيل المثال، في الأمراض الالتهابية مثل التهاب كبيبات الكلى المضاد للغشاء القاعدي الكبيبي ، يمكن للوسائط الالتهابية وتفعيل سلسلة المتممة أن تتلف ارتباط الهيكل الخلوي للأكتين في الزوائد القدمية بالغشاء القاعدي الكبيبي، مما يزيد من خطر انفصال الخلايا القدمية عن الغشاء القاعدي الكبيبي. ^{[ 50 ]}

ونتيجةً لذلك، تخضع الخلايا القدمية لإعادة تنظيم الهيكل الخلوي، مما يؤدي إلى تكوين شبكة هيكلية قاعدية قوية تلتصق بإحكام بالغشاء القاعدي الكبيبي لتقليل خطر انفصال الخلايا القدمية. حتى في حالات التسطح القدمي الواسع، يكون التعافي من التسطح ممكنًا إذا شُفي المرض أو بالتدخل العلاجي، ويمكن للخلايا القدمية استعادة زوائدها القدمية إلى حالتها الطبيعية المتشابكة. ^{[ 50 ]}

عدوى المكورات العنقودية البشروية

تُعد بكتيريا المكورات العنقودية البشروية ، وهي بكتيريا شائعةتوجد كبكتيريا متعايشة طبيعية على جلد الإنسان ، سببًا رئيسيًا للعدوى المكتسبة في المستشفيات والتي ترتبط باستخدام الأجهزة الطبية المزروعة مثل صمامات القلب والقسطرات.^[⁵²^]

يمكن لهذه البكتيريا أن تصل إلى مجرى الدم كملوثات من الجلد، ملتصقةً بالزرعة باستخدام آليات مختلفة. فبالإضافة إلى إنتاج مادة لزجة ، تستطيع بكتيريا المكورات العنقودية البشروية (S. epidermidis) تثبيت نفسها على سطح الزرعة باستخدام زوائد تشبه الأقدام. ^{[ 53 ]} تمتد هذه الزوائد ( الزوائد ) من جدار الخلية البكتيرية وتلتصق بالزرعة في ترتيب خطي، إما بشكل منفرد أو في مجموعات. ^{[ ملاحظة 3 ]}

أكوابورين-4

اضطراب طيف التهاب النخاع والعصب البصري

اضطراب طيف التهاب النخاع والعصب البصري (NMOSD) هو مرض التهابي مناعي ذاتي يتميز بوجود أجسام مضادة في مصل الدم موجهة ضد بروتين قناة الماء أكوابورين-4 (AQP-4). تُحفز هذه الأجسام المضادة سلسلة من التفاعلات الالتهابية المعتمدة على نظام المتممة، والتي تؤدي في النهاية إلى تلف الأنسجة وتدميرها. ^{[ 54 ]}^{[ 55 ]}

نظراً لأن بروتين AQP4 يُعبر عنه بشكل أساسي على أقدام الخلايا النجمية المحيطة بالأوعية الدموية في الحبل الشوكي وبواسطة خلايا مولر في الشبكية ، فإن مرض التهاب النخاع والعصب البصري يؤثر بشكل تفضيلي على الحبل الشوكي والجهاز البصري الأمامي. ^{[ 54 ]}

يُظهر مرضى اضطراب طيف التهاب النخاع والعصب البصري (NMOSD) عادةً حدة بصرية أسوأ مقارنةً بمرضى التصلب المتعدد (MS)، لأن اضطراب طيف التهاب النخاع والعصب البصري هو في الأساس عملية التهابية تستهدف الخلايا النجمية، مع زوال الميالين كنتيجة ثانوية. في المقابل، ينطوي التصلب المتعدد في الأساس على زوال الميالين الالتهابي. ^{[ 55 ]}

بما أن مرض التهاب النخاع والعصب البصري يستهدف خلايا مولر، التي توفر الدعم الغذائي للشبكية، وتتميز بزيادة التعبير عن بروتين AQP4 في أقدامها النهائية المواجهة للأوعية الدموية، فمن الواضح أن مرض التهاب النخاع والعصب البصري يمكن أن يكون له تأثير أكثر حدة على حدة البصر. ^{[ 55 ]}

مرض الزهايمر

يُظهر بروتين AQP-4 توزيعًا قطبيًا في الخلايا النجمية، حيث يكون تركيزه أعلى بعشر مرات في أقدام الخلايا النجمية، والتي تكون على اتصال بالأوعية الدموية، مقارنةً بالمناطق الأخرى غير أقدام الخلايا النجمية. ^{[ 43 ]}

على عكس الأغشية الجانبية للعديد من أنواع الخلايا الظهارية ، تخلو الأغشية الجانبية للخلايا النجمية من الوصلات المحكمة التي تمنع انتشار جزيئات الغشاء. وللحفاظ على استقطابها وتوجيهها نحو الأوعية الدموية، يجب تثبيت قنوات AQP-4 بإحكام بواسطة بروتينات متخصصة. ^{[ 43 ]}

كشفت دراسات حديثة عن وجود علاقة بين العديد من الاضطرابات العصبية وفقدان قطبية بروتين AQP4 (أي عندما يتوزع بروتين AQP4 على نطاق واسع في جميع أنحاء الخلية النجمية، بدلاً من موقعه المعتاد في أقدامها النهائية). ^{[ 56 ]}

يُسهّل بروتين AQP-4 تدفق السائل النخاعي عبر نسيج الدماغ من الفراغات المجاورة للشرايين إلى الفراغات المجاورة للأوردة، وبالتالي تُسهّل قنوات AQP4 إزالة الفضلات من الدماغ، مما يمنع تراكمها. ^{[ ملاحظة 4 ]} في مرض الزهايمر، قد يؤدي خلل في قطبية AQP4 إلى تراكم الفضلات، مثل بروتينات بيتا أميلويد وتاو ، وهي سمة مميزة لمرض الزهايمر. ^[⁵⁶^]

وهذا يفسر أيضاً سبب كون المرضى المصابين بمتلازمة نقص إنزيم أميلويد ديسميوتاز غير الميلانيني أكثر عرضة للإصابة بمرض الزهايمر، حيث أن تلف بروتين AQP4 في هذه المتلازمة قد يعيق إزالة بروتين بيتا النشواني. ^{[ 57 ]}

الغشاء فوق الشبكي

الغشاء فوق الشبكي (ERM) هو مرض يصيب العين، حيث ينمو غشاء رمادي شبه شفاف تدريجيًا فوق البقعة الصفراء ، مما يؤدي إلى انخفاض حدة البصر، وتشوه الرؤية ، وأعراض أخرى. يحدث الغشاء فوق الشبكي عادةً نتيجة انفصال الجسم الزجاجي الخلفي ، والذي قد يُسبب تمزقًا في الغشاء المحدد الداخلي (ILM)، مما يسمح للخلايا الدبقية الصغيرة بالهجرة عبر بنية الشبكية المتضررة والتفاعل مع خلايا أخرى عند سطح التماس بين الجسم الزجاجي والشبكية، مما يُساهم في النهاية في تكوين الغشاء فوق الشبكي. ^{[ 58 ]}

العلاج الجراحي القياسي لأغشية الشبكية فوق البقعة المصحوبة بأعراض هو استئصال الجسم الزجاجي عبر الجزء المسطح مع تقشير الغشاء. ومع ذلك، فعلى الرغم من الإزالة الكاملة الظاهرية للغشاء، يبقى خطر النكس قائمًا ، والذي يُعزى إلى وجود بقايا مجهرية متبقية من الغشاء، والدور المحتمل لقواعد خلايا مولر في الغشاء المحدد الداخلي في تسهيل تكاثر الخلايا وتكوين الغشاء. لذا، يمكن تقليل النكس عن طريق تقشير الغشاء المحدد الداخلي مع الغشاء فوق البقعة. ^{[ 59 ]}

مع ذلك، قد يؤدي تقشير الغشاء المحدد الداخلي (ILM) إلى تلف غير مقصود لخلايا مولر، مما يزيد من خطر حدوث مضاعفات مثل انفصال طبقة ألياف العصب البصري (DONFL)، والذي يُعزى على الأرجح إلى إصابة قاعدة خلايا مولر، وما يصاحب ذلك من تغيرات في طبقة ألياف العصب وطبقة الخلايا العقدية. ونتيجة لذلك، يُعدّ استئصال الغشاء فوق الشبكي (ERM) الموجه بالتصوير المقطعي التوافقي البصري أثناء الجراحة (iOCT) نهجًا بديلًا قد يقلل من خطر التكرار دون الحاجة إلى تقشير الغشاء المحدد الداخلي (ILM) بشكل روتيني. ^{[ 59 ]}

ملحوظات

↑ يوضح هذا الشكل أن العمليات النهائية للخلايا المختلفة يمكن اعتبارها هياكل متماثلة.
↑ يوضح هذا الشكل تكوين عمليات تشبه القدمللخلايا التائية^{CD8 + عند مواجهة تجمعات الصفائح الدموية.}
↑ يوضح هذا الشكل العمليات الشبيهة بالقدم التي تستخدمها بكتيريا S. epidermidis لتثبيت نفسها على سطح الزرعة.
↑ يوضح هذا الشكل آلية خلل AQP-4 في مرض الزهايمر.

