السيتوسول

الموسوعة الحرة
السيتوسول عبارة عن محلول مزدحم بأنواع عديدة من الجزيئات التي تشغل ما يصل إلى 30% من حجم السيتوبلازم. [ 1 ]

السيتوسول ، المعروف أيضًا باسم المادة الخلوية أو البلازما الأساسية ، [ 2 ] هو أحد السوائل الموجودة داخل الخلايا ( السائل داخل الخلوي ). [ 3 ] وهو مقسم إلى حجيرات بواسطة أغشية. على سبيل المثال، تفصل مادة الميتوكوندريا الميتوكوندريا إلى العديد من الحجيرات.

في الخلية حقيقية النواة ، يُحاط السيتوسول بالغشاء الخلوي ، وهو جزء من السيتوبلازم الذي يضم أيضًا الميتوكوندريا والبلاستيدات وعضيات أخرى (ولكن ليس سوائلها وبنيتها الداخلية)؛ أما نواة الخلية فهي منفصلة. وبالتالي، يُعد السيتوسول مادة سائلة تحيط بالعضيات. في بدائيات النوى ، تحدث معظم التفاعلات الكيميائية لعمليات الأيض في السيتوسول، بينما يحدث عدد قليل منها في الأغشية أو في الفراغ المحيط بالبلازما . أما في حقيقيات النوى، فبينما لا تزال العديد من مسارات الأيض تحدث في السيتوسول، تحدث مسارات أخرى داخل العضيات.

السيتوسول عبارة عن خليط معقد من مواد مذابة في الماء. ورغم أن الماء يشكل الجزء الأكبر منه، إلا أن بنيته وخصائصه داخل الخلايا لا تزال غير مفهومة تمامًا. تختلف تركيزات أيونات مثل الصوديوم والبوتاسيوم في السيتوسول عن تلك الموجودة في السائل خارج الخلوي ؛ وتُعد هذه الاختلافات في مستويات الأيونات مهمة في عمليات مثل التنظيم الأسموزي ، وإشارات الخلية ، وتوليد جهد الفعل في الخلايا القابلة للاستثارة، مثل خلايا الغدد الصماء والخلايا العصبية والخلايا العضلية. كما يحتوي السيتوسول على كميات كبيرة من الجزيئات الكبيرة ، التي يمكنها تغيير سلوك الجزيئات الأخرى من خلال ازدحام الجزيئات الكبيرة .

على الرغم من أنه كان يُعتقد سابقًا أن السيتوسول عبارة عن محلول بسيط من الجزيئات، إلا أنه يحتوي على مستويات تنظيمية متعددة. تشمل هذه المستويات تدرجات تركيز الجزيئات الصغيرة مثل الكالسيوم ، ومجمعات كبيرة من الإنزيمات التي تعمل معًا وتشارك في مسارات الأيض ، ومجمعات بروتينية مثل البروتيازومات ، والكاربوكسيسومات (في البكتيريا ) التي تُحيط بأجزاء من السيتوسول وتفصلها.

تعريف

استُخدم مصطلح "السيتوسول" لأول مرة عام 1965 من قِبل إتش إيه لاردي، وكان يُشير في البداية إلى السائل الناتج عن تكسير الخلايا وترسيب جميع المكونات غير الذائبة بواسطة الطرد المركزي الفائق . [ 4 ] [ 5 ] لا يُعد هذا المستخلص الخلوي الذائب مطابقًا للجزء الذائب من سيتوبلازم الخلية، ويُطلق عليه عادةً اسم الجزء السيتوبلازمي. [ 6 ]

يُستخدم مصطلح "السيتوسول" حاليًا للإشارة إلى الطور السائل للسيتوبلازم في الخلية السليمة. [ 6 ] ويستثني هذا أي جزء من السيتوبلازم موجود داخل العضيات. [ 7 ] ونظرًا لاحتمالية الخلط بين استخدام كلمة "السيتوسول" للإشارة إلى كل من مستخلصات الخلايا والجزء الذائب من السيتوبلازم في الخلايا السليمة، فقد استُخدم مصطلح "السيتوبلازم المائي" لوصف المحتويات السائلة للسيتوبلازم في الخلايا الحية. [ 5 ]

قبل ذلك، استُخدمت مصطلحات أخرى، بما في ذلك الهيالوبلازم ، [ 8 ] للإشارة إلى سائل الخلية، ولم تكن مرادفة دائمًا، نظرًا لعدم فهم طبيعتها جيدًا (انظر البروتوبلازم ). [ 6 ]

الخصائص والتركيب

محتوى السوائل داخل الخلايا لدى البشر

تختلف نسبة حجم السيتوسول في الخلية: فمثلاً، بينما يشكل هذا الحيز الجزء الأكبر من بنية الخلية في البكتيريا ، [ 9 ] فإن الحيز الرئيسي في الخلايا النباتية هو الفجوة العصارية المركزية الكبيرة . [ 10 ] يتكون السيتوسول في الغالب من الماء، والأيونات المذابة، والجزيئات الصغيرة، والجزيئات الكبيرة القابلة للذوبان في الماء (مثل البروتينات). معظم هذه الجزيئات غير البروتينية لها كتلة جزيئية أقل من300 دالتون  . [ 11 ] يُعدّ هذا المزيج من الجزيئات الصغيرة معقدًا للغاية، نظرًا لتنوّع الجزيئات المشاركة في عملية الأيض ( المستقلبات ) الهائل. فعلى سبيل المثال، قد تُنتَج في النباتات ما يصل إلى 200,000 جزيء صغير مختلف، مع العلم أنه ليس بالضرورة أن تتواجد جميعها في النوع نفسه، أو في خلية واحدة. [ 12 ] وتشير التقديرات إلى أن عدد المستقلبات في الخلايا المفردة، مثل بكتيريا الإشريكية القولونية وخميرة الخباز، يقلّ عن 1,000. [ 13 ] [ 14 ]

