رؤية الألوان

رؤية الألوان ( CV )، وهي سمة من سمات الإدراك البصري ، هي القدرة على إدراك الاختلافات بين الضوء المكون من ترددات مختلفة بغض النظر عن شدة الضوء.

يُعدّ إدراك الألوان جزءًا من الجهاز البصري الأوسع ، ويتمّ عبر عملية معقدة بين الخلايا العصبية تبدأ بتحفيز تفاضلي لأنواع مختلفة من المستقبلات الضوئية بواسطة الضوء الداخل إلى العين. تُصدر هذه المستقبلات الضوئية إشارات تنتشر عبر طبقات عديدة من الخلايا العصبية، وصولًا إلى وظائف معرفية عليا في الدماغ. توجد رؤية الألوان لدى العديد من الحيوانات، وتتمّ عبر آليات أساسية متشابهة، باستخدام أنواع مشتركة من الجزيئات البيولوجية، ولها تاريخ معقد من تطور رؤية الألوان ضمن مختلف التصنيفات الحيوانية . في الرئيسيات ، ربما تطورت رؤية الألوان تحت ضغط انتقائي لأداء مهام بصرية متنوعة، تشمل البحث عن الأوراق الصغيرة المغذية، والفواكه الناضجة، والزهور، بالإضافة إلى كشف تمويه المفترسات والحالات العاطفية لدى الرئيسيات الأخرى. ^{[ 1 ] [ 2 ] [ 3 ]}

لون	الطول الموجي ( نانومتر )	التردد ( تيراهيرتز )​	طاقة الفوتون ( إلكترون فولت )
بنفسجي	380–450	670–790	2.75–3.26
أزرق	450–485	620–670	2.56–2.75
سماوي	485–500	600–620	2.48–2.56
أخضر	500–565	530–600	2.19–2.48
أصفر	565–590	510–530	2.10–2.19
البرتقالي	590–625	480–510	1.98–2.10
أحمر	625–750	400–480	1.65–1.98

اكتشف إسحاق نيوتن أن الضوء الأبيض بعد انقسامه إلى ألوانه المكونة له عند مروره عبر منشور تشتيت الضوء، يمكن إعادة تجميعه لإنتاج ضوء أبيض عن طريق تمريره عبر منشور مختلف.

يتراوح طيف الضوء المرئي بين 380 و740 نانومترًا تقريبًا. وتضم هذه الأطياف ألوانًا طيفية (ألوانًا تنتج عن نطاق ضيق من الأطوال الموجية) مثل الأحمر والبرتقالي والأصفر والأخضر والسماوي والأزرق والبنفسجي. ولا تشير هذه الألوان الطيفية إلى طول موجي واحد، بل إلى مجموعة من الأطوال الموجية: الأحمر (625-740  نانومترًا)، البرتقالي (590-625  نانومترًا)، الأصفر (565-590 نانومترًا)،  الأخضر (500-565 نانومترًا)  ، السماوي (485-500  نانومترًا)، الأزرق (450-485  نانومترًا)، البنفسجي (380-450  نانومترًا).

تُسمى الأطوال الموجية الأطول أو الأقصر من هذا النطاق بالأشعة تحت الحمراء أو فوق البنفسجية ، على التوالي. لا يستطيع البشر عمومًا رؤية هذه الأطوال الموجية، ولكن يمكن للحيوانات الأخرى رؤيتها.

يُصنَّف إدراك الألوان في المقام الأول وفقًا لأبعاد نطاق الألوان ، والتي تُحدَّد بعدد الألوان الأساسية اللازمة لتمثيل رؤية الألوان. وهذا يُساوي عمومًا عدد الفوتوبسينات المُعبَّر عنها: وهي علاقة تنطبق على الفقاريات دون اللافقاريات . كان السلف المشترك للفقاريات يمتلك أربعة فوتوبسينات (مُعبَّر عنها في المخاريط ) بالإضافة إلى الرودوبسين (مُعبَّر عنه في العصي )، ولذلك كان رباعي الألوان . مع ذلك، فقدت العديد من سلالات الفقاريات جينًا واحدًا أو أكثر من جينات الفوتوبسين، مما أدى إلى رؤية ألوان ذات أبعاد أقل. تتراوح أبعاد رؤية الألوان من بُعد واحد فأكثر.

يبدأ إدراك اللون بخلايا شبكية متخصصة تُعرف بالخلايا المخروطية . تحتوي هذه الخلايا على أشكال مختلفة من الأوبسين - وهو بروتين صبغي - لكل منها حساسية طيفية مختلفة . يمتلك البشر ثلاثة أنواع منها، مما ينتج عنه رؤية ثلاثية الألوان .

تحتوي كل مخروطية فردية على أصباغ تتكون من بروتين أوبسين مرتبط تساهميًا بمجموعة اصطناعية ماصة للضوء : إما 11- سيس -هيدرو ريتينال أو، في حالات نادرة، 11- سيس -ديهيدرو ريتينال. ^{[ 11 ]}

تُصنّف المخاريط عادةً وفقًا لترتيب أطوال موجات ذروة حساسيتها الطيفية : مخاريط قصيرة (S)، ومتوسطة (M)، وطويلة (L). لا تُطابق هذه الأنواع الثلاثة الألوانَ كما نعرفها، بل يتم إدراك اللون من خلال عملية معقدة تبدأ بالإشارات التفاضلية لهذه الخلايا في الشبكية، وتنتهي في القشرة البصرية والمناطق الترابطية في الدماغ.

