التماسيح
التمساحيات ( Crocodylia ) هي رتبة من الزواحف شبه المائية المفترسة، تُعرف باسم التماسيح . ظهرت قبل 83.5 مليون سنة في أواخر العصر الطباشيري ( مرحلة الكامبانيان ) ، وهي أقرب الكائنات الحية صلةً بالطيور ، إذ تُعدّ هاتان المجموعتان الناجيتين الوحيدتين المعروفتين من الأركوصورات . ظهرت أفراد المجموعة الكلية للتماسيح ، وهي فرع Pseudosuchia ، قبل حوالي 250 مليون سنة في أوائل العصر الترياسي ، وتنوعت خلال حقبة الحياة الوسطى . تشمل هذه الرتبة التماسيح الحقيقية ( عائلة Crocodylidae )، والتماسيح الأمريكية والكيمان ( عائلة Alligatoridae )، والغاريال والغاريال الكاذب ( عائلة Gavialidae ). على الرغم من أن مصطلح "التماسيح" يستخدم أحيانًا للإشارة إلى جميع هذه العائلات، إلا أن مصطلح "التمساحيات" أقل غموضًا.
تتميز التماسيح الموجودة حاليًا برؤوس مسطحة وخطوم طويلة وذيول مضغوطة من الجانبين، وتقع عيونها وآذانها وفتحات أنفها في أعلى الرأس. تميل التماسيح الأمريكية والكيمن إلى امتلاك فكوك عريضة على شكل حرف U، وعند إغلاقها لا يظهر منها سوى الأسنان العلوية، بينما تمتلك التماسيح عادةً فكوكًا أضيق على شكل حرف V، حيث يظهر كلا صفي الأسنان عند إغلاقها. أما الغاريال، فيمتلك فكوكًا نحيلة ومستطيلة للغاية. أسنانه مخروطية الشكل تشبه الأوتاد، وعضته قوية. جميع التماسيح سباحون ماهرون، ويمكنهم التحرك على اليابسة بوضعية "المشي المرتفع"، حيث يمشون وأرجلهم منتصبة بدلًا من التمدد. تمتلك التماسيح جلدًا سميكًا مغطى بحراشف غير متداخلة، ومثل الطيور، تمتلك قلبًا رباعي الحجرات ورئتين بتدفق هواء أحادي الاتجاه.
كغيرها من الزواحف (غير الطائرة)، تُعدّ التماسيح من ذوات الدم البارد. وتوجد بشكل رئيسي في المناطق الدافئة والاستوائية في الأمريكتين وأفريقيا وآسيا وأوقيانوسيا ، حيث تسكن عادةً الموائل المائية العذبة ، مع أن بعضها قادر على العيش في بيئات مالحة ، بل والسباحة إلى أعماق البحار. تعتمد التماسيح في غذائها بشكل أساسي على اللحوم ؛ فبعض الأنواع ، كالغاريال، تتغذى على أنواع محددة، بينما تتغذى أنواع أخرى، كتمساح المياه المالحة ، على أنواع مختلفة من الفرائس. وهي حيوانات انفرادية وإقليمية في الغالب ، وإن كانت تصطاد أحيانًا في مجموعات. وخلال موسم التزاوج، يسعى الذكور المهيمنون إلى احتكار الإناث المتاحة، التي تضع بيضها في حفر أو تلال، ومثل العديد من الطيور، تعتني بصغارها بعد الفقس.
من المعروف أن بعض أنواع التماسيح، ولا سيما تمساح النيل ، تهاجم البشر ، الذين يشكلون، من خلال أنشطتهم كالصيد الجائر وتدمير الموائل ، أكبر تهديد لأعداد التماسيح. وقد ساهمت مزارع التماسيح بشكل كبير في الحد من التجارة غير المشروعة بجلود الحيوانات البرية. وظهرت صور فنية وأدبية للتماسيح في ثقافات بشرية حول العالم منذ مصر القديمة على الأقل .
التهجئة وعلم أصول الكلمات
استُخدم مصطلحا "Crocodilia" و"Crocodylia" بشكلٍ متبادل لعقود، بدءًا من إعادة وصف كارل باترسون شميدت لهذه المجموعة من المصطلح القديم Loricata . [ 1 ] استخدم شميدت المصطلح الأقدم "Crocodilia"، استنادًا إلى الاسم الأصلي الذي أطلقه ريتشارد أوين على المجموعة. [ 2 ] اختار هاينز فيرموث "Crocodylia" كاسمٍ علمي، [ 3 ] مستندًا في ذلك إلى الجنس النموذجي Crocodylus ( لورينتي ، 1768). [ 4 ] دافع دندي بقوة عن "Crocodylia" في مراجعته للعديد من أسماء الزواحف والبرمائيات. [ 5 ] بعد ظهور علم التصنيف التفرعي والتسمية التطورية ، طُرح تبريرٌ أكثر قوة لتفضيل أحد التهجئتين على الآخر. [ 6 ]
قبل عام 1988، كانت التمساحيات مجموعة تشمل الحيوانات الحديثة، بالإضافة إلى أقاربها الأبعد التي تُصنف الآن ضمن مجموعتي التمساحيات الشكلية والتمساحيات الكاذبة . [ 6 ] وبموجب تعريفها الحالي كمجموعة تاجية ، بدلاً من مجموعة قائمة على الأصل ، فإن التمساحيات تقتصر الآن على السلف المشترك الأخير للتماسيح الحالية وجميع سلالاتها، الحية منها والمنقرضة. [ 6 ]
يبدو أن مصطلح Crocodilia [ 2 ] مشتق من الكلمة اليونانية κροκόδειλος ( كروكوديلوس )، والتي تعني السحلية وتمساح النيل . [ 7 ] ويبدو أن مصطلح Crocodylia، كما صاغه ورموث [ 3 ] للإشارة إلى جنس Crocodylus ، مشتق من الكلمة اليونانية القديمة [ 8 ] κρόκη ( كروك ) - والتي تعني الحصى أو الحجر الصغير - و δρîλος أو δρεîλος ( دريلوس )، والتي تعني الدودة . وقد يشير الاسم إلى عادة الحيوان في الراحة على ضفاف النيل الحصوية . [ 9 ]
علم الوراثة والتطور
أصولها من أشباه التماسيح

تُعدّ التماسيح والطيور أعضاءً في شعبة الأركوصورات . وتتميز الأركوصورات عن الزواحف الأخرى بوجود فتحتين إضافيتين في الجمجمة؛ الفتحة أمام محجر العين، والفتحة الفكية على الفك. تضم الأركوصورات مجموعتين رئيسيتين: البسودوسوكيا (التماسيح وأقاربها) والأفيميتاتارساليا (الديناصورات والتيروصورات وأقاربها ) . [ 10 ] يُفترض أن الانفصال بين هاتين المجموعتين قد حدث قرب حدث انقراض العصر البرمي-الترياسي ، المعروف بشكل غير رسمي باسم الانقراض العظيم. [ 11 ]
ظهرت التمساحيات الشكلية ، التي تطورت منها التماسيح الحديثة لاحقًا، في أواخر العصر الترياسي . كانت التمساحيات الشكلية البدائية كبيرة الحجم، بينما كانت تلك التي تطورت منها التماسيح صغيرة ونحيلة وطويلة الأرجل. [ 12 ] ظهرت هذه الرتبة التطورية، المعروفة باسم " السفينوسوكيات "، لأول مرة في العصر الكارني من أواخر العصر الترياسي . [ 13 ] كانت تتغذى على فرائس صغيرة وسريعة، واستمرت في البقاء حتى أواخر العصر الجوراسي . [ 14 ] [ 15 ] مع نهاية العصر الترياسي، أصبحت التمساحيات الشكلية هي التمساحيات الكاذبة الوحيدة الباقية. [ 16 ]
التنوع المبكر للتماسيح

خلال العصر الجوراسي المبكر ، سيطرت الديناصورات على اليابسة، وخضعت التماسيح لتنوعات تكيفية كبيرة لملء الفراغات البيئية التي خلفتها مجموعات انقرضت حديثًا. تميزت التماسيح في حقبة الحياة الوسطى بتنوع أشكالها بشكل أكبر بكثير من التماسيح الحديثة؛ فقد أصبحت صغيرة الحجم، سريعة الحركة ، تتغذى على الحشرات ، ومتخصصة في افتراس الأسماك ، ولاحمة بحرية وبرية ، وعاشبة . [ 17 ] كانت المرحلة الأولى من تطور التماسيح هي البروتوسوكيات في أواخر العصر الترياسي وأوائل العصر الجوراسي، والتي تلتها الميزوسوكيات التي تنوعت على نطاق واسع خلال العصر الجوراسي والعصر الثالث. ظهرت اليوسوكيات لأول مرة خلال العصر الطباشيري المبكر ؛ وتشمل هذه المجموعة التماسيح الحديثة. [ 18 ]

كانت البروتوسوكيات حيوانات صغيرة، معظمها برية، ذات خطم قصير وأطراف طويلة. امتلكت درعًا عظميًا على شكل صفين من الصفائح يمتدان من الرأس إلى الذيل؛ وظل هذا الدرع موجودًا في الأنواع اللاحقة. كانت فقراتها محدبة على سطحي التمفصل الرئيسيين. كان الحنك الثانوي قليل التطور؛ إذ كان يتكون فقط من عظم الفك العلوي . خضعت الميزوسوكيات لعملية اندماج عظام الحنك مع الحنك الثانوي، وامتداد كبير للممرات الأنفية خلف عظام الحنك وأمام عظام الجناح . سمح هذا التكيف للحيوان بالتنفس من خلال منخريه بينما كان فمه مفتوحًا تحت الماء. واصلت اليوسوكيات هذه العملية؛ حيث أصبحت المنخرات الداخلية تُفتح الآن من خلال فتحة في عظام الجناح. احتوت فقرات اليوسوكيات على سطح تمفصل محدب وآخر مقعر . [ 19 ] يُعدّ Hylaeochampsa vectiana، الذي يعود إلى العصر الطباشيري المبكر، أقدم أنواع التماسيح الحقيقية المعروفة، وقد عُثر على بقاياه في جزيرة وايت بالمملكة المتحدة. [ 18 ] تلاه ظهور التماسيح، مثل تماسيح بلانوكرانيدي ( التماسيح ذات الحوافر) ، في العصر الباليوجيني . [ 20 ] يمتد جنس Borealosuchus في أمريكا الشمالية، الذي يضم ستة أنواع، عبر العصرين الطباشيري والباليوجيني، على الرغم من أن موقعه التطوري لم يُحسم بعد. [ 21 ]
تنوع التماسيح الحديثة
تباعدت الفروع الرئيسية الثلاثة للتماسيح بحلول أواخر العصر الطباشيري . يُحتمل أن يكون أقدم الأعضاء المعروفين لهذه المجموعة هما بورتوغالوسوكس وزولسوكوس من مرحلتي السينوماني والتوروني. [ 22 ] [ 23 ] وقد شكك بعض الباحثين في تصنيف بورتوغالوسوكس ، زاعمين أنه قد يكون خارج مجموعة التماسيح الحديثة. [ 24 ] [ 25 ] تشير التحليلات التطورية القائمة على المورفولوجيا، والتي تستند إلى بيانات تشريحية عصبية جديدة تم الحصول عليها من جمجمته باستخدام التصوير المقطعي المحوسب الدقيق ، إلى أن هذا النوع هو من التماسيح الحديثة وعضو في مجموعة "الثوراكوصورات" التي تم تصنيفها كنوع شقيق للثوراكوصور ضمن مجموعة الغافيالويديا، [ 26 ] على الرغم من أنه من غير المؤكد ما إذا كانت "الثوراكوصورات" تنتمي فعلاً إلى الغافيالويديا. [ 27 ]
ظهرت التمساحيات الأليغاتورية النهائية لأول مرة خلال العصرين السانتوني والكامباني ، [ 28 ] بينما ظهرت التمساحيات طويلة الخطم النهائية لأول مرة خلال العصر الماستريختي . [ 29 ] [ 30 ] تشمل أقدم التمساحيات الأليغاتورية والغافيالويدية المعروفة أشكالًا متطورة للغاية، مما يشير إلى أن وقت التباعد إلى السلالات الثلاث كان حدثًا سابقًا للعصر الكامباني. [ 6 ] بالإضافة إلى ذلك، يستنتج العلماء أن العوامل البيئية لعبت دورًا رئيسيًا في تطور التماسيح وأسلافها؛ فالمناخ الأكثر دفئًا يرتبط بمعدلات تطور عالية وأحجام أجسام كبيرة. [ 31 ]
العلاقات
تُعرَّف التمساحيات تصنيفياً بأنها السلف المشترك الأخير لكل من الغافياليس الغانجيتيكوس ( التمساح الغاريالي )، والأليغاتور المسيسيبيينسيس ( التمساح الأمريكي )، والكروكوديلوس المعيني ( التمساح الكوبي )، وجميع سلالاتها. [ 6 ] [ 32 ] وقد كانت العلاقات التطورية بين التماسيح موضع نقاش ونتائج متضاربة. فقد وجدت العديد من الدراسات، وما نتج عنها من مخططات تصنيفية ( "أشجار عائلية") للتماسيح، أن عائلتي التمساحيات قصيرة الخطم (Crocodylidae) والأليغاتوريات (Alligatoridae) تربطهما صلة قرابة وثيقة، بينما تُعدّ عائلة الغافياليات طويلة الخطم (Gavialidae) فرعاً متفرعاً من الشجرة. وقد استندت المجموعة الناتجة من الأنواع قصيرة الخطم، والتي سُميت Brevirostres ، بشكل أساسي إلى دراسات مورفولوجية حللت السمات الهيكلية فقط. [ 33 ]

رفضت الدراسات الجزيئية الحديثة التي استخدمت تسلسل الحمض النووي للتماسيح الحية تصنيف مجموعة Brevirostres المستقلة؛ إذ تبين أن الغافياليدات ذات الخطم الطويل أقرب صلة بالتماسيح منها بالقاطورات، وقد أُطلق على المجموعة الجديدة من الغافياليدات والتماسيح اسم Longirostres . [ 34 ] [ 35 ] [ 36 ] [ 37 ] [ 27 ]
فيما يلي مخطط تصنيفي من عام 2021 يوضح العلاقات بين المجموعات الرئيسية للتماسيح الموجودة حاليًا . استند هذا التحليل إلى الحمض النووي للميتوكوندريا ، بما في ذلك الحمض النووي لتمساح Voay robustus المنقرض حديثًا : [ 27 ]
علم التشريح وعلم وظائف الأعضاء

على الرغم من تنوع أشكال الخطم والأسنان، فإن جميع أنواع التماسيح تتشابه في بنيتها الجسدية بشكل أساسي. [ 36 ] فهي تمتلك أجسامًا قوية تشبه السحالي، بجذع أسطواني عريض، ورأس مسطح، وخطم طويل، ورقبة قصيرة، وذيل مضغوط من الجانبين. [ 38 ] [ 39 ] أطرافها صغيرة الحجم؛ فالأقدام الأمامية لها خمسة أصابع غير مكففة في الغالب، بينما الأقدام الخلفية لها أربعة أصابع مكففة وخامس إضافي. [ 40 ] حوض التماسيح وأضلاعها معدلة؛ فالنتوءات الغضروفية للأضلاع تسمح للصدر بالانضغاط عند الغطس، كما أن بنية الحوض تستوعب كميات كبيرة من الطعام، [ 41 ] أو المزيد من الهواء في الرئتين. [ 42 ] يمتلك كلا الجنسين مجمعًا تناسليًا ، وهو عبارة عن حجرة واحدة ومخرج بالقرب من الذيل تفتح فيه الأمعاء والجهاز البولي والجهاز التناسلي . [ 38 ] يحتوي على القضيب عند الذكور والبظر عند الإناث. [ 43 ] قضيب التمساح منتصب بشكل دائم؛ ويعتمد على عضلات المذرق لإبرازه، وعلى أربطة مرنة ووتر لانكماشه. [ 44 ] تقع الغدد التناسلية بالقرب من الكليتين . [ 45 ]
تتفاوت أحجام التماسيح، بدءًا من الكايمان القزم والتماسيح الأفريقية القزمة ، التي يصل طولها إلى 1-1.5 متر (3 أقدام و3 بوصات - 4 أقدام و11 بوصة) ، وصولًا إلى تمساح المياه المالحة وتمساح النيل، اللذين يصل طولهما إلى 6 أمتار (20 قدمًا) ووزنهما إلى 1000 كيلوغرام (2200 رطل) . [ 38 ] [ 46 ] بعض الأنواع التي عاشت في عصور ما قبل التاريخ، مثل كايمان بوروسورس الذي عاش في العصر الميوسيني ، كانت أكبر حجمًا، حيث تشير بعض التقديرات إلى أن طوله تجاوز 10 أمتار (33 قدمًا) . [ 47 ] تميل التماسيح إلى أن تكون ثنائية الشكل الجنسي ؛ فالذكور أكبر حجمًا بكثير من الإناث. [ 38 ]
الحركة