مراجع

1 2 3 تشانغ، إكس إيه؛ هوانغ، سي (سبتمبر 2012). "تيتراسبانينات وبنى الأنابيب في غشاء الخلية" . علوم الحياة الخلوية والجزيئية . 69 (17): 2843-52 . doi : 10.1007/s00018-012-0954-0 . PMC 10438980. PMID 22450717 .
1 2 غودارد، إل إم؛ إيرويلا-أريسب، إم إل (مارس 2013). " التنظيم الخلوي والجزيئي لنفاذية الأوعية الدموية" . التخثر والإرقاء . 109 (3): 407-15 . doi : 10.1160/TH12-09-0678 . PMC 3786592. PMID 23389236 .
1 2 3 4 5 ميشر، أنتوني ل. (2023). علم الأنسجة الأساسي لجونكويرا: نص وأطلس ( الطبعة 17). ماكجرو هيل للتعليم. ISBN 978-1-264-93039-5.
↑ لي، جيه؛ تشين، بي؛ فيلوز، جي إف؛ غودير، سي جي؛ وانغ، آر (2021). " تنشيط الخلايا النجمية البنكرياسية مفيد لتكوين الخلايا الإفرازية الخارجية وليس الخلايا الإفرازية الداخلية في البنكرياس البشري النامي" . مجلة فرونتيرز في بيولوجيا الخلية والتطور . 9 694276. doi : 10.3389/fcell.2021.694276 . PMC 8418189. PMID 34490247. بناءً على شكلها النجمي ("الشبيه بالنجمة") مع زوائد تشبه القدم، وُجد أن الخلايا النجمية البنكرياسية تُحيط بتجمعات الخلايا والخلايا القنوية والجزر المتكونة حديثًا، مُشكلةً اتصالات معقدة بين الخلايا تشبه التغصنات.
↑ ليندكويست، جيه إيه؛ برنهاردت، إيه؛ رايشاردت، سي؛ ساوتر، إي؛ براندت، إس؛ رانا، آر؛ ليندنمير، إم تي؛ فيليبسن، إل؛ إيزرمان، بي؛ تشو، سي؛ ميرتنز، بي آر (19 مايو 2023). " بروتين نطاق الصدمة الباردة DbpA يُنسق تلف الخلايا الأنبوبية والتليف الخلالي في أمراض الكلى الالتهابية" . الخلايا . 12 ( 10): 1426. doi : 10.3390/cells12101426 . PMC 10217384. PMID 37408260. في هذا السياق، تُعد الخلايا المتغصنة داخل النسيج الخلالي الكلوي في وضع مثالي للمراقبة المناعية، حيث تمتد زوائدها القدمية إلى الأنابيب، مما يسمح لها بالتقاط المستضدات.
↑ وارين، أ.م.؛ غروسمان، م.؛ كريست-كرين، م.؛ راسل، ن. (15 سبتمبر 2023). " متلازمة إفراز الهرمون المضاد لإدرار البول غير المناسب: من الفيزيولوجيا المرضية إلى الإدارة" . مراجعات الغدد الصماء . 44 (5): 819-861 . doi : 10.1210/endrev/bnad010 . PMC 10502587. PMID 36974717. يتكون غمد الميالين الذي يحمي المحاور العصبية من زوائد قدمية للخلايا الدبقية قليلة التغصن، مدعومة بالخلايا النجمية التي تحافظ على التوازن الداخلي وتشكل الحاجز الدموي الدماغي.
↑ باركاواي، أ؛ أتويل، د؛ كورت، ن (يوليو 2022). "تفاعلات الخلايا الجدارية المناعية الوعائية: آثارها على حركة الخلايا المناعية، وتدفق الدم الدماغي، والحاجز الدموي الدماغي" . علم الأعصاب الضوئي . 9 (3) 031914. doi : 10.1117/1.NPh.9.3.031914 . PMC 9107322. PMID 35581998 .
1 2 أورباخ، ر؛ سو، إكس (2020). "ركوب أمواج الغشاء: الزغيبات الدقيقة، والأغشية المنحنية، والإشارات المناعية" . فرونتيرز إن إيمونولوجي . 11 2187. doi : 10.3389/fimmu.2020.02187 . PMC 7516127. PMID 33013920 .
1 2 "النموذج الأساسي للتشريح - زوائد الخلايا - التصنيفات | بوابة NCBO الحيوية" . bioportal.bioontology.org . تم الاطلاع عليه بتاريخ 30 سبتمبر 2024 .
1 2 كيليليا، أ.ن.؛ سينسيتس، ر.؛ لي، إ.ب.ن.ت.؛ باتيل، أ.م.؛ كيني، س.ج.؛ شو، ك.؛ داونينج، ك.هـ. (15 أغسطس 2017). " تنظيم الهيكل الخلوي في المجسات الدقيقة" . بحوث الخلية التجريبية . 357 (2): 291-298 . doi : 10.1016/j.yexcr.2017.05.024 . PMC 5546326. PMID 28551375 .
↑ بوحرور، ن؛ نيبرينغ، ب.هـ؛ بندالي، ف (8 مايو 2024). "عدوى الأغشية الحيوية المرتبطة بالأجهزة الطبية ومسببات الأمراض المقاومة للأدوية المتعددة" . مسببات الأمراض (بازل، سويسرا) . 13 (5): 393. doi : 10.3390/pathogens13050393 . PMC 11124157. PMID 38787246 .
↑ مويسل، كريستين؛ راشيل، راينهارد؛ بريجل، أريان؛ إنجلهاردت، هارالد؛ هوبر، روبرت (2005-03-07). "البنية الفريدة لـ'هامي' العتائق، زوائد خلوية بالغة التعقيد مزودة بخطافات نانوية للتشبث: البنية الفريدة لـ'هامي' العتائق"" . علم الأحياء الدقيقة الجزيئي . 56 (2): 361–370 . doi : 10.1111/ j.1365-2958.2005.04294.x . PMID 15813730. S2CID 31690026 .
↑ ساينث، ر؛ غالو، ج (يناير 2015). " آليات الهيكل الخلوي والإشارات في تكوين المحاور العصبية" . أبحاث الخلايا والأنسجة . 359 (1): 267-278 . doi : 10.1007/s00441-014-1955-0 . PMC 4286448. PMID 25080065 .
↑ ماير، إم جي؛ فيشر، تي (2024). "الخلايا الدبقية الصغيرة عند الحاجز الدموي الدماغي في الصحة والمرض" . فرونتيرز إن سيلولار نيوروساينس . 18 1360195. doi : 10.3389/fncel.2024.1360195 . PMC 10976855. PMID 38550920 .
1 2 ديسال، كاليفورنيا؛ باباطاهيري، أ؛ بركات، منظمة العفو الدولية (22 مارس 2021). "ميكانيكا البيريسيت وعلم الأحياء الميكانيكي" . مجلة علوم الخلية . 134 (6) جكس240226. دوى : 10.1242/jcs.240226 . بميد 33753399 .
^ ديل بينتو، ر. مولي ، جي ؛ فادالا، م؛ كارولو ، سي. كوتون ، س. أجابيتي روزي، سي؛ دي سيوسيس، سي؛ ريزوني، د؛ فيري، سي؛ مويسان، ML (25 مايو 2022). "ارتفاع ضغط الدم الشرياني ومرض العين الخفي: أدوات التشخيص والاستراتيجيات العلاجية" . العناصر الغذائية . 14 (11): 2200. دوى : 10.3390/nu14112200 . بمك 9182467 . بميد 35683999 .
↑ كازا، تي إن؛ الربادي، إل إف؛ بيك، إل إتش، الابن (2021). "يا له من تغيير في الزمن! وفرة من المستضدات لاعتلال الكلية الغشائي" . مجلة فرونتيرز في علم المناعة . 12 800242. doi : 10.3389/fimmu.2021.800242 . PMC 8662735. PMID 34899763 .
↑ بادينسكي، أ؛ بادينسكا، م؛ شفينتوخوفسكا، إ؛ ديديك، أ؛ مورافيتش-كنيساك، أ؛ شتشيبانسكا، م (14 أكتوبر 2022). "تقييم تركيز عامل التغذية العصبية المشتق من الدماغ (BDNF) لدى الأطفال المصابين بمتلازمة الكلى مجهولة السبب" . المجلة الدولية للعلوم الجزيئية . 23 (20) 12312. doi : 10.3390/ijms232012312 . PMC 9603999. PMID 36293164 .
↑ ريلا، ك. (سبتمبر 2021). " نتوءات غشاء البلازما المتنوعة تعمل كمنصات لإطلاق الحويصلات خارج الخلوية" . مجلة الحويصلات خارج الخلوية . 10 (11) e12148. doi : 10.1002/jev2.12148 . PMC 8448080. PMID 34533887 .
↑ أبونيت س، زورزولو س (مارس 2012). " التوصيل عبر الأنابيب النانوية النفقية - من الإشارات الكهربائية إلى نقل العضيات" . مجلة علوم الخلية . 125 (الجزء 5): 1089-1098 . doi : 10.1242/jcs.083279 . PMID 22399801. S2CID 8433589 .