على سبيل المثال، بينما يُشار إلى المخاريط L ببساطة باسم مستقبلات اللون الأحمر ، فقد أظهرت قياسات الطيف الضوئي المجهرية أن ذروة حساسيتها تقع في المنطقة الخضراء المصفرة من الطيف. وبالمثل، لا تتطابق المخاريط S وM بشكل مباشر مع اللونين الأزرق والأخضر ، على الرغم من وصفها غالبًا على هذا النحو. ولذلك، يُعد نموذج ألوان RGB وسيلة ملائمة لتمثيل الألوان، ولكنه لا يعتمد بشكل مباشر على أنواع المخاريط في العين البشرية.

تختلف ذروة استجابة الخلايا المخروطية في العين البشرية، حتى بين الأفراد ذوي الرؤية اللونية الطبيعية؛ ^{[ 12 ]} وفي بعض الأنواع غير البشرية يكون هذا التباين متعدد الأشكال أكبر، وقد يكون تكيفيًا. ^{[ 13 ]}

النظريات

تُعدّ نظرية الألوان الثلاثية ونظرية العمليات المتضادة نظريتين متكاملتين في مجال رؤية الألوان . تفترض نظرية الألوان الثلاثية، أو نظرية يونغ-هيلمهولتز ، التي اقترحها توماس يونغ وهيرمان فون هيلمهولتز في القرن التاسع عشر ، وجود ثلاثة أنواع من المخاريط حساسة بشكل تفضيلي للأزرق والأخضر والأحمر على التوالي. وقد أشار آخرون إلى أن نظرية الألوان الثلاثية ليست نظرية خاصة برؤية الألوان فحسب، بل هي نظرية للمستقبلات البصرية تشمل جميع أنواع الرؤية، بما في ذلك الألوان، ولكنها ليست مقتصرة عليها. ^{[ 14 ]} وبالمثل، يُقترح أن العلاقة بين التضاد الظاهري الذي وصفه إيوالد هيرينغ والعمليات المتضادة الفيزيولوجية ليست مباشرة (انظر أدناه)، مما يجعل التضاد الفيزيولوجي آلية ذات صلة بالرؤية ككل، وليس برؤية الألوان فقط. ^{[ 14 ]} اقترح هيرينغ نظرية العمليات المتضادة عام 1872. ^{[ 15 ]} تنص هذه النظرية على أن الجهاز البصري يفسر الألوان بطريقة متضادة: الأحمر مقابل الأخضر، والأزرق مقابل الأصفر، والأسود مقابل الأبيض. وتُعتبر كلتا النظريتين مقبولتين عمومًا، إذ تصفان مراحل مختلفة في علم وظائف الأعضاء البصرية، كما هو موضح في الرسم التخطيطي المجاور. ^{[ 16 ] : 168}

يُعدّ كلٌّ من الأخضر-الأرجواني والأزرق-الأصفر مقياسين لونيين بحدودٍ حصريةٍ متبادلة. وكما لا يمكن أن يوجد عددٌ موجب "سالبٌ قليلًا"، لا تستطيع عينٌ واحدةٌ إدراك اللون الأزرق المصفر أو الأخضر المحمر. ورغم أن هاتين النظريتين مقبولتان على نطاقٍ واسعٍ حاليًا، فقد أدّت دراساتٌ سابقةٌ وحديثةٌ إلى انتقاداتٍ لنظرية العمليات المتضادة ، نابعةٍ من عددٍ من التناقضات التي تُعرض في هذه النظرية. فعلى سبيل المثال، يمكن إحداث ظاهرة الصورة اللاحقة للون المُكمِّل عن طريق إجهاد الخلايا المسؤولة عن إدراك الألوان، وذلك بالتحديق في لونٍ زاهٍ لفترةٍ من الزمن، ثم النظر إلى سطحٍ أبيض. تُظهر هذه الظاهرة أن اللون السماوي، وليس الأخضر، هو اللون المُكمِّل للأحمر، وأن اللون الأرجواني، وليس الأحمر، هو اللون المُكمِّل للأخضر. وبالتالي، تُظهر أيضًا أن اللون الأخضر المحمر الذي يُفترض استحالة وجوده وفقًا لنظرية العمليات المتضادة هو في الواقع اللون الأصفر. على الرغم من أن هذه الظاهرة تُفسَّر بسهولة أكبر بنظرية الألوان الثلاثية، إلا أن تفسيرات هذا التباين قد تشمل تعديلات على نظرية العملية المتضادة، مثل إعادة تعريف الألوان المتضادة على أنها الأحمر مقابل السماوي، لتعكس هذا التأثير. وعلى الرغم من هذه الانتقادات، لا تزال كلتا النظريتين مستخدمتين.

تعتمد نظرية ريتينكس ، التي اقترحها إدوين إتش. لاند ، على إثبات ثبات اللون ، والذي يُظهر أن لون أي سطح ضمن مشهد طبيعي معقد لا يتأثر إلى حد كبير بتركيب الطول الموجي للضوء المنعكس منه. كما أن الصورة اللاحقة الناتجة عن النظر إلى جزء معين من مشهد معقد لا تتأثر أيضًا بتركيب الطول الموجي للضوء المنعكس منه وحده. وبالتالي، فبينما يكون لون الصورة اللاحقة الناتجة عن النظر إلى سطح أخضر يعكس ضوءًا أخضر (متوسط ​​الموجة) أكثر من الضوء الأحمر (طويل الموجة) هو اللون الأرجواني، فإن الصورة اللاحقة لنفس السطح تكون بنفس اللون عندما يعكس ضوءًا أحمر أكثر من الضوء الأخضر (عندما لا يزال يُرى أخضر). وهذا من شأنه أن يستبعد تفسير تضاد الألوان القائم على تكيف مخاريط الشبكية. ^{[ 17 ]}

وفقًا لنظرية ريتينكس للاند، يعتمد اللون في المشهد الطبيعي على ثلاث مجموعات من الخلايا المخروطية ("الأحمر" و"الأخضر" و"الأزرق") التي تستشعر بشكل منفصل درجة سطوع كل سطح في المشهد، وبالتعاون مع القشرة البصرية ، يتم تحديد اللون بناءً على مقارنة قيم السطوع التي تستشعرها كل مجموعة من الخلايا المخروطية. ^{[ 18 ]}

الخلايا المخروطية في العين البشرية

تحفز مجموعة من أطوال موجات الضوء كل نوع من هذه المستقبلات بدرجات متفاوتة. ويقوم الدماغ بدمج المعلومات الواردة من كل نوع من المستقبلات لتكوين إدراكات مختلفة لأطوال موجات الضوء المختلفة.

