السم الأزرق

📅 آخر تحديث: ٢٥ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٥ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 13 صور
الموسوعة الحرة
رغوة خضراء تنتجها البكتيريا الزرقاء وتحتوي عليها، جرفتها الأمواج إلى صخرة في كاليفورنيا خلال ازدهار الطحالب

السموم الزرقاء هي سموم تنتجها البكتيريا الزرقاء (المعروفة أيضًا بالطحالب الخضراء المزرقة). توجد البكتيريا الزرقاء في كل مكان تقريبًا، وخاصة في البحيرات والمحيطات، حيث تتكاثر بشكل هائل في ظل ظروف التركيز العالي للفوسفور، مُشكّلةً تجمعات كثيفة . يمكن أن تُنتج هذه التجمعات من البكتيريا الزرقاء سمومًا زرقاء بتراكيز عالية جدًا، لدرجة أنها قد تُسمّم الحيوانات والبشر، بل وتؤدي إلى نفوقهم. كما يمكن أن تتراكم هذه السموم الزرقاء في حيوانات أخرى، مثل الأسماك والمحار ، مُسببةً حالات تسمم، مثل التسمم بالمحار .

تُعدّ السموم الزرقاء من أقوى السموم الطبيعية المعروفة. وتشمل سمومًا عصبية قوية ، وسمومًا كبدية ، وسمومًا خلوية ، وسمومًا داخلية . يشير مصطلح "السيانو" في مصطلح البكتيريا الزرقاء إلى لونها، وليس إلى علاقتها بالسيانيدات ، مع أن البكتيريا الزرقاء قادرة على استقلاب سيانيد الهيدروجين أثناء تثبيت النيتروجين . [ 1 ]

قد يؤدي التعرض للبكتيريا الزرقاء إلى أعراض معوية وحساسية أو طفح جلدي مثير للحكة . [ 2 ] وقد يكون التعرض لسم BMAA العصبي، الذي تنتجه البكتيريا الزرقاء، سببًا بيئيًا لأمراض تنكسية عصبية مثل التصلب الجانبي الضموري (ALS) ومرض باركنسون ومرض الزهايمر . [ 3 ] كما يوجد اهتمام بالإمكانات العسكرية للسموم العصبية البيولوجية ، مثل سموم البكتيريا الزرقاء، التي "اكتسبت أهمية متزايدة كمرشحين محتملين للتسليح". [ 4 ]

ظهر أول تقرير منشور يشير إلى أن الطحالب الخضراء المزرقة أو البكتيريا الزرقاء قد يكون لها آثار مميتة في مجلة نيتشر عام 1878. وصف جورج فرانسيس ازدهار الطحالب الذي لاحظه في مصب نهر موراي في أستراليا بأنه "طبقة سميكة تشبه الرغوة الخضراء، يتراوح سمكها بين بوصتين وست بوصات". نفقت الحيوانات البرية التي شربت من الماء بسرعة وبشكل مروع. [ 5 ] وقعت معظم حالات التسمم بسموم الطحالب الدقيقة المبلغ عنها في بيئات المياه العذبة، وهي آخذة في الانتشار والتزايد. على سبيل المثال، نفقت آلاف البط والإوز نتيجة شربها مياه ملوثة في الغرب الأوسط للولايات المتحدة. [ 6 ] في عام 2010، ولأول مرة، تم الإبلاغ عن نفوق ثدييات بحرية نتيجة تناولها سموم البكتيريا الزرقاء. [ 7 ]

خلفية

صورة التقطها قمر صناعي لتكاثر البكتيريا الزرقاء في البحيرات العظمى

تُعدّ البكتيريا الزرقاء من أكثر مجموعات بدائيات النوى الضوئية انتشارًا في البيئات البحرية والمياه العذبة على حد سواء. وتكتسب جوانبها المفيدة والضارة أهمية بالغة. فهي تُعتبر من المنتجات الأولية الهامة ، ومصدرًا هائلًا للعديد من المنتجات الثانوية، بما في ذلك مجموعة من المركبات السامة المعروفة باسم السموم الزرقاء. وقد أثار النموّ المتزايد للبكتيريا الزرقاء في المياه العذبة، ومصبات الأنهار ، والنظم البيئية الساحلية، نتيجةً لتزايد التخثّر الغذائي بفعل الأنشطة البشرية وتغيّر المناخ العالمي، مخاوف جدية بشأن تكوّن التكاثر الطحلبي الضار وتلوث المياه السطحية. [ 8 ]

تُعتبر البكتيريا الزرقاء من أقدم مجموعات بدائيات النوى الضوئية [ 9 ] ، ويُحتمل أنها ظهرت على الأرض قبل حوالي 3.5 مليار سنة. [ 10 ] وهي منتشرة في الطبيعة وتزدهر في بيئات متنوعة، من الصحاري إلى الينابيع الحارة والمياه الجليدية. تُعدّ البكتيريا الزرقاء مصدرًا هائلًا للعديد من المنتجات الطبيعية الثانوية التي تُستخدم في قطاعات الغذاء والأدوية ومستحضرات التجميل والزراعة والطاقة. [ 11 ] علاوة على ذلك، تنمو بعض أنواع البكتيريا الزرقاء بقوة وتُشكّل ميكروفلورا سائدة من حيث كتلتها الحيوية وإنتاجيتها في أنظمة بيئية مُحددة. وقد تم الإبلاغ عن تكوّن ازدهار للبكتيريا الزرقاء نتيجة النمو المفرط لبعض أنواعها، وما يتبعه من إنتاج مركبات سامة، في العديد من البحيرات والبرك والأنهار الغنية بالمغذيات إلى شديدة المغذيات في جميع أنحاء العالم. [ 12 ] [ 8 ]

تم الإبلاغ عن مجموعة من المركبات الثانوية السامة، تُعرف باسم السموم الزرقاء، في البكتيريا الزرقاء التي تعيش في النظم البيئية للمياه العذبة والبحرية. تُعد هذه المركبات السامة ضارة للغاية ببقاء العديد من الكائنات المائية، والحيوانات البرية و/أو الأليفة، والبشر. تتعرض الكائنات المائية، بما في ذلك النباتات والحيوانات ، بالإضافة إلى العوالق النباتية والحيوانية التي تعيش في النظم البيئية الغنية بالتكاثر السام، بشكل مباشر للآثار الضارة لمختلف السموم الزرقاء. يحدث التسمم في الحيوانات البرية و/أو الأليفة والبشر إما بسبب الابتلاع المباشر لخلايا البكتيريا الزرقاء المنتجة للسموم أو استهلاك مياه الشرب الملوثة بالسموم الزرقاء. [ 12 ] تتناسب سمية السموم الزرقاء المختلفة طرديًا مع نمو البكتيريا الزرقاء ومدى إنتاجها للسموم. لقد ثبت أن نمو أنواع مختلفة من البكتيريا الزرقاء وتخليقها للسموم يتأثر بشكل كبير بعوامل لا حيوية مختلفة، مثل شدة الضوء، ودرجة الحرارة، والإشعاعات ذات الأطوال الموجية القصيرة، ودرجة الحموضة، والمغذيات. [ 13 ] [ 14 ] [ 12 ] ويمكن أن يؤدي الاحتباس الحراري وتدرجات درجات الحرارة إلى تغيير كبير في تركيبة الأنواع، مما يُهيئ بيئة مواتية لتكاثر العوالق النباتية السامة. [ 15 ] [ 16 ] [ 8 ]