↑ راميريز-ويبر، ف. أ.، وكورنبرغ، ت. ب. (مايو 1999). "السيتونيمات: عمليات خلوية تمتد إلى مركز الإشارات الرئيسي في أقراص التخيل في ذبابة الفاكهة" . الخلية . 97 (5): 599-607 . doi : 10.1016/S0092-8674(00)80771-0 . PMID 10367889 .
↑ كاليخو أ، بيلوني أ، موليكا إ، غورفينكيل ن، أندريس ج، إيبانيز س، توروجا س، دوغليو ل، سييرا ج، غيريرو إ (أغسطس 2011). "يُحفز بروتين Dispatched إطلاق Hedgehog القاعدي الجانبي لتشكيل التدرج المورفوجيني بعيد المدى في ظهارة قرص جناح ذبابة الفاكهة" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 108 (31): 12591-8 . Bibcode : 2011PNAS..10812591C . doi : 10.1073/pnas.1106881108 . PMC 3150953. PMID 21690386 .
1 2 هوهمان، ت؛ دهقاني، ف (18 أبريل 2019). "الهيكل الخلوي - شبكة تفاعلية معقدة" . الخلايا . 8 (4): 362. doi : 10.3390 / cells8040362 . PMC 6523135. PMID 31003495 .
↑ صن، هـ؛ بيريز-جيل، س؛ شلوندورف، ج.س؛ سوبرامانيان، ب؛ بولاك، م.ر (فبراير 2021). " خلل في نقل النفرين بوساطة الداينين يسبب اعتلال الخلايا القدمية المرتبط بـ INF2" . مجلة الجمعية الأمريكية لأمراض الكلى . 32 (2): 307-322 . doi : 10.1681/ASN.2020081109 . PMC 8054882. PMID 33443052 .
1 2 ويجل، م؛ وانغ، ل؛ فو، م م (أبريل 2021). "تنظيم وديناميكية الأنابيب الدقيقة في الخلايا الدبقية قليلة التغصنات، والخلايا النجمية، والخلايا الدبقية الصغيرة" . علم الأحياء العصبي التنموي . 81 (3): 310-320 . doi : 10.1002/dneu.22753 . PMID 32324338 .
↑ زيوكوفسكا، ن؛ ليفكزوك، ب؛ شيرينسكا، ن؛ راويكا، أ؛ فينيارسكا، أ (26 مارس 2023). "التعرض للضوء الأزرق منخفض الشدة يقلل من تعبير الميلانوبسين في خلايا العقدة الشبكية الحساسة للضوء بطبيعتها ويتلف الميتوكوندريا في خلايا العقدة الشبكية في فئران ويستار" . الخلايا . 12 (7): 1014. doi : 10.3390/cells12071014 . PMC 10093228. PMID 37048087 .
↑ غيارماتي، جي؛ شروف، يو إن؛ ريكيير-بريسون، إيه؛ كريز، دبليو؛ كايسلينغ، بي؛ نيل، سي آر؛ أركيل، كيه بي؛ أحمدي، إن؛ جيل، آي إس؛ مون، جيه واي؛ ديسبوسيتو، دي؛ بيتي-بيتردي، جيه (1 مارس 2021). "نظرة جديدة على التشريح المجهري لخلايا البقعة الكثيفة" . المجلة الأمريكية لعلم وظائف الأعضاء. علم وظائف الكلى . 320 (3): F492– F504 . doi : 10.1152/ajprenal.00546.2020 . PMC 7988809. PMID 33491562 .
1 2 3 أوزاوا، إس؛ أويدا ، س . إيمامورا، ح؛ موري، ك. أسانوما ، ك. ياناجيتا، م؛ ناكاجاوا، تي (18 ديسمبر 2015). "تحلل السكر، ولكن ليس الميتوكوندريا، هو المسؤول عن توزيع ATP داخل الخلايا في المنطقة القشرية للخلايا الرجلية" . التقارير العلمية . 5 18575. بيب كود : 2015NatSR...518575O . دوى : 10.1038/srep18575 . بمك 4683464 . بميد 26677804 .
↑ نوفورولسكي، آر جيه؛ كاشيكي، جي دي إس؛ حكيم، إيه؛ فولدفاري، إم؛ دوريغلو، جي جي؛ سيكلر، آي؛ فوليغوندا، في؛ ساندرز، إم إي؛ ريندن، آر بي؛ ويلسون، جي جيه؛ روبرتسون، جي إس (2023). " الحفاظ على وظيفة الميتوكوندريا وتعزيزها بعد السكتة الدماغية لحماية وإصلاح الوحدة العصبية الوعائية: فرص جديدة لتوصيل الأدوية باستخدام الجسيمات النانوية" . فرونتيرز إن سيلولار نيوروساينس . 17 1226630. doi : 10.3389/fncel.2023.1226630 . PMC 10360135. PMID 37484823 .
1 2 بيرغامي، م؛ موتوري، إي (2020). "إعادة نسج نسيج مواقع اتصال الميتوكوندريا في الخلايا النجمية" . مجلة فرونتيرز في بيولوجيا الخلية والتطور . 8 592651. doi : 10.3389/fcell.2020.592651 . PMC 7649784. PMID 33195262 .
↑ غوبل، ج؛ إنجلهاردت، إ؛ بيلزر، ب؛ ساكتيفيلو، ف؛ يان، هـ م؛ يفتيتش، م؛ فولز-دوناهو، ك؛ كوكات، س؛ شوس، أ؛ فريز، س ك؛ جيافاليسكو، ب؛ غانم، أ؛ كونزيلمان، ك ك؛ موتوري، إ؛ بيرغامي، م (7 أبريل 2020). "تعزيز إعادة تشكيل الأوعية الدموية من خلال تلامس الميتوكوندريا والشبكة الإندوبلازمية في الخلايا النجمية التفاعلية" . أيض الخلية . 31 (4): 791-808.e8. doi : 10.1016/j.cmet.2020.03.005 . PMC 7139200. PMID 32220306 .
↑ سيغريست، ف؛ درينيتش، ف؛ كوب، ت.م؛ تيلي، ن؛ إندليش، ن (يناير 2023). " المجهر فائق الدقة: تقنية تُحدث ثورة في البحث والتشخيص لأمراض الكبيبات" . أمراض الكبيبات . 3 (1): 19-28 . doi : 10.1159/000528713 . PMC 9936760. PMID 36816428 .
↑ بايك، جيه؛ لي، واي إتش؛ جيونغ، إتش واي؛ لي، إس واي (سبتمبر 2023). " مراقبة جودة الميتوكوندريا ودورها الناشئ في إمراضية اعتلال الكلى السكري" . أبحاث الكلى والممارسة السريرية . 42 (5): 546-560 . doi : 10.23876/j.krcp.22.233 . PMC 10565453. PMID 37448292 .
1 2 بلين، ج؛ ديلفسكي، ج (16 يوليو 2020). " تنظيم الهيكل الخلوي للأكتين في الخلايا القدمية" . الخلايا . 9 (7): 1700. doi : 10.3390/cells9071700 . PMC 7408282. PMID 32708597 .
↑ ويلش، جي آي؛ سليم، إم إيه (25 أكتوبر 2011). "الهيكل الخلوي للخلايا القدمية - مفتاح الكبيبة الوظيفية في الصحة والمرض" . مجلة نيتشر ريفيوز لأمراض الكلى . 8 (1): 14-21 . doi : 10.1038/nrneph.2011.151 . PMID 22025085 .
↑ كاسيريس، ب.س.؛ بينيديكتو، إ.؛ ليمان، ج.ل.؛ رودريغيز-بولان، إ.ج. (1 مارس 2017). "نقل السوائل الاتجاهي عبر حواجز الأعضاء والدم: علم وظائف الأعضاء وبيولوجيا الخلية" . مجلة كولد سبرينغ هاربور لوجهات نظر في علم الأحياء . 9 (3) a027847. doi : 10.1101/cshperspect.a027847 . PMC 5334253. PMID 28003183 .
1 2 دياز-كاسترو، ب؛ روبيل، س؛ ميشرا، أ (10 يوليو 2023). "أقدام الخلايا النجمية في وظائف الدماغ وأمراضه: أسئلة مفتوحة" . المراجعة السنوية لعلم الأعصاب . 46 : 101-121 . doi : 10.1146/annurev-neuro-091922-031205 . hdl : 20.500.11820/c7641ed1-a889-4f3d-941e-1100fd631989 . PMID 36854317 .
↑ بينا، جيه إس؛ فازكيز، إم (30 مايو 2022). "تسخير السلوكيات العصبية الوقائية لخلايا مولر الدبقية لإصلاح الشبكية" . مجلة فرونتيرز إن بيوساينس (الطبعة المميزة) . 27 (6): 169. doi : 10.31083/j.fbl2706169 . PMC 9639582. PMID 35748245 .
↑ بيرجرز، ج؛ سونغ، س (أكتوبر 2005). "دور الخلايا المحيطة بالأوعية الدموية في تكوين الأوعية الدموية والحفاظ عليها" . علم الأورام العصبية . 7 (4): 452-464 . doi : 10.1215/S1152851705000232 . PMC 1871727. PMID 16212810 .
↑ ريزر، ج؛ ألتينتاس، م م (2016). " الخلايا القدمية" . F1000Research . 5 : 114. doi : 10.12688/f1000research.7255.1 . PMC 4755401. PMID 26918173 .