نوع المخروط	اسم	يتراوح	الطول الموجي الأقصى [ 19 ] [ 20 ]
S	β	400-500 نانومتر	420-440  نانومتر
م	γ	450-630  نانومتر	534-555  نانومتر
ل	ρ	500-700  نانومتر	564-580  نانومتر

لا تتوزع الخلايا المخروطية والعصوية بالتساوي في العين البشرية. تتميز الخلايا المخروطية بكثافة عالية في النقرة المركزية وكثافة منخفضة في باقي الشبكية. ^{[ 21 ]} ولذلك، تُستقبل معظم معلومات اللون في النقرة المركزية. يعاني البشر من ضعف إدراك الألوان في مجال الرؤية المحيطية، وقد يُستكمل جزء كبير من اللون الذي نراه في هذا المجال بما يتوقعه دماغنا بناءً على السياق والذكريات. مع ذلك، تزداد دقة إدراكنا للألوان في مجال الرؤية المحيطية مع ازدياد حجم المحفز. ^{[ 22 ]}

تُشفّر الأوبسينات (الأصباغ الضوئية) الموجودة في المخاريط L وM على الكروموسوم X ؛ ويؤدي خلل في تشفيرها إلى أكثر نوعين شيوعًا من عمى الألوان . يتميز جين OPN1LW ، الذي يُشفّر الأوبسين الموجود في المخاريط L، بتعدد أشكاله ؛ إذ وجدت إحدى الدراسات 85 متغيرًا في عينة مكونة من 236 رجلاً. ^{[ 23 ]} قد تمتلك نسبة صغيرة من النساء نوعًا إضافيًا من مستقبلات الألوان نظرًا لوجود أليلات مختلفة لجين الأوبسين L على كل كروموسوم X. ويعني تعطيل الكروموسوم X أنه على الرغم من التعبير عن أوبسين واحد فقط في كل خلية مخروطية، إلا أنه قد يظهر كلا النوعين معًا، وبالتالي قد تُظهر بعض النساء درجة من رؤية الألوان الرباعية . ^{[ 24 ]} يبدو أن الاختلافات في OPN1MW ، الذي يشفر الأوبسين المعبر عنه في المخاريط M ، نادرة ، وليس للمتغيرات الملاحظة أي تأثير على الحساسية الطيفية .

اللون في دماغ الرئيسيات

تبدأ معالجة الألوان في مرحلة مبكرة جدًا من الجهاز البصري (حتى داخل الشبكية) من خلال آليات تضاد الألوان الأولية. ولذلك، فإن كلًا من نظرية هيلمهولتز ثلاثية الألوان ونظرية هيرينغ للعمليات المتضادة صحيحة، ولكن رؤية الألوان الثلاثية تنشأ على مستوى المستقبلات، بينما تنشأ العمليات المتضادة على مستوى خلايا العقدة الشبكية وما بعدها. في نظرية هيرينغ، تشير الآليات المتضادة إلى تأثير الألوان المتضادة: الأحمر والأخضر، والأزرق والأصفر، والضوء والظلام. مع ذلك، في الجهاز البصري، فإن نشاط أنواع المستقبلات المختلفة هو ما يتضاد. بعض خلايا العقدة الشبكية الصغيرة تُضاد نشاط المخاريط L وM، وهو ما يتوافق بشكل عام مع تضاد الأحمر والأخضر، ولكنه في الواقع يمتد على طول محور من الأزرق والأخضر إلى الأرجواني. خلايا العقدة الشبكية ثنائية الطبقات الصغيرة تُضاد المدخلات من المخاريط S على المدخلات من المخاريط L وM. يُعتقد غالبًا أن هذا يتوافق مع تضاد الأزرق والأصفر، ولكنه في الواقع يمتد على طول محور لوني من الأصفر والأخضر إلى البنفسجي.

تُرسل المعلومات البصرية بعد ذلك إلى الدماغ من خلايا العقدة الشبكية عبر العصب البصري إلى التصالب البصري : وهي نقطة التقاء العصبين البصريين، حيث تعبر المعلومات من المجال البصري الصدغي (المقابل) إلى الجانب الآخر من الدماغ. بعد التصالب البصري، تُسمى المسارات البصرية بالمسارات البصرية ، والتي تدخل المهاد لتتشابك في النواة الركبية الوحشية .

تنقسم النواة الركبية الجانبية إلى صفائح (مناطق)، ثلاثة أنواع منها: الصفائح الوسطى (M-laminae)، التي تتكون أساسًا من خلايا M، والصفائح الخلفية (P-laminae)، التي تتكون أساسًا من خلايا P، والصفائح المخروطية. تتلقى خلايا M وP مدخلات متوازنة نسبيًا من المخاريط L وM في معظم أنحاء الشبكية، إلا أن هذا لا ينطبق على النقرة المركزية، حيث تتشابك الخلايا القزمة في الصفائح الخلفية. أما الصفائح المخروطية فتتلقى محاور عصبية من الخلايا العقدية ثنائية الطبقات الصغيرة. ^{[ 25 ] [ 26 ]}

بعد التشابك العصبي في الجسم الركبي الجانبي، يمتد المسار البصري عائدًا إلى القشرة البصرية الأولية (V1) الموجودة في الجزء الخلفي من الدماغ ضمن الفص القذالي . يوجد ضمن V1 شريط مميز (التخطيط). يُشار إلى هذا الشريط أيضًا باسم "القشرة المخططة"، بينما تُعرف المناطق البصرية القشرية الأخرى مجتمعةً باسم "القشرة خارج المخططة". في هذه المرحلة، تصبح معالجة الألوان أكثر تعقيدًا.