ماء

يتكون معظم السيتوسول من الماء ، الذي يشكل حوالي 70% من الحجم الكلي للخلية النموذجية. [ 15 ] يبلغ الرقم الهيدروجيني للسائل داخل الخلية 7.4. [ 16 ] بينما يتراوح الرقم الهيدروجيني للسيتوسول في خلايا الفئران بين 7.0 و7.4، ويكون عادةً أعلى في حالة نمو الخلية. [ 17 ] لزوجة السيتوبلازم مماثلة تقريبًا للزوجة في الماء النقي، على الرغم من أن انتشار الجزيئات الصغيرة عبر هذا السائل أبطأ بأربع مرات تقريبًا من انتشارها في الماء النقي، ويعود ذلك في الغالب إلى تصادمها مع العدد الكبير من الجزيئات الكبيرة في السيتوسول. [ 18 ] درست دراسات أجريت على الروبيان الملحي تأثير الماء على وظائف الخلية؛ حيث تبين أن انخفاض كمية الماء في الخلية بنسبة 20% يثبط عملية الأيض، مع انخفاض تدريجي في معدل الأيض مع جفاف الخلية، وتوقف جميع الأنشطة الأيضية عندما يصل مستوى الماء إلى 70% أقل من المستوى الطبيعي. [ 5 ]

على الرغم من أن الماء ضروري للحياة، إلا أن بنية هذا الماء في السيتوسول غير مفهومة جيدًا، ويعود ذلك في الغالب إلى أن طرقًا مثل مطيافية الرنين المغناطيسي النووي لا تُقدم سوى معلومات عن البنية المتوسطة للماء، ولا تستطيع قياس التغيرات الموضعية على المستوى المجهري. حتى بنية الماء النقي غير مفهومة جيدًا، نظرًا لقدرة الماء على تكوين تراكيب مثل تجمعات الماء عبر الروابط الهيدروجينية . [ 19 ]

يُفترض تقليديًا أن حوالي 5% من الماء في الخلايا يرتبط بقوة بالمواد المذابة أو الجزيئات الكبيرة، ويُعرف هذا الماء باسم ماء التذويب ، بينما يحتفظ الجزء الأكبر منه بنفس بنية الماء النقي. [ 5 ] لا يُشارك ماء التذويب هذا في عملية التناضح ، وقد يمتلك خصائص مذيبة مختلفة، مما يؤدي إلى استبعاد بعض الجزيئات المذابة، بينما تتركز جزيئات أخرى. [ 20 ] [ 21 ] مع ذلك، يرى آخرون أن تأثيرات التركيزات العالية للجزيئات الكبيرة في الخلايا تمتد عبر السيتوسول، وأن سلوك الماء في الخلايا يختلف تمامًا عن سلوكه في المحاليل المخففة. [ 22 ] تشمل هذه الأفكار اقتراحًا مفاده أن الخلايا تحتوي على مناطق ذات كثافة مائية منخفضة وعالية، مما قد يكون له تأثيرات واسعة النطاق على بنية ووظائف أجزاء الخلية الأخرى. [ 19 ] [ 23 ] ومع ذلك، فإن استخدام طرق الرنين المغناطيسي النووي المتقدمة لقياس حركة الماء في الخلايا الحية بشكل مباشر يتعارض مع هذه الفكرة، إذ يشير إلى أن 85% من ماء الخلية يتصرف مثل الماء النقي، بينما يكون الباقي أقل حركة وربما مرتبطًا بجزيئات كبيرة. [ 24 ]

الأيونات

تختلف تركيزات الأيونات الأخرى في السيتوسول اختلافًا كبيرًا عن تلك الموجودة في السائل خارج الخلية ، كما يحتوي السيتوسول أيضًا على كميات أكبر بكثير من الجزيئات الكبيرة المشحونة مثل البروتينات والأحماض النووية مقارنة بالجزء الخارجي من بنية الخلية.

تركيزات الأيونات النموذجية في السيتوسول والبلازما لدى الثدييات. [ 7 ]
أيونالتركيز (ملي مولار)
في السيتوسولفي البلازما
البوتاسيوم139–150 [ 25 ] [ 26 ]4
الصوديوم12145
كلوريد4116
بيكربونات1229
الأحماض الأمينية في البروتينات1389
المغنيسيوم0.81.5
الكالسيوم<0.00021.8

على عكس السائل خارج الخلوي، يحتوي السيتوسول على تركيز عالٍ من أيونات البوتاسيوم وتركيز منخفض من أيونات الصوديوم . [ 27 ] يُعدّ هذا الاختلاف في تركيز الأيونات بالغ الأهمية للتنظيم الأسموزي ، فلو كانت مستويات الأيونات متساوية داخل الخلية وخارجها، لدخل الماء باستمرار عن طريق الخاصية الأسموزية ، نظرًا لأن مستويات الجزيئات الكبيرة داخل الخلايا أعلى من مستوياتها خارجها. بدلًا من ذلك، تُطرد أيونات الصوديوم وتُمتص أيونات البوتاسيوم بواسطة مضخة الصوديوم والبوتاسيوم (Na⁺/K⁺-ATPase) ، ثم تتدفق أيونات البوتاسيوم وفقًا لتدرج تركيزها عبر قنوات أيونية انتقائية للبوتاسيوم، ويؤدي فقدان الشحنة الموجبة هذا إلى توليد جهد غشائي سالب . ولموازنة فرق الجهد هذا ، تخرج أيونات الكلوريد السالبة أيضًا من الخلية عبر قنوات أيونية انتقائية للكلوريد. يُعوض فقدان أيونات الصوديوم والكلوريد التأثير الأسموزي الناتج عن ارتفاع تركيز الجزيئات العضوية داخل الخلية. [ 27 ]

تستطيع الخلايا التعامل مع تغيرات أسموزية أكبر بكثير عن طريق تراكم مواد واقية من الإجهاد الأسموزي ، مثل البيتايين أو التريهالوز، في سيتوبلازمها. [ 27 ] تسمح بعض هذه الجزيئات للخلايا بالبقاء على قيد الحياة حتى في حالة الجفاف التام، كما تسمح للكائن الحي بالدخول في حالة سبات تُسمى السبات الخفي . [ 28 ] في هذه الحالة، يتحول السيتوبلازم والمواد الواقية من الإجهاد الأسموزي إلى مادة صلبة شبيهة بالزجاج، مما يساعد على تثبيت البروتينات وأغشية الخلايا وحمايتها من الآثار الضارة للجفاف. [ 29 ]