↑ تشانغ، واي إم؛ تشي، واي بي؛ غاو، واي إن؛ تشين، دبليو جي؛ تشو، تي؛ زانغ، واي؛ لي، جيه (2023). "استقلاب الخلايا النجمية ومسارات الإشارات في الجهاز العصبي المركزي" . فرونتيرز إن نيوروساينس . 17 1217451. doi : 10.3389/fnins.2023.1217451 . PMC 10507181. PMID 37732313 .
↑ روث، و؛ زاده، ك؛ فيكاريا، ر؛ جي، ي؛ محمد زاده، م (15 مارس 2021). " استقلاب التربتوفان وتوازن الأمعاء والدماغ" . المجلة الدولية للعلوم الجزيئية . 22 (6): 2973. Bibcode : 2021IJMSc..22.2973R . doi : 10.3390/ijms22062973 . PMC 8000752. PMID 33804088 .
1 2 3 ناغيلهوس، إي. أ.؛ أوتيرسن، أو. ب . (أكتوبر 2013). "الأدوار الفسيولوجية للأكوابورين-4 في الدماغ" . المراجعات الفسيولوجية . 93 (4): 1543-1562 . doi : 10.1152/physrev.00011.2013 . PMC 3858210. PMID 24137016 .
1 2 لياو، ف؛ تشن ، إل. تشو، ح؛ مي ، ج. تشن، ض. وانغ، ب؛ فنغ، جي كيو. لي ، جي ؛ تونغ، س؛ تشو، J؛ تشو، س؛ تشيان، واي؛ زونغ، واي؛ زو ، دبليو. لي، ح؛ تشانغ، دبليو؛ ياو، م؛ يمكن؛ دينغ، ف. بانج ، واي. جاو ، سي. مي ، ج. تشانغ، س؛ تشانغ، سي؛ ليو، د؛ تشنغ، م؛ جاو، جي (21 مارس 2024). "الميتوكوندريا العظمية تنظم تكوين الأوعية الدموية للأوعية القشرية" . اتصالات الطبيعة . 15 (1): 2529. بيب كود : 2024NatCo..15.2529L . دوى : 10.1038/s41467-024-46095-0 . PMC 10957947 . PMID 38514612 .
↑ جيفارغيز، أ؛ هيرمان، آي إم (أبريل 2014). "التواصل بين الخلايا المحيطة بالأوعية الدموية والخلايا البطانية: الآثار والفرص المتاحة للعلاجات الخلوية المتقدمة" . البحوث الانتقالية . 163 (4): 296-306 . doi : 10.1016/j.trsl.2014.01.011 . PMC 3976718. PMID 24530608 .
^ هاميس، إتش بي؛ لين ، ج. رينر، يا؛ شاني، م؛ لوندكفيست، أ؛ بيتشولتز، سي؛ براونلي، م؛ دويتش ، يو (أكتوبر 2002). "Pericytes والتسبب في اعتلال الشبكية السكري" . السكري . 51 (10): 3107–12 . دوى : 10.2337/مرض السكري.51.10.3107 . بميد 12351455 .
1 2 3 جويدوتي، إل جي؛ انفيرسو، د؛ سيروني ، إل. دي لوسيا، ف؛ فيورافانتي، J؛ جانزر ، إل. فيوتشي، أ؛ فاكا، م؛ أيولفي، آر؛ ساميتشيلي ، س . ماينيتي، م؛ كاتوديلا ، تي . ريموندي، أ؛ غونزاليس أسيجوينولازا ، جي . بروتزر، يو؛ روجيري ، ZM . شيساري، ف. إيسوغاوا، م؛ سيتيا، جي؛ ياناكوني، م (23 أبريل 2015). "المراقبة المناعية للكبد بواسطة الخلايا التائية CD8(+) المستجيبة داخل الأوعية الدموية" . خلية . 161 (3): 486-500 . دوى : 10.1016/j.cell.2015.03.005 . اتش دي ال : 10281/89208 . PMC 11630812 . PMID 25892224 .
↑ فيدال-إترياغو، أ؛ رادفورد، ر.أ.و؛ أراميده، ج.أ؛ موريل، س؛ شيرر، ن.م؛ دون، إ.ك؛ لي، أ؛ تشونغ، ر.س؛ غرايبر، م.ب؛ مورش، م (2022). "التنوع المورفولوجي الفيزيولوجي للخلايا الدبقية الصغيرة وآثاره على الجهاز العصبي المركزي" . فرونتيرز إن إيمونولوجي . 13 997786. doi : 10.3389/fimmu.2022.997786 . PMC 9627549. PMID 36341385 .
↑ كونيغ، أ.م.؛ ليو، ب.؛ هو، ج. (20 ديسمبر 2023). "تصوير ديناميكيات عضيات الطاقة النباتية" . معاملات الجمعية الكيميائية الحيوية . 51 ( 6): 2029-2040 . doi : 10.1042/BST20221093 . PMC 10754284. PMID 37975429 .
1 2 3 4 5 كريز، و؛ شيراتو، إ؛ ناجاتا، م؛ ليهير، م؛ ليملي، ك.ف. (15 فبراير 2013). "استجابة الخلايا القدمية للإجهاد: لغز انمحاء الزوائد القدمية" . المجلة الأمريكية لعلم وظائف الأعضاء. علم وظائف الكلى . 304 (4): F333-47. doi : 10.1152/ajprenal.00478.2012 . PMID 23235479 .
↑ ديجينز، جيه كيه؛ دايكمان، إتش بي؛ بورم، جي إف؛ ستينبرجن، إي جيه؛ فان دن بيرج، جيه جي؛ وينينج، جيه جيه؛ ويتزلز، جيه إف (ديسمبر 2008). "انمحاء بروزات الخلايا القدمية كأداة تشخيصية في التصلب الكبيبي البؤري القطاعي" . مجلة الكلى الدولية . 74 (12): 1568-1576 . doi : 10.1038/ki.2008.413 . PMID 18813290 .
↑ لي، إي؛ أنجوم، إف (يناير 2024)، "عدوى المكورات العنقودية البشروية". ، ستات بيرلز ، تريجر آيلاند، فلوريدا (FL): دار نشر ستات بيرلز، PMID 33085387
↑ فرانسون، تي آر؛ شيث، إن كيه؛ روز، إتش دي؛ سونلي، بي جي (سبتمبر 1984). " المجهر الإلكتروني الماسح للبكتيريا الملتصقة بالقسطرة داخل الأوعية الدموية" . مجلة علم الأحياء الدقيقة السريرية . 20 (3): 500-5 . doi : 10.1128/jcm.20.3.500-505.1984 . PMC 271359. PMID 6490834 .
1 2 كليريكوبر، آي؛ هيوستن، إس؛ دوبيس، إيه إم؛ تريب، إس إيه؛ بيتزولد، إيه (2020). " تصوير الأوعية الدموية بالتصوير المقطعي التوافقي البصري (OCTA) في التصلب المتعدد واضطراب طيف التهاب النخاع والعصب البصري" . فرونتيرز إن نيورولوجي . 11 604049. doi : 10.3389/fneur.2020.604049 . PMC 7758345. PMID 33362705 .
1 2 3 جيجينجاك، إن كيه؛ أورتيل، إف سي؛ المعتمدي، س؛ بيريوتر، سي؛ دوتشو، أ؛ الصدأ، ر؛ بيلمان ستروبل، J؛ روبريشت، ك. شميتز-هوبش، تي؛ بول، ف؛ براندت، الاتحاد الأفريقي؛ زيمرمان، إتش جي (20 أكتوبر 2022). "يرتبط الهيكل الوظيفي بفقدان الرؤية في اضطرابات طيف التهاب النخاع العصبي البصري" . التقارير العلمية . 12 (1): 17545. بيب كود : 2022NatSR..1217545G . دوى : 10.1038/s41598-022-19848-4 . بمك 9585067 . بميد 36266394 .
1 2 مادير، إس؛ بريمبيرغ، إل (27 يناير 2019). "قناة الماء أكوابورين-4 في الدماغ وتأثيرها على الصحة والمرض" . الخلايا . 8 ( 2): 90. doi : 10.3390/cells8020090 . PMC 6406241. PMID 30691235 .
↑ تشو، إي بي؛ جونغ، إس واي؛ جونغ، جيه إتش؛ يو، واي؛ كيم، إتش جيه؛ هان، كيه؛ شين، دي دبليو؛ مين، جيه إتش (2023). "خطر الإصابة بالخرف في التصلب المتعدد واضطراب طيف التهاب النخاع والعصب البصري" . فرونتيرز إن نيوروساينس . 17 1214652. doi : 10.3389/fnins.2023.1214652 . PMC 10309000. PMID 37397465 .
↑ كانوكولو، في إم؛ أغاروال، بي (8 يناير 2024)، "الغشاء فوق الشبكي" ، ستات بيرلز ، تريجر آيلاند، فلوريدا (FL): دار نشر ستات بيرلز، PMID 32809538
1 2 تويفوا، تي إس؛ سود، إيه بي؛ أبراهام، جيه آر؛ سريفاستافا، إس كيه؛ كايزر، بي كيه؛ شارما، إس؛ راشيتسكايا، إيه؛ سينغ، آر بي؛ ريس، جيه؛ إيلرز، جيه بي (ديسمبر 2021). "جراحة الغشاء فوق الشبكي باستخدام إزالة الغشاء الموجهة بالتصوير المقطعي التوافقي البصري أثناء العملية في دراسة DISCOVER مقابل إزالة الغشاء التقليدية" . طب العيون. الشبكية . 5 (12): 1254-1262 . doi : 10.1016/j.oret.2021.02.013 . PMC 8390556. PMID 33647472 .