في القشرة البصرية الأولية (V1)، يبدأ الفصل البسيط بين الألوان الثلاثة بالتلاشي. تستجيب العديد من الخلايا في V1 لأجزاء معينة من الطيف بشكل أفضل من غيرها، لكن هذا "الضبط اللوني" غالبًا ما يختلف تبعًا لحالة تكيف الجهاز البصري. قد تستجيب خلية معينة بشكل أفضل للضوء ذي الطول الموجي الطويل إذا كان الضوء ساطعًا نسبيًا، ثم تصبح مستجيبة لجميع الأطوال الموجية إذا كان المحفز خافتًا نسبيًا. ولأن الضبط اللوني لهذه الخلايا غير مستقر، يعتقد البعض أن مجموعة مختلفة، صغيرة نسبيًا، من الخلايا العصبية في V1 هي المسؤولة عن رؤية الألوان. غالبًا ما تمتلك هذه "الخلايا اللونية" المتخصصة حقولًا استقبالية قادرة على حساب نسب المخاريط المحلية. وُصفت هذه الخلايا "المزدوجة التضاد" لأول مرة في شبكية سمكة الزينة الذهبية بواسطة نايجل داو؛ ^{[ 27 ] [ 28 ]} واقترح ديفيد هـ. هوبل وتورستن ويزل وجودها في الرئيسيات ، وأثبتها سي آر مايكل لأول مرة ^{[ 29 ]} ثم أكدها بيفيل كونواي لاحقًا . ^{[ 30 ]} كما أوضحت مارغريت ليفينغستون وديفيد هوبل، تتجمع الخلايا المتضادة المزدوجة ضمن مناطق موضعية في القشرة البصرية الأولية (V1) تُسمى البقع ، ويُعتقد أنها تأتي بنوعين: الأحمر-الأخضر والأزرق-الأصفر. ^{[ 31 ]} تقارن الخلايا الحمراء-الخضراء الكميات النسبية للأحمر والأخضر في جزء من المشهد بكمية الأحمر-الأخضر في جزء مجاور منه، وتستجيب بشكل أفضل لتباين الألوان الموضعي (الأحمر بجوار الأخضر). وقد أظهرت دراسات النمذجة أن الخلايا المتضادة المزدوجة هي المرشح الأمثل للآلية العصبية لثبات اللون التي شرحها إدوين هـ. لاند في نظريته عن ثبات اللون . ^{[ 32 ]}

من البقع في المنطقة البصرية الأولى (V1)، تُرسل معلومات اللون إلى خلايا المنطقة البصرية الثانية (V2). تتجمع الخلايا الأكثر حساسية للألوان في V2 ضمن "الخطوط الرفيعة" التي، مثل البقع في V1، تتلون بصبغة إنزيم سيتوكروم أوكسيداز (يفصل بين الخطوط الرفيعة خطوط بينية وخطوط سميكة، يبدو أنها معنية بمعلومات بصرية أخرى كالحركة والشكل عالي الدقة). ثم تتشابك الخلايا العصبية في V2 مع خلايا المنطقة البصرية الرابعة (V4) الممتدة. لا تشمل هذه المنطقة V4 فحسب، بل تشمل منطقتين أخريين في القشرة الصدغية السفلية الخلفية، أمام المنطقة V3، والقشرة الصدغية السفلية الخلفية الظهرية، والمنطقة الصدغية الخارجية الخلفية (TEO). ^{[ 34 ] [ 35 ]} اقترح سمير زكي في البداية أن المنطقة V4 مخصصة حصريًا للألوان، ^{[ 36 ]} ثم أظهر لاحقًا إمكانية تقسيم V4 إلى مناطق فرعية ذات تركيزات عالية جدًا من خلايا الألوان، تفصل بينها مناطق ذات تركيزات أقل من هذه الخلايا، مع العلم أن هذه الأخيرة تستجيب بشكل أفضل لبعض الأطوال الموجية دون غيرها، ^{[ 37 ]} وهي نتيجة أكدتها دراسات لاحقة. ^{[ 34 ] [ 38 ] [ 39 ]} أدى وجود خلايا انتقائية للاتجاه في V4 إلى الاعتقاد بأن V4 تشارك في معالجة كل من اللون والشكل المرتبط به، ^{[ 40 ]} ولكن تجدر الإشارة إلى أن الخلايا الانتقائية للاتجاه داخل V4 أكثر دقة من نظيراتها في V1 وV2 وV3. ^{[ 37 ]} تتم معالجة الألوان في V4 الموسعة ضمن وحدات لونية بحجم المليمتر تُسمى "الجسيمات" . ^{[ 34 ] [ 35 ]} هذا هو الجزء من الدماغ الذي تتم فيه معالجة اللون لأول مرة إلى النطاق الكامل للألوان الموجودة في فضاء اللون . ^{[ 41 ] [ 34 ] [ 35 ]}

أظهرت الدراسات التشريحية أن الخلايا العصبية في منطقة V4 الممتدة تُزوّد ​​الفص الصدغي السفلي بالمعلومات . يُعتقد أن قشرة "IT" تُدمج معلومات اللون مع الشكل والهيئة، على الرغم من صعوبة تحديد المعايير المناسبة لهذا الادعاء. وعلى الرغم من هذا الغموض، فقد كان من المفيد وصف هذا المسار (V1 > V2 > V4 > IT) بأنه المسار البطني أو "مسار ماذا"، تمييزًا له عن المسار الظهري ("مسار أين") الذي يُعتقد أنه يُحلل الحركة، من بين خصائص أخرى.