يُفترض أن السموم الزرقاء تلعب دورًا هامًا في آليات الدفاع الكيميائي، مما يمنح البكتيريا الزرقاء ميزة البقاء على حساب الكائنات الدقيقة الأخرى، أو يردع الافتراس من قبل المستويات الغذائية الأعلى . [ 17 ] [ 18 ] وقد تشارك السموم الزرقاء أيضًا في الإشارات الكيميائية . [ 8 ]

توجد البكتيريا الزرقاء في كل مكان تقريبًا؛ في المحيطات والبحيرات والأنهار، وكذلك على اليابسة. وتزدهر في بحيرات القطب الشمالي والقطب الجنوبي، [ 19 ] والينابيع الساخنة، [ 20 ] ومحطات معالجة مياه الصرف الصحي . [ 21 ] بل إنها تسكن فراء الدببة القطبية، فتُضفي عليه لونًا أخضرًا. [ 22 ] تُنتج البكتيريا الزرقاء سمومًا قوية، ولكنها تُنتج أيضًا مركبات حيوية مفيدة ، بما في ذلك مواد ذات فعالية مضادة للأورام والفيروسات والسرطان، ومضادات حيوية وفطريات، وواقيات من الأشعة فوق البنفسجية، ومثبطات محددة للإنزيمات . [ 23 ] [ 24 ]

تُنتج البكتيريا الزرقاء ، وهي شعبة من البكتيريا التي تحصل على طاقتها من خلال عملية التمثيل الضوئي، السموم الزرقاء . يُشتق مصطلح "سيان " من الكلمة اليونانية κύανoς التي تعني "مادة زرقاء داكنة"، [ 25 ] ويشير عادةً إلى أي لون من بين عدة ألوان في نطاق الأزرق/الأخضر من الطيف. تُعرف البكتيريا الزرقاء عادةً باسم الطحالب الخضراء المزرقة . تقليديًا، كان يُعتقد أنها نوع من الطحالب، وقد وردت على هذا النحو في الكتب الدراسية القديمة. إلا أن المصادر الحديثة تميل إلى اعتبار هذا التصنيف قديمًا؛ [ 26 ] إذ تُعتبر الآن أقرب صلةً بالبكتيريا، [ 27 ] ويقتصر مصطلح الطحالب الحقيقية على الكائنات حقيقية النواة . [ 28 ] ومثل الطحالب الحقيقية، تقوم البكتيريا الزرقاء بعملية التمثيل الضوئي وتحتوي على أصباغ التمثيل الضوئي ، ولهذا السبب عادةً ما تكون خضراء أو زرقاء.

ازدهار الطحالب الضارة

تكوّن تجمعات البكتيريا الزرقاء
تشمل العوامل الرئيسية التخثث الناتج عن الأنشطة البشرية ، وتغير المناخ العالمي مثل ارتفاع درجة الحرارة والضوء أو الاحتباس الحراري بسبب زيادة المواد المستنفدة للأوزون (مثل ثاني أكسيد الكربون ، وأكسيد النيتروز ، وما إلى ذلك)، وعوامل حيوية وغير حيوية أخرى مسؤولة عن انتشار ظاهرة ازدهار الطحالب في جميع أنحاء العالم. [ 8 ]

غالباً ما تُعتبر السموم الزرقاء من العوامل المساهمة فيما يُعرف بظاهرة المد الأحمر أو ازدهار الطحالب الضارة . تحتوي البحيرات والمحيطات على العديد من الكائنات وحيدة الخلية التي تُسمى العوالق النباتية . في ظل ظروف معينة، وخاصةً عندما تكون تركيزات المغذيات عالية، تتكاثر هذه الكائنات بشكلٍ هائل . يُطلق على التجمع الكثيف الناتج من العوالق النباتية اسم ازدهار الطحالب ؛ ويمكن أن يغطي هذا الازدهار مئات الكيلومترات المربعة، ويمكن رؤيته بسهولة في صور الأقمار الصناعية. نادراً ما تعيش العوالق النباتية الفردية لأكثر من بضعة أيام، ولكن قد يستمر ازدهار الطحالب لأسابيع. [ 29 ] [ 30 ]

بينما يكون بعض هذه التكاثرات الطحلبية غير ضار، يندرج البعض الآخر ضمن فئة التكاثرات الطحلبية الضارة . قد تحتوي هذه التكاثرات على سموم أو مسببات أمراض تؤدي إلى نفوق الأسماك ، وقد تكون قاتلة للبشر أيضًا. [ 30 ] في البيئات البحرية، تُعزى التكاثرات الطحلبية الضارة في الغالب إلى الدياتومات السوطية ، [ 31 ] على الرغم من أن أنواعًا أخرى من الطحالب قد تُسببها أيضًا ( مثل الدياتومات ، والسوطيات ، والهابتوفيتات ، والرفيدوفيتات ) . [ 32 ] غالبًا ما تكون أنواع الدياتومات السوطية البحرية سامة، بينما لا يُعرف عن أنواع المياه العذبة أنها سامة. كما لا يُعرف عن الدياتومات أنها سامة، على الأقل بالنسبة للبشر. [ 33 ]

في النظم البيئية للمياه العذبة، تحدث ظاهرة ازدهار الطحالب في أغلب الأحيان نتيجة ارتفاع مستويات المغذيات ( التخثث ). قد تبدو هذه الظاهرة كرغوة أو طبقة طينية أو كحصائر أو كطلاء يطفو على سطح الماء، ولكنها ليست مرئية دائمًا. كما أن لونها ليس أخضر دائمًا؛ فقد يكون أزرق، وبعض أنواع البكتيريا الزرقاء ذات لون بني محمر. وقد تنبعث من الماء رائحة كريهة عند موت البكتيريا الزرقاء الموجودة في هذه الظاهرة. [ 30 ]

تُقلل التكاثرات القوية للبكتيريا الزرقاء من مدى الرؤية إلى سنتيمتر أو اثنين. وتتعرض الكائنات الحية التي تعتمد على الرؤية للعثور على الغذاء والشركاء للخطر. خلال النهار، تُشبع البكتيريا الزرقاء المتكاثرة الماء بالأكسجين. وفي الليل، قد تستنفد الكائنات المائية التي تتنفس الأكسجين إلى درجة تُؤدي إلى نفوق أنواع حساسة، مثل بعض الأسماك. ويزداد احتمال حدوث ذلك بالقرب من قاع البحر أو منطقة التغير الحراري . كما تتغير حموضة الماء يوميًا خلال فترة التكاثر، حيث يصل الرقم الهيدروجيني إلى 9 أو أكثر خلال النهار وينخفض ​​إلى قيم منخفضة في الليل، مما يزيد من الضغط على النظام البيئي. إضافةً إلى ذلك، تُنتج العديد من أنواع البكتيريا الزرقاء سمومًا قوية تتركز خلال فترة التكاثر إلى درجة تُصبح فيها قاتلة للكائنات المائية القريبة وأي حيوانات أخرى على اتصال مباشر بالتكاثر، بما في ذلك الطيور والماشية والحيوانات الأليفة، وأحيانًا البشر. [ 33 ]

في عام 1991، أثر ازدهار البكتيريا الزرقاء الضارة على 1000  كيلومتر من نهر دارلينج - بارون في أستراليا [ 34 ] بتكلفة اقتصادية قدرها 10 ملايين دولار أسترالي. [ 35 ]

التركيب الكيميائي

تستهدف السموم الزرقاء عادةً الجهاز العصبي ( السموم العصبية )، أو الكبد ( السموم الكبدية )، أو الجلد ( السموم الجلدية ). [ 24 ] وتنقسم البنية الكيميائية للسموم الزرقاء إلى ثلاث مجموعات رئيسية: الببتيدات الحلقية، والقلويدات، والليبوسكاريدات (السموم الداخلية). [ 36 ]