[15] يوضح هذا الشكل أن العمليات النهائية للخلايا المختلفة يمكن اعتبارها هياكل متماثلة.

[49] يوضح هذا الشكل تكوين عمليات تشبه القدمللخلايا التائية^{CD8 + عند مواجهة تجمعات الصفائح الدموية.}

[56] يوضح هذا الشكل العمليات الشبيهة بالقدم التي تستخدمها بكتيريا S. epidermidis لتثبيت نفسها على سطح الزرعة.

[60] يوضح هذا الشكل آلية خلل AQP-4 في مرض الزهايمر.

[Tubular-1] 1 2 3 تشانغ، إكس إيه؛ هوانغ، سي (سبتمبر 2012). "تيتراسبانينات وبنى الأنابيب في غشاء الخلية" . علوم الحياة الخلوية والجزيئية . 69 (17): 2843-52 . doi : 10.1007/s00018-012-0954-0 . PMC 10438980. PMID 22450717 .

[auto-2] 1 2 غودارد، إل إم؛ إيرويلا-أريسب، إم إل (مارس 2013). " التنظيم الخلوي والجزيئي لنفاذية الأوعية الدموية" . التخثر والإرقاء . 109 (3): 407-15 . doi : 10.1160/TH12-09-0678 . PMC 3786592. PMID 23389236 .

[Jun-3] 1 2 3 4 5 ميشر، أنتوني ل. (2023). علم الأنسجة الأساسي لجونكويرا: نص وأطلس ( الطبعة 17). ماكجرو هيل للتعليم. ISBN 978-1-264-93039-5.

[4] لي، جيه؛ تشين، بي؛ فيلوز، جي إف؛ غودير، سي جي؛ وانغ، آر (2021). " تنشيط الخلايا النجمية البنكرياسية مفيد لتكوين الخلايا الإفرازية الخارجية وليس الخلايا الإفرازية الداخلية في البنكرياس البشري النامي" . مجلة فرونتيرز في بيولوجيا الخلية والتطور . 9 694276. doi : 10.3389/fcell.2021.694276 . PMC 8418189. PMID 34490247. بناءً على شكلها النجمي ("الشبيه بالنجمة") مع زوائد تشبه القدم، وُجد أن الخلايا النجمية البنكرياسية تُحيط بتجمعات الخلايا والخلايا القنوية والجزر المتكونة حديثًا، مُشكلةً اتصالات معقدة بين الخلايا تشبه التغصنات.

[5] ليندكويست، جيه إيه؛ برنهاردت، إيه؛ رايشاردت، سي؛ ساوتر، إي؛ براندت، إس؛ رانا، آر؛ ليندنمير، إم تي؛ فيليبسن، إل؛ إيزرمان، بي؛ تشو، سي؛ ميرتنز، بي آر (19 مايو 2023). " بروتين نطاق الصدمة الباردة DbpA يُنسق تلف الخلايا الأنبوبية والتليف الخلالي في أمراض الكلى الالتهابية" . الخلايا . 12 ( 10): 1426. doi : 10.3390/cells12101426 . PMC 10217384. PMID 37408260. في هذا السياق، تُعد الخلايا المتغصنة داخل النسيج الخلالي الكلوي في وضع مثالي للمراقبة المناعية، حيث تمتد زوائدها القدمية إلى الأنابيب، مما يسمح لها بالتقاط المستضدات.

[6] وارين، أ.م.؛ غروسمان، م.؛ كريست-كرين، م.؛ راسل، ن. (15 سبتمبر 2023). " متلازمة إفراز الهرمون المضاد لإدرار البول غير المناسب: من الفيزيولوجيا المرضية إلى الإدارة" . مراجعات الغدد الصماء . 44 (5): 819-861 . doi : 10.1210/endrev/bnad010 . PMC 10502587. PMID 36974717. يتكون غمد الميالين الذي يحمي المحاور العصبية من زوائد قدمية للخلايا الدبقية قليلة التغصن، مدعومة بالخلايا النجمية التي تحافظ على التوازن الداخلي وتشكل الحاجز الدموي الدماغي.

[7] باركاواي، أ؛ أتويل، د؛ كورت، ن (يوليو 2022). "تفاعلات الخلايا الجدارية المناعية الوعائية: آثارها على حركة الخلايا المناعية، وتدفق الدم الدماغي، والحاجز الدموي الدماغي" . علم الأعصاب الضوئي . 9 (3) 031914. doi : 10.1117/1.NPh.9.3.031914 . PMC 9107322. PMID 35581998 .

[Orbach2020-8] 1 2 أورباخ، ر؛ سو، إكس (2020). "ركوب أمواج الغشاء: الزغيبات الدقيقة، والأغشية المنحنية، والإشارات المناعية" . فرونتيرز إن إيمونولوجي . 11 2187. doi : 10.3389/fimmu.2020.02187 . PMC 7516127. PMID 33013920 .