اللون سمة من سمات الإدراك البصري لدى المُشاهد. ثمة علاقة معقدة بين أطوال موجات الضوء في الطيف المرئي وتجارب الإنسان مع الألوان. ورغم افتراض أن معظم الناس لديهم نفس الإدراك، فقد أقر الفيلسوف جون لوك بإمكانية وجود بدائل، ووصف حالة افتراضية من هذا القبيل من خلال تجربة فكرية تُعرف باسم " الطيف المعكوس ". على سبيل المثال، قد يرى شخص ذو طيف معكوس اللون الأخضر عند رؤيته ضوءًا أحمر (700  نانومتر)، ويرى اللون الأحمر عند رؤيته  ضوءًا أخضر (530 نانومتر). مع ذلك، لم يتم إثبات هذا الانعكاس تجريبيًا.

تُقدّم ظاهرة التداخل الحسي (أو الإحساس بالأفكار ) أمثلةً غير نمطية ولكنها مُلهمة لتجربة اللون الذاتية التي تُثار بمدخلات ليست الضوء، مثل الأصوات أو الأشكال. إن إمكانية الفصل التام بين تجربة اللون وخصائص العالم تُظهر أن اللون ظاهرة نفسية ذاتية.

وُجد أن شعب الهيمبا يصنف الألوان بشكل مختلف عن معظم الغربيين، فهم قادرون على تمييز درجات اللون الأخضر المتقاربة بسهولة، والتي يصعب على معظم الناس تمييزها. ^{[ 42 ]} وقد ابتكر الهيمبا نظامًا لونيًا فريدًا يقسم الطيف إلى درجات داكنة ( زوزو بلغة الهيمبا)، ودرجات فاتحة جدًا ( فابا )، ودرجات زرقاء وخضراء زاهية ( بورو )، وألوان جافة، وذلك كتكيف مع نمط حياتهم الخاص.

يعتمد إدراك اللون بشكل كبير على السياق الذي يُعرض فيه الشيء المدرك. ^{[ 43 ]}

أظهرت التجارب النفسية الفيزيائية أن اللون يُدرك قبل اتجاه الخطوط والحركة الاتجاهية بما يصل إلى 40 مللي ثانية و 80 مللي ثانية على التوالي، مما يؤدي إلى عدم تزامن إدراكي يمكن إثباته بأوقات عرض قصيرة.

تستطيع العديد من الكائنات الحية رؤية الضوء بترددات خارج الطيف المرئي . فالنحل والعديد من الحشرات الأخرى قادرة على رصد الأشعة فوق البنفسجية، ^{[ 47 ]} مما يساعدها على إيجاد الرحيق في الأزهار. وقد يعود نجاح تكاثر أنواع النباتات التي تعتمد على تلقيح الحشرات إلى "ألوان" وأنماط الأشعة فوق البنفسجية، وليس إلى مدى جمالها الظاهر للبشر. كما تستطيع الطيور الرؤية في نطاق  الأشعة فوق البنفسجية (300-400 نانومتر)، وبعضها يحمل علامات مميزة على ريشه مرتبطة بالجنس، ولا تظهر إلا في هذا النطاق. ^{[ 48 ] [ 49 ]} مع ذلك، فإن العديد من الحيوانات التي تستطيع الرؤية في نطاق الأشعة فوق البنفسجية لا تستطيع رؤية الضوء الأحمر أو أي أطوال موجية أخرى مائلة للحمرة. فعلى سبيل المثال، ينتهي الطيف المرئي للنحل عند حوالي 590  نانومتر، قبل بدء الأطوال الموجية البرتقالية مباشرة. أما الطيور، فتستطيع رؤية بعض الأطوال الموجية الحمراء، وإن لم يكن ذلك في نطاق الطيف الضوئي الذي يراه البشر. ^{[ 50 ]} ومن الخرافات الشائعة أن سمكة الزينة الذهبية هي الحيوان الوحيد القادر على رؤية كل من الأشعة تحت الحمراء والأشعة فوق البنفسجية. ^{[ 51 ]} تمتد رؤيتهم للألوان إلى الأشعة فوق البنفسجية ولكن ليس إلى الأشعة تحت الحمراء. ^{[ 52 ]}

يرجع هذا التباين إلى عدد أنواع الخلايا المخروطية التي تختلف بين الأنواع. تمتلك الثدييات، عمومًا، رؤية لونية محدودة، وعادةً ما تعاني من عمى الألوان الأحمر والأخضر ، حيث لا يوجد لديها سوى نوعين من الخلايا المخروطية. يرى البشر وبعض الرئيسيات وبعض الجرابيات نطاقًا أوسع من الألوان، ولكن فقط بالمقارنة مع الثدييات الأخرى. تميز معظم أنواع الفقاريات غير الثديية الألوان المختلفة على الأقل بنفس كفاءة البشر، والعديد من أنواع الطيور والأسماك والزواحف والبرمائيات، وبعض اللافقاريات، لديها أكثر من ثلاثة أنواع من الخلايا المخروطية، وربما تتمتع برؤية لونية أفضل من البشر.