التركيب الكيميائي للسموم الزرقاء [ 36 ]
بناءالسم الأزرقالعضو المستهدف الرئيسي في الثديياتأجناس البكتيريا الزرقاء
الببتيدات الحلقيةالميكروسيستينالكبدميكروسيستيس ، أنابينا ، بلانكتوثريكس (أوسيلاتوريا)، نوستوك ، هابالوسيفون ، أنابينوبسيس
النودولارينالكبدنودولاريا
القلويداتأناتوكسين-أمشبك عصبيأنابينا ، بلانكتوثريكس (مذبذب)، أفانيزومينون
غوانيتوكسينمشبك عصبيأنابينا
سيليندروسبيرموبسينالكبدسيلندروزبيرموبسيس ، أفانيزومينون ، أوميزاكيا
لينغبياتوكسين-أالجلد، الجهاز الهضميلينجبيا
ساكسيتوكسينمشبك عصبيأنابينا ، أفانيزومينون ، لينجبيا ، سيليندروسبيرموبسيس
أيتوكثونوتوكسينالمادة البيضاء في الدماغ؛ لم يتم تأكيد سميتها للثدييات بعدأيتوكثونوس
الليبوبوليسكاريدمادة مهيجة محتملة؛ تؤثر على أي نسيج مكشوفجميعها (ليست خاصة بالبكتيريا الزرقاء: توجد عديدات السكاريد الدهنية في الجدار الخلوي الثاني للبكتيريا سالبة الجرام بشكل عام)
البوليكيتيداتسموم الأبليسياتجلدلينجبيا ، شيزوثريكس ، بلانكتوثريكس (أوسيلاتوريا)
الأحماض الأمينيةBMAAالجهاز العصبيالجميع

معظم السموم الزرقاء لها عدد من المتغيرات ( النظائر ). اعتبارًا من عام 1999، كان هناك أكثر من 84 نوعًا معروفًا من السموم الزرقاء، ولم تتم دراسة سوى عدد قليل منها بشكل جيد. [ 24 ]

الببتيدات الحلقية

الببتيد هو بوليمر قصير من الأحماض الأمينية المرتبطة بروابط ببتيدية . له نفس التركيب الكيميائي للبروتينات ، إلا أنه أقصر. في الببتيد الحلقي ، ترتبط الأطراف لتشكل سلسلة دائرية مستقرة. في الثدييات ، تجعل هذه الاستقرارية الببتيدات مقاومة لعملية الهضم، ويمكنها التراكم الحيوي في الكبد. من بين جميع السموم الزرقاء، تُعد الببتيدات الحلقية الأكثر خطورة على صحة الإنسان. تُسمم الميكروسيستين والنودولارين الكبد، وقد يؤدي التعرض لجرعات عالية منها إلى الوفاة. أما التعرض لجرعات منخفضة في مياه الشرب لفترة طويلة فقد يُحفز نمو أورام الكبد وغيرها من الأورام. [ 36 ]

الميكروسيستين

ميكروسيستين LR

كما هو الحال مع السموم الزرقاء الأخرى، سُميت الميكروسيستين نسبةً إلى أول كائن حي اكتُشف أنه يُنتجها، وهو ميكروسيستيس إيروجينوزا . إلا أنه تبيّن لاحقًا أن أجناسًا أخرى من البكتيريا الزرقاء تُنتجها أيضًا. [ 36 ] يوجد حوالي 60 نوعًا معروفًا من الميكروسيستين، ويمكن إنتاج العديد منها أثناء ازدهار الطحالب. النوع الأكثر شيوعًا هو ميكروسيستين-LR ، ربما لأن أول تحليل كيميائي قياسي متوفر تجاريًا كان خاصًا بميكروسيستين- LR . [ 36 ]

تُعدّ ظاهرة ازدهار الطحالب المحتوية على الميكروسيستين مشكلة عالمية في النظم البيئية للمياه العذبة. [ 37 ] الميكروسيستين عبارة عن ببتيدات حلقية، وقد تكون شديدة السمية للنباتات والحيوانات، بما في ذلك الإنسان. تتراكم هذه الطحالب بيولوجيًا في كبد الأسماك، وفي البنكرياس الكبدي للمحار، وفي العوالق الحيوانية. وهي سامة للكبد ، وقد تُسبب أضرارًا جسيمة للكبد لدى الإنسان. [ 36 ] وبهذا، فهي تُشبه النودولارين (المذكورة أدناه)، ويُشكّل الميكروسيستين والنودولارين معًا السبب الرئيسي لازدهار الطحالب الزرقاء السامة في المياه العذبة والمالحة. [ 24 ] في عام 2010، تسمم عدد من ثعالب البحر بالميكروسيستين. وكانت الرخويات البحرية ثنائية الصدفة على الأرجح مصدر التسمم الكبدي الناتج عن تناول المحار. وكانت هذه أول حالة مؤكدة لنفوق حيوان ثديي بحري نتيجة تناول سمّ طحلبي. [ 7 ]

النودولارين

نودولارين-®

كان أول نوع من النودولارين يتم التعرف عليه هو نودولارين-R ، الذي تنتجه البكتيريا الزرقاء نودولاريا سبوميجينا . [ 38 ] تتكاثر هذه البكتيريا الزرقاء في المسطحات المائية حول العالم. في بحر البلطيق ، تُعدّ تكاثرات نودولاريا سبوميجينا البحرية من بين أكبر الظواهر الجماعية للبكتيريا الزرقاء في العالم. [ 39 ] (تصب أجزاء من تسع دول صناعية في بحر البلطيق، الذي يتميز بقلة تبادل المياه مع بحر الشمال والمحيط الأطلسي. وبالتالي، يُعدّ من أكثر المسطحات المائية تلوثًا في العالم (غنيًا بالعناصر الغذائية، من منظور البكتيريا الزرقاء).)

على الصعيد العالمي، تُعدّ سموم الببتيدات الحلقية من عائلة النودولارين أكثر السموم شيوعاً في تكاثر الطحالب الزرقاء في المياه العذبة والمالحة. ومثل عائلة الميكروسيستين (المذكورة أعلاه)، تُعتبر النودولارين سموماً كبدية قوية، ويمكن أن تُسبب أضراراً جسيمة للكبد. وهي تُشكّل مخاطر صحية على الحيوانات البرية والمستأنسة، فضلاً عن الإنسان، وتُمثّل في العديد من المناطق تحديات كبيرة لتوفير مياه شرب آمنة. [ 24 ]

القلويدات

القلويدات هي مجموعة من المركبات الكيميائية الطبيعية التي تحتوي في الغالب على ذرات نيتروجين قاعدية . تُنتجها مجموعة واسعة من الكائنات الحية، بما في ذلك البكتيريا الزرقاء، وهي جزء من مجموعة المنتجات الطبيعية ، والتي تُسمى أيضًا المستقلبات الثانوية . تؤثر القلويدات على أنظمة أيضية متنوعة في الإنسان والحيوانات الأخرى، وغالبًا ما يكون لها تأثيرات نفسية أو سامة. وتتميز جميعها تقريبًا بمذاقها المر . [ 40 ]