يُتيح انخفاض تركيز الكالسيوم في السيتوسول لأيونات الكالسيوم العمل كناقل ثانٍ في إشارات الكالسيوم . عندئذٍ، تُفتح قنوات الكالسيوم بفعل إشارةٍ ما، كهرمونٍ أو جهد فعل، مما يؤدي إلى تدفق الكالسيوم إلى السيتوسول. [ 30 ] يُنشّط هذا الارتفاع المفاجئ في كالسيوم السيتوسول جزيئات إشارات أخرى، مثل الكالمودولين وبروتين كيناز C. [ 31 ] قد يكون لأيونات أخرى، مثل الكلوريد والبوتاسيوم، وظائف إشارات في السيتوسول، لكن هذه الوظائف غير مفهومة تمامًا. [ 32 ]

الجزيئات الكبيرة

تذوب جزيئات البروتين التي لا ترتبط بأغشية الخلايا أو الهيكل الخلوي في السيتوسول. كمية البروتين في الخلايا عالية للغاية، وتقارب 200  ملغم/مل، وتشغل حوالي 20-30% من حجم السيتوسول. [ 1 ] مع ذلك، يصعب قياس كمية البروتين الذائبة في السيتوسول بدقة في الخلايا السليمة، إذ يبدو أن بعض البروتينات مرتبطة بشكل ضعيف بالأغشية أو العضيات في الخلايا الكاملة، وتُطلق في المحلول عند تحلل الخلية . [ 5 ] في الواقع، في تجارب تم فيها تعطيل الغشاء البلازمي للخلايا بعناية باستخدام الصابونين ، دون إتلاف أغشية الخلايا الأخرى، لم يُطلق سوى ربع بروتين الخلية تقريبًا. كما تمكنت هذه الخلايا من تصنيع البروتينات عند تزويدها بالأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP) والأحماض الأمينية، مما يشير إلى أن العديد من الإنزيمات في السيتوسول مرتبطة بالهيكل الخلوي. [ 33 ] مع ذلك، يُنظر الآن إلى فكرة أن غالبية البروتينات في الخلايا مرتبطة بإحكام في شبكة تُسمى الشبكة الميكروترابيكية على أنها غير محتملة. [ 34 ]

في بدائيات النوى ، يحتوي السيتوسول على جينوم الخلية ، ضمن بنية تُعرف باسم النواة . [ 35 ] وهي كتلة غير منتظمة من الحمض النووي والبروتينات المرتبطة به، والتي تتحكم في نسخ وتضاعف الكروموسوم البكتيري والبلازميدات . أما في حقيقيات النوى، فيُحفظ الجينوم داخل نواة الخلية ، التي تفصلها عن السيتوسول ثقوب نووية تمنع الانتشار الحر لأي جزيء يزيد قطره عن 10 نانومترات تقريبًا. [ 36 ] 

يُسبب هذا التركيز العالي للجزيئات الكبيرة في السيتوسول ظاهرة تُعرف باسم " ازدحام الجزيئات الكبيرة" ، حيث يزداد التركيز الفعال للجزيئات الكبيرة الأخرى نظرًا لانخفاض حجمها المتاح للحركة. يُمكن أن يُحدث هذا الازدحام تغييرات كبيرة في كلٍ من معدلات وموضع التوازن الكيميائي للتفاعلات في السيتوسول. [ 1 ] وتكتسب هذه الظاهرة أهمية خاصة لقدرتها على تغيير ثوابت التفكك من خلال تفضيل ارتباط الجزيئات الكبيرة، كما هو الحال عند تجمع بروتينات متعددة لتكوين معقدات بروتينية ، أو عند ارتباط البروتينات الرابطة للحمض النووي بأهدافها في الجينوم . [ 37 ]

منظمة

على الرغم من أن مكونات السيتوسول لا تفصلها أغشية الخلايا إلى مناطق، إلا أن هذه المكونات لا تختلط دائمًا بشكل عشوائي، ويمكن لعدة مستويات من التنظيم أن تحدد مواقع جزيئات معينة في مواقع محددة داخل السيتوسول. [ 38 ]

تدرجات التركيز

على الرغم من أن الجزيئات الصغيرة تنتشر بسرعة في السيتوسول، إلا أنه لا يزال من الممكن تكوين تدرجات تركيز داخل هذا الحيز. ومن الأمثلة المدروسة جيدًا على ذلك "شرارات الكالسيوم" التي تتكون لفترة وجيزة في المنطقة المحيطة بقناة كالسيوم مفتوحة . [ 39 ] يبلغ قطر هذه الشرارات حوالي 2 ميكرومتر وتستمر لبضع أجزاء من الثانية فقط ، على الرغم من أن عدة شرارات يمكن أن تندمج لتكوين تدرجات أكبر، تُسمى "موجات الكالسيوم". [ 40 ] قد تتكون تدرجات تركيز لجزيئات صغيرة أخرى، مثل الأكسجين والأدينوسين ثلاثي الفوسفات، في الخلايا المحيطة بتجمعات الميتوكوندريا ، على الرغم من أن هذه الظاهرة أقل فهمًا. [ 41 ] [ 42 ] 

المركبات البروتينية

يمكن للبروتينات أن تتحد لتكوين معقدات بروتينية ، وغالبًا ما تحتوي هذه المعقدات على مجموعة من البروتينات ذات وظائف متشابهة، مثل الإنزيمات التي تُنفذ عدة خطوات في نفس المسار الأيضي. [ 43 ] يسمح هذا التنظيم بتوجيه الركائز ، حيث ينتقل ناتج أحد الإنزيمات مباشرةً إلى الإنزيم التالي في المسار دون إطلاقه في المحلول. [ 44 ] يُمكن أن يجعل التوجيه المسار أسرع وأكثر كفاءة مما لو كانت الإنزيمات موزعة عشوائيًا في السيتوسول، كما يُمكنه أيضًا منع إطلاق وسائط التفاعل غير المستقرة. [ 45 ] على الرغم من أن العديد من المسارات الأيضية تتضمن إنزيمات مرتبطة ببعضها ارتباطًا وثيقًا، إلا أن بعضها الآخر قد يتضمن معقدات ذات ارتباط أضعف يصعب دراستها خارج الخلية. [ 46 ] [ 47 ] وبالتالي، لا تزال أهمية هذه المعقدات للأيض بشكل عام غير واضحة.