في معظم قرود العالم القديم (القرود العليا والقردة العليا - وهي الرئيسيات وثيقة الصلة بالبشر)، توجد ثلاثة أنواع من مستقبلات الألوان (المعروفة بالخلايا المخروطية )، مما ينتج عنه رؤية ثلاثية الألوان . تُعرف هذه الرئيسيات، مثل البشر، باسم ثلاثيات الألوان . العديد من الرئيسيات الأخرى (بما في ذلك قرود العالم الجديد) والثدييات الأخرى ثنائية الألوان ، وهي حالة الرؤية اللونية العامة للثدييات النشطة خلال النهار (مثل القطط والكلاب وذوات الحوافر). قد تمتلك الثدييات الليلية رؤية لونية ضعيفة أو معدومة. الثدييات غير الرئيسيات ثلاثية الألوان نادرة. ^{[ 16 ] : 174-175 [ 53 ]}

تتمتع العديد من اللافقاريات برؤية الألوان. يمتلك نحل العسل والنحل الطنان رؤية ثلاثية الألوان، وهي عادةً غير حساسة للون الأحمر ^{[ ملاحظة 1 ]} ولكنها حساسة للأشعة فوق البنفسجية. على سبيل المثال، يمتلك النحل الانفرادي Osmia rufa نظامًا لونيًا ثلاثي الألوان، يستخدمه في البحث عن حبوب اللقاح من الأزهار. ^{[ 55 ]} نظرًا لأهمية رؤية الألوان للنحل، قد يتوقع المرء أن تعكس حساسية هذه المستقبلات بيئتها البصرية الخاصة؛ على سبيل المثال، أنواع الأزهار التي يزورونها. ومع ذلك، فإن المجموعات الرئيسية من غشائيات الأجنحة، باستثناء النمل (أي النحل والدبابير والزنابير المنشارية )، تمتلك في الغالب ثلاثة أنواع من المستقبلات الضوئية، بحساسيات طيفية مماثلة لحساسية نحل العسل. ^{[ 56 ]} تمتلك فراشات Papilio ستة أنواع من المستقبلات الضوئية، وقد تمتلك رؤية خماسية الألوان. ^{[ 57 ]} تم اكتشاف أكثر أنظمة رؤية الألوان تعقيدًا في المملكة الحيوانية لدى قشريات السرعوف (مثل جراد البحر السرعوف )، حيث تحتوي على ما بين 12 و16 نوعًا من المستقبلات الطيفية التي يُعتقد أنها تعمل كوحدات ثنائية اللون متعددة. ^{[ 58 ]}

تمتلك بعض الحيوانات الفقارية، كالأسماك الاستوائية والطيور، أنظمة رؤية لونية أكثر تعقيدًا من البشر؛ لذا فإن الألوان الدقيقة المتعددة التي تُظهرها تُستخدم عادةً كإشارات مباشرة للأسماك أو الطيور الأخرى، وليس للإشارة إلى الثدييات. ^{[ 59 ]} في رؤية الطيور ، تتحقق الرؤية الرباعية الألوان من خلال ما يصل إلى أربعة أنواع من المخاريط ، وذلك بحسب النوع. يحتوي كل مخروط على أحد الأنواع الأربعة الرئيسية من صبغة المخاريط الضوئية في الفقاريات (LWS/MWS، RH2، SWS2، وSWS1)، ويحتوي على قطرة زيت ملونة في جزئه الداخلي. ^{[ 56 ]} تعمل قطرات الزيت ذات الألوان الزاهية داخل المخاريط على تغيير أو تضييق الحساسية الطيفية للخلية. قد يكون الحمام من الحيوانات الخماسية الألوان . ^{[ 60 ]}

تمتلك الزواحف والبرمائيات أربعة أنواع من الخلايا المخروطية (وأحيانًا خمسة)، ومن المحتمل أنها ترى على الأقل نفس عدد الألوان التي يراها البشر، أو ربما أكثر. إضافةً إلى ذلك، تتمتع بعض أنواع الوزغ والضفادع الليلية بالقدرة على رؤية الألوان في الضوء الخافت. ^{[ 61 ] [ 62 ]} وقد ثبت أيضًا أن بعض السلوكيات الموجهة بالألوان لدى البرمائيات فطرية تمامًا، وتتطور حتى لدى الحيوانات التي تعاني من نقص البصر. ^{[ 63 ]}

في تطور الثدييات ، فُقدت أجزاء من حاسة رؤية الألوان، ثم استُعيدت لدى بعض أنواع الرئيسيات عن طريق تضاعف الجينات . تمتلك الثدييات المشيمية الأخرى غير الرئيسيات (مثل الكلاب وحيوانات المزرعة) عمومًا أنظمة إدراك لوني ثنائية المستقبلات ( ثنائية اللون ) أقل فعالية، تميز بين الأزرق والأخضر والأصفر، لكنها لا تستطيع التمييز بين البرتقالي والأحمر. تشير بعض الأدلة إلى أن بعض الثدييات، كالقطط، قد أعادت تطوير قدرتها على تمييز الألوان ذات الأطوال الموجية الأطول، ولو بشكل محدود، عبر طفرات في حمض أميني واحد في جينات الأوبسين. ^{[ 64 ]} يُعدّ التكيف لرؤية اللون الأحمر بالغ الأهمية بالنسبة للثدييات الرئيسية، إذ يُتيح لها التعرف على الفاكهة، وكذلك الأوراق الحمراء حديثة النمو، الغنية بالعناصر الغذائية.

مع ذلك، حتى بين الرئيسيات، يختلف مستوى رؤية الألوان الكاملة بين قرود العالم الجديد وقرود العالم القديم. تتمتع رئيسيات العالم القديم، بما فيها القرود وجميع أنواع القردة العليا، برؤية مشابهة لرؤية الإنسان. أما قرود العالم الجديد ، فقد تمتلك حساسية للألوان على هذا المستوى أو لا: ففي معظم الأنواع، يكون الذكور ثنائيي اللون، ونحو 60% من الإناث ثلاثيات اللون، بينما قرود البومة أحادية اللون المخروطية ، وكلا الجنسين من قرود العواء ثلاثي اللون. ^{[ 65 ] [ 66 ] [ 67 ] [ 68 ]} ويعود اختلاف الحساسية البصرية بين الذكور والإناث في النوع الواحد إلى وجود جين بروتين الأوبسين الحساس للأصفر والأخضر (الذي يمنح القدرة على التمييز بين الأحمر والأخضر) على الكروموسوم الجنسي X.