التماسيح سباحون ماهرون. أثناء الحركة المائية ، يتموج الذيل العضلي من جانب إلى آخر لدفع الحيوان عبر الماء، بينما تبقى الأطراف قريبة من الجسم لتقليل مقاومة الماء . [ 48 ] [ 49 ] عندما يحتاج الحيوان إلى التوقف أو تغيير اتجاهه، تفرد أطرافه. [ 48 ] تتم السباحة عادةً بحركات متعرجة لطيفة للذيل، ولكن يمكن للحيوانات التحرك بسرعة أكبر عند المطاردة أو عند مطاردتها. [ 50 ] التماسيح أقل تكيفًا للحركة على اليابسة، وهي غير معتادة بين الفقاريات لامتلاكها وسيلتين للحركة البرية: "المشي العالي" و"المشي المنخفض". [ 40 ] تنثني مفاصل الكاحل بطريقة مختلفة عن تلك الموجودة لدى الزواحف الأخرى، وهي سمة تشترك فيها التماسيح مع بعض الأركوصورات المبكرة. يتحرك عظم الكاحل، وهو أحد عظام الصف العلوي للكاحل ، مع عظمي الساق (الظنبوب والشظية ) ، بينما يتحرك عظم الكعب مع القدم، وهو موضع مفصل الكاحل. ونتيجة لذلك، يمكن إبقاء الساقين عموديتين تقريبًا أسفل الجسم عند المشي، وتتأرجح القدم أثناء الحركة مع دوران الكاحل. [ 51 ]

تتحرك أطراف التماسيح بشكل مشابه لأطراف الحيوانات رباعية الأرجل الأخرى ؛ حيث يتحرك الطرف الأمامي الأيسر أولاً، يليه الطرف الخلفي الأيمن، ثم الطرف الأمامي الأيمن، وأخيراً الطرف الخلفي الأيسر. تشبه مشية التماسيح المرتفعة، حيث يكون البطن ومعظم الذيل مرفوعين عن الأرض والأطراف أسفل الجسم مباشرة، مشية الثدييات والطيور. [ 50 ] أما المشية المنخفضة فهي مشابهة للمشية المرتفعة، لكن الجسم لا يرتفع، وتختلف تماماً عن المشية المترامية الأطراف للسمندل والسحالي. تستطيع التماسيح الانتقال فوراً من مشية إلى أخرى؛ فالمشية المرتفعة هي الوسيلة المعتادة للتنقل على اليابسة. قد يرفع الحيوان جسمه فوراً في هذه الوضعية، أو قد يخطو خطوة أو خطوتين في المشية المنخفضة قبل رفع جسمه. على عكس معظم الفقاريات البرية الأخرى، عندما تزيد التماسيح من سرعة حركتها، فإنها تزيد من سرعة تأرجح النصف السفلي من كل طرف (بدلاً من الساق بأكملها) إلى الأمام، وبالتالي يزداد طول الخطوة بينما تقل مدة الخطوة. [ 52 ]
على الرغم من بطء حركتها على اليابسة، تستطيع التماسيح الانطلاق بسرعات عالية لفترات وجيزة؛ إذ يمكن لبعضها الجري بسرعة تتراوح بين 12 و14 كيلومترًا في الساعة (7.5 إلى 8.7 ميلًا في الساعة) لمسافات قصيرة. [ 53 ] وفي بعض الأنواع الصغيرة، كتمساح المياه العذبة ، قد يتطور الجري إلى عدو سريع، حيث تدفع الأطراف الخلفية الجسم للأمام، ثم تتحمل الأطراف الأمامية الوزن. بعد ذلك، تتأرجح الأطراف الخلفية للأمام مع انحناء العمود الفقري من الظهر إلى البطن ، وتتكرر هذه السلسلة من الحركات. [ 54 ] أثناء الحركة على اليابسة، يستطيع التمساح إبقاء ظهره وذيله مستقيمين بفضل العضلات التي تربط الحراشف بالفقرات. [ 41 ] سواء على اليابسة أو في الماء، تستطيع التماسيح القفز عن طريق الضغط بذيلها وأطرافها الخلفية على السطح، مما يدفعها للقفز في الهواء. [ 48 ] [ 55 ] يمكن الدخول السريع إلى الماء من ضفة موحلة عن طريق الغطس في الأرض، وتدوير الجسم من جانب إلى آخر، وفرد الأطراف. [ 50 ]
الفكين والأسنان
يختلف شكل خطم التماسيح بين الأنواع. فالتماسيح الأمريكية والكيمن عمومًا لها خطم عريض على شكل حرف U، بينما تكون خطم التماسيح العادية أضيق على شكل حرف V. أما خطم الغاريال فهو طويل جدًا. [ 38 ] [ 56 ] عضلات إغلاق الفكين أكبر وأقوى من عضلات فتحهما، [ 38 ] ويمكن للإنسان إغلاق فكي التمساح بسهولة، لكن فتحهما صعب للغاية. [ 57 ] ترتبط عضلات الإغلاق القوية بمنتصف الفك السفلي. ويرتبط مفصل الفك خلف المفصل القذالي الأطلسي ، مما يمنح الحيوان فمًا واسعًا. [ 41 ] ويثبت غشاء مطوي اللسان في مكانه. [ 58 ]
تتمتع التماسيح ببعض أقوى قوى العض في عالم الحيوان. ففي دراسة نُشرت عام 2003، قُيست قوة عض تمساح أمريكي بما يصل إلى 9.45 كيلو نيوتن (2125 رطلًا) ؛ [ 59 ] وفي دراسة أخرى أُجريت عام 2012، قُيست قوة عض تمساح المياه المالحة بما يصل إلى 16 كيلو نيوتن ( 3700 رطل) . لم تجد هذه الدراسة أي ارتباط بين قوة العض وشكل الخطم، على الرغم من أن فكوك الغاريال النحيلة للغاية ضعيفة نسبيًا ومصممة لإغلاق سريع للفكين. [ 36 ]
تتنوع أسنان التماسيح بين غير حادة ومستديرة إلى حادة ومدببة. [ 36 ] تتميز الأنواع ذات الخطم العريض بأسنان متفاوتة الحجم، بينما تكون أسنان الأنواع ذات الخطم النحيل أكثر تجانسًا. بشكل عام، في التماسيح والغاريال، يكون كلا صفي الأسنان مرئيين عند إغلاق الفكين لأن أسنانها تتلاءم مع أخاديد على طول البطانة الخارجية للفك العلوي. على النقيض من ذلك، تتلاءم الأسنان السفلية للتماسيح الأمريكية والكيمن عادةً مع ثقوب على طول البطانة الداخلية للفك العلوي، لذلك تكون مخفية عند إغلاق الفكين. [ 60 ] [ 61 ] التماسيح متجانسة الأسنان ، أي أن كل سن من أسنانها من نفس النوع؛ فهي لا تمتلك أنواعًا مختلفة من الأسنان، مثل الأنياب والأضراس. التماسيح متعددة الأسنان ؛ فهي قادرة على استبدال كل سن من أسنانها البالغ عددها 80 سنًا تقريبًا حتى 50 مرة خلال فترة حياتها التي تتراوح بين 35 و75 عامًا. [ 62 ] التماسيح هي الفقاريات غير الثديية الوحيدة التي تمتلك تجاويف للأسنان . [ 63 ] يوجد بجانب كل سن مكتمل النمو سن صغير بديل وخلية جذعية مكونة للأسنان في الصفيحة السنية يمكن تنشيطها عند الحاجة. [ 64 ] يتباطأ استبدال الأسنان ويتوقف في النهاية مع تقدم الحيوان في العمر. [ 60 ]
أعضاء الحس

تقع عيون وآذان ومنخري التماسيح في أعلى الرأس، مما يسمح لها بمطاردة فرائسها بينما يكون معظم جسمها مغمورًا تحت الماء. [ 48 ] في الضوء الساطع، تتقلص حدقة عين التمساح لتصبح شقوقًا ضيقة، بينما في الظلام تصبح دوائر واسعة، كما هو الحال مع الحيوانات التي تصطاد ليلًا. تحتوي عيون التماسيح على طبقة عاكسة للضوء تُحسّن الرؤية في الإضاءة الخافتة. عندما يغمر الحيوان نفسه بالكامل، تُغطي الأغشية الرامشة عينيه. تُفرز غددٌ على هذه الأغشية مادةً مُزلّقة مالحة تُحافظ على نظافة العين. عندما يخرج التمساح من الماء ويجف، تظهر هذه المادة على شكل "دموع". [ 40 ] في حين أن الرؤية في الهواء جيدة نسبيًا، إلا أنها تضعف بشكل ملحوظ تحت الماء. [ 65 ] يبدو أن التماسيح قد مرت بمرحلة "اختناق ليلي" في بدايات تاريخها، فقدت خلالها عيونها سماتٍ مثل الحلقات الصلبة ، والوسادة الحلقية للعدسة، وقطرات الزيت المخروطية الملونة ، مما أكسبها رؤية ثنائية اللون (عمى الألوان الأحمر والأخضر). ومنذ ذلك الحين، يبدو أن بعض التماسيح قد استعادت قدرتها على رؤية الألوان الكاملة . [ 66 ] [ 67 ] [ 68 ]
تتكيف آذان التماسيح للسمع في الهواء وتحت الماء، وتُحمي طبلة الأذن بصماخات يمكن فتحها أو إغلاقها بواسطة العضلات. [ 69 ] تتمتع التماسيح بنطاق سمع واسع ، بحساسية تُضاهي معظم الطيور والعديد من الثدييات. [ 70 ] لا يتدهور السمع لدى التماسيح مع تقدمها في العمر، لأنها قادرة على تجديد الخلايا الشعرية واستبدالها . [ 71 ] يسمح لها العصب ثلاثي التوائم المتطور جيدًا باكتشاف الاهتزازات في الماء، مثل تلك التي تُصدرها الفرائس المحتملة. [ 72 ] تمتلك التماسيح حجرة شمية واحدة ، ويختفي العضو الأنفي الميكعي عند بلوغها. [ 73 ] تشير التجارب السلوكية وتجارب قياس حاسة الشم إلى أن التماسيح تكتشف المواد الكيميائية المحمولة جوًا والذائبة في الماء، وتستخدم حاسة الشم لديها في الصيد. عندما تكون التماسيح فوق الماء، فإنها تعزز قدرتها على اكتشاف الروائح المتطايرة عن طريق ضخ الحلق، وهي حركة إيقاعية لقاع البلعوم . [ 74 ] [ 75 ] ويبدو أن التماسيح قد فقدت غدتها الصنوبرية ، لكنها لا تزال تُظهر علامات على وجود إيقاعات الميلاتونين . [ 76 ]
الجلد والحراشف

جلد التماسيح مغطى بحراشف غير متداخلة تُعرف بالصفائح الجلدية ، وهي مغطاة بالكيراتين بيتا . [ 77 ] تُدعّم العديد من هذه الصفائح الجلدية بصفائح عظمية تُعرف بالصفائح العظمية الجلدية . وتكون الصفائح الجلدية أكثر كثافة على ظهر ورقبة التمساح. أما البطن والجانب السفلي من الذيل فيحتويان على صفوف من الحراشف العريضة والمسطحة والمربعة الشكل. [ 38 ] وبين حراشف التمساح توجد مناطق مفصلية تتكون أساسًا من الكيراتين ألفا . [ 78 ] وتحت السطح، تكون الأدمة سميكة وغنية بالكولاجين . [ 79 ] ويفتقر كل من الرأس والفكين إلى الحراشف، وهما مغطيان بدلاً من ذلك بجلد متقرن مشدود ملتحم مباشرة بعظام الجمجمة، والذي يتطور مع مرور الوقت نمط من التشققات مع نمو الجمجمة. [ 80 ] أما جلد الرقبة والجوانب فهو رخو. [ 38 ] [ 81 ] تحتوي الحراشف على أوعية دموية، وقد تعمل على امتصاص الحرارة أو إطلاقها أثناء تنظيم درجة حرارة الجسم . [ 38 ] تشير الأبحاث أيضًا إلى أن الأيونات القلوية التي تُطلق في الدم من الكالسيوم والمغنيسيوم الموجودين في عظام الجلد تعمل كعامل مُوازن أثناء الغمر لفترات طويلة، حيث أن ارتفاع مستويات ثاني أكسيد الكربون قد يُسبب الحماض . [ 82 ]
تحتوي بعض الحراشف على مسام واحد يُعرف باسم العضو الحسي الجلدي. توجد هذه الأعضاء لدى التماسيح والغاريال في أجزاء كبيرة من أجسامها، بينما توجد لدى التماسيح الأمريكية والكيمن فقط في الرأس. لم تُفهم وظيفتها بدقة، ولكن يُعتقد أنها قد تكون أعضاء حسية ميكانيكية . [ 83 ] توجد غدد جلدية بارزة مزدوجة في طيات الجلد على الحلق، وأخرى في الجدران الجانبية للمذرق. وقد اقتُرحت وظائف مختلفة لهذه الغدد؛ فقد تلعب دورًا في التواصل - تشير أدلة غير مباشرة إلى أنها تفرز فرمونات تُستخدم في التزاوج أو بناء الأعشاش. [ 38 ] جلد التماسيح متين وقادر على تحمل الضرر من أفراد نوعه ، وجهاز المناعة فعال بما يكفي لشفاء الجروح في غضون أيام قليلة. [ 84 ] في جنس التمساح (Crocodylus )، يحتوي الجلد على خلايا حاملة للصبغة ، مما يسمح للحيوانات بتغيير لونها من الداكن إلى الفاتح والعكس . [ 85 ]
الدورة الدموية