الأناتوكسين- أ

الأناتوكسين- أ

بدأت التحقيقات في سم الأناتوكسين- أ ، المعروف أيضاً باسم "عامل الموت السريع جداً"، عام 1961 بعد نفوق أبقار شربت من بحيرة تحتوي على ازدهار طحلبي في ساسكاتشوان، كندا. [ 41 ] [ 42 ] يُنتج هذا السم بواسطة أربعة أجناس مختلفة على الأقل من البكتيريا الزرقاء، وقد تم الإبلاغ عنه في أمريكا الشمالية وأوروبا وأفريقيا وآسيا ونيوزيلندا. [ 43 ]

تتطور التأثيرات السامة لسم الأناتوكسين- أ بسرعة كبيرة لأنه يؤثر مباشرة على الخلايا العصبية ( العصبونات ) كسم عصبي . تشمل الأعراض المتفاقمة للتعرض للأناتوكسين -أ فقدان التناسق الحركي، والارتعاش ، والتشنجات، والموت السريع نتيجة شلل الجهاز التنفسي . تحتوي الأنسجة العصبية التي تتصل بالعضلات على مستقبل يُسمى مستقبلات أستيل كولين النيكوتينية . يؤدي تحفيز هذه المستقبلات إلى انقباض عضلي . جزيء الأناتوكسين -أ مصمم ليتناسب مع هذا المستقبل، وبذلك يُحاكي الناقل العصبي الطبيعي الذي يستخدمه المستقبل عادةً، وهو الأستيل كولين . بمجرد أن يُحفز الأناتوكسين- أ الانقباض، فإنه يمنع العصبونات من العودة إلى حالتها الطبيعية، لأنه لا يتحلل بواسطة إنزيم الكولينستراز الذي يقوم بهذه الوظيفة عادةً. ونتيجة لذلك، تنقبض الخلايا العضلية بشكل دائم، ويتعطل التواصل بين الدماغ والعضلات، ويتوقف التنفس. [ 44 ] [ 45 ]

أُطلق على هذا السم اسم "عامل الموت السريع جدًا" لأنه كان يُسبب رعشة وشللًا وموتًا في غضون دقائق قليلة عند حقنه في تجويف جسم الفئران. في عام 1977، تم تحديد بنية عامل الموت السريع جدًا على أنها قلويد أميني ثنائي الحلقة ثانوي ، وأُعيد تسميته إلى أناتوكسين- أ . [ 46 ] [ 47 ] وهو مشابه بنيويًا للكوكايين . [ 48 ] ولا يزال الاهتمام بالأناتوكسين- أ قائمًا نظرًا للمخاطر التي يُشكلها على مياه الشرب والاستجمام، ولأنه جزيء مفيد بشكل خاص لدراسة مستقبلات الأستيل كولين في الجهاز العصبي. [ 49 ] ونظرًا لخطورة هذا السم، فإنه يمتلك إمكانات عسكرية عالية كسلاح سمي. [ 4 ]

سيليندروسبيرموبسين

سيليندروسبيرموسبين

تم اكتشاف سيليندروسبيرموبسين (يُختصر إلى CYN أو CYL) لأول مرة بعد تفشي مرض غامض في جزيرة بالم بأستراليا. [ 50 ] وقد عُزي سبب التفشي إلى ازدهار طحالب سيليندروسبيرموبسيس راسيبورسكي في مياه الشرب المحلية، وتم تحديد السم لاحقًا. أدى تحليل السم إلى اقتراح بنية كيميائية في عام 1992، والتي نُقحت بعد إتمام عملية التخليق في عام 2000. وقد تم عزل أو تخليق العديد من أنواع سيليندروسبيرموبسين، السامة منها وغير السامة. [ 51 ]

يُعدّ السيليندروسبيرموبسين سامًا لأنسجة الكبد والكلى ، ويُعتقد أنه يُثبّط تخليق البروتين ويُعدّل الحمض النووي DNA و/أو RNA بروابط تساهمية . وثمة قلقٌ بشأن كيفية تراكم السيليندروسبيرموبسين بيولوجيًا في الكائنات الحية التي تعيش في المياه العذبة. [ 52 ] وتنتشر التجمعات السامة للطحالب التي تُنتج السيليندروسبيرموبسين بشكلٍ شائع في المسطحات المائية الاستوائية وشبه الاستوائية والقاحلة، وقد رُصدت مؤخرًا في أستراليا وأوروبا وإسرائيل واليابان والولايات المتحدة الأمريكية. [ 36 ]

سموم الساكسيتوكسين

ساكسيتوكسين

يُعدّ الساكسيتوكسين (STX) أحد أقوى السموم العصبية الطبيعية المعروفة. ويُشتقّ مصطلح الساكسيتوكسين من اسم نوع المحار الزبداني ( Saxidomus giganteus ) الذي اكتُشف فيه لأول مرة. تُنتج الساكسيتوكسين أنواع من البكتيريا الزرقاء، منها Anabaena spp.، وبعض أنواع Aphanizomenon spp.، و Cylindrospermopsis sp.، و Lyngbya sp.، و Planktothrix sp.، وغيرها. [ 53 ] كما تُنتج أسماك البخاخ وبعض أنواع الدياتومات البحرية الساكسيتوكسين. [ 54 ] [ 55 ] يتراكم الساكسيتوكسين بيولوجيًا في المحار وبعض أنواع الأسماك. ويمكن أن يؤدي تناول الساكسيتوكسين، عادةً عن طريق المحار الملوث بتكاثر الطحالب السامة، إلى التسمم الشللي بالمحار . [ 24 ]

استُخدم سم الساكسيتوكسين في البيولوجيا الجزيئية لتحديد وظيفة قناة الصوديوم . يعمل هذا السم على قنوات الصوديوم ذات البوابات الفولتية في الخلايا العصبية، مما يعيق وظائفها الطبيعية ويؤدي إلى الشلل. يُسبب انسداد قنوات الصوديوم العصبية، الذي يحدث في حالات التسمم الشللي بالمحار، شللاً رخوًا يُبقي الضحية هادئًا وواعيًا خلال تطور الأعراض. ​​غالبًا ما تحدث الوفاة نتيجة فشل الجهاز التنفسي . [ 56 ] عُزل سم الساكسيتوكسين ووُصف لأول مرة من قِبل الجيش الأمريكي ، الذي أطلق عليه اسم "TZ" كسلاح كيميائي . يُدرج سم الساكسيتوكسين في الجدول 1 من اتفاقية الأسلحة الكيميائية . [ 57 ] وفقًا لكتاب "Spycraft" ، زُوّد طيارو طائرات التجسس U-2 بإبر تحتوي على سم الساكسيتوكسين لاستخدامها في الانتحار في حال استحالة الهروب. [ 58 ]

أيتوكثونوتوكسين

انتقال العدوى من البكتيريا الزرقاء إلى النسر الأصلع

تم اكتشاف سمّ أيتوكثونوتوكسين (AETX) في عام 2021 باعتباره سمًا عصبيًا تنتجه البكتيريا الزرقاء، وهو المسبب لاعتلال الميالين الفجوي (VM). [ 59 ] ونظرًا لأن التخليق الحيوي لهذا السمّ يعتمد على توافر البروميد في أنظمة المياه العذبة، ويتطلب تفاعلًا بين البكتيريا الزرقاء المنتجة للسمّ ، أيتوكثونوس هيدريليكولا، والنبات المضيف الذي ينمو عليه (وخاصةً نبات الهيدريلا )، فقد استغرق الأمر أكثر من 25 عامًا لاكتشاف أيتوكثونوتوكسين كسمّ مسبب لاعتلال الميالين الفجوي، وذلك بعد تشخيص المرض لأول مرة في النسور الصلعاء عام 1994. [ 60 ] وينتقل السمّ عبر السلسلة الغذائية، حيث يؤثر، من بين حيوانات أخرى، على الأسماك والطيور المائية، مثل طيور الغرة والبط، التي تتغذى على نبات الهيدريلا المستعمر بالبكتيريا الزرقاء. ينتقل سم الأيتوكثونوتوكسين إلى الطيور الجارحة، مثل النسر الأصلع ، التي تفترس هذه الحيوانات المصابة. [ 61 ]