تتمتع العديد من الجرابيات ، مثل الجرابيات ذات الذيل الدهني ( Sminthopsis crassicaudata )، برؤية ثلاثية الألوان. ^{[ 69 ]}

الثدييات البحرية ، المتكيفة مع الرؤية في الإضاءة المنخفضة، لديها نوع واحد فقط من الخلايا المخروطية وبالتالي فهي أحادية اللون .

تعتمد آليات إدراك الألوان بشكل كبير على عوامل تطورية، ولعل أبرزها القدرة على تمييز مصادر الغذاء بدقة. ففي الرئيسيات العاشبة ، يُعدّ إدراك الألوان ضروريًا للعثور على الأوراق غير الناضجة. وفي الطيور الطنانة ، غالبًا ما يتم تمييز أنواع معينة من الأزهار عن طريق اللون أيضًا. من ناحية أخرى، تتمتع الثدييات الليلية برؤية ألوان أقل تطورًا نظرًا لحاجتها إلى ضوء كافٍ لكي تعمل المخاريط بشكل صحيح. وهناك أدلة تشير إلى أن الأشعة فوق البنفسجية تلعب دورًا في إدراك الألوان لدى العديد من فروع المملكة الحيوانية ، وخاصة الحشرات . وبشكل عام، يشمل الطيف الضوئي معظم الانتقالات الإلكترونية الشائعة في المادة، ولذلك فهو الأكثر فائدة لجمع المعلومات عن البيئة.

حدث تطور الرؤية اللونية ثلاثية الألوان لدى الرئيسيات عندما تحول أسلاف القرود الحديثة، والقردة العليا، والبشر إلى النشاط النهاري وبدأوا بتناول ثمار وأوراق النباتات المزهرة. ^{[ 70 ]} كما توجد الرؤية اللونية، مع تمييز الأشعة فوق البنفسجية، لدى عدد من المفصليات - وهي الحيوانات البرية الوحيدة، إلى جانب الفقاريات، التي تمتلك هذه السمة. ^{[ 71 ]}

تستطيع بعض الحيوانات تمييز الألوان في طيف الأشعة فوق البنفسجية. يقع طيف الأشعة فوق البنفسجية خارج نطاق الرؤية البشرية، باستثناء بعض المرضى الذين يخضعون لجراحة إزالة المياه البيضاء . ^{[ 72 ]} تمتلك الطيور والسلاحف والسحالي والعديد من الأسماك وبعض القوارض مستقبلات للأشعة فوق البنفسجية في شبكية أعينها. ^{[ 73 ]} تستطيع هذه الحيوانات رؤية أنماط الأشعة فوق البنفسجية الموجودة على الأزهار وغيرها من الحيوانات البرية، والتي لا يمكن للعين البشرية رؤيتها.

تُعدّ الرؤية فوق البنفسجية تكيفاً بالغ الأهمية لدى الطيور، إذ تُمكّنها من رصد الفرائس الصغيرة من مسافة بعيدة، والتنقل، وتجنب المفترسات، والبحث عن الطعام أثناء الطيران بسرعات عالية. كما تستخدم الطيور رؤيتها واسعة النطاق للتعرف على الطيور الأخرى، وفي عملية الانتقاء الجنسي. ^{[ 74 ] [ 75 ]}

اللون الفيزيائي هو مزيج من ألوان طيفية نقية (ضمن نطاق الضوء المرئي). من حيث المبدأ، يوجد عدد لا نهائي من الألوان الطيفية المتميزة، ولذا يمكن اعتبار مجموعة جميع الألوان الفيزيائية فضاءً متجهيًا لا نهائي الأبعاد ( فضاء هيلبرت ). يُرمز لهذا الفضاء عادةً _باللون H. بتعبير أدق، يمكن اعتبار فضاء الألوان الفيزيائية مخروطًا طوبولوجيًا فوق مُجسم بسيط رؤوسه هي الألوان الطيفية، حيث يقع اللون الأبيض في مركز المُجسم، والأسود في قمة المخروط، ويرتبط اللون الأحادي بأي رأس على طول الخط الواصل بين ذلك الرأس والقمة، وذلك تبعًا لسطوعه.

العنصر C من _لون H هو دالة من نطاق الأطوال الموجية المرئية - تعتبر كفترة من الأعداد الحقيقية [ W _min , W _max ] - إلى الأعداد الحقيقية، وتخصص لكل طول موجي w في [ W _min , W _max ] شدته C ( w ).

يمكن تمثيل اللون الذي يدركه الإنسان بثلاثة أرقام: مدى تحفيز كل نوع من أنواع الخلايا المخروطية الثلاثة. وبالتالي، يمكن اعتبار اللون الذي يدركه الإنسان نقطة في الفضاء الإقليدي ثلاثي الأبعاد ^. نسمي هذا الفضاء R³ _لون .

بما أن كل طول موجي w يحفز كل نوع من أنواع الخلايا المخروطية الثلاثة إلى حد معروف، يمكن تمثيل هذه الحدود بثلاث دوال s ( w )، m ( w )، l ( w ) التي تتوافق مع استجابة الخلايا المخروطية S و M و L على التوالي.