قد تمتلك التماسيح أكثر أجهزة الدورة الدموية تعقيدًا بين الفقاريات ، بقلب رباعي الحجرات وبطينين ، وهي سمة غير مألوفة بين الزواحف الحية. [ 86 ] يرتبط الشريان الأورطي الأيمن والأيسر لدى كليهما بفتحة تُسمى ثقبة بانيزا . [ 87 ] ومثل الطيور والثدييات، تمتلك التماسيح أوعية دموية تُوجه تدفق الدم بشكل منفصل إلى الرئتين وبقية الجسم. كما تمتلك صمامات فريدة تشبه أسنان المسننات، وعندما تتشابك، تُوجه الدم إلى الشريان الأورطي الأيسر بعيدًا عن الرئتين، ثم إلى جميع أنحاء الجسم. [ 88 ] قد يسمح هذا النظام للحيوانات بالبقاء مغمورة تحت الماء لفترة طويلة، [ 87 ] ولكن هذا التفسير محل تساؤل. [ 89 ] تشمل الأسباب المحتملة الأخرى لهذا الجهاز الدوري المميز المساعدة في تنظيم درجة حرارة الجسم، والوقاية من الوذمة الرئوية ، والتعافي السريع من الحماض الاستقلابي . يسمح احتباس ثاني أكسيد الكربون داخل الجسم بزيادة معدل إفراز حمض المعدة، وبالتالي كفاءة الهضم، كما تعمل أعضاء الجهاز الهضمي الأخرى مثل البنكرياس والطحال والأمعاء الدقيقة والكبد بكفاءة أكبر . [ 90 ]
عند غمرها تحت الماء، قد لا ينبض قلب التمساح إلا مرة أو مرتين في الدقيقة، مع تدفق ضئيل للدم إلى العضلات. وعندما تطفو على السطح وتتنفس، يرتفع معدل ضربات قلبها على الفور تقريبًا، وتتلقى العضلات دمًا مؤكسجًا حديثًا. [ 91 ] على عكس العديد من الثدييات البحرية ، تمتلك التماسيح كمية قليلة من الميوغلوبين لتخزين الأكسجين في عضلاتها. أثناء الغوص، يؤدي ازدياد تركيز أيونات البيكربونات إلى إطلاق الهيموغلوبين في الدم للأكسجين لتغذية العضلات. [ 92 ]
التنفس
كان يُعتقد تقليديًا أن التماسيح تتنفس مثل الثدييات، حيث يتحرك تدفق الهواء بشكل مدّ وجزر، لكن دراسات نُشرت عامي 2010 و2013 خلصت إلى أن تنفس التماسيح أقرب إلى تنفس الطيور ، حيث يتحرك تدفق الهواء في حلقة أحادية الاتجاه داخل الرئتين. أثناء الشهيق، يتدفق الهواء عبر القصبة الهوائية إلى شعبتين هوائيتين رئيسيتين تتفرعان إلى ممرات ثانوية أضيق. يستمر الهواء في التحرك عبر هذه الممرات، ثم إلى ممرات هوائية ثالثية أضيق، ثم إلى ممرات هوائية ثانوية أخرى لم يمر بها في المرة الأولى. بعد ذلك، يعود الهواء إلى الممرات الهوائية الرئيسية ويُزفر. [ 93 ] [ 94 ]
في التماسيح، تربط عضلة الحجاب الحاجز ، المشابهة للحجاب الحاجز في الثدييات، الرئتين بالكبد والحوض. أثناء الشهيق، تعمل العضلات الوربية الخارجية على توسيع الأضلاع، مما يسمح للحيوان باستنشاق المزيد من الهواء، بينما تتسبب عضلة الورك والعانة في تأرجح الوركين إلى الأسفل ودفع البطن إلى الخارج، في حين تسحب عضلة الحجاب الحاجز الكبد إلى الخلف. عند الزفير، تدفع العضلات الوربية الداخلية الأضلاع إلى الداخل، بينما تسحب العضلة المستقيمة البطنية الوركين والكبد إلى الأمام والبطن إلى الداخل. [ 42 ] [ 86 ] [ 95 ] [ 96 ] تستطيع التماسيح أيضًا استخدام هذه العضلات لتعديل وضع رئتيها، والتحكم في طفوها في الماء. يغرق الحيوان عندما تُسحب رئتاه نحو الذيل، ويطفو عندما تعودان إلى الرأس. وهذا يسمح له بالتحرك في الماء دون إحداث اضطرابات قد تنبه الفرائس المحتملة. كما يمكنهم الدوران والالتواء عن طريق تحريك رئاتهم جانبياً. [ 95 ]
عند السباحة والغوص، يبدو أن التماسيح تعتمد على حجم الرئتين للطفو أكثر من اعتمادها على تخزين الأكسجين. [ 86 ] وقبل الغوص مباشرة، يزفر الحيوان لتقليل حجم رئتيه والوصول إلى طفو سلبي. [ 97 ] وعند الغوص، تُغلق فتحتا أنف التمساح بإحكام. [ 38 ] تمتلك جميع الأنواع صمامًا حنكيًا، وهو عبارة عن غشاء جلدي في الجزء الخلفي من تجويف الفم يحمي المريء والقصبة الهوائية عندما يكون الحيوان تحت الماء. [ 38 ] [ 40 ] وهذا يمكّنها من فتح أفواهها تحت الماء دون أن تغرق. [ 40 ] عادةً ما تبقى التماسيح تحت الماء لمدة تصل إلى خمس عشرة دقيقة، ولكن في الظروف المثالية، يمكن لبعضها حبس أنفاسها لمدة تصل إلى ساعتين. [ 98 ] لا يُعرف العمق الذي يمكن أن تغوص إليه التماسيح، ولكن يمكنها الغوص إلى عمق 20 مترًا على الأقل . [ 99 ]
تُصدر التماسيح أصواتها عن طريق اهتزاز الأحبال الصوتية في الحنجرة. [ 100 ] [ 101 ] تتميز طيات التمساح الأمريكي ببنية معقدة تتكون من نسيج طلائي ، وصفيحة خاصة، وعضلات، ووفقًا لريد وآخرون (2015): "من المنطقي توقع وجود أشكال خاصة بالأنواع في الأحبال الصوتية/ما يُشابهها، حتى في الزواحف البدائية". [ 102 ] على الرغم من أن الأحبال الصوتية للتماسيح تفتقر إلى مرونة مثيلاتها لدى الثدييات، إلا أن الحنجرة لا تزال قادرة على التحكم الحركي المعقد المشابه لما هو موجود في الطيور والثدييات، ويمكنها التحكم بشكل كافٍ في ترددها الأساسي . [ 102 ] [ 103 ]
الهضم
أسنان التماسيح لا تستطيع سوى الإمساك بالفريسة، ويتم ابتلاع الطعام دون مضغ. تتكون المعدة من قانصة طاحنة وحجرة هضمية. [ 104 ] تُقذف المواد غير القابلة للهضم على شكل كرات. [ 105 ] معدة التماسيح أكثر حمضية من معدة أي فقاري آخر، وتحتوي على نتوءات لحصى المعدة ، التي تلعب دورًا في سحق الطعام. تتم عملية الهضم بشكل أسرع في درجات الحرارة المرتفعة. [ 48 ] عند هضم الطعام، يُعاد توجيه الدم الغني بثاني أكسيد الكربون بالقرب من الرئتين إلى المعدة، مما يوفر المزيد من الحمض للغدد القاعية . [ 106 ] بالمقارنة مع التماسيح الأمريكية، تهضم التماسيح الأمريكية كمية أكبر من الكربوهيدرات مقارنة بالبروتين . [ 107 ] تتميز التماسيح بمعدل أيض منخفض للغاية، وبالتالي احتياجات طاقة منخفضة. يمكنها تحمل الصيام لفترات طويلة بالاعتماد على الدهون المخزنة . حتى التماسيح حديثة الفقس قادرة على البقاء على قيد الحياة لمدة 58 يومًا بدون طعام، وتفقد 23% من وزن جسمها خلال هذه الفترة. [ 108 ]
تنظيم درجة الحرارة

التماسيح من ذوات الدم البارد، وتعتمد في تنظيم درجة حرارة أجسامها بشكل أساسي على بيئتها. وتُعد حرارة الشمس الوسيلة الرئيسية للتدفئة، بينما قد يؤدي غمر الجسم في الماء إلى رفع درجة حرارته عن طريق التوصيل الحراري أو تبريده في الطقس الحار. وتعتمد التماسيح التي تعيش في المناطق المعتدلة بشكل رئيسي على سلوكها لتنظيم درجة حرارتها؛ فقد تبدأ يومها بالتشمس على اليابسة ثم تنتقل إلى الماء بعد الظهر، مع إبقاء أجزاء من ظهرها خارج سطح الماء لتستمر في التدفئة. وفي الليل، تبقى مغمورة في الماء وتنخفض درجة حرارتها تدريجيًا. وتكون فترة التشمس أطول في فصل الشتاء. أما التماسيح الاستوائية، فتتشمس لفترة وجيزة في الصباح ثم تنتقل إلى الماء لبقية اليوم. وقد تعود إلى اليابسة عند حلول الظلام عندما يبرد الجو. كما تُبرد التماسيح نفسها بفتح فمها على اتساعه، مما يُبرده عن طريق تبخر الماء من بطانة الفم. [ 109 ] وبهذه الوسائل، يتم الحفاظ على نطاق درجة حرارة التماسيح عادةً بين 25 و35 درجة مئوية (77 و95 درجة فهرنهايت) ، ويبقى في الغالب في نطاق 30 إلى 33 درجة مئوية (86 إلى 91 درجة فهرنهايت) . [ 110 ]
يتواجد كل من التمساح الأمريكي والتمساح الصيني في مناطق تشهد أحيانًا فترات من الصقيع في الشتاء. في الطقس البارد، تبقى التماسيح مغمورة في الماء، حيث تغوص ذيولها في المياه العميقة الأقل برودة، بينما تبرز فتحات أنوفها فوق سطح الماء مباشرة. إذا تشكل الجليد على سطح الماء، فإنها تحافظ على فتحات تنفسها خالية من الجليد، وقد سُجلت حالات تجمدت فيها أنوفها. وقد أظهرت مجسات استشعار درجة الحرارة المزروعة في التماسيح الأمريكية البرية أن درجة حرارة أجسامها الداخلية قد تنخفض إلى حوالي 5 درجات مئوية (41 درجة فهرنهايت) ، ولكن طالما أنها قادرة على التنفس، فإنها لا تُظهر أي آثار سلبية عند ارتفاع درجة حرارة الطقس. [ 109 ]
التنظيم الأسموزي

تحتاج جميع التماسيح إلى الحفاظ على تركيز مناسب من الأملاح في سوائل الجسم. يرتبط التنظيم الأسموزي بكمية الأملاح والماء المتبادلة مع البيئة. يتم امتصاص الماء والأملاح عبر بطانة الفم، عند شرب الماء، وأثناء التغذية، وعند وجودها في الطعام. [ 111 ] يُفقد الماء أثناء التنفس، وتُفقد الأملاح والماء في البول والبراز، وعبر الجلد، وفي التماسيح والغاريال عبر الغدد المُفرزة للأملاح على اللسان. [ 112 ] [ 57 ] يُعد الجلد حاجزًا فعالًا إلى حد كبير للماء والأيونات. يؤدي فتح الفم إلى فقدان الماء عن طريق التبخر. [ 112 ] تتمتع الحيوانات الكبيرة بقدرة أفضل من الحيوانات الصغيرة على الحفاظ على التوازن الداخلي في أوقات الإجهاد الأسموزي. [ 113 ] التماسيح حديثة الفقس أقل تحملاً بكثير للتعرض للمياه المالحة من التماسيح اليافعة الأكبر سناً، ويرجع ذلك على الأرجح إلى ارتفاع نسبة مساحة سطحها إلى حجمها . [ 112 ]
تتشابه الكليتان والجهاز الإخراجي لدى التماسيح إلى حد كبير مع مثيلاتها لدى الزواحف الأخرى، إلا أنها تفتقر إلى المثانة . [ 114 ] في المياه العذبة، تكون الأسمولية (تركيز المواد المذابة التي تُسهم في الضغط الأسموزي للمحلول ) في البلازما أعلى بكثير من تلك الموجودة في الماء المحيط. وتكون الحيوانات رطبة جيدًا، ويكون البول في المجمع غزيرًا ومخففًا، ويُفرز النيتروجين على شكل بيكربونات الأمونيوم . [ 113 ] ويكون فقدان الصوديوم منخفضًا ويحدث بشكل رئيسي عبر الجلد في المياه العذبة. أما في مياه البحر، فالوضع معكوس؛ إذ تكون الأسمولية في البلازما أقل من تلك الموجودة في الماء المحيط، مما يُسبب جفاف الحيوان. ويكون بول المجمع أكثر تركيزًا، أبيض اللون، ومعتمًا، وتُفرز الفضلات النيتروجينية في الغالب على شكل حمض اليوريك غير القابل للذوبان . [ 112 ] [ 113 ]
التوزيع والموئل

التماسيح حيوانات برمائية ، تعيش في الماء وعلى اليابسة. [ 115 ] انقرض جنس ميكوسوكس ، آخر الأنواع البرية الباقية، قبل حوالي 3000 عام بعد وصول البشر إلى جزر المحيط الهادئ التي كان يسكنها، مما يجعل انقراضه على الأرجح بفعل الإنسان . [ 116 ] تعيش التماسيح عادةً في المناطق الاستوائية ؛ والاستثناءات الرئيسية هي التماسيح الأمريكية والصينية، التي تنتشر في جنوب شرق الولايات المتحدة ونهر اليانغتسي على التوالي. فلوريدا ، الولايات المتحدة، هي المكان الوحيد الذي تتداخل فيه مناطق انتشار التماسيح الأمريكية والصينية. [ 117 ] تعيش التماسيح بشكل شبه حصري في الأراضي المنخفضة، ولا يبدو أنها تعيش على ارتفاع يزيد عن 1000 متر (3300 قدم) . [ 115 ] يُعد تمساح المياه المالحة، الذي يمتد نطاق انتشاره من شرق الهند إلى غينيا الجديدة وشمال أستراليا، أكثر الأنواع انتشارًا. [ 118 ]
تستخدم التماسيح أنواعًا مختلفة من الموائل المائية. وبسبب نظامها الغذائي، توجد التماسيح الغارية في البرك والمياه الراكدة للأنهار سريعة الجريان. أما التماسيح الكيمانية فتفضل البحيرات والبرك الدافئة والعكرة ، والأجزاء البطيئة الجريان من الأنهار، على الرغم من أن الكيمان القزم يسكن المجاري المائية الباردة والشفافة نسبيًا وسريعة الجريان، وغالبًا ما يكون ذلك بالقرب من الشلالات. ويوجد التمساح الصيني في الأنهار البطيئة الجريان والعكرة التي تتدفق عبر سهول الصين الفيضية. أما التمساح الأمريكي، شديد التكيف، فيوجد في المستنقعات والأنهار والبحيرات ذات المياه الصافية أو العكرة. تعيش التماسيح في الأهوار والبحيرات والأنهار، ويمكنها العيش في بيئات مالحة تشمل مصبات الأنهار وأشجار المانغروف . [ 115 ] تسبح التماسيح الأمريكية وتماسيح المياه المالحة إلى البحر. [ 119 ] [ 118 ] العديد من الأنواع المنقرضة، بما في ذلك نوع Ikanogavialis papuensis الذي انقرض مؤخرًا ، والذي كان يعيش على سواحل جزر سليمان ، كانت لها بيئات بحرية. [ 120 ] تؤثر العوامل المناخية محليًا على توزيع التماسيح. خلال موسم الجفاف، قد تقتصر التماسيح لعدة أشهر على البرك العميقة في الأنهار؛ وفي موسم الأمطار، تغمر المياه جزءًا كبيرًا من السافانا في سهول أورينوكو ، فتنتشر التماسيح على نطاق واسع عبر السهل. [ 121 ] تعيش تماسيح غرب إفريقيا في صحاري موريتانيا بشكل رئيسي في السهول الفيضية ، لكنها تلجأ إلى باطن الأرض والملاجئ الصخرية، وتدخل في سبات صيفي خلال فترات الجفاف الشديدة. [ 122 ]

تستخدم التماسيح أيضًا بيئات أرضية مثل الغابات والسافانا والمراعي والصحاري. [ 115 ] وتُستخدم الأراضي الجافة للتشمس والتعشيش والهروب من درجات الحرارة القصوى. وتلجأ أنواع عديدة إلى جحور ضحلة على الأرض للحفاظ على برودتها أو دفئها، حسب البيئة. [ 123 ] وتتسلق أربعة أنواع من التماسيح الأشجار للتشمس في المناطق التي تفتقر إلى الشواطئ. [ 124 ] وتُعد الغابات الاستوائية المطيرة المتاخمة للأنهار والبحيرات التي تسكنها التماسيح ذات أهمية بالغة لها، إذ تُهيئ لها بيئات دقيقة تُساعدها على الازدهار. تمتص جذور الأشجار مياه الأمطار وتُطلقها ببطء إلى البيئة، مما يُحافظ على رطوبة موطن التماسيح خلال موسم الجفاف ويمنع الفيضانات خلال موسم الأمطار. [ 125 ]
السلوك وتاريخ الحياة
تتميز التماسيح البالغة عادةً بسلوكها الإقليمي وانعزالها. وقد تحرس بعض الأفراد أماكن التشمس، ومواقع التعشيش، ومناطق التغذية، ومناطق حضانة الصغار، ومواقع البيات الشتوي. وتدافع تماسيح المياه المالحة الذكور عن المناطق التي تضم العديد من مواقع تعشيش الإناث على مدار العام. وتكون بعض الأنواع اجتماعية في بعض الأحيان ، خاصةً خلال فترات الجفاف، حيث تتجمع عدة أفراد في مواقع المياه المتبقية. وقد تتشارك أفراد بعض الأنواع في مواقع التشمس في أوقات معينة من اليوم. [ 48 ]
تغذية

تُعدّ التماسيح حيوانات لاحمة في الغالب . وتختلف أنظمتها الغذائية باختلاف شكل خطمها وحدّة أسنانها. فالأنواع ذات الأسنان الحادة والخطم الطويل النحيل، مثل الغاريال الهندي وتمساح المياه العذبة الأسترالي، متخصصة في اصطياد الأسماك والحشرات والقشريات. أما الأنواع ذات الخطم العريض للغاية والأسنان غير الحادة، مثل التمساح الصيني والكيمن ذي الخطم العريض، فهي مُجهزة لسحق الرخويات ذات الأصداف الصلبة. بينما تتميز الأنواع التي يكون خطمها وأسنانها متوسطة بين هذين النوعين، مثل تمساح المياه المالحة والتمساح الأمريكي، بنظم غذائية عامة، حيث تتغذى بشكل انتهازي على اللافقاريات والأسماك والبرمائيات والزواحف والطيور والثدييات. [ 36 ] [ 126 ] وعلى الرغم من كونها لاحمة في الغالب، فقد لوحظ أن العديد من أنواع التماسيح تستهلك الفاكهة، وقد يلعب هذا دورًا في نشر البذور . [ 127 ]
بشكل عام، تُعتبر التماسيح من الحيوانات المفترسة التي تتبع أسلوب الكمين، [ 36 ] على الرغم من اختلاف استراتيجيات الصيد بين الأنواع وفرائسها. [ 48 ] تُطارد الفرائس البرية من حافة الماء، ثم تُمسك بها وتُغرقها. [ 48 ] [ 128 ] أما الغاريال وأنواع أخرى من التماسيح التي تتغذى على الأسماك، فتُحرك فكوكها من جانب إلى آخر لاقتناص الفرائس؛ ويمكن لهذه الحيوانات القفز خارج الماء لاصطياد الطيور والخفافيش والأسماك القافزة. [ 126 ] وقد تُقتل فريسة صغيرة بحركة سريعة من المفترس أثناء هز رأسه. [ 128 ] وعند البحث عن الأسماك في المياه الضحلة، يستخدم الكيمان ذيوله وأجسامه لتوجيه الأسماك [ 48 ] وقد يحفر بحثًا عن اللافقاريات القاعية. [ 40 ] ويخرج الكيمان ذو الجبهة الملساء من الماء لاصطياد الفرائس البرية. [ 36 ]