[FMA2024-9] 1 2 "النموذج الأساسي للتشريح - زوائد الخلايا - التصنيفات | بوابة NCBO الحيوية" . bioportal.bioontology.org . تم الاطلاع عليه بتاريخ 30 سبتمبر 2024 .

[Killilea2017-10] 1 2 كيليليا، أ.ن.؛ سينسيتس، ر.؛ لي، إ.ب.ن.ت.؛ باتيل، أ.م.؛ كيني، س.ج.؛ شو، ك.؛ داونينج، ك.هـ. (15 أغسطس 2017). " تنظيم الهيكل الخلوي في المجسات الدقيقة" . بحوث الخلية التجريبية . 357 (2): 291-298 . doi : 10.1016/j.yexcr.2017.05.024 . PMC 5546326. PMID 28551375 .

[Bouhrour-11] بوحرور، ن؛ نيبرينغ، ب.هـ؛ بندالي، ف (8 مايو 2024). "عدوى الأغشية الحيوية المرتبطة بالأجهزة الطبية ومسببات الأمراض المقاومة للأدوية المتعددة" . مسببات الأمراض (بازل، سويسرا) . 13 (5): 393. doi : 10.3390/pathogens13050393 . PMC 11124157. PMID 38787246 .

[Moissl-12] مويسل، كريستين؛ راشيل، راينهارد؛ بريجل، أريان؛ إنجلهاردت، هارالد؛ هوبر، روبرت (2005-03-07). "البنية الفريدة لـ'هامي' العتائق، زوائد خلوية بالغة التعقيد مزودة بخطافات نانوية للتشبث: البنية الفريدة لـ'هامي' العتائق"" . علم الأحياء الدقيقة الجزيئي . 56 (2): 361–370 . doi : 10.1111/ j.1365-2958.2005.04294.x . PMID 15813730. S2CID 31690026 .

[Sainath2015-13] ساينث، ر؛ غالو، ج (يناير 2015). " آليات الهيكل الخلوي والإشارات في تكوين المحاور العصبية" . أبحاث الخلايا والأنسجة . 359 (1): 267-278 . doi : 10.1007/s00441-014-1955-0 . PMC 4286448. PMID 25080065 .

[14] ماير، إم جي؛ فيشر، تي (2024). "الخلايا الدبقية الصغيرة عند الحاجز الدموي الدماغي في الصحة والمرض" . فرونتيرز إن سيلولار نيوروساينس . 18 1360195. doi : 10.3389/fncel.2024.1360195 . PMC 10976855. PMID 38550920 .

[mechanics-16] 1 2 ديسال، كاليفورنيا؛ باباطاهيري، أ؛ بركات، منظمة العفو الدولية (22 مارس 2021). "ميكانيكا البيريسيت وعلم الأحياء الميكانيكي" . مجلة علوم الخلية . 134 (6) جكس240226. دوى : 10.1242/jcs.240226 . بميد 33753399 .

[17] ديل بينتو، ر. مولي ، جي ؛ فادالا، م؛ كارولو ، سي. كوتون ، س. أجابيتي روزي، سي؛ دي سيوسيس، سي؛ ريزوني، د؛ فيري، سي؛ مويسان، ML (25 مايو 2022). "ارتفاع ضغط الدم الشرياني ومرض العين الخفي: أدوات التشخيص والاستراتيجيات العلاجية" . العناصر الغذائية . 14 (11): 2200. دوى : 10.3390/nu14112200 . بمك 9182467 . بميد 35683999 .

[18] كازا، تي إن؛ الربادي، إل إف؛ بيك، إل إتش، الابن (2021). "يا له من تغيير في الزمن! وفرة من المستضدات لاعتلال الكلية الغشائي" . مجلة فرونتيرز في علم المناعة . 12 800242. doi : 10.3389/fimmu.2021.800242 . PMC 8662735. PMID 34899763 .

[19] بادينسكي، أ؛ بادينسكا، م؛ شفينتوخوفسكا، إ؛ ديديك، أ؛ مورافيتش-كنيساك، أ؛ شتشيبانسكا، م (14 أكتوبر 2022). "تقييم تركيز عامل التغذية العصبية المشتق من الدماغ (BDNF) لدى الأطفال المصابين بمتلازمة الكلى مجهولة السبب" . المجلة الدولية للعلوم الجزيئية . 23 (20) 12312. doi : 10.3390/ijms232012312 . PMC 9603999. PMID 36293164 .

[Rilla2021-20] ريلا، ك. (سبتمبر 2021). " نتوءات غشاء البلازما المتنوعة تعمل كمنصات لإطلاق الحويصلات خارج الخلوية" . مجلة الحويصلات خارج الخلوية . 10 (11) e12148. doi : 10.1002/jev2.12148 . PMC 8448080. PMID 34533887 .

[Abounit2012-21] أبونيت س، زورزولو س (مارس 2012). " التوصيل عبر الأنابيب النانوية النفقية - من الإشارات الكهربائية إلى نقل العضيات" . مجلة علوم الخلية . 125 (الجزء 5): 1089-1098 . doi : 10.1242/jcs.083279 . PMID 22399801. S2CID 8433589 .

[Cytoneme1-22] راميريز-ويبر، ف. أ.، وكورنبرغ، ت. ب. (مايو 1999). "السيتونيمات: عمليات خلوية تمتد إلى مركز الإشارات الرئيسي في أقراص التخيل في ذبابة الفاكهة" . الخلية . 97 (5): 599-607 . doi : 10.1016/S0092-8674(00)80771-0 . PMID 10367889 .

[Callejo-23] كاليخو أ، بيلوني أ، موليكا إ، غورفينكيل ن، أندريس ج، إيبانيز س، توروجا س، دوغليو ل، سييرا ج، غيريرو إ (أغسطس 2011). "يُحفز بروتين Dispatched إطلاق Hedgehog القاعدي الجانبي لتشكيل التدرج المورفوجيني بعيد المدى في ظهارة قرص جناح ذبابة الفاكهة" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 108 (31): 12591-8 . Bibcode : 2011PNAS..10812591C . doi : 10.1073/pnas.1106881108 . PMC 3150953. PMID 21690386 .

[cyto-24] 1 2 هوهمان، ت؛ دهقاني، ف (18 أبريل 2019). "الهيكل الخلوي - شبكة تفاعلية معقدة" . الخلايا . 8 (4): 362. doi : 10.3390 / cells8040362 . PMC 6523135. PMID 31003495 .

[25] صن، هـ؛ بيريز-جيل، س؛ شلوندورف، ج.س؛ سوبرامانيان، ب؛ بولاك، م.ر (فبراير 2021). " خلل في نقل النفرين بوساطة الداينين يسبب اعتلال الخلايا القدمية المرتبط بـ INF2" . مجلة الجمعية الأمريكية لأمراض الكلى . 32 (2): 307-322 . doi : 10.1681/ASN.2020081109 . PMC 8054882. PMID 33443052 .

[Weil-26] 1 2 ويجل، م؛ وانغ، ل؛ فو، م م (أبريل 2021). "تنظيم وديناميكية الأنابيب الدقيقة في الخلايا الدبقية قليلة التغصنات، والخلايا النجمية، والخلايا الدبقية الصغيرة" . علم الأحياء العصبي التنموي . 81 (3): 310-320 . doi : 10.1002/dneu.22753 . PMID 32324338 .

[27] زيوكوفسكا، ن؛ ليفكزوك، ب؛ شيرينسكا، ن؛ راويكا، أ؛ فينيارسكا، أ (26 مارس 2023). "التعرض للضوء الأزرق منخفض الشدة يقلل من تعبير الميلانوبسين في خلايا العقدة الشبكية الحساسة للضوء بطبيعتها ويتلف الميتوكوندريا في خلايا العقدة الشبكية في فئران ويستار" . الخلايا . 12 (7): 1014. doi : 10.3390/cells12071014 . PMC 10093228. PMID 37048087 .

[28] غيارماتي، جي؛ شروف، يو إن؛ ريكيير-بريسون، إيه؛ كريز، دبليو؛ كايسلينغ، بي؛ نيل، سي آر؛ أركيل، كيه بي؛ أحمدي، إن؛ جيل، آي إس؛ مون، جيه واي؛ ديسبوسيتو، دي؛ بيتي-بيتردي، جيه (1 مارس 2021). "نظرة جديدة على التشريح المجهري لخلايا البقعة الكثيفة" . المجلة الأمريكية لعلم وظائف الأعضاء. علم وظائف الكلى . 320 (3): F492– F504 . doi : 10.1152/ajprenal.00546.2020 . PMC 7988809. PMID 33491562 .