الكربوكسيسومات هي حُجيرات بكتيرية دقيقة مُحاطة بالبروتين داخل السيتوسول. على اليسار صورة مجهرية إلكترونية للكربوكسيسومات، وعلى اليمين نموذج لبنيتها.

حجرات البروتين

تحتوي بعض المركبات البروتينية على تجويف مركزي كبير معزول عن باقي السيتوسول. ومن الأمثلة على هذه الحجيرات المغلقة البروتيازوم . [ 48 ] يتكون البروتيازوم من مجموعة من الوحدات الفرعية التي تشكل برميلًا مجوفًا يحتوي على بروتيازات تُحلل البروتينات السيتوسولية. ولأن هذه البروتيازات قد تُسبب ضررًا إذا اختلطت بحرية مع باقي السيتوسول، يُغطى البرميل بمجموعة من البروتينات التنظيمية التي تتعرف على البروتينات التي تحمل إشارة توجهها للتحلل ( علامة يوبيكويتين ) وتُدخلها إلى التجويف البروتيني. [ 49 ]

تُعدّ الحجيرات الدقيقة البكتيرية فئةً أخرى كبيرة من الحجيرات البروتينية ، وهي تتكون من غلاف بروتيني يُغلّف إنزيماتٍ متنوعة. [ 50 ] يبلغ قطر هذه الحجيرات عادةً حوالي 100-200 نانومتر ، وهي مصنوعة من بروتينات متشابكة. [ 51 ] ومن الأمثلة المعروفة جيدًا الكاربوكسيسوم ، الذي يحتوي على إنزيماتٍ تُشارك في تثبيت الكربون، مثل روبيسكو . [ 52 ]

المكثفات الجزيئية الحيوية

يمكن أن تتشكل العضيات غير المرتبطة بالغشاء على شكل مكثفات جزيئية حيوية ، والتي تنشأ عن طريق التكتل أو التبلمر أو البلمرة للجزيئات الكبيرة لدفع فصل الطور الغرواني للسيتوبلازم أو النواة.

غربلة الهيكل الخلوي

على الرغم من أن الهيكل الخلوي ليس جزءًا من السيتوسول، إلا أن وجود هذه الشبكة من الخيوط يحد من انتشار الجسيمات الكبيرة داخل الخلية. فعلى سبيل المثال، في العديد من الدراسات، استُبعدت جسيمات التتبع التي يزيد حجمها عن 25 نانومترًا تقريبًا (بحجم الريبوسوم تقريبًا ) [ 53 ] من أجزاء من السيتوسول حول حواف الخلية وبالقرب من النواة. [ 54 ] [ 55 ] قد تحتوي هذه "الحجيرات المُستبعدة" على شبكة من ألياف الأكتين أكثر كثافة من بقية السيتوسول. ويمكن لهذه النطاقات الدقيقة أن تؤثر على توزيع التراكيب الكبيرة، مثل الريبوسومات والعضيات، داخل السيتوسول عن طريق استبعادها من بعض المناطق وتركيزها في مناطق أخرى. [ 56 ] 

وظيفة

يُعدّ السيتوسول موقعًا للعديد من العمليات الخلوية. ومن أمثلة هذه العمليات نقل الإشارات من غشاء الخلية إلى مواقع داخل الخلية، مثل نواة الخلية [ 57 ] أو عضيات أخرى [ 58 ] . كما يُعدّ هذا الحيز موقعًا للعديد من عمليات انقسام السيتوبلازم ، بعد تحلل الغشاء النووي في الانقسام المتساوي [ 59 ] . ومن الوظائف الرئيسية الأخرى للسيتوسول نقل المستقلبات من موقع إنتاجها إلى مكان استخدامها. وهذا أمر بسيط نسبيًا بالنسبة للجزيئات الذائبة في الماء، مثل الأحماض الأمينية، التي يمكنها الانتشار بسرعة عبر السيتوسول [ 18 ] . ومع ذلك، يمكن نقل الجزيئات الكارهة للماء ، مثل الأحماض الدهنية أو الستيرولات ، عبر السيتوسول بواسطة بروتينات ربط محددة، والتي تنقل هذه الجزيئات بين أغشية الخلايا. [ 60 ] [ 61 ] يمكن أيضًا نقل الجزيئات التي تدخل الخلية عن طريق البلعمة أو التي في طريقها للإفراز عبر السيتوسول داخل الحويصلات ، [ 62 ] وهي عبارة عن كريات صغيرة من الدهون تتحرك على طول الهيكل الخلوي بواسطة البروتينات الحركية . [ 63 ]

يُعدّ السيتوسول موقع معظم عمليات الأيض في بدائيات النوى، [ 9 ] وجزء كبير من عمليات الأيض في حقيقيات النوى. فعلى سبيل المثال، في الثدييات، يتمركز حوالي نصف البروتينات في الخلية في السيتوسول. [ 64 ] وتتوفر البيانات الأكثر شمولاً في الخميرة، حيث تشير عمليات إعادة بناء الأيض إلى أن غالبية كل من العمليات الأيضية والمستقلبات تحدث في السيتوسول. [ 65 ] ومن أهم مسارات الأيض التي تحدث في السيتوسول في الحيوانات: تخليق البروتين ، ومسار فوسفات البنتوز ، وتحلل الجلوكوز، وتكوين الجلوكوز . [ 66 ] وقد يختلف تمركز هذه المسارات في الكائنات الحية الأخرى، فعلى سبيل المثال، يحدث تخليق الأحماض الدهنية في البلاستيدات الخضراء في النباتات [ 67 ] [ 68 ] وفي البلاستيدات القمية في الأبيكومبلكسا . [ 69 ]