لا تستطيع التماسيح المضغ، لذا فهي بحاجة إلى ابتلاع الطعام كاملاً، ولذلك تُقطّع الفرائس الكبيرة جدًا إلى قطع. قد تعجز التماسيح عن التعامل مع حيوان كبير ذي جلد سميك، فتنتظر حتى يتعفن ويسهل تقطيعه. [ 129 ] لانتزاع قطعة من الأنسجة من جثة كبيرة، يدور التمساح جسمه باستمرار ممسكًا بالفريسة بفكيه، وهي مناورة تُعرف باسم " لفة الموت" . [ 130 ] أثناء التغذية الجماعية، قد يمسك بعض الأفراد بالفريسة بينما يقوم آخرون باللفة. لا تتقاتل الحيوانات، وينسحب كل منها بقطعة من اللحم منتظرًا دوره التالي في التغذية. [ 129 ] بعد التغذية معًا، قد ينفصل الأفراد. [ 131 ] عادةً ما تبتلع التماسيح فرائسها ورؤوسها فوق الماء. يمسك الطعام بأطراف فكيه، ويقذفه نحو مؤخرة فمه بحركة مفاجئة للرأس إلى الأعلى، ثم يبتلعه. [ 128 ] لا يوجد دليل قاطع على أن التماسيح تخبئ فرائسها لاستهلاكها لاحقاً. [ 132 ]
التكاثر والأبوة والأمومة

تُعتبر التماسيح عمومًا متعددة الزوجات ، ويسعى كل ذكر للتزاوج مع أكبر عدد ممكن من الإناث. [ 133 ] وقد سُجلت حالات تزاوج أحادي بين تماسيح أمريكا. [ 134 ] تقوم ذكور التماسيح المهيمنة بدوريات في مناطقها وتدافع عنها، والتي تضم العديد من الإناث. تحاول ذكور بعض الأنواع، مثل تمساح أمريكا، جذب الإناث بعروض مغازلة مُتقنة . خلال المغازلة، قد يحتك الذكر والأنثى ببعضهما البعض، ويدوران حول بعضهما، ويؤديان عروض سباحة. يحدث التزاوج عادةً في الماء. عندما تكون الأنثى جاهزة للتزاوج، تُقوّس ظهرها بينما يغمر رأسها وذيلها تحت الماء. يحتك الذكر برقبة الأنثى ويمسكها بأطرافه الخلفية، ويضع ذيله أسفل ذيلها بحيث تتطابق فتحتا المجمع التناسلي لديهما، فيتمكن من إدخال قضيبه. قد تستمر فترة الراحة لمدة تصل إلى 15 دقيقة، يغوص خلالها الزوجان ويصعدان إلى السطح بشكل متواصل. [ 133 ] في حين أن الذكور المهيمنة عادة ما تحتكر الإناث، إلا أن بيض التمساح الأمريكي الواحد يمكن أن يكون من نسل ثلاثة ذكور مختلفين. [ 48 ]
بحسب النوع، قد تبني إناث التماسيح أعشاشًا على شكل حفر أو تلال، [ 48 ] وتُصنع الأخيرة من النباتات أو المخلفات أو الرمل أو التربة. [ 113 ] توجد الأعشاش عادةً بالقرب من الجحور أو الكهوف. وقد تكون الأعشاش التي تبنيها إناث مختلفة متقاربة، خاصةً في الأنواع التي تعشش في الحفر. قد تحتوي الحضنة على ما بين عشرة وخمسين بيضة. بيض التماسيح محمي بقشرة صلبة مصنوعة من كربونات الكالسيوم . فترة الحضانة من شهرين إلى ثلاثة أشهر. [ 48 ] يعتمد جنس الصغار النامية على درجة الحرارة ؛ فدرجات حرارة العش الثابتة التي تزيد عن 32 درجة مئوية (90 درجة فهرنهايت) تُنتج عددًا أكبر من الذكور، بينما تلك التي تقل عن 31 درجة مئوية (88 درجة فهرنهايت) تُنتج عددًا أكبر من الإناث. قد يتحدد جنس التماسيح في فترة قصيرة، وتتأثر الأعشاش بتغيرات درجة الحرارة. تُنتج معظم الأعشاش الطبيعية صغارًا من كلا الجنسين، على الرغم من وجود أعشاش أحادية الجنس. [ 113 ]
قد تغادر جميع صغار التمساح العش في الليلة نفسها. [ 135 ] تتميز التماسيح عن غيرها من الزواحف بمستوى الرعاية الأبوية التي تقدمها لصغارها بعد الفقس. [ 136 ] [ 48 ] تساعد الأم صغارها في إخراجها من العش وتحملها إلى الماء بفمها. تتجمع صغار التماسيح حديثة الفقس وتتبع أمها. [ 137 ] يستجيب كل من ذكور وإناث التماسيح البالغة لأصوات الصغار. [ 136 ] من المعروف أن إناث تماسيح الكايمان ذات النظارات في سهول يانوس الفنزويلية تترك صغارها في حضانات أو أماكن مخصصة لها ، وتتولى إحدى الإناث حراستها. [ 138 ] تميل صغار بعض الأنواع إلى التشمّس في مجموعات خلال النهار وتبدأ بالبحث عن الطعام بشكل منفصل في المساء. [ 135 ] قد يختلف الوقت الذي تستغرقه صغار التماسيح للوصول إلى الاستقلال. بالنسبة للتماسيح الأمريكية، ترتبط مجموعات الصغار بالبالغين لمدة تتراوح بين سنة وسنتين، بينما تصبح تماسيح المياه المالحة وتماسيح النيل الصغيرة مستقلة في غضون بضعة أشهر. [ 48 ]
تواصل
تُعدّ التماسيح أكثر الزواحف غير الطائرة إصدارًا للأصوات. [ 135 ] فهي تتواصل عبر الأصوات، بما في ذلك النباح، والزئير، والزقزقة، والسعال، والهدير، والهمهم، والفحيح، والخوار، والزئير، والصفير، والأنين. [ 100 ] تبدأ الصغار بالتواصل فيما بينها قبل الفقس. وقد ثبت أن الصغار تُكرر، واحدًا تلو الآخر، صوت نقر خفيف بالقرب من العش. قد يُساعد هذا التواصل المبكر الصغار على الفقس في وقت واحد. بعد خروجها من البيضة، تُصدر الصغار أصوات عويل وهمهمات، إما تلقائيًا أو نتيجة لمؤثرات خارجية. حتى البالغات غير المرتبطة بها تستجيب بسرعة لنداءات استغاثة الصغار. [ 135 ]

تُصدر صغار التماسيح أصواتًا عالية، سواءً عند تفرقها مساءً أو تجمعها صباحًا. وقد تُحذر التماسيح البالغة القريبة، والتي يُفترض أنها الأبوان، الصغار من الحيوانات المفترسة أو تُنبههم إلى وجود الطعام. ويختلف نطاق وكمية الأصوات بين الأنواع. فالتماسيح الأمريكية والكيمن هي الأكثر ضجيجًا، بينما تكاد بعض أنواع التماسيح الأخرى تكون صامتة تمامًا. وفي بعض أنواع التماسيح، تُصدر الأفراد "زئيرًا" عند اقترابها من بعضها. ويُعد التمساح الأمريكي صاخبًا بشكل استثنائي؛ إذ يُصدر سلسلة من سبعة هدير عميق، مدة كل منها بضع ثوانٍ، بفواصل زمنية مدتها عشر ثوانٍ. كما يُصدر أيضًا أصواتًا مختلفة من الأنين والهدير والفحيح. [ 135 ] ويُحدث الذكور اهتزازات في الماء لإرسال إشارات تحت صوتية تجذب الإناث وتُخيف المنافسين. [ 139 ] وقد يعمل النتوء المتضخم لدى ذكر الغاريال كمرنان صوتي . [ 140 ]
يُعدّ صفع الرأس شكلاً آخر من أشكال التواصل الصوتي. يبدأ هذا عادةً عندما يرفع حيوان في الماء خطمه ويبقى ثابتًا. بعد فترة، يُفتح الفكّان فجأةً ثم يُطبقان بقوة بحركة عضّ تُصدر صوت صفع عالٍ، يتبعه مباشرةً صوت ارتطام قوي، وبعد ذلك قد يغوص الرأس تحت السطح وينفث فقاعات من الحلق أو الأنف. ثم تزأر بعض الأنواع بينما تصفع أنواع أخرى الماء بذيلها. تنتشر نوبات صفع الرأس بين أفراد المجموعة. يختلف الغرض من هذا السلوك، ويبدو أن له وظيفة اجتماعية، ويُستخدم أيضًا في التزاوج. [ 135 ] يُرهب الأفراد المهيمنون منافسيهم بالسباحة على السطح واستعراض ضخامة أجسامهم، بينما يستسلم الأفراد الخاضعون برفع رؤوسهم للأمام فوق الماء مع فتح الفكّين ثم الفرار إلى الأسفل. [ 48 ]
النمو والوفيات

تتعرض البيوض والصغار لمعدل وفيات مرتفع، وتواجه الأعشاش مخاطر الفيضانات والجفاف وارتفاع درجة الحرارة والحيوانات المفترسة. [ 48 ] تُعد الفيضانات سببًا رئيسيًا لفشل التماسيح في التكاثر بنجاح؛ إذ تغمر المياه الأعشاش، ويُحرم الأجنة النامية من الأكسجين، وتُجرف الصغار. [ 125 ] على الرغم من الرعاية الأمومية التي تتلقاها، غالبًا ما تُفقد البيوض والصغار بسبب الافتراس. [ 48 ] قد تهاجم الحيوانات المفترسة، سواء من الثدييات أو الزواحف، الأعشاش وتلتهم بيوض التماسيح. [ 141 ] [ 142 ] حتى بعد الفقس ووصول الصغار إلى الماء، تظل مُعرضة للخطر. [ 143 ]
إضافةً إلى الحيوانات المفترسة البرية، تتعرض صغار التماسيح لهجمات الأسماك في الماء. كما تُلحق الطيور بها أضرارًا بالغة، ومن غير المرجح أن تنجو التماسيح المشوهة. في شمال أستراليا، تبلغ نسبة بقاء صغار تماسيح المياه المالحة 25%، لكنها تتحسن مع كل عام من حياتها، لتصل إلى 60% بحلول السنة الخامسة. [ 48 ] معدلات الوفيات بين التماسيح غير البالغة والبالغة منخفضة، على الرغم من أنها تُفترس أحيانًا من قِبل القطط الكبيرة والثعابين . [ 141 ] [ 48 ] قد تقتل الأفيال وأفراس النهر التماسيح دفاعًا عن نفسها. [ 48 ] لا تزال السلطات غير متأكدة من مدى انتشار أكل لحوم الجنس الواحد بين التماسيح. لا تأكل التماسيح البالغة عادةً صغارها ، ولكن هناك بعض الأدلة على أن التماسيح غير البالغة تتغذى على الصغار، بينما قد تُفترس التماسيح غير البالغة من قِبل التماسيح البالغة. ويبدو أن التماسيح البالغة أكثر ميلًا لحماية الصغار، وقد تطرد التماسيح غير البالغة من مناطق التكاثر. قد يقتل ذكور تماسيح النيل المتنافسة بعضها البعض أحيانًا خلال موسم التزاوج. [ 141 ]
يعتمد نمو صغار التماسيح على وفرة الغذاء. تصل الحيوانات إلى النضج الجنسي عند طول معين، بغض النظر عن العمر. تصل تماسيح المياه المالحة إلى النضج عند طول 2.2-2.5 متر (7-8 أقدام) للإناث و 3 أمتار (10 أقدام) للذكور. أما تماسيح المياه العذبة الأسترالية فتستغرق عشر سنوات للوصول إلى النضج عند طول 1.4 متر (4 أقدام و7 بوصات) . وينضج تمساح الكيمان ذو النظارة في وقت أبكر، حيث يصل إلى طوله الكامل البالغ 1.2 متر (4 أقدام) في غضون أربع إلى سبع سنوات. [ 133 ] تستمر التماسيح في النمو طوال حياتها؛ ويستمر الذكور على وجه الخصوص في اكتساب الوزن مع تقدمهم في العمر، ولكن يكون ذلك في الغالب على شكل زيادة في محيط الجسم وليس في الطول. [ 144 ] يمكن أن تعيش التماسيح من 35 إلى 75 عامًا؛ [ 62 ] ويمكن تحديد عمرها من خلال حلقات النمو في عظامها. [ 133 ] [ 144 ]
الإدراك
تُعدّ التماسيح من بين أكثر الزواحف غير الطائرة تعقيدًا من الناحية الإدراكية. وقد أظهرت الدراسات الجنينية على السلويات النامية تشابهًا في بنية الدماغ الأمامي بين التماسيح والثدييات والطيور. [ 145 ] وبناءً على ذلك، تم اكتشاف العديد من السلوكيات التي كانت تُعتبر سابقًا حكرًا على الثدييات والطيور مؤخرًا لدى التماسيح. لوحظ استخدام بعض أنواع التماسيح للعصي والأغصان لجذب الطيور التي تبني أعشاشها، على الرغم من أن باحثين آخرين جادلوا بأن الغرض من عرض العصي، إن وُجد، يبقى غامضًا. [ 146 ] [ 147 ] كما لوحظ أن العديد من الأنواع تصطاد بشكل تعاوني ، حيث تقوم برعي الفريسة ومطاردتها. [ 131 ] وقد لوحظ اللعب ، أو النشاط الحرّ والدافع الذاتي للأفراد الصغار، في مناسبات عديدة لدى التماسيح في الأسر وفي البرية؛ إذ ينخرط صغار التماسيح الأمريكية والتماسيح بانتظام في اللعب بالأشياء واللعب الاجتماعي. [ 148 ] لا تُعدّ جميع السلوكيات الاجتماعية العليا متوطنة في هذه المجموعات التصنيفية؛ فقد وجدت دراسة أجريت عام 2023 على طائر التينامو وتماسيح أمريكية أن التماسيح لا يبدو أنها تُمارس أخذ المنظور البصري مثل الطيور. [ 149 ] وقد اقترح بعض الباحثين زيادة استخدام التماسيح كحيوانات اختبار في دراسات الإدراك المقارن. [ 150 ]
التفاعلات مع البشر
الهجمات
التماسيح حيوانات مفترسة انتهازية، وتكون في أشد حالات خطورتها في الماء وعلى الشواطئ. من المعروف أن العديد من أنواعها تهاجم البشر، وقد تفعل ذلك دفاعًا عن أراضيها أو أعشاشها أو صغارها؛ وتحدث هذه الهجمات إما عن غير قصد أثناء مهاجمة الحيوان لحيوانات أليفة كالكلاب، أو عمدًا بحثًا عن الطعام. تستطيع التماسيح الكبيرة اصطياد فرائس بحجم الإنسان أو أكبر. تشمل معظم البيانات المتعلقة بهذه الهجمات تمساح المياه المالحة ، وتمساح النيل ، وتمساح المستنقعات ، والتمساح الأمريكي ، والتمساح الأمريكي ، والكيمن الأسود . ومن الأنواع الأخرى التي تهاجم البشر غالبًا تمساح موريليه والكيمن ذو النظارة . [ 151 ]