[Glycolysis-29] 1 2 3 أوزاوا، إس؛ أويدا ، س . إيمامورا، ح؛ موري، ك. أسانوما ، ك. ياناجيتا، م؛ ناكاجاوا، تي (18 ديسمبر 2015). "تحلل السكر، ولكن ليس الميتوكوندريا، هو المسؤول عن توزيع ATP داخل الخلايا في المنطقة القشرية للخلايا الرجلية" . التقارير العلمية . 5 18575. بيب كود : 2015NatSR...518575O . دوى : 10.1038/srep18575 . بمك 4683464 . بميد 26677804 .

[30] نوفورولسكي، آر جيه؛ كاشيكي، جي دي إس؛ حكيم، إيه؛ فولدفاري، إم؛ دوريغلو، جي جي؛ سيكلر، آي؛ فوليغوندا، في؛ ساندرز، إم إي؛ ريندن، آر بي؛ ويلسون، جي جيه؛ روبرتسون، جي إس (2023). " الحفاظ على وظيفة الميتوكوندريا وتعزيزها بعد السكتة الدماغية لحماية وإصلاح الوحدة العصبية الوعائية: فرص جديدة لتوصيل الأدوية باستخدام الجسيمات النانوية" . فرونتيرز إن سيلولار نيوروساينس . 17 1226630. doi : 10.3389/fncel.2023.1226630 . PMC 10360135. PMID 37484823 .

[exception-31] 1 2 بيرغامي، م؛ موتوري، إي (2020). "إعادة نسج نسيج مواقع اتصال الميتوكوندريا في الخلايا النجمية" . مجلة فرونتيرز في بيولوجيا الخلية والتطور . 8 592651. doi : 10.3389/fcell.2020.592651 . PMC 7649784. PMID 33195262 .

[32] غوبل، ج؛ إنجلهاردت، إ؛ بيلزر، ب؛ ساكتيفيلو، ف؛ يان، هـ م؛ يفتيتش، م؛ فولز-دوناهو، ك؛ كوكات، س؛ شوس، أ؛ فريز، س ك؛ جيافاليسكو، ب؛ غانم، أ؛ كونزيلمان، ك ك؛ موتوري، إ؛ بيرغامي، م (7 أبريل 2020). "تعزيز إعادة تشكيل الأوعية الدموية من خلال تلامس الميتوكوندريا والشبكة الإندوبلازمية في الخلايا النجمية التفاعلية" . أيض الخلية . 31 (4): 791-808.e8. doi : 10.1016/j.cmet.2020.03.005 . PMC 7139200. PMID 32220306 .

[33] سيغريست، ف؛ درينيتش، ف؛ كوب، ت.م؛ تيلي، ن؛ إندليش، ن (يناير 2023). " المجهر فائق الدقة: تقنية تُحدث ثورة في البحث والتشخيص لأمراض الكبيبات" . أمراض الكبيبات . 3 (1): 19-28 . doi : 10.1159/000528713 . PMC 9936760. PMID 36816428 .

[34] بايك، جيه؛ لي، واي إتش؛ جيونغ، إتش واي؛ لي، إس واي (سبتمبر 2023). " مراقبة جودة الميتوكوندريا ودورها الناشئ في إمراضية اعتلال الكلى السكري" . أبحاث الكلى والممارسة السريرية . 42 (5): 546-560 . doi : 10.23876/j.krcp.22.233 . PMC 10565453. PMID 37448292 .

[tensile-35] 1 2 بلين، ج؛ ديلفسكي، ج (16 يوليو 2020). " تنظيم الهيكل الخلوي للأكتين في الخلايا القدمية" . الخلايا . 9 (7): 1700. doi : 10.3390/cells9071700 . PMC 7408282. PMID 32708597 .

[36] ويلش، جي آي؛ سليم، إم إيه (25 أكتوبر 2011). "الهيكل الخلوي للخلايا القدمية - مفتاح الكبيبة الوظيفية في الصحة والمرض" . مجلة نيتشر ريفيوز لأمراض الكلى . 8 (1): 14-21 . doi : 10.1038/nrneph.2011.151 . PMID 22025085 .

[37] كاسيريس، ب.س.؛ بينيديكتو، إ.؛ ليمان، ج.ل.؛ رودريغيز-بولان، إ.ج. (1 مارس 2017). "نقل السوائل الاتجاهي عبر حواجز الأعضاء والدم: علم وظائف الأعضاء وبيولوجيا الخلية" . مجلة كولد سبرينغ هاربور لوجهات نظر في علم الأحياء . 9 (3) a027847. doi : 10.1101/cshperspect.a027847 . PMC 5334253. PMID 28003183 .

[endfeet-38] 1 2 دياز-كاسترو، ب؛ روبيل، س؛ ميشرا، أ (10 يوليو 2023). "أقدام الخلايا النجمية في وظائف الدماغ وأمراضه: أسئلة مفتوحة" . المراجعة السنوية لعلم الأعصاب . 46 : 101-121 . doi : 10.1146/annurev-neuro-091922-031205 . hdl : 20.500.11820/c7641ed1-a889-4f3d-941e-1100fd631989 . PMID 36854317 .

[39] بينا، جيه إس؛ فازكيز، إم (30 مايو 2022). "تسخير السلوكيات العصبية الوقائية لخلايا مولر الدبقية لإصلاح الشبكية" . مجلة فرونتيرز إن بيوساينس (الطبعة المميزة) . 27 (6): 169. doi : 10.31083/j.fbl2706169 . PMC 9639582. PMID 35748245 .

[40] بيرجرز، ج؛ سونغ، س (أكتوبر 2005). "دور الخلايا المحيطة بالأوعية الدموية في تكوين الأوعية الدموية والحفاظ عليها" . علم الأورام العصبية . 7 (4): 452-464 . doi : 10.1215/S1152851705000232 . PMC 1871727. PMID 16212810 .

[41] ريزر، ج؛ ألتينتاس، م م (2016). " الخلايا القدمية" . F1000Research . 5 : 114. doi : 10.12688/f1000research.7255.1 . PMC 4755401. PMID 26918173 .

[42] تشانغ، واي إم؛ تشي، واي بي؛ غاو، واي إن؛ تشين، دبليو جي؛ تشو، تي؛ زانغ، واي؛ لي، جيه (2023). "استقلاب الخلايا النجمية ومسارات الإشارات في الجهاز العصبي المركزي" . فرونتيرز إن نيوروساينس . 17 1217451. doi : 10.3389/fnins.2023.1217451 . PMC 10507181. PMID 37732313 .

[43] روث، و؛ زاده، ك؛ فيكاريا، ر؛ جي، ي؛ محمد زاده، م (15 مارس 2021). " استقلاب التربتوفان وتوازن الأمعاء والدماغ" . المجلة الدولية للعلوم الجزيئية . 22 (6): 2973. Bibcode : 2021IJMSc..22.2973R . doi : 10.3390/ijms22062973 . PMC 8000752. PMID 33804088 .

[AQP-44] 1 2 3 ناغيلهوس، إي. أ.؛ أوتيرسن، أو. ب . (أكتوبر 2013). "الأدوار الفسيولوجية للأكوابورين-4 في الدماغ" . المراجعات الفسيولوجية . 93 (4): 1543-1562 . doi : 10.1152/physrev.00011.2013 . PMC 3858210. PMID 24137016 .

[bone-45] 1 2 لياو، ف؛ تشن ، إل. تشو، ح؛ مي ، ج. تشن، ض. وانغ، ب؛ فنغ، جي كيو. لي ، جي ؛ تونغ، س؛ تشو، J؛ تشو، س؛ تشيان، واي؛ زونغ، واي؛ زو ، دبليو. لي، ح؛ تشانغ، دبليو؛ ياو، م؛ يمكن؛ دينغ، ف. بانج ، واي. جاو ، سي. مي ، ج. تشانغ، س؛ تشانغ، سي؛ ليو، د؛ تشنغ، م؛ جاو، جي (21 مارس 2024). "الميتوكوندريا العظمية تنظم تكوين الأوعية الدموية للأوعية القشرية" . اتصالات الطبيعة . 15 (1): 2529. بيب كود : 2024NatCo..15.2529L . دوى : 10.1038/s41467-024-46095-0 . PMC 10957947 . PMID 38514612 .

[46] جيفارغيز، أ؛ هيرمان، آي إم (أبريل 2014). "التواصل بين الخلايا المحيطة بالأوعية الدموية والخلايا البطانية: الآثار والفرص المتاحة للعلاجات الخلوية المتقدمة" . البحوث الانتقالية . 163 (4): 296-306 . doi : 10.1016/j.trsl.2014.01.011 . PMC 3976718. PMID 24530608 .