مراجع

  1. 1 2 3 إليس آر جيه (أكتوبر 2001). "الازدحام الجزيئي الكبير: أمرٌ بديهي ولكنه غير مُقدَّر حق قدره". تريندز بيوكيم. ساينس . 26 (10): 597-604 . doi : 10.1016/S0968-0004(01)01938-7 . PMID 11590012 . 
  2. ↑ كامماك، ريتشارد؛ أتوود، تيريزا؛ كامبل، بيتر؛ باريش، هوارد؛ سميث، أنتوني؛ فيلا، فرانك؛ ستيرلينغ، جون (2006). كامماك، ريتشارد؛ أتوود، تيريزا؛ كامبل، بيتر؛ باريش، هوارد؛ سميث، أنتوني؛ فيلا، فرانك؛ ستيرلينغ، جون (محررون). "المادة الخلوية" . قاموس أكسفورد للكيمياء الحيوية والبيولوجيا الجزيئية . مطبعة جامعة أكسفورد. doi : 10.1093/acref/9780198529170.001.0001 . ISBN 9780198529170.
  3. ↑ لياخوفيتزكي، كارلوس (2015). "دورة تمهيدية في علم التشريح وعلم وظائف الأعضاء البشري" (ملف PDF) . موارد تعليمية مفتوحة . أعمال جامعة مدينة نيويورك الأكاديمية: 69. مؤرشف من الأصل بتاريخ 23 أغسطس 2017. تم الاطلاع عليه بتاريخ 22 يونيو 2021 .
  4. ↑ لاردري، هـ. أ. 1969. حول اتجاه تفاعلات الأكسدة والاختزال لنيوكليوتيدات البيريدين في استحداث الجلوكوز وتكوين الدهون. في: التحكم في استقلاب الطاقة ، حرره ب. تشانس، ر. إستابروك، وج. ر. ويليامسون. نيويورك: أكاديميك، 1965، ص 245..
  5. 1 2 3 4 5 كليج، جيمس س. (1984). "خصائص واستقلاب السيتوبلازم المائي وحدوده". المجلة الأمريكية لعلم وظائف الأعضاء . 246 ( 2 الجزء 2): R133–51. doi : 10.1152/ajpregu.1984.246.2.R133 . PMID 6364846. S2CID 30351411 .  
  6. 1 2 3 كامماك، ريتشارد؛ تيريزا أتوود؛ أتوود، تيريزا ك.؛ كامبل، بيتر سكوت؛ باريش، هوارد آي.؛ سميث، توني؛ فيلا، فرانك؛ ستيرلينغ، جون (2006). قاموس أكسفورد للكيمياء الحيوية والبيولوجيا الجزيئية . أكسفورد [أكسفوردشاير]: مطبعة جامعة أكسفورد. ISBN 0-19-852917-1. OCLC 225587597 . 
  7. 1 2 لوديش، هارفي ف. (1999). بيولوجيا الخلية الجزيئية . نيويورك: كتب ساينتفك أمريكان. ISBN 0-7167-3136-3. OCLC 174431482 . 
  8. ^ هانشتاين، ج. (1880). داس البروتوبلازما . هايدلبرغ. ص. 24.
  9. 1 2 هوبيرت م، ماير ف (1999). " مبادئ تنظيم الجزيئات الكبيرة ووظيفة الخلية في البكتيريا والعتائق". بيوكيمياء الخلية وبيوفيزياءها . 31 (3): 247-284 . doi : 10.1007/BF02738242 . PMID 10736750. S2CID 21004307 .  
  10. ↑ باوشر سي جي، توبين إيه كيه (أبريل 2001). "تقسيم عملية الأيض داخل الميتوكوندريا والبلاستيدات" . مجلة علم النبات التجريبي . 52 (356): 513-27 . doi : 10.1093/jexbot/52.356.513 . PMID 11373301 . 
  11. ↑ جوداكر ر، فايدياناثان س، دان دبليو بي، هاريجان جي جي، كيل دي بي (مايو 2004). "علم الأيض بالأرقام: اكتساب وفهم بيانات الأيض الشاملة" (ملف PDF) . مجلة تريندز للتكنولوجيا الحيوية . 22 (5): 245-252 . doi : 10.1016/j.tibtech.2004.03.007 . PMID 15109811. مؤرشف من النسخة الأصلية (ملف PDF) بتاريخ 17 ديسمبر 2008. 
  12. ↑ ويكويرث ، دبليو (2003). "علم الأيض في بيولوجيا الأنظمة". المجلة السنوية لبيولوجيا النبات . 54 (1): 669-89 . رمز Bibcode : 2003AnRPB..54..669W . doi : 10.1146/annurev.arplant.54.031902.135014 . PMID 14503007. S2CID 1197884 .  
  13. ↑ ريد جيه إل، فو تي دي، شيلينغ سي إتش، بالسون بي أو (2003). "نموذج موسع على مستوى الجينوم لبكتيريا الإشريكية القولونية K-12 (iJR904 GSM/GPR)" . علم الأحياء الجينومي . 4 (9) R54. doi : 10.1186 / gb-2003-4-9-r54 . PMC 193654. PMID 12952533 .  
  14. ↑ فورستر ج، فاميلي إ، فو ب، بالسون ب، نيلسن ج (فبراير 2003). "إعادة بناء شبكة التمثيل الغذائي لخميرة Saccharomyces cerevisiae على نطاق الجينوم" . أبحاث الجينوم . 13 (2): 244-253 . doi : 10.1101/gr.234503 . PMC 420374. PMID 12566402 .  
  15. ↑ لوبي-فيلبس ك (2000). "البنية الخلوية والخصائص الفيزيائية للسيتوبلازم: الحجم، اللزوجة، الانتشار، مساحة السطح داخل الخلية" (ملف PDF) . التجزئة الدقيقة وانفصال الطور في السيتوبلازم . المجلة الدولية لعلم الخلايا. المجلد 192. الصفحات 189-221 . doi : 10.1016/S0074-7696(08)60527-6 . ISBN   978-0-12-364596-8PMID 10553280. مؤرشف من الأصل (PDF) بتاريخ 19-07-2011. {{cite book}}تم |journal=تجاهله ( مساعدة )
  16. ↑ روس أ، بورون دبليو إف (أبريل 1981). "الأس الهيدروجيني داخل الخلايا". مجلة علم وظائف الأعضاء. 61 ( 2): 296-434 . doi : 10.1152/physrev.1981.61.2.296 . PMID 7012859 . 