تشير التقديرات إلى وقوع أكثر من ألف هجوم من تمساح النيل بين عامي 2010 و2020، كان ما يقرب من 70% منها مميتًا. [ 151 ] يُعتبر هذا النوع من أخطر الحيوانات المفترسة الكبيرة في أفريقيا، لا سيما لانتشاره الواسع وكثرة أعداده. فهو قادر على التسلل بسهولة إلى البشر أو الحيوانات الأليفة على ضفاف المياه. ويُعدّ الصيادون والمستحمون والرياضيون الذين يخوضون في الماء، بالإضافة إلى من يغسلون الملابس، أكثر عرضة للخطر. وبمجرد أن يمسك التمساح بالضحية ويسحبها إلى الماء، يصبح من غير المرجح أن تنجو. وتُظهر تحليلات الهجمات أن معظمها يحدث عندما يكون التمساح يحرس أعشاشه أو صغاره حديثة الفقس. [ 152 ]
تورطت تماسيح المياه المالحة في أكثر من 1300 هجوم على البشر بين عامي 2010 و2020، وكان ما يقرب من نصفها مميتًا. [ 151 ] قد تهاجم حيوانات بأحجام مختلفة البشر، لكن الذكور الكبيرة هي المسؤولة عمومًا عن الوفيات. تحتاج الحيوانات الكبيرة إلى فرائس كبيرة، والبشر يتمتعون بالحجم المناسب. كان معظم ضحايا هجمات تماسيح المياه المالحة في الماء، لكنها تحدث أحيانًا على اليابسة. تهاجم تماسيح المياه المالحة القوارب أحيانًا، لكنها لا تبدو عادةً وكأنها تستهدف ركابها. تحدث الهجمات عندما يتعدى إنسان على منطقة التمساح. [ 153 ] كانت تماسيح أمريكا مسؤولة عن 127 هجومًا مسجلًا بين عامي 2010 و2020، ستة منها فقط كانت مميتة. [ 151 ] تُعتبر التماسيح أقل عدوانية من تماسيح النيل وتماسيح المياه المالحة، [ 154 ] إلا أن ازدياد الكثافة السكانية في إيفرجليدز قد قرّب البشر والتماسيح من بعضها، مما زاد من خطر هجمات التماسيح. [ 151 ] [ 154 ]
الاستخدامات
تُصطاد التماسيح من أجل جلودها ولحومها وعظامها. ويُستخدم جلدها السميك في صناعة الحقائب والمعاطف والأحذية والمحافظ وغيرها. ويُشبه لحمها لحم الدجاج ، ويُعتقد أنه يُستخدم كمنشط جنسي . أما عظام التماسيح وأسنانها ورؤوسها المخللة فتُستخدم كتذكارات، بينما تُستخدم أنسجتها وسوائلها الأخرى في الطب التقليدي . وقد أُنشئت مزارع التماسيح لتلبية الطلب على منتجاتها؛ وتُدرج الأنواع التي تُربى في هذه المزارع ضمن الملحق الثاني لاتفاقية سايتس ، مما يسمح بالتجارة المنظمة. [ 155 ] [ 156 ] وأظهرت دراسة تناولت مزارع التماسيح الأمريكية أنها حققت مكاسب كبيرة في مجال الحفاظ على البيئة، كما انخفض صيد التماسيح البرية بشكل كبير. [ 157 ]
تُتاجر أنواع عديدة من التماسيح كحيوانات أليفة غريبة . تبدو جذابة في صغرها، لكن التماسيح لا تُعدّ حيوانات أليفة مناسبة؛ فهي تنمو لتصبح كبيرة الحجم، وتُشكّل خطراً، كما أن تربيتها مكلفة. مع تقدمها في السن، غالباً ما يتخلى أصحابها عن التماسيح الأليفة، وتوجد مجموعات برية من تماسيح الكايمان ذات النظارات في الولايات المتحدة وكوبا. وتفرض معظم الدول قوانين صارمة بشأن تربية هذه الزواحف. [ 158 ]
يحتوي دم التماسيح الأمريكية والقاطورات على ببتيدات ذات خصائص مضادة للبكتيريا ، ما قد يُسهم في تطوير أدوية مضادة للبكتيريا في المستقبل. [ 159 ] يُستخدم غضروف التماسيح المُرباة في المزارع في أبحاث تهدف إلى طباعة غضروف جديد ثلاثي الأبعاد للبشر، وذلك عن طريق مزج الخلايا الجذعية البشرية مع غضروف التمساح المُسال بعد إزالة البروتينات التي قد تُحفز جهاز المناعة البشري. [ 160 ]
حفظ
تعترف القائمة الحمراء للأنواع المهددة بالانقراض التابعة للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة بـ 26 نوعًا من التماسيح وتصنف 11 منها على أنها مهددة بالانقراض بما في ذلك: [ 161 ]
- الأنواع المهددة بالانقراض بشدة : التمساح الصيني، تمساح الفلبين، تمساح أورينوكو، تمساح سيامي، تمساح كوبي، تمساح أفريقي ذو خطم نحيل، وتمساح الغاريال.
- مهدد بالانقراض : التمساح الكاذب
- الأنواع المعرضة للخطر : التمساح الأمريكي، تمساح المستنقعات، والتمساح القزم.
يُعدّ النشاط البشري، بما في ذلك الصيد وتدمير الموائل، التهديد الرئيسي للتماسيح في جميع أنحاء العالم. ففي أوائل سبعينيات القرن الماضي، تم تداول أكثر من مليوني جلد تمساح بري، مما أدى إلى استنزاف غالبية أعداد التماسيح، وفي بعض الحالات إلى حافة الانقراض. ومنذ عام 1973، سعت اتفاقية سايتس إلى منع الاتجار بأجزاء الحيوانات المهددة بالانقراض، مثل جلود التماسيح. إلا أن هذا الأمر أثبت إشكاليته في ثمانينيات القرن الماضي، إذ كانت التماسيح منتشرة بكثرة في بعض مناطق أفريقيا، وتشكل خطراً على البشر، وكان صيدها قانونياً. وفي مؤتمر الأطراف في بوتسوانا عام 1983، دافع السكان المحليون المتضررون عن بيع الجلود التي تم صيدها بشكل قانوني، معتبرين ذلك أمراً معقولاً. وفي أواخر سبعينيات القرن الماضي، بدأت مزارع التماسيح في بلدان مختلفة، انطلاقاً من البيض المأخوذ من البرية. بحلول ثمانينيات القرن العشرين، تم إنتاج جلود التماسيح المستزرعة بأعداد كافية للحد بشكل كبير من التجارة غير المشروعة بالتماسيح البرية. وبحلول عام 2000، كانت جلود اثني عشر نوعًا من التماسيح، سواء تم صيدها بشكل قانوني من البرية أو من المزارع، تُتداول بين ثلاثين دولة، وكادت التجارة غير المشروعة أن تختفي تمامًا. [ 162 ]

كان التمساح الغاريال منتشراً تاريخياً على نطاق واسع في أنظمة الأنهار الرئيسية في الهند، ولكنه شهد انخفاضاً مزمناً في أعداده منذ عام 1943. وشملت التهديدات الرئيسية الصيد الجائر، والصيد العرضي ، وانسداد المياه بسبب السدود. [ 163 ] ولا يزال التمساح الغاريال مهدداً بمخاطر بيئية مثل المعادن الثقيلة والطفيليات الأولية . [ 164 ] وقد ثبت أن حماية الأعشاش من مفترسات البيض تزيد من أعدادها. [ 165 ] أما التمساح الصيني، فكان منتشراً تاريخياً على نطاق واسع في نظام نهر اليانغتسي الشرقي، ولكنه يقتصر حالياً على بعض المناطق في جنوب شرق آنهوي بسبب تجزئة الموائل وتدهورها. ويُعتقد أن أعداده في البرية لا توجد إلا في برك صغيرة متفرقة. وفي عام 1972، أعلنت الحكومة الصينية هذا النوع من الأنواع المهددة بالانقراض من الفئة الأولى، وحصل على أقصى قدر من الحماية القانونية. ومنذ عام 1979، أُنشئت برامج تربية في الأسر في الصين وأمريكا الشمالية، مما أدى إلى تكوين أعداد صحية منه في الأسر. [ 166 ] في عام 2008، أُعيد توطين تماسيح وُلدت في حديقة حيوان برونكس بنجاح في جزيرة تشونغ مينغ . [ 167 ] يُعدّ التمساح الفلبيني من أكثر أنواع التماسيح عرضةً للخطر؛ إذ أدّى الصيد الجائر وعادات الصيد المدمرة إلى انخفاض أعداده إلى حوالي 100 فرد بحلول عام 2009. وفي العام نفسه، أُطلق سراح 50 تمساحًا وُلدت في الأسر في البرية للمساعدة في زيادة أعدادها. ويُعدّ دعم السكان المحليين أمرًا بالغ الأهمية لبقاء هذا النوع. [ 168 ]
تعرض التمساح الأمريكي لانخفاض حاد في أعداده نتيجة الصيد وفقدان الموائل في جميع أنحاء نطاق انتشاره، مما يهدده بالانقراض. في عام 1967، أُدرج ضمن قائمة الأنواع المهددة بالانقراض، لكن هيئة الأسماك والحياة البرية الأمريكية ووكالات الحياة البرية في ولايات جنوب الولايات المتحدة تدخلت وعملت على إنقاذه. سمحت الحماية لهذا النوع بالتعافي، وفي عام 1987، رُفع من قائمة الأنواع المهددة بالانقراض. [ 169 ] في أستراليا، تعرض تمساح المياه المالحة للصيد الجائر، وانخفضت أعداده إلى 5% فقط من أعداده التاريخية في الإقليم الشمالي بحلول عام 1971. ومنذ ذلك الحين، مُنح هذا النوع حماية قانونية، وزادت أعداده بشكل كبير بحلول عام 2001. [ 48 ]
التصويرات الثقافية
في الأساطير والفولكلور
للتماسيح مكانة بارزة في روايات ثقافات مختلفة حول العالم، وربما ألهمت قصص التنانين . [ 170 ] في الديانة المصرية القديمة ، يُصوَّر كلٌّ من آميت، آكلة الأرواح غير المستحقة، وسوبك، إله القوة والحماية والخصوبة، برأسَي تمساح. ويعكس هذا نظرة المصريين القدماء إلى التمساح باعتباره مفترسًا مرعبًا وجزءًا مهمًا من النظام البيئي لنهر النيل. وكان التمساح أحد الحيوانات العديدة التي حَنَّطها المصريون . [ 171 ] كما ربطت شعوب غرب إفريقيا التماسيح بآلهة الماء . خلال إمبراطورية بنين ، رمزت التماسيح إلى قوة الأوبا ( الملك) وربطته بالأنهار المانحة للحياة. [ 172 ] وربما استُوحِيَ الليفياثان الموصوف في سفر أيوب من التمساح. [ 173 ] في أمريكا الوسطى ، كان لدى الأزتيك إلهٌ للخصوبة على هيئة تمساح يُدعى سيباكتلي، وكان يحمي المحاصيل. وفي أساطير الأزتيك ، يُقال إن إله الأرض تلالتيكوتلي يرتبط بـ"تمساح ضخم". كما عبد المايا آلهةً على هيئة تماسيح، واعتقدوا أن العالم قائم على ظهر تمساح يسبح. [ 174 ]
يُعدّ الغاريال أحد الحيوانات المحبوبة في الحكايات الشعبية الهندية. ففي إحدى القصص، تنشأ صداقة بين غاريال وقرد عندما يُقدّم القرد فاكهةً للغاريال، لكن هذه الصداقة تنتهي بعد أن يعترف الغاريال بمحاولته استدراج القرد إلى منزلٍ ليأكله. [ 175 ] وفي الحكايات الشعبية الأمريكية الأصلية والأمريكية الأفريقية، غالبًا ما يُقرن التمساح بأرنبٍ ماكر ، يُعرف باسم "برير رابيت" في القصص الأمريكية الأفريقية. [ 176 ] وتحكي إحدى قصص "زمن الأحلام " الأسترالية عن سلفٍ من التماسيح كان يمتلك النار لنفسه فقط، إلى أن سرق طائر قوس قزح أعواد إشعال النار للإنسان، ومن هنا جاء عيش التمساح في الماء. [ 177 ]
في الأدب والإعلام

وصف المؤرخون القدماء التماسيح منذ أقدم السجلات المكتوبة، مع أن أوصافهم غالبًا ما تتضمن قدرًا كبيرًا من التخمينات بقدر ما تتضمنه من ملاحظات. فقد وصف المؤرخ اليوناني القديم هيرودوت (حوالي 440 قبل الميلاد) التمساح بتفصيل دقيق، مع أن الكثير من وصفه كان خياليًا؛ إذ زعم أن التمساح كان يستلقي وفمه مفتوح ليسمح لطائر "تروكيلوس"، ربما كان زقزاقًا مصريًا ، بإزالة العلقات . [ 178 ] ووُصف التمساح في كتاب "روتشستر بيستاري" الذي يعود إلى أواخر القرن الثالث عشر ، والذي يستند إلى مصادر كلاسيكية، بما في ذلك كتاب " هيستوريا ناتوراليس" لبلينيوس (حوالي 79 ميلادي) [ 179 ] وكتاب "إتيمولوجيس " لإيسيدور الإشبيلي . [ 180 ] [ 181 ] قال إيزيدور إن التمساح سمي بهذا الاسم نسبةً إلى لونه الزعفراني (من اللاتينية croceus، أي "الزعفران")، ويمكن أن تقتله الأسماك ذات القمم المسننة التي تقطع بطنه الرخو. [ 182 ]
منذ نص "المكتبة" الذي كتبه فوتيوس الأول ملك القسطنطينية في القرن التاسع ، انتشرت أسطورة أن التماسيح تبكي على ضحاياها. [ 183 ] واكتسبت هذه القصة شهرة واسعة في عام 1400 عندما كتب الرحالة الإنجليزي جون ماندفيل وصفه لـ"الكوكودريل": [ 184 ]
في تلك البلاد [بلاد بريستر جون ] وفي جميع أنحاء الهند، يوجد عدد كبير من الثعابين الطويلة، وهي نوع من الأفاعي الطويلة، كما ذكرت سابقًا. وفي الليل تسكن في الماء، وفي النهار على الأرض، في الصخور والكهوف. ولا تأكل اللحم طوال فصل الشتاء، بل تنام كما في الحلم، كما تفعل الأفاعي. هذه الأفاعي تقتل البشر، وتأكلهم وهي تبكي؛ وعندما تأكل، تحرك الفك العلوي فقط، وليس السفلي، وليس لها لسان. [ 184 ]