[47] هاميس، إتش بي؛ لين ، ج. رينر، يا؛ شاني، م؛ لوندكفيست، أ؛ بيتشولتز، سي؛ براونلي، م؛ دويتش ، يو (أكتوبر 2002). "Pericytes والتسبب في اعتلال الشبكية السكري" . السكري . 51 (10): 3107–12 . دوى : 10.2337/مرض السكري.51.10.3107 . بميد 12351455 .

[cdt-48] 1 2 3 جويدوتي، إل جي؛ انفيرسو، د؛ سيروني ، إل. دي لوسيا، ف؛ فيورافانتي، J؛ جانزر ، إل. فيوتشي، أ؛ فاكا، م؛ أيولفي، آر؛ ساميتشيلي ، س . ماينيتي، م؛ كاتوديلا ، تي . ريموندي، أ؛ غونزاليس أسيجوينولازا ، جي . بروتزر، يو؛ روجيري ، ZM . شيساري، ف. إيسوغاوا، م؛ سيتيا، جي؛ ياناكوني، م (23 أبريل 2015). "المراقبة المناعية للكبد بواسطة الخلايا التائية CD8(+) المستجيبة داخل الأوعية الدموية" . خلية . 161 (3): 486-500 . دوى : 10.1016/j.cell.2015.03.005 . اتش دي ال : 10281/89208 . PMC 11630812 . PMID 25892224 .

[microg-50] فيدال-إترياغو، أ؛ رادفورد، ر.أ.و؛ أراميده، ج.أ؛ موريل، س؛ شيرر، ن.م؛ دون، إ.ك؛ لي، أ؛ تشونغ، ر.س؛ غرايبر، م.ب؛ مورش، م (2022). "التنوع المورفولوجي الفيزيولوجي للخلايا الدبقية الصغيرة وآثاره على الجهاز العصبي المركزي" . فرونتيرز إن إيمونولوجي . 13 997786. doi : 10.3389/fimmu.2022.997786 . PMC 9627549. PMID 36341385 .

[Koenig2023-51] كونيغ، أ.م.؛ ليو، ب.؛ هو، ج. (20 ديسمبر 2023). "تصوير ديناميكيات عضيات الطاقة النباتية" . معاملات الجمعية الكيميائية الحيوية . 51 ( 6): 2029-2040 . doi : 10.1042/BST20221093 . PMC 10754284. PMID 37975429 .

[Kriz-52] 1 2 3 4 5 كريز، و؛ شيراتو، إ؛ ناجاتا، م؛ ليهير، م؛ ليملي، ك.ف. (15 فبراير 2013). "استجابة الخلايا القدمية للإجهاد: لغز انمحاء الزوائد القدمية" . المجلة الأمريكية لعلم وظائف الأعضاء. علم وظائف الكلى . 304 (4): F333-47. doi : 10.1152/ajprenal.00478.2012 . PMID 23235479 .

[53] ديجينز، جيه كيه؛ دايكمان، إتش بي؛ بورم، جي إف؛ ستينبرجن، إي جيه؛ فان دن بيرج، جيه جي؛ وينينج، جيه جيه؛ ويتزلز، جيه إف (ديسمبر 2008). "انمحاء بروزات الخلايا القدمية كأداة تشخيصية في التصلب الكبيبي البؤري القطاعي" . مجلة الكلى الدولية . 74 (12): 1568-1576 . doi : 10.1038/ki.2008.413 . PMID 18813290 .

[54] لي، إي؛ أنجوم، إف (يناير 2024)، "عدوى المكورات العنقودية البشروية". ، ستات بيرلز ، تريجر آيلاند، فلوريدا (FL): دار نشر ستات بيرلز، PMID 33085387

[55] فرانسون، تي آر؛ شيث، إن كيه؛ روز، إتش دي؛ سونلي، بي جي (سبتمبر 1984). " المجهر الإلكتروني الماسح للبكتيريا الملتصقة بالقسطرة داخل الأوعية الدموية" . مجلة علم الأحياء الدقيقة السريرية . 20 (3): 500-5 . doi : 10.1128/jcm.20.3.500-505.1984 . PMC 271359. PMID 6490834 .

[NMSA-57] 1 2 كليريكوبر، آي؛ هيوستن، إس؛ دوبيس، إيه إم؛ تريب، إس إيه؛ بيتزولد، إيه (2020). " تصوير الأوعية الدموية بالتصوير المقطعي التوافقي البصري (OCTA) في التصلب المتعدد واضطراب طيف التهاب النخاع والعصب البصري" . فرونتيرز إن نيورولوجي . 11 604049. doi : 10.3389/fneur.2020.604049 . PMC 7758345. PMID 33362705 .

[NMSB-58] 1 2 3 جيجينجاك، إن كيه؛ أورتيل، إف سي؛ المعتمدي، س؛ بيريوتر، سي؛ دوتشو، أ؛ الصدأ، ر؛ بيلمان ستروبل، J؛ روبريشت، ك. شميتز-هوبش، تي؛ بول، ف؛ براندت، الاتحاد الأفريقي؛ زيمرمان، إتش جي (20 أكتوبر 2022). "يرتبط الهيكل الوظيفي بفقدان الرؤية في اضطرابات طيف التهاب النخاع العصبي البصري" . التقارير العلمية . 12 (1): 17545. بيب كود : 2022NatSR..1217545G . دوى : 10.1038/s41598-022-19848-4 . بمك 9585067 . بميد 36266394 .

[AD-59] 1 2 مادير، إس؛ بريمبيرغ، إل (27 يناير 2019). "قناة الماء أكوابورين-4 في الدماغ وتأثيرها على الصحة والمرض" . الخلايا . 8 ( 2): 90. doi : 10.3390/cells8020090 . PMC 6406241. PMID 30691235 .

[61] تشو، إي بي؛ جونغ، إس واي؛ جونغ، جيه إتش؛ يو، واي؛ كيم، إتش جيه؛ هان، كيه؛ شين، دي دبليو؛ مين، جيه إتش (2023). "خطر الإصابة بالخرف في التصلب المتعدد واضطراب طيف التهاب النخاع والعصب البصري" . فرونتيرز إن نيوروساينس . 17 1214652. doi : 10.3389/fnins.2023.1214652 . PMC 10309000. PMID 37397465 .

[62] كانوكولو، في إم؛ أغاروال، بي (8 يناير 2024)، "الغشاء فوق الشبكي" ، ستات بيرلز ، تريجر آيلاند، فلوريدا (FL): دار نشر ستات بيرلز، PMID 32809538

[ERM-63] 1 2 تويفوا، تي إس؛ سود، إيه بي؛ أبراهام، جيه آر؛ سريفاستافا، إس كيه؛ كايزر، بي كيه؛ شارما، إس؛ راشيتسكايا، إيه؛ سينغ، آر بي؛ ريس، جيه؛ إيلرز، جيه بي (ديسمبر 2021). "جراحة الغشاء فوق الشبكي باستخدام إزالة الغشاء الموجهة بالتصوير المقطعي التوافقي البصري أثناء العملية في دراسة DISCOVER مقابل إزالة الغشاء التقليدية" . طب العيون. الشبكية . 5 (12): 1254-1262 . doi : 10.1016/j.oret.2021.02.013 . PMC 8390556. PMID 33647472 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ ملاحظة 1 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[

[

[ 19 ]

[ 20 ]

[ 21 ]

[ 22 ]

[ 23 ]

[ 24 ]

[ 25 ]

[ 26 ]

[ 27 ]

[ 28 ]

[ 29 ]

[ 30 ]

[ 31 ]

[ 32 ]

[ 33 ]

[ 34 ]

[ 35 ]

[ 36 ]

[ 37 ]

[ 38 ]

[ 39 ]

[ 40 ]

[ 41 ]

[ 42 ]

[

[ 44 ]

[ 45 ]

[ 46 ]

[ 47 ]

[ ملاحظة 2 ]

[ 48 ]

[ 49 ]

[ 50 ]

[ 51 ]

[

[ 53 ]

[ ملاحظة 3 ]

[ 54 ]

[ 55 ]

[ 56 ]

[ ملاحظة 4 ]

[ 57 ]

[ 58 ]

[ 59 ]

اللغة	العربية (RTL)
روابط موسوعية	30 رابطاً
المصدر الأصلي	ويكيبيديا ↗