  17. ↑ برايت، جي آر؛ فيشر، جي دبليو؛ روغوسكا، جيه؛ تايلور، دي إل (1987). "مجهر تصوير نسبة التألق: قياسات زمنية ومكانية لدرجة حموضة السيتوبلازم" . مجلة بيولوجيا الخلية . 104 (4): 1019-1033 . doi : 10.1083/jcb.104.4.1019 . PMC 2114443. PMID 3558476 .  
  18. 1 2 فيركمان، أ.س. (يناير 2002). "انتشار المذاب والجزيئات الكبيرة في الحجيرات المائية الخلوية". اتجاهات في العلوم البيوكيميائية. 27 ( 1): 27-33 . doi : 10.1016/S0968-0004(01)02003-5 . PMID 11796221 . 
  19. 1 2 ويغينز ، ب.م. (1 ديسمبر 1990). "دور الماء في بعض العمليات البيولوجية" . مجلة علم الأحياء الدقيقة ، 54 (4): 432-449 . doi : 10.1128/MMBR.54.4.432-449.1990 . PMC 372788. PMID 2087221 .  
  20. ↑ فولتون، أ.ب. (سبتمبر 1982). " ما مدى ازدحام السيتوبلازم؟". الخلية . 30 (2): 345-347 . doi : 10.1016/0092-8674(82)90231-8 . PMID 6754085. S2CID 6370250 .  
  21. ↑ غارليد، ك. د. (2000). "حالة الماء في الأنظمة البيولوجية". التجزئة الدقيقة وانفصال الطور في السيتوبلازم . المجلة الدولية لعلم الخلايا. المجلد 192. الصفحات 281-302 . doi : 10.1016/S0074-7696(08)60530-6 . ISBN   978-0-12-364596-8PMID 10553283​​ {{cite book}}تم |journal=تجاهله ( مساعدة )
  22. ↑ تشابلن م (نوفمبر 2006). " هل نقلل من شأن أهمية الماء في بيولوجيا الخلية؟". نات. ريف. مول. سيل بيول . 7 (11): 861-866 . doi : 10.1038/nrm2021 . PMID 16955076. S2CID 42919563 .  
  23. ↑ ويغينز ، ب.م. (يونيو 1996). "الماء عالي ومنخفض الكثافة والخلايا الساكنة والنشطة والمتحولة". بيولوجيا الخلية الدولية . 20 (6): 429-35 . doi : 10.1006/cbir.1996.0054 . PMID 8963257. S2CID 42866068 .  
  24. ↑ بيرسون إي، هالي بي (أبريل 2008). "ديناميكيات الماء الخلوي على نطاقات زمنية متعددة" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 105 (17): 6266-71 . Bibcode : 2008PNAS..105.6266P . doi : 10.1073 / pnas.0709585105 . PMC 2359779. PMID 18436650 .  
  25. ↑ ثير، إس أو (25 أبريل 1986). "فسيولوجيا البوتاسيوم". المجلة الأمريكية للطب . 80 (4أ): 3-7 . doi : 10.1016/0002-9343(86)90334-7 . PMID 3706350 . 
  26. ↑ لوت، كريستوفر ج. (2012). مبادئ علم وظائف الكلى، الطبعة الخامسة . سبرينغر. ص 12. 
  27. 1 2 3 لانغ ، ف. (أكتوبر 2007). "آليات وأهمية تنظيم حجم الخلية". مجلة الكلية الأمريكية للتغذية . 26 (5 ملحق): 613S– 623S. doi : 10.1080/07315724.2007.10719667 . PMID 17921474. S2CID 1798009 .  
  28. ↑ سوسيتش ف، سكوبيك س، برادي ج، سيزارو أ (أغسطس 2001). "التجفيف العكسي للتريهالوز والجفاف الحيوي: من حالة المحلول إلى بلورة غريبة؟". أبحاث الكربوهيدرات 334 ( 3): 165-176 . doi : 10.1016/S0008-6215(01)00189-6 . PMID 11513823 . 
  29. ↑ كرو جيه إتش، كاربنتر جيه إف، كرو إل إم (1998). "دور التزجيج في حالة انعدام الماء". المجلة السنوية لعلم وظائف الأعضاء 60 : 73-103 . doi : 10.1146/annurev.physiol.60.1.73 . PMID 9558455 . 
  30. ↑ بيريدج ، إم جيه (1 مارس 1997). "الجوانب الأولية والعالمية لإشارات الكالسيوم" . مجلة علم وظائف الأعضاء . 499 (الجزء 2): 291-306 . doi : 10.1113/jphysiol.1997.sp021927 . PMC 1159305. PMID 9080360 .  
  31. ↑ كيكاوا يو، كيشيموتو أ، نيشيزوكا واي (1989). "عائلة بروتين كيناز سي: عدم التجانس وآثاره". المراجعة السنوية للكيمياء الحيوية 58 : 31-44 . doi : 10.1146/annurev.bi.58.070189.000335 . PMID 2549852 . 
  32. ↑ أورلوف إس إن، وهاميت ب (أبريل 2006). "الأيونات أحادية التكافؤ داخل الخلايا كرسل ثانوية". مجلة بيولوجيا الأغشية . 210 (3): 161-172 . doi : 10.1007/s00232-006-0857-9 . PMID 16909338. S2CID 26068558 .  
  33. ↑ هودر أ، ناثانسون ل، دويتشير إم بي (ديسمبر 2003). " تنظيم سيتوبلازم الثدييات" . بيولوجيا الخلية الجزيئية 23 ( 24): 9318-26 . doi : 10.1128/MCB.23.24.9318-9326.2003 . PMC 309675. PMID 14645541 .  
  34. ↑ هيوزر ج (2002). " ماذا حدث لمفهوم "الشبكة الدقيقة"؟". بيولوجيا الخلية . 94 (9): 561-96 . doi : 10.1016/S0248-4900(02)00013-8 . PMID 12732437. S2CID 45792524 .  
  35. ↑ ثانبيشلر م، وانغ س، شابيرو ل (2005). "النواة البكتيرية: بنية شديدة التنظيم وديناميكية" . مجلة الكيمياء الحيوية الخلوية . 96 (3): 506-21 . doi : 10.1002/jcb.20519 . PMID 15988757. S2CID 25355087 .  
  36. ↑ بيترز ر (2006). "مقدمة في النقل بين النواة والسيتوبلازم". بروتوكولات زينوبوس . طرق في البيولوجيا الجزيئية. المجلد 322. الصفحات 235-258 . doi : 10.1007/978-1-59745-000-3_17 . ISBN   978-1-58829-362-6PMID 16739728​​ 