لطالما كانت التماسيح شخصيات متكررة الظهور في قصص الأطفال، مثل قصة "التمساح الضخم " لرولد دال ( 1978) وقصة " البيضة الغريبة" لإميلي جرافيت (2008). [ 185 ] وتتضمن رواية " مغامرات أليس في بلاد العجائب " للويس كارول (1865) قصيدة " كيف حال التمساح الصغير؟ ". وفي رواية "بيتر وويندي" لجيمس ماثيو باري (1911)، يفقد الكابتن هوك يده بسبب تمساح. [ 186 ] وفي مجموعة قصص "هكذا" لرديارد كيبلينج (1902)، يستعيد طفل الفيل خرطومه بعد أن يسحب تمساح أنفه بقوة. [ 187 ]
في الأفلام والمسلسلات، غالبًا ما تُصوَّر التماسيح على أنها عوائق مائية خطيرة [ 188 ] أو على أنها وحوش مفترسة ، كما في أفلام الرعب مثل " مأكولًا حيًا" (1977)، و "التمساح" (1980)، و "بحيرة بلاسيد" (1999)، و "التمساح" (2000)، و "العصر البدائي " (2007)، و " الماء الأسود " (2007). [ 189 ] في فيلم "كروكودايل دندي" (1986)، استُمد لقب الشخصية الرئيسية، ميك دندي، من حادثة هجوم تمساح. [ 190 ] حاولت بعض الأعمال الإعلامية، مثل سلسلة ستيف إروين الوثائقية عن الحياة البرية "صائد التماسيح "، تصوير التماسيح بأسلوب أكثر إيجابية أو تثقيفية. [ 188 ]
مراجع
الاقتباسات
- ↑ شميدت، ك.ب. 1953. قائمة مرجعية للبرمائيات والزواحف في أمريكا الشمالية. الطبعة السادسة. الجمعية الأمريكية لعلم الأسماك والزواحف. شيكاغو، مطبعة جامعة شيكاغو.
- 1 2 أوين، ر. 1842. تقرير عن الزواحف الأحفورية البريطانية. الجزء الثاني. تقرير الجمعية البريطانية للعلوم المتقدمة. اجتماع بليموث. 1841: 60-240.
- 1 2 Wermuth, H. 1953. Systematik der Rezenten Krokodile. ميت. المصحف. برلين. المجلد. 29(2):275-514.
- ↑ Laurenti, JN 1768. عينة طبية، تعرض خلاصة الزواحف Emendatum cum Experimentis Circa Venena et Antidota Reptilium Austriacorum. جوان. توم. نوب. دي تراتيرن، فيينا.
- ↑ دندي، إتش إيه 1989. استخدام أسماء الفئات العليا للبرمائيات والزواحف. علم الحيوان المنهجي. المجلد 38 (4): 398-406، DOI 10.2307/2992405.
- 1 2 3 4 5 بروشو، سي. أ. (2003). "المناهج التطورية لدراسة تاريخ التماسيح". المراجعة السنوية لعلوم الأرض والكواكب . 31 (31): 357-397 . Bibcode : 2003AREPS..31..357B . doi : 10.1146/annurev.earth.31.100901.141308 . S2CID 86624124 .
- ↑ ليدل، هنري جورج؛ سكوت، روبرت (1901). "معجم وسيط يوناني-إنجليزي" . جامعة تافتس . تم الاطلاع عليه بتاريخ 22 أكتوبر 2013 .
- ↑ غوف، فيليب ب.، محرر. (1986). "التمساح". قاموس ويبستر الدولي الجديد الثالث . موسوعة بريتانيكا.
- ↑ كيلي، 2006. ص. 13.
- ↑ هاتشينسون، جون ر.؛ سبير، برايان ر.؛ ويدل، مات (2007). "الأركوصورات" . متحف علم الأحياء القديمة بجامعة كاليفورنيا . تم الاطلاع عليه بتاريخ 24 أكتوبر 2013 .
- ↑ سانت فلور، نيكولاس (16 فبراير 2017). "بعد أسوأ انقراض جماعي على وجه الأرض، انتعشت الحياة بسرعة، كما تشير الأحافير" . صحيفة نيويورك تايمز . تم الاطلاع عليه في 6 يوليو 2014 .
- ↑ إرميس، راندال ب.؛ نيسبيت، ستيرلينغ ج.؛ سويس، هانز-ديتر (يناير 2013). "التمساحيات المبكرة" . الجمعية الجيولوجية، لندن، منشورات خاصة . 379 (1): 275-302 . رمز Bibcode : 2013GSLSP.379..275I . doi : 10.1144/SP379.24 . ISSN 0305-8719 .
- ↑ كولبير، إدوين هاريس؛ بارنوم؛ برايس (1952). "زاحف من فصيلة السحالي الزائفة من أريزونا" . Archive.org . نشرة المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي . تم الاطلاع عليه في 7 يوليو 2024 .
- ↑ إيرميس، آر بي؛ نيسبيت، إس جيه؛ سويس، إتش-دي. (2013). "التمساحيات المبكرة". الجمعية الجيولوجية، لندن، منشورات خاصة . 379 (1): 275-302 . رمز Bibcode : 2013GSLSP.379..275I . doi : 10.1144/SP379.24 . S2CID 219190410 .
- ↑ لياردي، خوان مارتين؛ بول، دييغو؛ كلارك، جيمس ماثيو (2020). "تشريح جمجمة ألماداسوكوس فيغاري (أركوصوريا، كروكوديلومورفا) ومراجعة للتهوية القحفية في أصول كروكوديلومورفا" . مجلة التشريح . 237 (1): 48-73 . doi : 10.1111/joa.13171 . ISSN 0021-8782 . PMC 7309285. PMID 32227598 .
- ↑ روبنشتال، ألكسندر أ.؛ كلاين، مايكل د.؛ يي، هونغيو؛ شو، شينغ؛ كلارك، جيمس م. (14 يونيو 2022). " تشريح وعلاقات التمساحيات المبكرة المتفرعة Junggarsuchus sloani و Dibothrosuchus elaphros" . السجل التشريحي . 305 (10): 2463-2556 . doi : 10.1002/ar.24949 . ISSN 1932-8486 . PMC 9541040. PMID 35699105 .
- ↑ ستوبس، توماس ل.؛ بيرس، ستيفاني إي.؛ رايفيلد، إميلي ج.؛ أندرسون، فيليب إس إل (2013). "التباين المورفولوجي والبيوميكانيكي للأركوصورات من سلالة التماسيح بعد انقراض نهاية العصر الترياسي" (ملف PDF) . وقائع الجمعية الملكية ب . 280 20131940. doi : 10.1098/rspb.2013.1940 . PMC 3779340. PMID 24026826 .
- مارتن ، جيريمي إي.؛ بنتون، مايكل جيه . (2008). "المجموعات التاجية في تسمية الفقاريات: تصحيح تعريف التماسيح" . علم الأحياء المنهجي . 57 (1): 173-181 . doi : 10.1080/10635150801910469 . PMID 18300130 .
- ↑ بوفيتو، ص 28-29.
- ↑ بروشو، سي. أ. (2007). "تصنيف وعلاقات التطور الوراثي للتماسيح ذات الحوافر (بريستيشامبسيناي)". مجلة علم الحفريات الفقارية . 27 (3، ملحق): 53أ. doi : 10.1080/02724634.2007.10010458 . S2CID 220411226 .
- ↑ بروشو، كاليفورنيا؛ باريس، دي سي؛ غراندستاف، بي إس؛ دينتون، آر كيه جونيور؛ غالاغر، دبليو بي (2012). "نوع جديد من جنس بورالوسوكس (كروكوديليفورميس، يوسوشيا) من العصر الطباشيري المتأخر - العصر الباليوجيني المبكر في نيوجيرسي". مجلة علم الحفريات الفقارية . 32 (1): 105-116 . Bibcode : 2012JVPal..32..105B . doi : 10.1080/02724634.2012.633585 . S2CID 83931184 .
- ↑ ماتيوس، أوكتافيو؛ بويرتولاس-باسكوال، إدواردو؛ كالابيز، بيدرو م. (2018). "نوع جديد من التماسيح الحقيقية من العصر السينوماني (الطباشيري المتأخر) في البرتغال يكشف عن دلالات جديدة حول أصل التماسيح". المجلة الحيوانية لجمعية لينيان . 186 (2): 501-528 . doi : 10.1093/zoolinnean/zly064 . hdl : 10362/67793 .
- ↑ كوزمين، آي تي (2022). "بقايا التماسيح من العصر الطباشيري العلوي في آسيا الوسطى - دليل على وجود أحد أقدم التماسيح؟" . أبحاث العصر الطباشيري . 138 105266. Bibcode : 2022CrRes.13805266K . doi : 10.1016/j.cretres.2022.105266 . S2CID 249355618 .
- ↑ ريو، جوناثان ب.؛ مانيون، فيليب د. (6 سبتمبر 2021). "تحليل تطوري لمجموعة بيانات مورفولوجية جديدة يُلقي الضوء على التاريخ التطوري للتماسيح ويحل مشكلة الغاريال العالقة منذ زمن طويل" . PeerJ . 9 e12094 . doi : 10.7717/peerj.12094 . PMC 8428266. PMID 34567843 .
- ↑ دارليم، ج.؛ لي، م.س.ي.؛ والتر، ج.؛ رابي، م. (2022). "تأثير البيانات الجزيئية على الموقع التطوري لأقدم تمساح تاجي مفترض وعمر المجموعة" . رسائل علم الأحياء . 18 (2) 20210603. doi : 10.1098/rsbl.2021.0603 . PMC 8825999. PMID 35135314 .
- ^ بويرتولاس باسكوال، إدواردو؛ كوزمين، إيفان T.؛ سيرانو مارتينيز، أليخاندرو؛ ماتيوس ، أوكتافيو (2 فبراير 2023). "التشريح العصبي للتمساحي البرتغالي برتغالوسوكس أزينهاي من أواخر العصر الطباشيري في البرتغال" . مجلة التشريح . 242 (6): 1146-1171 . دوى : 10.1111/joa.13836 . ISSN 0021-8782 . بمك 10184551 . بميد 36732084 .
- 1 2 3 هيكلة، إي؛ غيتسي، J.؛ ناريتشانيا، أ. ميريديث، ر. راسلو، م. أرديما، مل . جنسن، E.؛ مونتاناري، س.؛ بروشو، سي؛ نوريل، م. أماتو ، ج. (27 أبريل 2021). "يسلط علم الحفريات القديمة الضوء على التاريخ التطوري للتمساح "ذو القرون" المنقرض في الهولوسين في مدغشقر، Voay Robustus" . بيولوجيا الاتصالات . 4 (1): 505. دوى : 10.1038 / s42003-021-02017-0 . ISSN 2399-3642 . بمك 8079395 . بميد 33907305 .
- ↑ موهلر، ب. ف.؛ ماكدونالد، أ. ت.؛ وولف، د. ج. (2021). "أولى بقايا التمساح الضخم دينوسوكس من تكوين مينيفي العلوي من العصر الطباشيري، نيو مكسيكو" . PeerJ . 9 e11302 . doi : 10.7717/peerj.11302 . PMC 8080887. PMID 33981505 .
- ↑ إيجيما م، تشياو ي، لين و، بينغ ي، يونيدا م، ليو ج (2022). "تمساح وسيط يربط بين نوعين من الغاريالات الموجودة من العصر البرونزي في الصين وانقراضه بفعل الإنسان" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 289 (1970) 20220085. doi : 10.1098/rspb.2022.0085 . PMC 8905159. PMID 35259993 .
- ↑ جوف، ستيفان؛ بارديه، ناتالي؛ جليل، نور الدين؛ سوبربيولا، خافيير بيريدا؛ بويا؛ بادا؛ أماغزاز، مبارك (2008). "أقدم تمساح أفريقي: علم الوراثة، والجغرافيا الحيوية القديمة، ومعدلات البقاء التفاضلية للزواحف البحرية عبر الحد الفاصل بين العصر الطباشيري والثلاثي" (ملف PDF) . مجلة علم الحفريات الفقارية . 28 (2): 409-421 . doi : 10.1671/0272-4634(2008)28 [ 409:TOACPP ] 2.0.CO ; 2 .
- ↑ ستوكديل، ماكسيميليان ت.؛ بنتون، مايكل ج. (7 يناير 2021). "العوامل البيئية المؤثرة في تطور حجم الجسم لدى الأركوصورات من سلالة التماسيح" . مجلة كوميونيكيشنز بيولوجي . 4 (1): 38. doi : 10.1038/s42003-020-01561-5 . ISSN 2399-3642 . PMC 7790829. PMID 33414557 .
- ↑ جيتسي، خورخي؛ أماتو، جي.؛ نوريل، إم.؛ دي سال، آر.؛ هاياشي، سي. (2003). "دعم مشترك لعودة النمط التصنيفي الكامل في التماسيح الغافية" (ملف PDF) . علم الأحياء المنهجي . 52 (3): 403-422 . doi : 10.1080/10635150309329 . PMID 12775528 .
- ↑ هوليداي، كيسي م.؛ غاردنر، نيكولاس م. (2012). فاركي، أندرو أ. (محرر). " تمساح جديد من فصيلة التمساحيات الحقيقية ذو غطاء جمجمي جديد وأهميته لأصل وتطور التمساحيات" . PLOS ONE . 7 (1) e30471. Bibcode : 2012PLoSO...730471H . doi : 10.1371/journal.pone.0030471 . PMC 3269432. PMID 22303441 .
- ↑ هارشمَن، ج.؛ هودلستون، سي. ج.؛ بولباك، ج. ب.؛ بارسونز، ت. ج.؛ براون، م. ج. (2003). "التماسيح الغارية الحقيقية والزائفة: دراسة تطورية للجينات النووية للتماسيح" . علم الأحياء المنهجي . 52 (3): 386-402 . doi : 10.1080/10635150309323 . PMID 12775527 .
- ↑ جيتسي، ج.؛ أماتو، ج. (2008). "التراكم السريع للدعم الجزيئي المتسق للعلاقات بين أجناس التماسيح". علم الوراثة الجزيئية والتطور . 48 (3): 1232-1237 . Bibcode : 2008MolPE..48.1232G . doi : 10.1016/j.ympev.2008.02.009 . PMID 18372192 .
- 1 2 3 4 5 6 7 إريكسون، جي إم؛ جينياك، بي إم؛ ستيبان، إس جيه؛ لابين، إيه كيه؛ فليت، كيه إيه؛ بروجين، جيه إيه؛ إينوي، بي دي؛ كليدزيك، دي؛ ويب، جي جيه دبليو (2012). كلايسينز، ليون (محرر). "رؤى حول بيئة التماسيح ونجاحها التطوري كما كُشِف عنها من خلال تجارب قوة العض وضغط الأسنان" . PLOS ONE . 7 (3) e31781. Bibcode : 2012PLoSO...731781E . doi : 10.1371/journal.pone.0031781 . PMC 3303775. PMID 22431965 .
- ↑ مايكل إس واي لي؛ آدم إم ييتس (27 يونيو 2018). "تحديد عمر الأطراف والتشابه المتقارب: التوفيق بين التباينات الجزيئية الضحلة للغاريال الحديث وأحافيرها الطويلة" . وقائع الجمعية الملكية ب . 285 (1881). doi : 10.1098/rspb.2018.1071 . PMC 6030529. PMID 30051855 .
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Grigg and Gans, pp. 326–327.
- ↑ غريغ وكيرشنر، ص 81-82.
- 1 2 3 4 5 6 كيلي، الصفحات 70-75.
- 1 2 3 هوتزيرمير، ص 7-10.
- 1 2 فارمر، سي جي؛ كارير، دي آر (2000). "الشفط الحوضي في التمساح الأمريكي ( Alligator mississippiensis )". مجلة علم الأحياء التجريبي . 203 (11): 1679-1687 . doi : 10.1242/jeb.203.11.1679 . PMID 10804158 .
- ↑ غريغ وجانز، ص 336.
- ↑ كيلي، د.أ. (2013). "تشريح القضيب وفرضيات وظيفة الانتصاب لدى التمساح الأمريكي ( Alligator mississippiensis ): انقلاب العضلات وانكماشها المرن". السجل التشريحي . 296 (3): 488-494 . doi : 10.1002/ar.22644 . PMID 23408539. S2CID 33816502 .
- ↑ هوتزيرمير، ص 18-19.
- ↑ غريغ وكيرشنر، ص 10، 24.
- ↑ خورخي مورينو-بيرنال (2007). "حجم وبيئة التماسيح العملاقة في أمريكا الجنوبية خلال العصر الميوسيني (أركوصوريا: كروكوديليا)" . مجلة علم الحفريات الفقارية . 27 (3 [ملحق]): A120. doi : 10.1080/02724634.2007.10010458 .
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 لانغ ، جيه دبليو (2002). "التماسيح". في هاليداي، تي؛ أدلر، ك. (محرران). موسوعة فايرفلاي للزواحف والبرمائيات . كتب فايرفلاي. ص 212-221 . ISBN 978-1-55297-613-5.
- ↑ فيش، إف إي (1984). "حركية السباحة التموجية لدى التمساح الأمريكي" (ملف PDF) . كوبيا . 1984 (4): 839-843 . doi : 10.2307/1445326 . JSTOR 1445326. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 21 أكتوبر 2013.
- 1 2 3 مازوتي، ص 43-46.
- ↑ سويس، ص 21.
- ↑ رايلي، إس إم؛ إلياس، جيه إيه (1998). "الحركة في تمساح المسيسيبي : التأثيرات الحركية للسرعة والوضعية وأهميتها لنموذج الانتقال من التمدد إلى الوقوف" (ملف PDF) . مجلة علم الأحياء التجريبي . 201 (18): 2559-2574 . doi : 10.1242/jeb.201.18.2559 . PMID 9716509 .