يتميز اعتلال الميالين الفجوي بتكوّن فجوات واسعة النطاق في المحاور العصبية المغلفة بالميالين (وذمة داخل الميالين) في المادة البيضاء للدماغ والحبل الشوكي. تشمل العلامات السريرية للتسمم فقدانًا حادًا للوظائف الحركية والبصر. تصطدم الطيور المصابة بالأشياء أثناء الطيران، وتفتقر إلى التنسيق في السباحة والطيران والمشي، وتُصاب برعشة في الرأس، وتفقد استجابتها. ونظرًا لأن السم قد ثبت تراكمه الحيوي، فهناك مخاوف من أنه قد يشكل خطرًا على صحة الإنسان أيضًا. [ 59 ] ومع ذلك، لم يتم تأكيد سميته للثدييات تجريبيًا بعد.

أيتوكثونوتوكسين

الليبوبوليسكاريد

توجد عديدات السكاريد الدهنية في جميع أنواع البكتيريا الزرقاء (وبشكل عام في البكتيريا سالبة الغرام ). ورغم أنها ليست بنفس قوة السموم الزرقاء الأخرى، فقد ادعى بعض الباحثين أن جميع عديدات السكاريد الدهنية الموجودة في البكتيريا الزرقاء يمكن أن تسبب تهيجًا للجلد، بينما يشكك باحثون آخرون في أن تكون التأثيرات السامة عامة إلى هذا الحد. [ 62 ]

الأحماض الأمينية

BMAA

يُنتَج حمض بيتا-ميثيل أمينو-إل-ألانين (BMAA)، وهو حمض أميني غير بروتيني، على نطاق واسع بواسطة البكتيريا الزرقاء في البيئات البحرية والمياه العذبة والمياه قليلة الملوحة والبيئات الأرضية. [ 63 ] [ 64 ] ويجري البحث حاليًا في الآليات الدقيقة لسمية BMAA على الخلايا العصبية. وتشير الأبحاث إلى وجود آليات سمية حادة ومزمنة. [ 65 ] [ 66 ] كما يُجرى البحث في BMAA باعتباره عامل خطر بيئي محتمل للأمراض التنكسية العصبية، بما في ذلك التصلب الجانبي الضموري ومرض باركنسون ومرض الزهايمر . [ 67 ]

أنواع أخرى من السموم الزرقاء:

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ بانو، مانثوس؛ جكيليس، سبيروس (2022). "كشف النقاب عن تنوع البكتيريا الزرقاء غير المعروف المرتبط بإنتاج سيانيد الهيدروجين". علم الوراثة الجزيئية والتطور . 166 107322. Bibcode : 2022MolPE.16607322P . bioRxiv 10.1101/2020.01.04.894782 . doi : 10.1016/j.ympev.2021.107322 . PMID 34626811 .  
  2. ↑ ستيوارت، آي.، ويب، بي. إم.، شلوتر، بي. جيه.، شو، جي. آر. (2006). "التعرض الميداني الترفيهي والمهني للبكتيريا الزرقاء في المياه العذبة - مراجعة للتقارير القصصية وتقارير الحالات، والدراسات الوبائية، وتحديات التقييم الوبائي" . الصحة البيئية . 5 (1) 6. Bibcode : 2006EnvHe...5....6S . doi : 10.1186/1476-069X-5-6 . PMC 1513208. PMID 16563159 .  
  3. ↑ هولت كامب، و. (2012). "العلم الناشئ لـ BMAA: هل تساهم البكتيريا الزرقاء في الأمراض التنكسية العصبية؟" . مجلة منظورات الصحة البيئية . 120 (3): a110– a116. doi : 10.1289/ehp.120-a110 (غير نشط في 1 فبراير 2026). PMC 3295368. PMID 22382274 .  {{cite journal}}: صيانة CS1: رقم التعريف الرقمي غير نشط اعتبارًا من فبراير 2026 ( رابط )
  4. 1 2 ديكسيت أ، داكيد ر.ك، علم س.إ، سينغ ل (2005). "الإمكانات العسكرية للسموم العصبية البيولوجية". مراجعات السموم . 24 (2): 175-207 . doi : 10.1081/TXR-200057850 . S2CID 85651107 . 
  5. ↑ فرانسيس ج (1878). "بحيرة أسترالية سامة" . مجلة نيتشر . 18 (444): 11-12 . Bibcode : 1878Natur..18...11F . doi : 10.1038/018011d0 . S2CID 46276288 . 
  6. ↑ الأناتوكسين، نيل إدواردز، جامعة ساسكس في برايتون. تم التحديث في 1 سبتمبر 1999. تم الاطلاع عليه في 19 يناير 2011.
  7. 1 2 ميلر إم إيه، كوديلا آر إم، ميكبري إيه، كرين دي، أوتس إس سي، وآخرون (2010). طومسون آر (محرر). "دليل على ازدهار طحالب بحرية ضارة جديدة: انتقال السم الأزرق (ميكروسيستين) من ثعالب الماء البرية إلى ثعالب الماء البحرية" . PLOS ONE . 5 (9) e12576. Bibcode : 2010PLoSO...512576M . doi : 10.1371/journal.pone.0012576 . PMC 2936937. PMID 20844747 .   
  8. 1 2 3 4 5 راستوجي، راجيش ب.؛ ماداموار، داتا؛ إنشاروينساكدي، آران (2015). "ديناميكيات ازدهار البكتيريا الزرقاء وسمومها: الآثار الصحية البيئية واستراتيجيات التخفيف" . مجلة فرونتيرز في علم الأحياء الدقيقة . 6 : 1254. doi : 10.3389/fmicb.2015.01254 . PMC 4646972. PMID 26635737 .  تم نسخ المادة من هذا المصدر، وهو متاح بموجب ترخيص Creative Commons Attribution 4.0 International License .
  9. ↑ بولرجان، جورج س.؛ بوست، أنطون ف . (2014). "فسيولوجيا وبيولوجيا جزيئية للبكتيريا الزرقاء المائية" . مجلة فرونتيرز في علم الأحياء الدقيقة . 5 : 359. doi : 10.3389/fmicb.2014.00359 . PMC 4099938. PMID 25076944 .  
  10. ↑ توميتاني، أ.؛ نول، أ.هـ.؛ كافانو، س.م.؛ أونو، ت. (2006). "التنوع التطوري للبكتيريا الزرقاء: منظورات جزيئية-وراثية وأخرى أحفورية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 103 (14): 5442-5447 . Bibcode : 2006PNAS..103.5442T . doi : 10.1073/pnas.0600999103 . PMC 1459374. PMID 16569695 .  
  11. ↑ راستوجي، راجيش ب.؛ سينها، راجيشوار ب. (2009). "الأهمية البيوتكنولوجية والصناعية للمستقلبات الثانوية للبكتيريا الزرقاء". التقدم في التكنولوجيا الحيوية . 27 (4): 521-539 . doi : 10.1016/j.biotechadv.2009.04.009 . PMID 19393308 . 
  12. 1 2 3 راستوجي، راجيش ب.؛ سينها، راجيشوار ب.؛ إنشاروينساكدي، آران (2014). "السموم الزرقاء - الميكروسيستين: نظرة عامة حالية". مراجعات في العلوم البيئية والتكنولوجيا الحيوية . 13 (2): 215-249 . Bibcode : 2014RESBT..13..215R . doi : 10.1007/s11157-014-9334-6 . S2CID 84452003 . 
  13. ↑ نيلان، بريت أ.؛ بيرسون، ليان أ.؛ مونشوف، جوليا؛ موفيت، ميشيل س.؛ ديتمان، إلكي (2013). "الظروف البيئية التي تؤثر على التخليق الحيوي للسموم في البكتيريا الزرقاء" . علم الأحياء الدقيقة البيئية . 15 (5): 1239-1253 . Bibcode : 2013EnvMi..15.1239N . doi : 10.1111/j.1462-2920.2012.02729.x . PMID 22429476 . 
  14. ↑ هادر، دونات-ب.؛ فيلافاني، فيرجينيا إي.؛ هيلبلينغ، إي. والتر (2014). "إنتاجية المنتجين الأوليين المائيين في ظل تغير المناخ العالمي" . مجلة الكيمياء الضوئية والبيولوجيا الضوئية . 13 (10): 1370-1392 . Bibcode : 2014PhPhS..13.1370H . doi : 10.1039/c3pp50418b . hdl : 11336/24725 . PMID 25191675 . 
  15. ↑ الشهاوي، رحاب؛ غوروخوفا، إيلينا؛ فرنانديز-بيناس، فرانسيسكا؛ ديل كامبو، فرانسيسكا ف. (2012). "الاحتباس الحراري وإنتاج السموم الكبدية بواسطة البكتيريا الزرقاء: ماذا يمكننا أن نتعلم من التجارب؟". أبحاث المياه . 46 (5): 1420-1429 . Bibcode : 2012WatRe..46.1420E . doi : 10.1016/j.watres.2011.11.021 . PMID 22178305 . 
  16. ↑ هادر، دونات-ب.؛ غاو، كونشان (2015). "تفاعلات عوامل الإجهاد البشري على العوالق النباتية البحرية" . مجلة فرونتيرز في العلوم البيئية . 3 : 14. Bibcode : 2015FrEnS...3...14H . doi : 10.3389/fenvs.2015.00014 .
  17. ↑ جانغ، مين-هو؛ ها، كيونغ؛ تاكامورا، نوريكو (2007). "الاستجابات التثبيطية المتبادلة بين البكتيريا الزرقاء السامة (ميكروسيستيس إيروجينوزا) وعدس الماء (ليمنا جابونيكا)". توكسيكون . 49 (5): 727-733 . Bibcode : 2007Txcn...49..727J . doi : 10.1016/j.toxicon.2006.11.017 . PMID 17207510 . 
  18. ↑ بيري، جون ب.؛ غانتار، م.؛ بيريز، م.هـ.؛ بيري، ج.؛ نورييغا، ف.ج. (2008). " سموم البكتيريا الزرقاء كمواد كيميائية مضادة للبكتيريا ذات تطبيقات محتملة كمبيدات للطحالب والأعشاب والحشرات" . الأدوية البحرية . 6 (2): 117-146 . doi : 10.3390/md20080007 . PMC 2525484. PMID 18728763 .  
  19. ^ Skulberg OM (1996) “الطحالب الأرضية والليمنية والبكتيريا الزرقاء”. في: كتالوج نباتات سفالفارد والفطريات والطحالب والبكتيريا الزرقاء ، الجزء 9، ألفيباك وبي بريستود (محرران) نورسك بولارينستيتوت سكريفتر، 198 : 383-395.
  20. ↑ كاستنهولز، ر. أ. (1973). "بيئة الطحالب الخضراء المزرقة في الينابيع الساخنة". في: كار، ن. ج.؛ ويتون، ب. أ. (محرران). بيولوجيا الطحالب الخضراء المزرقة . أكسفورد: بلاكويل. ص 379-414 . ISBN  0-632-09040-5.