  37. ↑ Zhou HX, Rivas G, Minton AP (2008). " ازدحام الجزيئات الكبيرة وحصرها: العواقب البيوكيميائية والبيوفيزيائية والفسيولوجية المحتملة" . Annu Rev Biophys . 37 : 375–97 . doi : 10.1146/annurev.biophys.37.032807.125817 . PMC 2826134. PMID 18573087 .  
  38. ↑ نوريس ف، دين بلاوين ت، كابين-فلامان أ (مارس 2007). "التصنيف الوظيفي للبنى الفائقة البكتيرية" . مجلة علم الأحياء الدقيقة الجزيئية. 71 ( 1): 230-253 . doi : 10.1128/MMBR.00035-06 . PMC 1847379. PMID 17347523 .  
  39. ↑ وانغ إس كيو، وي سي، تشاو جي (أبريل 2004). "تصوير الكالسيوم في النطاقات الدقيقة في الخلايا العضلية" . سيرك. ريس . 94 (8): 1011-22 . doi : 10.1161/01.RES.0000125883.68447.A1 . PMID 15117829 . 
  40. ↑ جافي إل إف (نوفمبر 1993). "أنواع وآليات موجات الكالسيوم". كالسيوم الخلية . 14 (10): 736-45 . doi : 10.1016/0143-4160(93)90099-R . PMID 8131190 . 
  41. ↑ أو، تي واي (2000). "التجزئة الخلوية للعضيات وتدرجات الأنواع ذات الوزن الجزيئي المنخفض". التجزئة الدقيقة وانفصال الطور في السيتوبلازم . المجلة الدولية لعلم الخلايا. المجلد 192. الصفحات 223-253 . doi : 10.1016/S0074-7696(08)60528-8 . ISBN   978-0-12-364596-8PMID 10553281​​ {{cite book}}تم |journal=تجاهله ( مساعدة )
  42. ↑ وايس جيه إن، كورج بي (20 يوليو 2001). "السيتوبلازم: لم يعد مزيجًا متجانسًا" . سيرك. ريس . 89 (2): 108-110 . doi : 10.1161/res.89.2.108 . PMID 11463714 . 
  43. ↑ Srere PA (1987). "مجمعات الإنزيمات الأيضية المتسلسلة". Annu. Rev. Biochem. 56 : 89–124 . doi : 10.1146/annurev.bi.56.070187.000513 . PMID 2441660 . 
  44. ↑ بيرام، ر. ن. (2000). "الأذرع المتأرجحة والمجالات المتأرجحة في الإنزيمات متعددة الوظائف: آلات تحفيزية لتفاعلات متعددة الخطوات". المجلة السنوية للكيمياء الحيوية 69 : 961-1004 . doi : 10.1146/annurev.biochem.69.1.961 . PMID 10966480 . 
  45. ↑ هوانغ إكس، هولدن إتش إم، راوشيل إف إم (2001). " توجيه الركائز والوسائط في التفاعلات المحفزة بالإنزيمات". المجلة السنوية للكيمياء الحيوية 70 : 149-180 . doi : 10.1146/annurev.biochem.70.1.149 . PMID 11395405. S2CID 16722363 .  
  46. ↑ موبراي ج، موسى ف (يونيو 1976). "التحديد المبدئي لمركب إنزيمي متعدد ذي نشاط تحلل الجلوكوز في الإشريكية القولونية". المجلة الأوروبية للكيمياء الحيوية 66 ( 1): 25-36 . doi : 10.1111/j.1432-1033.1976.tb10421.x . PMID 133800 . 
  47. ↑ سريفاستافا د.ك.، وبرنهارد س.أ. (نوفمبر 1986). "نقل المستقلبات عبر معقدات الإنزيم-الإنزيم". مجلة ساينس . 234 (4780): 1081-1086 . Bibcode : 1986Sci...234.1081S . doi : 10.1126/science.3775377 . PMID 3775377 . 
  48. ↑ غرول م، كلاوسن ت (ديسمبر 2003). "المُفتِّتات الجزيئية: كيف تؤدي البروتيازومات دورها". الرأي الحالي في البيولوجيا التركيبية . 13 (6): 665-73 . doi : 10.1016/j.sbi.2003.10.005 . PMID 14675543 . 
  49. ^ ناندي د، تاهيلياني ب، كومار أ، تشاندو د (مارس 2006). "نظام يوبيكويتين-بروتيزوم" (PDF) . جيه بيوسشي . 31 (1): 137-55 . دوى : 10.1007 / BF02705243 . بميد 16595883 . S2CID 21603835 . مؤرشفة (PDF) من النسخة الأصلية بتاريخ 2006-07-02.  
  50. ↑ بوبيك، تي إيه (2007). "الحجرات الدقيقة البكتيرية" (ملف PDF) . ميكروب . 2. الجمعية الأمريكية لعلم الأحياء الدقيقة: 25-31 . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 2008-08-02.
  51. ↑ ييتس، تي أو، كيرفيلد، سي إيه، هاينهورست، إس، كانون، جي سي، شيفلي، جي إم (أغسطس 2008) . "عضيات بروتينية في البكتيريا: الكربوكسيسومات والحجرات الدقيقة ذات الصلة". نات. ريف. ميكروبيول . 6 (9): 681-691 . doi : 10.1038/nrmicro1913 . PMID 18679172. S2CID 22666203 .  
  52. ↑ بادجر إم آر، برايس جي دي (فبراير 2003). "آليات تركيز ثاني أكسيد الكربون في البكتيريا الزرقاء: المكونات الجزيئية، وتنوعها، وتطورها" . مجلة علم النبات التجريبي . 54 (383): 609-22 . doi : 10.1093/jxb/erg076 . PMID 12554704 . 
  53. ↑ Cate JH (نوفمبر 2001). "بناء خرائط كثافة الإلكترون البلورية بالأشعة السينية منخفضة الدقة للريبوسوم" . Methods . 25 (3): 303–8 . doi : 10.1006/meth.2001.1242 . PMID 11860284 . 
  54. ↑ بروفانس، د. و.، ماكدويل، أ.، ماركو، م.، لوبي-فيلبس، ك. (1 أكتوبر 1993). "البنية الخلوية للأجزاء التي تستبعد الحجم في الخلايا الحية" . مجلة علوم الخلية . 106 (2): 565-77 . doi : 10.1242/jcs.106.2.565 . PMID 7980739 . 