- ↑ كيلي، الصفحات 81-82.
- ↑ رينوس، س.؛ غاسك، ج.-ب.؛ بيلز، ف.ل.؛ ويكر، ر. (2002). "المشيات غير المتناظرة لصغار تماسيح جونستوني الأسترالية أثناء العدو" . مجلة علم الحيوان . 256 (3): 311-325 . doi : 10.1017/S0952836902000353 .
- ↑ غريغ وجانز، ص 329.
- ↑ غريغ وكيرشنر، ص 3.
- 1 2 كيلي، ص 68.
- ↑ هوتزيرمير، ص 13
- ↑ إريكسون، غريغوري م.؛ لابين، أ. كريستوفر؛ فليت، كينت أ. (2003). "تطور قوة العض لدى التمساح الأمريكي ( Alligator mississippiensis )" (ملف PDF) . مجلة علم الحيوان . 260 (3): 317-327 . doi : 10.1017/S0952836903003819 .
- 1 2 Grigg and Gans, pp. 227–228.
- ↑ غريغ وكيرشنر، ص 4.
- ١ ٢ نوير، راشيل (١٣ مايو ٢٠١٣). "حل لغز التمساح قد يساعد البشر على إعادة إنماء أسنانهم المفقودة" . Smithsonian.com . مؤرشف من الأصل في ٢٥ يونيو ٢٠١٣. تم الاطلاع عليه في ٤ نوفمبر ٢٠١٣ .
- ↑ ليبلانك، أ.ر.هـ؛ ريز، ر.ر. (2013). فيريو، لوران (محرر). "الرباط اللثوي، والملاط، والعظم السنخي في أقدم رباعيات الأطراف العاشبة، وأهميتها التطورية" . PLOS ONE . 8 (9) e74697. Bibcode : 2013PLoSO...874697L . doi : 10.1371/ journal.pone.0074697 . PMC 3762739. PMID 24023957 .
- ↑ وو، بينغ؛ وو، شياوشان؛ جيانغ، تينغ-شين؛ إلسي، روث م.؛ تمبل، برادلي ل.؛ دايفرز، ستيفن ج.؛ غلين، ترافيس س.؛ يوان، كو؛ تشين، مين-هوي؛ وايدليتز، راندال ب.؛ تشون، تشنغ-مينغ (2013). "بيئة متخصصة للخلايا الجذعية تُمكّن من التجديد المتكرر لأسنان التمساح" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 110 (22): E2009– E2018 . Bibcode : 2013PNAS..110E2009W . doi : 10.1073/pnas.1213202110 . PMC 3670376. PMID 23671090 .
- ↑ فليشمان، إل جيه؛ هاولاند، إتش سي؛ هاولاند، إم جيه؛ راند، إيه إس؛ دافنبورت، إم إل (1988). "التماسيح لا تُركّز تحت الماء". مجلة علم وظائف الأعضاء المقارن أ . 163 (4): 441-443 . doi : 10.1007/BF00604898 . PMID 3184006. S2CID 7222603 .
- ↑ إيمرلينغ، سي. أ. (2017). "رؤية الألوان لدى الأركيلوصورات، وفقدان العين الجدارية، واختناق النشاط الليلي لدى التماسيح". علم الأحياء الجزيئي والتطور . 34 (3): 666-676 . doi : 10.1093/molbev/msw265 . PMID 27940498 .
- ↑ كاسبرماير، ج. (2017). "كيف فقدت السلاحف والتماسيح العين "الثالثة" الجدارية وتكيفاتها المختلفة في رؤية الألوان". علم الأحياء الجزيئي والتطور . 34 (3): 776-777 . doi : 10.1093/molbev/msw290 . PMID 28201776 .
- ↑ غو، ج؛ تشي، هـ؛ تشانغ، ل؛ سونغ، س؛ روسيتر، س. ج؛ ليو، ي (2023). " التحولات التطورية المتقاربة في إطلاق الرودوبسين الشبكي تفسر مجموعات الأوبسين المشتركة في الثدييات البيوضة والتماسيح" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 290 (1996). doi : 10.1098/rspb.2023.0530 . PMC 10089720. PMID 37040807 .
- ↑ غريغ وجانز، ص 335.
- ↑ ويفر، إي جي (1971). "السمع عند التماسيح" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 68 (7): 1498-1500 . Bibcode : 1971PNAS...68.1498W . doi : 10.1073 / pnas.68.7.1498 . JSTOR 60727. PMC 389226. PMID 5283940 .
- ↑ لي، هـ؛ ستاكسانغ، ك؛ هوديك، م؛ ميلكرسون، ك.ج؛ راسك-أندرسن، م؛ راسك-أندرسن، هـ (2022). "تجديد العضو السمعي في التماسيح القزمة الكوبية والأفريقية ( Crocodylus rhombifer و Osteolaemus tetraspis ) : هل يمكننا أن نتعلم من التمساح كيفية استعادة سمعنا؟" . مجلة فرونتيرز في بيولوجيا الخلية والتطور . 12. doi : 10.3389/fcell.2022.934571 . PMC 9289536. PMID 35859896 .
- ↑ جورج، آي دي؛ هوليداي، سي إم (2013). "مورفولوجيا العصب ثلاثي التوائم في تمساح المسيسيبي وأهميتها للإحساس الوجهي وتطوره لدى التمساحيات" . السجل التشريحي . 296 (4): 670-680 . doi : 10.1002/ar.22666 . PMID 23408584. S2CID 2858794 .
- ↑ هانسن، أ. (2007). "الخلايا الشمية والخلايا الكيميائية الحسية المنفردة: نظامان كيميائيان حسيان مختلفان في تجويف الأنف لدى التمساح الأمريكي، Alligator mississippiensis " . مجلة BMC لعلم الأعصاب . 8 64. doi : 10.1186/1471-2202-8-64 . PMC 1950884. PMID 17683564 .
- ↑ غانز، سي.؛ كلارك، ب. (1976). "دراسات حول تهوية تمساح كايمان (التماسيح: الزواحف)" (ملف PDF) . علم وظائف الجهاز التنفسي . 26 (3): 285-301 . doi : 10.1016/0034-5687(76)90001-3 . hdl : 2027.42/21779 . PMID 951534 .
- ↑ بوتيريل، جيه إف؛ سولي، جيه تي (2006). "مورفولوجيا الصمام الحلقي لتمساح النيل، Crocodylus niloticus (لورينتي، 1768)". مجلة علم التشكل . 267 (8): 924-939 . doi : 10.1002/jmor.10448 . PMID 16634086. S2CID 21995436 .
- ↑ فيرث، بي تي؛ كريستيان، كيه إيه؛ بيلان، آي؛ كيناواي، دي جيه (2009). "إيقاعات الميلاتونين في تمساح المياه العذبة الأسترالي (Crocodylus johnstoni): هل هو زاحف يفتقر إلى الغدة الصنوبرية؟". مجلة علم وظائف الأعضاء المقارن ب . 180 (1): 67-72 . doi : 10.1007 / s00360-009-0387-8 . PMID 19585125. S2CID 25882439 .
- ↑ غريغ وكيرشنر، ص 83.
- ↑ أليباردي، ل؛ توني، م (2006). "الجوانب الكيميائية الخلوية والكيميائية الحيوية والجزيئية لعملية التقرن في بشرة حراشف الزواحف". التقدم في علم الأنسجة والكيمياء الخلوية . 40 (2): 73-134 . doi : 10.1016/j.proghi.2006.01.001 . PMID 16584938 .
- ↑ غريغ وكيرشنر، ص 85.
- ↑ ميلينكوفيتش، إم سي؛ مانوكيان، إل؛ ديبري، إيه؛ دي-بوي، إن؛ مارتن، إس؛ سينغ، دي؛ لامبرت، دي؛ زويكر، إم. (2013). "حراشف رأس التمساح ليست وحدات نمو، بل تنشأ من تشقق فيزيائي" . مجلة ساينس . 339 (6115): 78-81 . Bibcode : 2013Sci...339...78M . doi : 10.1126/science.1226265 . PMID 23196908. S2CID 6859452 .
- ↑ سكوت، سي. (2004). الحيوانات المهددة بالانقراض في فلوريدا وموائلها . مطبعة جامعة تكساس. ص 213. ISBN 978-0-292-70529-6.
- ↑ جانيس، سي إم؛ ديفلين، ك؛ وارين، دي إي؛ ويتزمان، إف (2012). "العظم الجلدي في رباعيات الأطراف المبكرة: فرضية فسيولوجية قديمة للتكيف مع حموضة الأرض" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 279 (1740): 3035-3040 . doi : 10.1098/rspb.2012.0558 . PMC 3385491. PMID 22535781 .
- ↑ جاكسون، ك.؛ بتلر، د.ج.؛ يوسون، ج.هـ. (1996). "مورفولوجيا وبنية دقيقة لأعضاء حسية جلدية محتملة في تمساح المياه المالحة ( Crocodylus porosus )" (ملف PDF) . مجلة المورفولوجيا . 229 (3): 315-324 . doi : 10.1002 / (SICI)1097-4687(199609)229:3 < 315::AID-JMOR6 > 3.0.CO ; 2-X . PMID 29852587. S2CID 43827650. مؤرشف من النسخة الأصلية (ملف PDF) في 21 أكتوبر 2013.
- ↑ كيلي، الصفحات 84-85.
- ↑ ميرشانت، مارك؛ هيل، آمبر؛ بروجين، جين؛ هاربسمير، كورت؛ آدامز، كوليت (2018). " تُغير التماسيح لون جلدها استجابةً لظروف اللون البيئية" . التقارير العلمية . 8 (1): 6174. Bibcode : 2018NatSR...8.6174M . doi : 10.1038/s41598-018-24579-6 . ISSN 2045-2322 . PMC 5906620. PMID 29670146 .
- 1 2 3 Grigg and Gans, pp. 331–332.
- 1 2 أكسلسون، م.؛ فرانكلين، س. إي.؛ لوفمان، س. أو.؛ نيلسون، س.؛ جريج، ج. س. (1996). "دراسة تشريحية ديناميكية لتحويل الدم القلبي في التماسيح باستخدام تنظير الأوعية الدموية عالي الدقة" (ملف PDF) . مجلة علم الأحياء التجريبي . 199 (الجزء 2): 359-365 . doi : 10.1242/jeb.199.2.359 . PMID 9317958 .
- ↑ فرانكلين، سي إي؛ أكسلسون، إم . (2000). "علم وظائف الأعضاء: صمام قلب يتم التحكم فيه بنشاط". مجلة نيتشر . 406 (6798): 847-848 . Bibcode : 2000Natur.406..847F . doi : 10.1038/35022652 . PMID 10972278. S2CID 4374046 .
- ↑ ميليوس، س. (2000). "صمامات مسننة تتحكم في قلوب التماسيح" . أخبار العلوم . 158 (9): 133. doi : 10.2307/3981407 . JSTOR 3981407 .
- ↑ فارمر، سي جي؛ أوريونا، تي جيه؛ أولسن، دي بي؛ ستينبليك، إم؛ ساندرز، كيه. (2008). "التحويلة من اليمين إلى اليسار لدى التماسيح تخدم عملية الهضم" . علم وظائف الأعضاء والكيمياء الحيوية للحيوان . 81 ( 2): 125-137 . doi : 10.1086/524150 . PMID 18194087. S2CID 15080923 .
- ↑ كيلي، ص 78.
- ↑ كومياما، ن.هـ؛ ميازاكي، ج.؛ تامي، ج.؛ ناغاي، ك. (1995). "نقل تأثير ألوستيري فريد من التمساح إلى هيموجلوبين الإنسان". مجلة نيتشر . 373 (6511): 244-246 . Bibcode : 1995Natur.373..244K . doi : 10.1038/373244a0 . PMID: 7816138. S2CID : 4234858 .
- ↑ فارمر، سي جي؛ ساندرز، ك . (2010). "تدفق الهواء أحادي الاتجاه في رئتي التماسيح" (ملف PDF) . مجلة ساينس . 327 (5963): 338-340 . رمز Bibcode : 2010Sci...327..338F . doi : 10.1126/science.1180219 . PMID 20075253. S2CID 206522844. مؤرشف من النسخة الأصلية (ملف PDF) بتاريخ 24 يونيو 2016. تم الاطلاع عليه بتاريخ 21 أكتوبر 2013 .
- ↑ شاخنر، إي آر؛ هاتشينسون، جيه آر؛ فارمر، سي . (2013). "التشريح الرئوي في تمساح النيل وتطور تدفق الهواء أحادي الاتجاه في الأركوصورات" . PeerJ . 1 e60. doi : 10.7717/peerj.60 . PMC 3628916. PMID 23638399 .
- 1 2 أوريونا، تي جيه؛ فارمر، سي جي (2008). "تجنيد العضلة الحجابية، والعضلة الإسكيوبوبية، وعضلات تنفسية أخرى للتحكم في حركة الانحناء والدوران لدى التمساح الأمريكي ( Alligator mississippiensis )" . مجلة علم الأحياء التجريبي . 211 (7): 1141-1147 . doi : 10.1242/jeb.015339 . PMID 18344489 .
- ↑ مونز، إس إل؛ أويركوفيتش، تي؛ أندروارثا، إس جيه؛ فرابيل، بي بي (2012). "الدور المساعد لعضلة الحجاب الحاجز في تهوية الرئة لدى تمساح المياه المالحة (Crocodylus porosus )" . مجلة علم الأحياء التجريبي . 215 (5): 845-852 . doi : 10.1242/jeb.061952 . PMID 22323207 .
- ↑ رايت، جيه سي؛ كيرشنر، دي إس (1987). "التناسب النسبي لحجم الرئة أثناء الغمر الطوعي في تمساح المياه المالحة Crocodylus porosus " (ملف PDF) . مجلة علم الأحياء التجريبي . 130 (1): 433-436 . doi : 10.1242/jeb.130.1.433 .
- ↑ "حقائق مائية: التماسيح" . حوض أسماك فانكوفر. مؤرشف من الأصل في 16 فبراير 2018. تم الاطلاع عليه في 16 فبراير 2018 .
- ↑ ويب، غراهام؛ مانوليس، تشارلي (2009). الدليل الأخضر لتماسيح أستراليا (ملف PDF) . نيو هولاند. ص 45. ISBN 978-1-74110-848-4تمت أرشفة هذا الملف من النسخة الأصلية (PDF) في 4 أكتوبر 2009.
- 1 2 راسل، أنتوني ب.؛ باور، آرون م. (2020). "التصويت لدى الزواحف غير الطائرة الموجودة حاليًا: نظرة عامة شاملة على النطق والجهاز الصوتي" . السجل التشريحي: التطورات في علم التشريح التكاملي وعلم الأحياء التطوري . 304 (7): 1478-1528 . doi : 10.1002/ar.24553 . PMID 33099849. S2CID 225069598 .
- ↑ كابشو، غريس؛ ويليس، كاتي ل.؛ هان، داوي؛ بيرمان، هيلاري س. (2020). "إنتاج الزواحف للأصوات وإدراكها". في: روزنفيلد، شيريل س.؛ هوفمان، فراوك (محرران). التنظيم العصبي الصماوي لأصوات الحيوانات . دار النشر الأكاديمية. ص 101-118 . ISBN 978-0-12-815160-0.
- 1 2 ريد، ت.؛ زيهينغ، ل.؛ توكودا، إ. ت.؛ فارمر، س. ج. (2015). "التشكل الوظيفي لحنجرة التمساح المسيسيبي وآثاره على إنتاج الصوت" . مجلة علم الأحياء التجريبي . 218 (7): 991-998 . doi : 10.1242/jeb.117101 . PMID 25657203 .
- ↑ ريد، ت؛ توكودا، إ.ت؛ فارمر، س.ج (2011). "التحكم في ضغط ما تحت المزمار والتردد الأساسي في نداءات التواصل لدى صغار تمساح المسيسيبي" . مجلة علم الأحياء التجريبي . 214 (الجزء 18): 3082-3095 . doi : 10.1242/jeb.051110 . PMC 3160820. PMID 21865521 .
- ↑ مازوتي، ص 54.
- ↑ وانغ، مين؛ تشو، تشونغهي؛ سوليفان، كورين (مايو 2016). "طائر من فصيلة إينانتيورنيثين آكل للأسماك من العصر الطباشيري المبكر في الصين يقدم دليلاً على خصائص الجهاز الهضمي للطيور الحديثة" . علم الأحياء الحالي . 26 (9): 1170-1176 . رمز Bibcode : 2016CBio...26.1170W . doi : 10.1016/j.cub.2016.02.055 . PMID 27133872 .
- ↑ فارمر، سي جي؛ أوريونا، تي جيه؛ أولسن، دي بي؛ ستينبليك، إم؛ ساندرز، كيه. (2008). "التحويلة من اليمين إلى اليسار لدى التماسيح تخدم عملية الهضم" . علم وظائف الأعضاء والكيمياء الحيوية الحيوانية . 81 (2): 125-137 . doi : 10.1086/524150 . ISSN 1522-2152 . PMID 18194087 .
- ↑ تريسي، سي آر؛ ماكوورتر، تي جيه؛ جينجر، سي إم؛ ستارك، جيه إم؛ ميدلي، بي؛ مانوليس، إس سي؛ ويب، جي جيه دبليو؛ كريستيان، كيه إيه (ديسمبر 2015). "تتمتع التماسيح الأمريكية والقاطورات بامتصاص عالٍ للعناصر الغذائية عبر الخلايا، لكنها تختلف في مورفولوجيا ووظائف الجهاز الهضمي" . علم الأحياء التكاملي والمقارن . 55 (6): 986-1004 . doi : 10.1093/icb/icv060 . ISSN 1540-7063 . PMID 26060211 .
- ↑ غارنيت، إس تي (1986). "الأيض وبقاء تماسيح مصبات الأنهار الصائمة". مجلة علم الحيوان . 208 (4): 493-502 . doi : 10.1111/j.1469-7998.1986.tb01518.x .
- 1 2 مازوتي، ص 48-51.