  21. ↑ فاسكونسيلوس، في. إم.، وبيريرا، إي. (2001). "تنوع البكتيريا الزرقاء وسميتها في محطة معالجة مياه الصرف الصحي (البرتغال)". بحث في المياه . 35 (5): 1354-1357 . Bibcode : 2001WatRe..35.1354V . doi : 10.1016/S0043-1354(00)00512-1 . PMID 11268858 . 
  22. ↑ جيرالد كارب (19 أكتوبر 2009). بيولوجيا الخلية والجزيئية: مفاهيم وتجارب . جون وايلي وأولاده. ص 14 وما يليها. ISBN  978-0-470-48337-4تم الاطلاع عليه بتاريخ 26 يناير 2011 .
  23. ^ هيريرو ، أنطونيا. فلوريس، إنريكي (2008). البكتيريا الزرقاء: البيولوجيا الجزيئية وعلم الجينوم والتطور . مطبعة كايستر الأكاديمية. رقم ISBN 978-1-904455-15-8.
  24. 1 2 3 4 5 6 سيفونين ك وجونز ج (1999) "سموم البكتيريا الزرقاء" مؤرشف في 24 يناير 2007 على موقع Wayback Machine في كتاب البكتيريا الزرقاء السامة في الماء. كوروس آي وبارترام ج (محرران): 41-111. منظمة الصحة العالمية، جنيف. ISBN 0419239308.
  25. ↑ κύανος ، هنري جورج ليدل، روبرت سكوت، معجم يوناني-إنجليزي ، عن بيرسيوس
  26. ↑ نابورز، موراي و. (2004). مقدمة في علم النبات . سان فرانسيسكو، كاليفورنيا: بيرسون إديوكيشن، إنك. ISBN 978-0-8053-4416-5.
  27. ↑ إد. غويري، دكتور في الطب، جون، دكتور في الطب، ريندي، ف. وماكارثي، ت.ك. 2007. مسح جديد لجزيرة كلير، المجلد 6: الطحالب المائية العذبة والبرية. الأكاديمية الملكية الأيرلندية. ISBN 978-1-904890-31-7
  28. ↑ ألابي م، محرر. (1992). "الطحالب". القاموس الموجز لعلم النبات . أكسفورد: مطبعة جامعة أكسفورد.
  29. ↑ ليندسي ر وسكوت م (2010) ما هي العوالق النباتية؟ مرصد الأرض التابع لناسا .
  30. 1 2 3 استجابة لظاهرة ازدهار الطحالب الضارة. مؤرشف بتاريخ 4 مارس 2016 في أرشيف الإنترنت (Wayback Machine). الإدارة الوطنية للمحيطات والغلاف الجوي (NOAA) ، مركز التميز للبحيرات العظمى وصحة الإنسان. تم الاطلاع عليه بتاريخ 6 أغسطس 2014.
  31. ↑ ستيوارت آي وفالكونر آي آر (2008) "البكتيريا الزرقاء وسمومها"، الصفحات 271-296 في كتاب "المحيطات وصحة الإنسان: مخاطر وعلاجات من البحار" ، تحرير: والش بي جيه، سميث إس إل وفليمنج إل إي. دار النشر الأكاديمية، رقم ISBN 0-12-372584-4.
  32. ↑ Moestrup Ø، Akselman R، Cronberg G، Elbraechter M، Fraga S، Halim Y، Hansen G، Hoppenrath M، Larsen J، Lundholm N، Nguyen LN and Zingone A. "القائمة المرجعية التصنيفية للجنة الأولمبية الدولية لليونسكو للطحالب الدقيقة الضارة (HABs)" تم الوصول إليها في 21 يناير 2011.
  33. 1 2 فاسكونسيلوس، ف. (2006). "التخثث، والبكتيريا الزرقاء السامة، والسموم الزرقاء: عندما تستغيث النظم البيئية" (ملف PDF) . مجلة ليمنيتيكا . 25 ( 1-2 ): 425-432 . رمز Bibcode : 2006Limne..25..425V . doi : 10.23818/limn.25.30 . S2CID 59434407. مؤرشف من النسخة الأصلية (ملف PDF) بتاريخ 23 يوليو 2011. تاريخ الاسترجاع: 26 يناير 2011 . 
  34. ↑ فورك، NSWBGAT (1992). "التقرير النهائي لفريق عمل الطحالب الخضراء المزرقة في نيو ساوث ويلز". باراماتا: وزارة موارد المياه في نيو ساوث ويلز .
  35. ↑ هيراث، ج. (1995). "مشكلة ازدهار الطحالب في المجاري المائية الأسترالية: تقييم اقتصادي". مراجعة التسويق والاقتصاد الزراعي . 63 (1): 77-86 .
  36. ١ ٢ ٣ ٤ ٥ ٦ ٧ كوروس، إنغريد؛ ويلكر، مارتن (٢٠٢١-٠٣-٠٧). البكتيريا الزرقاء السامة في الماء: دليل لعواقبها على الصحة العامة، ورصدها وإدارتها ( الطبعة الثانية). لندن: مطبعة سي آر سي. doi : 10.1201/9781003081449 . hdl : 1959.4/unsworks_74677 . ISBN  978-1-003-08144-9.
  37. ^ بيليز ، ميغيل. أنطونيو، ماريا ج.؛ هو، شيويكسيانج؛ ديونيسيو، ديونيسيوس د.؛ دي لا كروز، أرماه أ؛ تسيميلي، كاترينا؛ وآخرون . (2010). “مصادر وحدوث السموم السيانوتية في جميع أنحاء العالم”. الكائنات الحية الدقيقة في دورة المياه الحضرية . التلوث البيئي. المجلد. 16. ص 101 – 127. دوى : 10.1007 / 978-90-481-3509-7_6 . رقم ISBN    978-90-481-3508-0ISSN 1566-0745​​ 
  38. ↑ سيفونين ك، كونونين ك، كارمايكل و.و، داهليم أ.م، راينهارت ك.ل، كيفيرانتا ج، نيميلا س.إ (1989). " وجود بكتيريا نودولاريا سبوميجينا الزرقاء السامة للكبد في بحر البلطيق وبنية السم" . مجلة علم الأحياء الدقيقة التطبيقية والبيئية . 55 (8): 1990-1995 . Bibcode : 1989ApEnM..55.1990S . doi : 10.1128/aem.55.8.1990-1995.1989 . PMC 202992. PMID 2506812 .  
  39. ↑ ديفيد ب. فيور، د.ب.؛ كويكا ك.؛ هالينين ك.؛ جوكيلا ج.؛ ليرا س.؛ سيفونين ك. (2009). "أدلة مستقلة عن الاستزراع على الوجود المستمر والتنوع الجيني لبكتيريا الأناباينا (البكتيريا الزرقاء) المنتجة للميكروسيستين في خليج فنلندا". علم الأحياء الدقيقة البيئية . 11 (4): 855-866 . Bibcode : 2009EnvMi..11..855F . doi : 10.1111/j.1462-2920.2008.01806.x . PMID 19128321 . 
  40. ↑ رودز، ديفيد ف. (1979). "تطور الدفاع الكيميائي للنباتات ضد الحيوانات العاشبة". في: روزنتال، جيرالد أ.؛ جانزن، دانيال هـ. (محرران). الحيوانات العاشبة: تفاعلها مع المستقلبات النباتية الثانوية . نيويورك: أكاديميك برس. ص 41. ISBN  978-0-12-597180-5.
  41. ↑ كارمايكل دبليو دبليو، جورام بي آر (1978). "السموم المعوية من سلالات مستنسخة من طحلب الأناباينا فلوس-أكوي المعزولة من بحيرات غرب كندا". مجلة الجمعية الدولية لعلم البحيرات 21 : 285-295 .
  42. ↑ كارمايكل، دبليو دبليو، بيغز، دي إف، غورام، بي آر (1975). "علم السموم والتأثير الدوائي لسم أنابينا فلوس-أكوي". مجلة ساينس . 187 (4176): 542-544 . Bibcode : 1975Sci...187..542C . doi : 10.1126/science.803708 . PMID 803708 . 
  43. ↑ يانغ، إكس (2007) وجود سم عصبي من البكتيريا الزرقاء، أناتوكسين-أ، في مياه ولاية نيويورك. أطروحات ورسائل بروكويست. ISBN 978-0-549-35451-2.
  44. ↑ وود إس إيه؛ راسموسن جيه بي؛ هولاند بي تي؛ كامبل آر؛ كرو إيه إل إم (2007). "التقرير الأول عن سم الأناتوكسين-أ من البكتيريا الزرقاء أفانيزومينون إيساتشينكوي". مجلة علم الطحالب . 43 (2): 356-365 . doi : 10.1111/j.1529-8817.2007.00318.x . S2CID 84284928 . 
  45. ↑ المركز الوطني لتقييم البيئة. "مراجعات سمية سموم البكتيريا الزرقاء: أناتوكسين-أ" NCEA-C-1743
  46. ↑ ديفلين جيه بي، إدواردز أو إي، جورام بي آر، هنتر إن آر، بايك آر كيه، ستافريك بي (1977). "أنا توكسين-أ، قلويد سام من أنابينا فلوس-أكوي إن آر سي-44 إتش" . المجلة الكندية للكيمياء 55 ( 8): 1367-1371 . doi : 10.1139/v77-189 .