  55. ↑ لوبي-فيلبس ك، كاسل بي إي، تايلور دي إل، لاني إف (يوليو 1987). "إعاقة انتشار جزيئات التتبع الخاملة في سيتوبلازم خلايا 3T3 الفأرية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 84 ( 14): 4910-3 . Bibcode : 1987PNAS...84.4910L . doi : 10.1073/pnas.84.14.4910 . PMC 305216. PMID 3474634 .  
  56. ↑ لوبي-فيلبس ك (يونيو 1993). " تأثير البنية الخلوية على نقل وتحديد موقع آليات تخليق البروتين". مجلة الكيمياء الحيوية الخلوية 52 (2): 140-147 . doi : 10.1002/jcb.240520205 . PMID 8366131. ​​S2CID 12063324 .  
  57. ↑ خولودينكو، ب. ن. (يونيو 2003). "التنظيم رباعي الأبعاد لسلاسل إشارات بروتين كيناز: أدوار الانتشار، والبلعمة الخلوية، والمحركات الجزيئية". مجلة علم الأحياء التجريبي . 206 (الجزء 12): 2073-2082 . Bibcode : 2003JExpB.206.2073K . doi : 10.1242/jeb.00298 . PMID: 12756289. S2CID : 18002214 .  
  58. ^ بيساريسي ف، شنايدر أ، كلاين تي، ليستر د (ديسمبر 2007). “الاتصالات بين العضيات”. العملة. رأي. نبات بيول . 10 (6): 600– 6. بيب كود : 2007COPB...10..600P . دوى : 10.1016/j.pbi.2007.07.007 . بميد 17719262 . 
  59. ↑ وايني إم، ماماي سي إل، أوتول إي تي (يونيو 1995). "تحليل البنية الدقيقة ثلاثية الأبعاد للمغزل الانقسامي في الخميرة Saccharomyces cerevisiae" . مجلة بيولوجيا الخلية . 129 (6): 1601-1615 . doi : 10.1083/jcb.129.6.1601 . PMC 2291174. PMID 7790357 .  
  60. ↑ وايزيجر، ر. أ. (أكتوبر 2002). "بروتينات ربط الأحماض الدهنية السيتوبلازمية تحفز خطوتين متميزتين في النقل داخل الخلايا لروابطها". مجلة الكيمياء الحيوية الخلوية الجزيئية ، 239 ( 1-2 ): 35-43 . doi : 10.1023/A:1020550405578 . PMID 12479566. S2CID 9608133 .  
  61. ↑ ماكسفيلد، ف. ر.، وموندال، م. (يونيو 2006). "نقل الستيرول والدهون في خلايا الثدييات". معاملات الجمعية الكيميائية الحيوية. 34 ( الجزء 3): 335-339 . doi : 10.1042/BST0340335 . PMID 16709155 . 
  62. ↑ بيلهام، إتش آر (أغسطس 1999). "محاضرة كرونيان 1999. حركة الأغشية داخل الخلايا: فرز البروتينات" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية بلندن، العلوم البيولوجية، 354 ( 1388 ) : 1471-1478 . doi : 10.1098/rstb.1999.0491 . PMC 1692657. PMID 10515003 .  
  63. ↑ كمال أ، غولدشتاين ل.س. (فبراير 2002). "مبادئ ارتباط الحمولة بالبروتينات الحركية السيتوبلازمية". الرأي الحالي في بيولوجيا الخلية . 14 (1): 63-8 . doi : 10.1016/S0955-0674(01)00295-2 . PMID 11792546 . 
  64. ↑ فوستر إل جيه، دي هوغ سي إل، تشانغ واي (أبريل 2006). "خريطة عضيات الثدييات من خلال تحليل ارتباط البروتينات" . الخلية . 125 (1): 187-199 . doi : 10.1016/j.cell.2006.03.022 . PMID 16615899. S2CID 32197 .  
  65. ↑ هيرغارد، إم جيه؛ سوينستون، إن؛ دوبسون، بي؛ دان، دبليو بي؛ أرغا، كي واي؛ أرفاس، إم؛ بلوثجن، إن؛ بورغر، إس؛ كوستنوبل، آر؛ وآخرون . (أكتوبر 2008). "إعادة بناء شبكة استقلاب الخميرة المتفق عليها والمستمدة من منهج مجتمعي في بيولوجيا الأنظمة" . مجلة نيتشر للتكنولوجيا الحيوية . 26 (10): 1155-1160 . doi : 10.1038/nbt1492 . PMC 4018421. PMID 18846089 .   
  66. ↑ ستراير، لوبيرت؛ بيرغ، جيريمي مارك؛ تيموتشكو، جون ل. (2002). الكيمياء الحيوية . سان فرانسيسكو: دبليو إتش فريمان. ISBN 0-7167-4684-0. OCLC 179705944 . 
  67. ↑ أولروج جيه، بولارد إم، باو إكس (ديسمبر 2000). "تخليق الأحماض الدهنية: من ثاني أكسيد الكربون إلى علم الجينوم الوظيفي". معاملات الجمعية الكيميائية الحيوية 28 (6): 567-73 . doi : 10.1042/BST0280567 . PMID 11171129 . 
  68. ↑ أولروج، جيه بي، كون، دي إن، ستامبف، بي كيه (مارس 1979). "التوطين الخلوي الفرعي لبروتين حامل الأسيل في بروتوبلاستات أوراق السبانخ" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 76 (3): 1194-1198 . Bibcode : 1979PNAS...76.1194O . doi : 10.1073/pnas.76.3.1194 . PMC 383216. PMID 286305 .  
  69. ↑ غودمان سي دي، ماكفادين جي آي (يناير 2007). "تخليق الأحماض الدهنية كهدف دوائي في طفيليات الأبيكومبلكسا". أهداف الأدوية الحالية . 8 (1): 15-30 . doi : 10.2174/138945007779315579 . PMID 17266528. S2CID 2565225 .  

للمزيد من القراءة

  • ويتلي، دينيس ن.؛ بولاك، جيرالد هـ.؛ كاميرون، إيفان ل. (2006). الماء والخلية . برلين: سبرينغر. ISBN 1-4020-4926-9. OCLC 71298997 .