- ↑ غريغ وجانز، ص 330.
- ↑ مازوتي، فرانك ج؛ دونسون، ويليام أ. (1989). "التنظيم الأسموزي في التماسيح" . عالم الحيوان الأمريكي . 29 (3): 903-920 . doi : 10.1093/icb/29.3.903 . JSTOR 3883493 .
- 1 2 3 4 مازوتي، ص 52-55.
- 1 2 3 4 5 Grigg and Gans, pp. 333–334.
- ↑ نيفاريز، ج. (2009). "التماسيح" . دليل ممارسات الحيوانات الأليفة الغريبة : 112-135 . doi : 10.1016/B978-141600119-5.50009-3 . ISBN 978-1-4160-0119-5. PMC 7152205 .
- 1 2 3 4 ألكالا ودي-لياكو، ص 136-139.
- ↑ ميد، جيم آي؛ ستيدمان، ديفيد دبليو؛ بيدفورد، ستيوارت إتش؛ بيل، كريستوفر جيه بيل؛ سبريجز، ماثيو (2002). "تمساح ميكوسوشين منقرض جديد من فانواتو، جنوب المحيط الهادئ" ( ملف PDF) . كوبيا . 2002 ( 3 ): 632-641 . doi : 10.1643/0045-8511(2002)002 [ 0632:nemcfv ] 2.0.co ; 2. JSTOR 1448145. S2CID 86065169 .
- ↑ "موطن التماسيح | أين تعيش التماسيح؟" . tracker.cci.fsu.edu . مؤرشف من الأصل في 25 يوليو 2017. تم الاطلاع عليه في 25 سبتمبر 2015 .
- 1 2 روس، ص 68.
- ↑ روس، ص 65.
- ↑ راوه، م.؛ فراي، إ.؛ بيمبرتون، د.س.؛ روسمان، ت. (1999). "التماسيح الأحفورية من تكوين بينونة في أواخر العصر الميوسيني بإمارة أبوظبي، الإمارات العربية المتحدة: علم العظام وعلم البيئة القديمة". في: وايبرو، ب.ج.؛ هيل، أ. (محرران). الفقاريات الأحفورية في الجزيرة العربية . نيو هيفن: مطبعة جامعة ييل. ص 163-185 . ISBN 978-0-300-07183-2.
- ↑ ألكالا ودي-لياكو، ص 141.
- ^ بريتو، جي سي؛ مارتينيز-فريريا، ف. سييرا، ف. سيليرو ، ن. تاروسو، ف (2011). "التماسيح في الصحراء الكبرى: تحديث للتوزيع والموائل والحالة السكانية لتخطيط الحفظ في موريتانيا" . بلوس واحد . 6 (2) هـ14734. بيب كود : 2011PLoSO...614734B . دوى : 10.1371/journal.pone.0014734 . بمك 3045445 . بميد 21364897 .
- ↑ ألكالا ودي-لياكو، ص 144-146.
- ↑ دينيتس، فلاديمير؛ بريتون، آدم؛ شيرلي، ماثيو (2013). "سلوك التسلق لدى التماسيح الموجودة" (ملف PDF) . ملاحظات علم الزواحف . 7 : 3-7 .
- 1 2 ألكالا ودي-لياكو، ص 148.
- 1 2 بولي، ص 76-80.
- ↑ بلات، إس جي؛ إلسي، آر إم؛ ليو، إتش؛ رينووتر، تي آر؛ نيفونغ، جي سي؛ روزنبلات، إيه إي؛ هيثاوس، إم آر؛ مازوتي، إف جيه (2013). "التغذي على الفاكهة ونشر البذور بواسطة التماسيح: شكلٌ مُغفلٌ من أشكال انتشار البذور بواسطة السوروشوري؟" . مجلة علم الحيوان . 291 (2): 87-99 . doi : 10.1111/jzo.12052 .
- 1 2 3 Grigg and Gans, pp. 229–330.
- 1 2 بولي، ص 88-91.
- ↑ فيش، إف إي؛ بوستيك، إس إيه؛ نيكاسترو، إيه جيه؛ بينيسكي، جيه تي (2007). "لفة الموت للتمساح: ميكانيكا التغذية باللف في الماء" . مجلة علم الأحياء التجريبي . 210 (16): 2811-2818 . doi : 10.1242/jeb.004267 . PMID 17690228. S2CID 8402869 .
- 1 2 دينيتس، ف. (2014). "التنسيق والتعاون الظاهر في صيد التماسيح التعاوني". علم السلوك وعلم البيئة والتطور . 27 (2): 244-250 . doi : 10.1080/03949370.2014.915432 . S2CID 84672219 .
- ↑ غريغ وكيرشنر، ص 220.
- 1 2 3 4 كيلي، الصفحات 86-88.
- ↑ لانس، إس إل؛ توبيرفيل، تي دي؛ ديوك، إل؛ هولز-شيتينجر، سي؛ تروسكلير الثالث، بي إل؛ إلسي، آر إم؛ جلين، تي سي (2009). "تعدد الأبوة على مدى سنوات متعددة وولاء الشريك في التمساح الأمريكي، Alligator mississippiensis " . علم البيئة الجزيئية . 18 (21): 4508-4520 . Bibcode : 2009MolEc..18.4508L . doi : 10.1111/j.1365-294X.2009.04373.x . PMID 19804377. S2CID 36102698 .
- 1 2 3 4 5 6 لانج، ص 104-109.
- 1 2 غانز، كارل (1996). "نظرة عامة على رعاية الوالدين لدى الزواحف". التقدم في دراسة السلوك . 25 : 153. doi : 10.1016/s0065-3454(08)60332-0 . ISBN 978-0-12-004525-9.
- ↑ كيلي، الصفحات 89-91.
- ↑ ثوربيارنارسون، ج. ب. (1994). "علم البيئة التكاثرية لتمساح الكايمان ذي النظارة ( Caiman crocodilus ) في سهول يانوس الفنزويلية". كوبيا . 1994 (4): 907-919 . doi : 10.2307/1446713 . JSTOR 1446713 .
- ↑ فليت، ك.أ. (1989). "العروض الاجتماعية للتمساح الأمريكي ( Alligator mississippiensis )" . عالم الحيوان الأمريكي . 29 (3): 1019-1031 . doi : 10.1093/icb/29.3.1019 .
- ^ مارتن، BGH. بيلايرز، أ.د. (1977). "الفضلات النارلية والفقاعة الجناحية للجاريال، غافياليس جانجيتيكوس (التمساح)". مجلة علم الحيوان . 182 (4): 541-558 . دوى : 10.1111/j.1469-7998.1977.tb04169.x .
- 1 2 3 بولي وروس، ص 94-101.
- ↑ هانت، ر. هوارد؛ أوجدن، جاكلين ج. (1991). "جوانب مختارة من بيئة تعشيش التماسيح الأمريكية في مستنقع أوكيفينوكي". مجلة علم الزواحف . 25 (4): 448-453 . doi : 10.2307/1564768 . JSTOR 1564768 .
- ↑ كيلي، ص 91.
- 1 2 هوتزيرمير، ص 31.
- ↑ بريتز، إم بي (1 ديسمبر 2015). " دماغ التمساح الأمامي: التطور والنمو" . علم الأحياء التكاملي والمقارن . 55 (6): 949-961 . doi : 10.1093/icb/icv003 . ISSN 1540-7063 . PMC 4652036. PMID 25829019 .
- ↑ دينيتس، ف؛ بروجين، ج. س؛ بروجين، ج. د (2013). "التماسيح تستخدم الأدوات للصيد". علم السلوك، وعلم البيئة، والتطور . 27 : 74-78 . doi : 10.1080/03949370.2013.858276 . S2CID 84655220 .
- ↑ روزنبلات، آدم إي؛ جونسون، أليسا (26 نوفمبر 2019). "اختبار تجريبي لسلوك التمساح في عرض العصا" . علم السلوك وعلم البيئة والتطور . 32 (3): 218-226 . doi : 10.1080/03949370.2019.1691057 . ISSN 0394-9370 .
- ↑ دينيتس، فلاديمير (ديسمبر 2023). "سلوك اللعب لدى الفقاريات ذات الدم البارد" . مراجعات علم الأعصاب والسلوك الحيوي . 155 105428. doi : 10.1016/j.neubiorev.2023.105428 . PMID 37863279 .
- ↑ زيتراغ، كلوديا؛ ريبر، ستيفان أ.؛ أوسفاث، ماتياس (19 مايو 2023). "تتبع النظرات في الأركوصورات - التماسيح وطيور الباليوغناث تشير إلى أصل الديناصورات في أخذ المنظور البصري" . ساينس أدفانسز . 9 (20) eadf0405. Bibcode : 2023SciA....9F.405Z . doi : 10.1126/sciadv.adf0405 . ISSN 2375-2548 . PMC 10198628. PMID 37205749 .
- ↑ دودي، ج. شون؛ بورغاردت، غوردون م.؛ دينيتس، فلاديمير (فبراير 2013). هاوبر، م. (محرر). "كسر ثنائية الاجتماعي-غير الاجتماعي: دور الزواحف في أبحاث السلوك الاجتماعي للفقاريات؟" . علم السلوك . 119 (2): 95-103 . Bibcode : 2013Ethol.119...95D . doi : 10.1111/eth.12047 .
- 1 2 3 4 5 "هجمات التماسيح" . مجموعة خبراء التماسيح التابعة للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة . تم الاطلاع عليه بتاريخ 3 فبراير 2013 .
- ↑ بولي، هاينز وشيلد، ص 174-177.
- ↑ كالديكوت، ديفيد جي إي؛ كروسر، ديفيد؛ مانوليس، تشارلي؛ ويب، غراهام؛ بريتون، آدم (2005). "هجوم التماسيح في أستراليا: تحليل لانتشاره ومراجعة لأمراض وإدارة هجمات التماسيح بشكل عام" . طب البرية والبيئة . 16 (3): 143-159 . doi : 10.1580/1080-6032(2005)16 [ 143 :CAIAAA ] 2.0.CO ; 2. PMID 16209470 .
- 1 2 كيلي، ص 61-62.
- ↑ غريغ وكيرشنر، ص 591.
- ↑ "فهم اتفاقية سايتس: الملحق الثاني لاتفاقية سايتس يدعم الاستخدام المستدام" (ملف PDF) . هيئة الأسماك والحياة البرية الأمريكية . تم الاطلاع عليه بتاريخ 9 أكتوبر 2024 .
- ↑ مويل، بريندان (2013). "حماية تتجاوز المظهر الخارجي: تربية التماسيح". التنوع البيولوجي والحفظ . 22 (8): 1663-1677 . Bibcode : 2013BiCon..22.1663M . doi : 10.1007/s10531-013-0501-9 . S2CID 13857179 .
- ↑ كيلي، الصفحات 208-211.
- ↑ أفاستي، أميتاب (7 أبريل 2008). "دم التمساح قد يؤدي إلى مضادات حيوية جديدة فعالة" . ناشيونال جيوغرافيك . تم الاطلاع عليه بتاريخ 20 نوفمبر 2014 .
{{cite magazine}}: CS1 maint: deprecated archiveal service ( link ) - ↑ هندري، م (6 أغسطس 2018). "يقول الباحثون إن غضروف التمساح يحمل مفتاح مستقبل إصلاح المفاصل البشرية" . أخبار ABC . تم الاطلاع عليه في 9 أكتوبر 2024 .
- ↑ "حالة الحفظ" . مجموعة أخصائيي التماسيح . تم الاطلاع عليه بتاريخ 10 أكتوبر 2024 .
- ↑ آدامز، ويليام م. (2004). ضد الانقراض: قصة الحفاظ على البيئة . إيرث سكان. الصفحات 197-201 . ISBN 978-1-84407-056-5.
- ↑ لانغ، ج.؛ تشوفين، س.؛ روس، ج.ب. (2019). " Gavialis gangeticus " . القائمة الحمراء للأنواع المهددة بالانقراض التابعة للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة . 2019 e.T8966A149227430. doi : 10.2305/IUCN.UK.2019-1.RLTS.T8966A149227430.en .
- ↑ ويتاكر، ر.؛ باسو، د.؛ هوتزيرماير، ف. (2008). "تحديث حول نفوق التماسيح الغارية الجماعي في محمية شامبال الوطنية" (ملف PDF) . نشرة مجموعة أخصائيي التماسيح . 27 (1): 4-8 .
- ^ شوكلا ، نيها (10 يونيو 2013). "ارتفاع عدد سكان غاريال في شامبال" . تايمز أوف إنديا . تم الاسترجاع 7 فبراير 2014 .
{{cite news}}: CS1 maint: deprecated archiveal service ( link ) - ↑ هونغ شينغ، جيانغ. "التمساح الصيني Alligator sinensis " (ملف PDF) . الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة . تم الاطلاع عليه بتاريخ 29 نوفمبر 2013 .
- ↑ ساوتنر، ستيفن؛ ديلاني، جون (18 يوليو 2009). "تماسيح مهددة بالانقراض بشدة، ولدت وترعرعت في حديقة حيوان برونكس التابعة لجمعية الحفاظ على الحياة البرية، تتكاثر الآن في البرية الصينية" . جمعية الحفاظ على الحياة البرية . تم الاطلاع عليه بتاريخ 29 نوفمبر 2013 .
- ↑ فان ويرد، ميرلين (22 ديسمبر 2009). "الفخر المحلي يُعزز وضع التماسيح المُهددة بالانقراض" . أخبار الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة. مؤرشف من الأصل في 3 ديسمبر 2013. تم الاطلاع عليه في 29 نوفمبر 2013 .
- ↑ "التمساح الأمريكي Alligator mississippiensis " (ملف PDF) . هيئة الأسماك والحياة البرية الأمريكية. 1 فبراير 2008. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 29 أبريل 2017. تم الاطلاع عليه في 3 سبتمبر 2012 .
- ↑ كيلي، ص 41.
- ↑ كيلي، الصفحات 49-50.
- ↑ وايلي، ص 46، 51.
- ↑ وايلي، ص 28.
- ↑ كيلي، الصفحات 58-59.
- ↑ كيلي، الصفحات 45-46.
- ↑ كيلي، ص 62.
- ↑ وايلي، ص 120-121.
- ↑ هيرودوت . التواريخ (الكتاب الثاني، الفصل 68 ).
- ↑ بليني الأكبر . "8". التاريخ الطبيعي . ص 37-38 .
- ↑ إيزيدور الإشبيلي. "12.6". أصول الكلمات . ص 19-20 .
- ↑ ماكولوتش، فلورنس (1960). كتب الحيوانات اللاتينية والفرنسية في العصور الوسطى . تشابل هيل: مطبعة جامعة نورث كارولينا. الصفحات 22، 28-29 .
- ↑ بارني، ستيفن أ.؛ لويس، دبليو جيه؛ بيتش، جيه إيه؛ بيرغوف، أوليفر (2006). أصول كلمات إيزيدور الإشبيلي . مطبعة جامعة كامبريدج. ص 260 (12.vi.19 باللاتينية الأصلية). ISBN 978-0-521-83749-1.
- ^ فوتيوس (1977). مكتبة. المجلد الثامن: المخطوطات 257-280 (باللغة الفرنسية واليونانية القديمة). تم كتابة النص وترجمته بواسطة R. Henry. باريس: رسائل ليه بيل. ص. 93. ردمك 978-2-251-32227-8.
- 1 2 ماندفيل، جون (1400). "31. عن رأس الشيطان في الوادي الخطير. وعن عادات الناس في الجزر المختلفة التي تقع في سيادة بريستر جون" . رحلات السير جون ماندفيل .
- ↑ وايل، ص 181
- ↑ وايلي، الصفحات 171-172
- ↑ وايلي، الصفحات 72-73
- 1 2 كيلي. ص 228.
- ↑ وايلي ص 183.
- ↑ كيلي. الصفحات 234-235.
فهرس
- غريغ، غوردون؛ غانز، كارل (1993). "مورفولوجيا ووظائف أعضاء التماسيح" . في: غلاسبي، كريستوفر جيه؛ روس، غراهام جيه بي؛ بيسلي، باميلا إل (محررون). حيوانات أستراليا . المجلد 2أ، البرمائيات والزواحف. دار النشر الحكومية الأسترالية. الصفحات 326-343 . ISBN 978-0-644-32429-8.
- غريغ، غوردون؛ كيرشنر، ديفيد (2015). بيولوجيا وتطور التماسيح . منشورات CSIRO. ISBN 978-1-4863-0066-2.
- هوتزيرمير، إف دبليو (2003). التماسيح: علم الأحياء، وتربيتها، وأمراضها . CABI. ISBN 978-0-85199-656-1.
- كيلي، لين (2007). التمساح: أعظم ناجٍ في التطور . أوريون. ISBN 978-1-74114-498-7.
- روس، تشارلز أ.، محرر. (1992). التماسيح والقاطورات . بليتز. ISBN 978-1-85391-092-0.
- سويس، هانز-ديتر. "مكانة التماسيح في العالم الحي". ص 14-25.
- بوفيتو، إريك. "التطور". ص 26-41.
- مازوتي، فرانك ج. "البنية والوظيفة". ص 42-57.
- روس، تشارلز أ.؛ ماغنوسون، ويليام إرنست. "التماسيح الحية". الصفحات 58-73.
- بولي، أ.س. "الغذاء وعادات التغذية". ص 76-91.
- بولي، أ.س.؛ روس، تشارلز أ. "الوفيات والمفترسات". ص 92-101.
- لانغ، جيفري دبليو. "السلوك الاجتماعي". ص 102-117.
- ألكالا، أنجيل سي.؛ دي-لياكو، ماريا تيريزا إس. "الموائل". ص 136-153.
- بولي، أ.س.؛ هاينز، تومي س.؛ شيلد، جون. "الهجمات على البشر". الصفحات 172-187.
- ويلي ، دان (2013). تمساح . كتب رد الفعل. رقم ISBN 978-1-78023-087-0.
روابط خارجية
- متحف فلوريدا للتاريخ الطبيعي: التماسيح ؛ مؤرشف في 8 يوليو 2011 على موقع Wayback Machine
- التماسيح (صور مع معلومات)، فليكر
- التماسيح
- الظهور الأول للكامبانيين الموجودين
- التصنيفات التي سماها ريتشارد أوين