  47. ↑ مور، ر. إي. (1977). "السموم من الطحالب الخضراء المزرقة". مجلة العلوم البيولوجية . 27 (12): 797-802 . رمز Bibcode : 1977BiSci..27..797M . doi : 10.2307/1297756 . JSTOR 1297756 . 
  48. ↑ ميتكالف، جيمس س.؛ كود، جيفري أ. (2009). "البكتيريا الزرقاء، والسموم العصبية، وموارد المياه: هل لها آثار على الأمراض التنكسية العصبية لدى الإنسان؟". التصلب الجانبي الضموري . 10 : 74-78 . doi : 10.3109/17482960903272942 . PMID 19929737. S2CID 41880444 .  
  49. ↑ ستيوارت، آي.، سيورايت، أ.أ.، شو، ج.ر. (2008). "التسمم بالبكتيريا الزرقاء في الماشية والثدييات البرية والطيور - نظرة عامة" (ملف PDF) . ازدهار الطحالب الضارة بالبكتيريا الزرقاء: حالة العلم واحتياجات البحث . التقدم في الطب التجريبي وعلم الأحياء. المجلد 619. الصفحات 613-637 . doi : 10.1007/978-0-387-75865-7_28 . ISBN   978-0-387-75864-0PMID 18461786. مؤرشف من الأصل (PDF) بتاريخ 23-10-2013. 
  50. ↑ بايث س (يوليو 1980). "مرض جزيرة بالم الغامض". المجلة الطبية الأسترالية . 2 (1): 40-42 . doi : 10.5694 / j.1326-5377.1980.tb131814.x . PMID 7432268. S2CID 273293 .  
  51. ↑ غريفيثز دي جيه، ساكر إم إل (2003). "مرض جزيرة بالم الغامض بعد 20 عامًا: مراجعة للأبحاث حول سم السيليندروسبيرموبسين الأزرق". علم السموم البيئية . 18 (2): 78-93 . Bibcode : 2003EnTox..18...78G . doi : 10.1002/tox.10103 . PMID 12635096. S2CID 25219655 .  
  52. ↑ كينير إس (2010). "سيليندروسبيرموبسين: عقد من التقدم في أبحاث التراكم الحيوي" . الأدوية البحرية . 8 (3): 542-564 . doi : 10.3390/md8030542 . PMC 2857366. PMID 20411114 .  
  53. ↑ كلارك آر إف، ويليامز إس آر، نوردت إس بي، مانوغيرا ​​إيه إس (1999). "مراجعة لحالات تسمم مختارة بالمأكولات البحرية" . طب الأعماق والضغط العالي . 26 (3): 175-184 . PMID 10485519. مؤرشف من الأصل في 11 أغسطس 2011. تم الاسترجاع في 12 أغسطس 2008 . 
  54. ↑ ناكامورا م، أوشيما ي، ياسوموتو ت (1984). "وجود سم الساكسيتوكسين في سمكة البخاخ". توكسيكون . 22 (3): 381-385 . Bibcode : 1984Txcn...22..381N . doi : 10.1016/0041-0101(84)90082-5 . PMID 6474491 . 
  55. ↑ لاندسبيرغ، جيه إتش (2002). "آثار ازدهار الطحالب الضارة على الكائنات المائية". مراجعات في علوم مصايد الأسماك . 10 (2): 113-390 . Bibcode : 2002RvFS...10..113L . doi : 10.1080/20026491051695 . S2CID 86185142 . 
  56. ↑ كاو سي واي وليفينسون إس آر (1986) سم التترودوتوكسين، وسم الساكسيتوكسين، والبيولوجيا الجزيئية لقناة الصوديوم. أكاديمية نيويورك للعلوم. ISBN 0-89766-354-3.
  57. ↑ اتفاقية الأسلحة الكيميائية: الجدول 1. مؤرشف بتاريخ 7 يونيو 2013 في أرشيف الإنترنت . منظمة حظر الأسلحة الكيميائية، لاهاي، هولندا. تم الاطلاع عليه بتاريخ 26 يناير 2011.
  58. ↑ والاس ر، ميلتون هـ ك، وشليزنجر هـ ر (2009) فنون التجسس: التاريخ السري لتقنيات التجسس التابعة لوكالة المخابرات المركزية من الشيوعية إلى القاعدة . مجموعة بنجوين، الولايات المتحدة الأمريكية، ISBN 0-452-29547-5.
  59. 1 2 برينلينجر، ستيفن؛ فيليبس، تابيثا جيه؛ حرام، بريجيت إن؛ ماريس، يان؛ يرينا، خوسيه أ. مارتينيز؛ هروزيك، بافيل؛ سوبوتكا، رومان؛ هندرسون، دبليو. ماثيو؛ شميدر، بيتر؛ ويليامز، سوزان إم؛ لودرديل، جيمس دي. (2021-03-26). "مطاردة قاتل النسر: سم عصبي من البكتيريا الزرقاء يسبب اعتلال الميالين الفجوي" . مجلة ساينس . 371 (6536) eaax9050. Bibcode : 2021Sci...371x9050B . doi : 10.1126/science.aax9050 . ISSN 0036-8075 . PMC 8318203 . PMID 33766860 .   
  60. ↑ "اعتلال الميالين الفجوي الطيري" . المركز الوطني لصحة الحياة البرية التابع لهيئة المسح الجيولوجي الأمريكية. مؤرشف من الأصل في 6 أكتوبر 2014. تم الاطلاع عليه في 24 أكتوبر 2013 .
  61. ↑ بيرينكوت، أ.هـ؛ إس. ب. وايلد؛ ج. ج. هاينز؛ ج. ر. فيشر؛ ت. م. مورفي؛ س. ب. هوب؛ ب. ج. بارنيل؛ و. و. بويرمان (2004). "إثبات وجود صلة في السلسلة الغذائية بين المواد النباتية المائية واعتلال الميالين الفجوي في البط البري (أناس بلاتيرنخوس)" . مجلة أمراض الحياة البرية . 40 (3): 485-492 . doi : 10.7589/0090-3558-40.3.485 . PMID 15465716 . 
  62. ↑ ستيوارت، آي.، شلوتر، بي. جيه.، شو، جي. آر. (2006). "الليبوسكاريدات البكتيرية الزرقاء وصحة الإنسان - مراجعة" . الصحة البيئية . 5 (1) 7. Bibcode : 2006EnvHe...5....7S . doi : 10.1186/1476-069X-5-7 . PMC 1489932. PMID 16563160 .  
  63. ↑ كوكس، ب.أ.؛ باناك، س.أ.؛ مورش، س.ج.؛ راسموسن، أ.؛ تيان، ج.؛ بيديجار، ر.ر.؛ ميتكالف، ج.س.؛ موريسون، ل.ف.؛ كود، ج.أ.؛ بيرغمان، ب. (2005). "تنتج أنواع مختلفة من البكتيريا الزرقاء حمض β-ميثيل أمينو-ل-ألانين، وهو حمض أميني سام للأعصاب" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 102 ( 14): 5074-5078 . Bibcode : 2005PNAS..102.5074C . doi : 10.1073/pnas.0501526102 . PMC 555964. PMID 15809446 .  
  64. ↑ إسترهويزن، م؛ داونينج، ت. ج. (2008). "بيتا-ن-ميثيل أمينو-ل-ألانين (BMAA) في عزلات بكتيرية زرقاء جديدة من جنوب أفريقيا". علم السموم البيئية والسلامة البيئية . 71 (2): 309-313 . Bibcode : 2008EcoES..71..309E . doi : 10.1016/j.ecoenv.2008.04.010 . PMID 18538391 . 
  65. ↑ وايس، جيه إتش، وكوه، جيه واي، وتشوي، دي دبليو (1989). "السمية العصبية لـβ-N-ميثيل أمينو-L-ألانين (BMAA) وβ-N-أوكسالي أمينو-L-ألانين (BOAA) على الخلايا العصبية القشرية المستزرعة". أبحاث الدماغ . 497 (1): 64-71 . doi : 10.1016/0006-8993(89)90970-0 . PMID 2551452. S2CID 140209787 .  
  66. ↑ لوبنر، د؛ بيانا، ب.م؛ سالوس، أ.ك؛ بيبلز، ر.و. (2007). "يعزز β-N-ميثيل أمينو-L-ألانين السمية العصبية من خلال آليات متعددة" . علم الأحياء العصبي للأمراض . 25 (2): 360-366 . doi : 10.1016/j.nbd.2006.10.002 . PMC 3959771. PMID 17098435 .  
  67. ↑ كوكس، ب. أ.، ديفيس، د. أ.، ماش، د. س.، ميتكالف، ج. س.، باناك، س. أ. (2015). " التعرض الغذائي لسم بيئي يحفز تشابكات الألياف العصبية وترسبات الأميلويد في الدماغ" . وقائع الجمعية الملكية ب . 283 (1823) 20152397. doi : 10.1098/rspb.2015.2397 . PMC 4795023. PMID 26791617 .  
  • سيانوسايت - خادم ويب لأبحاث البكتيريا الزرقاء، جامعة بوردو.
  • مخاطر الطحالب السامة - هيئة البيئة في كانتربري - تم التحديث في 31 أكتوبر 2009. تم الاطلاع عليه في 23 يناير 2011.