أخيرًا، بما أن شعاع الضوء قد يتكون من أطوال موجية مختلفة، فلتحديد مدى تحفيز اللون الفيزيائي C في فضاء _{الألوان} H لكل خلية مخروطية، يجب حساب التكامل (بالنسبة إلى w ) على الفترة [ W _min , W _max ] لكل من C ( w )· s ( w ) و C ( w )· m ( w ) و C ( w )· l ( w ). تربط هذه الأعداد الثلاثة الناتجة كل لون فيزيائي C (وهو عنصر في _{فضاء الألوان} H ) بلون مُدرَك مُحدد (وهو نقطة واحدة في _{فضاء الألوان} ^R³ ) . من السهل ملاحظة أن هذا الارتباط خطي. كما يُلاحظ بسهولة أن العديد من العناصر المختلفة في فضاء _{الألوان} H قد تُنتج جميعها نفس اللون المُدرَك في _{فضاء الألوان} R³ ، لذا ^فإن اللون المُدرَك ليس حكرًا على لون فيزيائي واحد.

وبالتالي فإن إدراك الإنسان للألوان يتحدد من خلال عملية ربط خطية محددة وغير فريدة من فضاء هيلبرت اللانهائي الأبعاد H _اللون إلى الفضاء الإقليدي ثلاثي الأبعاد R ³ _اللون .

^{من الناحية التقنية، فإن} صورة المخروط (الرياضي) فوق المجسم البسيط الذي تمثل رؤوسه الألوان الطيفية، وفقًا لهذا التحويل الخطي، هي أيضًا مخروط (رياضي) في _{فضاء الألوان} R³ . ويمثل الابتعاد مباشرةً عن رأس هذا المخروط الحفاظ على نفس اللونية مع زيادة شدتها. ويؤدي أخذ مقطع عرضي لهذا المخروط إلى فضاء لوني ثنائي الأبعاد. كل من المخروط ثلاثي الأبعاد وإسقاطه أو مقطعه العرضي عبارة عن مجموعات محدبة؛ أي أن أي مزيج من الألوان الطيفية هو أيضًا لون.

عمليًا، يصعب قياس استجابات المخاريط الثلاثة في شبكية العين لمحفزات لونية فيزيائية مختلفة. لذا، يُعتمد نهج سيكوفيزيائي . ^{[ 76 ]} تُستخدم عادةً ثلاثة مصابيح اختبار مرجعية محددة؛ لنُسمِّها S و M و L. لمعايرة الفضاء الإدراكي البشري، سمح العلماء للمشاركين بمحاولة مطابقة أي لون فيزيائي عن طريق تدوير أقراص لإنشاء توليفات محددة من شدة الإضاءة ( I_{_S} ، I _{_M} ، I_{_L} ) للمصابيح S و M و L على التوالي، حتى يتم العثور على تطابق. يقتصر هذا على الألوان الطيفية، حيث أن أي توليفة خطية من الألوان الطيفية ستُطابقها نفس التوليفة الخطية من ألوانها الطيفية ( I _{_S} ، I_{_M} ، I_{_L} ). تجدر الإشارة إلى أنه عمليًا، غالبًا ما يتطلب الأمر إضافة واحد على الأقل من S أو M أو L بشدة معينة إلى لون الاختبار الفيزيائي ، ثم مطابقة هذه التوليفة بتوليفة خطية من المصباحين المتبقيين. تبين أن التطابقات بين الأفراد المختلفين (بدون عمى الألوان) متطابقة تقريبًا.

باعتبار جميع التوليفات الناتجة من الشدات ( S ، M ، L ₎ مجموعةً فرعيةً من الفضاء ثلاثي الأبعاد، يتشكل نموذجٌ لفضاء الألوان الإدراكي البشري. (لاحظ أنه عند إضافة أحد الألوان _{S أو} M أو L إلى لون الاختبار، تُحسب شدته سالبة). مرةً أخرى، يتضح أن هذا النموذج عبارة عن مخروط (رياضي)، وليس سطحًا تربيعيًا، بل هو جميع الأشعة المارة عبر نقطة الأصل في الفضاء ثلاثي الأبعاد والتي تمر عبر مجموعة محدبة معينة. مرةً أخرى، يتميز هذا المخروط بخاصية أن الابتعاد مباشرةً عن نقطة الأصل يُقابله زيادةٌ نسبيةٌ في شدة أضواء S و M و L. مرةً أخرى، المقطع العرضي لهذا المخروط هو شكلٌ مستوٍ يُمثل (بحكم التعريف) فضاء "الألوان" (بمعنى آخر: ألوانٌ متميزة)؛ أحد هذه المقاطع العرضية، الذي يُقابل قيم X + Y + Z الثابتة في فضاء ألوان CIE 1931 ، يُعطي مخطط ألوان CIE.

يشير هذا النظام إلى أنه لأي لون أو درجة لونية غير طيفية لا تقع على حدود مخطط اللونية، توجد أطياف فيزيائية متميزة لا حصر لها تُدرك جميعها على أنها تلك الدرجة اللونية أو اللون. لذا، بشكل عام، لا يوجد ما يُسمى بمزيج من الألوان الطيفية التي ندركها (مثلاً) على أنها نسخة محددة من اللون البني الفاتح؛ بل توجد احتمالات لا حصر لها تُنتج ذلك اللون تحديداً. لا يمكن إدراك ألوان الحدود التي هي ألوان طيفية خالصة إلا استجابةً للضوء الذي يقع عند الطول الموجي المرتبط بها، بينما لا يمكن توليد ألوان الحدود على "خط البنفسجي" إلا بنسبة محددة من البنفسجي الخالص والأحمر الخالص عند نهايتي ألوان الطيف المرئي.

مخطط اللونية CIE على شكل حدوة حصان، حيث تتوافق حافته المنحنية مع جميع الألوان الطيفية ( الموقع الطيفي )، وتتوافق الحافة المستقيمة المتبقية مع أكثر درجات اللون الأرجواني تشبعًا، وهي مزيج من الأحمر والبنفسجي .

• عمى الألوان
• نظرية الألوان
• الفستان