دورة الحياة البيولوجية

في علم الأحياء ، تُعرف دورة الحياة (أو دورة الحياة البيولوجية عند عدم وضوح السياق) بأنها سلسلة من مراحل حياة الكائن الحي . تبدأ هذه الدورة بزيجوت ، غالبًا داخل بيضة، وتنتهي ببلوغ الكائن الحي وتكاثره، مُنتجًا نسلًا على شكل زيجوت جديد. وتتكرر هذه السلسلة من المراحل نفسها في الجيل البيولوجي الجديد، مُشكلةً دورةً منتظمة. ^{[ أ ]} "يرتبط هذا المفهوم ارتباطًا وثيقًا بمفاهيم تاريخ الحياة والتطور والنشأة الفردية ، ولكنه يختلف عنها في تركيزه على التجدد." ^{[ 2 ] [ 3 ]} وقد تشمل تحولات الشكل النمو، أو التكاثر اللاجنسي ، أو التكاثر الجنسي .

في بعض الكائنات الحية، تتعاقب "أجيال" مختلفة من النوع خلال دورة الحياة. أما بالنسبة للنباتات والعديد من الطحالب ، فهناك مرحلتان متعددتا الخلايا، وتُعرف دورة الحياة بتعاقب الأجيال . ويُستخدم مصطلح " تاريخ الحياة" غالبًا، لا سيما للكائنات الحية مثل الطحالب الحمراء التي لها ثلاث مراحل متعددة الخلايا (أو أكثر)، بدلًا من مرحلتين. ^{[ 4 ]}

تتضمن دورات الحياة التي تشمل التكاثر الجنسي مراحل متناوبة بين أحادية الصيغة الصبغية ( n ) وثنائية الصيغة الصبغية (2n ) ، أي أن هناك تغيرًا في الصيغة الصبغية . وللعودة من المرحلة ثنائية الصيغة الصبغية إلى المرحلة أحادية الصيغة الصبغية، يجب أن يحدث الانقسام الاختزالي . وفيما يتعلق بتغيرات الصيغة الصبغية ، توجد ثلاثة أنواع من الدورات:

• دورة حياة أحادية المجموعة الكروموسومية - المرحلة أحادية المجموعة الكروموسومية متعددة الخلايا والمرحلة ثنائية المجموعة الكروموسومية عبارة عن خلية واحدة، والانقسام الاختزالي هو "زيجوتي".
• دورة الحياة ثنائية الصيغة الصبغية - المرحلة ثنائية الصيغة الصبغية متعددة الخلايا وتتكون الأمشاج أحادية الصيغة الصبغية ، والانقسام الاختزالي هو "جاميتي".
• دورة الحياة أحادية الصيغة الصبغية وأحادية الصيغة الصبغية (يشار إليها أيضًا باسم دورة الحياة ثنائية الصيغة الصبغية أو ثنائية الصيغة الصبغية أو ثنائية الصيغة الصبغية ) - تحدث مراحل ثنائية الصيغة الصبغية وأحادية الصيغة الصبغية متعددة الخلايا، والانقسام الاختزالي يكون "بوغيًا".

تختلف دورات الانقسام الخلوي في توقيت حدوث الانقسام المتساوي (النمو). يحتوي الانقسام الاختزالي الزيجوتي والانقسام الاختزالي الجاميتي على مرحلة انقسام متساوية واحدة: يحدث الانقسام المتساوي خلال المرحلة n في الانقسام الاختزالي الزيجوتي، وخلال المرحلة 2n في الانقسام الاختزالي الجاميتي. ولذلك، يُطلق على الانقسام الاختزالي الزيجوتي والجاميتي معًا اسم "انقسام أحادي" (مرحلة انقسام متساوية واحدة، لا ينبغي الخلط بينه وبين الانقسام الاختزالي الأحادي). أما الانقسام الاختزالي البوغي، فيحتوي على مرحلتين من الانقسام المتساوي، كلتاهما ثنائية الصيغة الصبغية وأحادية الصيغة الصبغية، ويُطلق عليه اسم "انقسام ثنائي" (لا ينبغي الخلط بينه وبين الانقسام الاختزالي الأحادي).

قام العديد من علماء النبات وعلماء الحيوان بدراسة التكاثر والتطور في الكائنات الحية .

أثبت فيلهلم هوفمايستر أن تعاقب الأجيال هو سمة توحد النباتات، ونشر هذه النتيجة في عام 1851 (انظر الجنسانية النباتية ).

بعض المصطلحات (مثل أحادي الطور وثنائي الطور) المستخدمة لوصف دورات الحياة، اقترحها نيلز سفيديليوس في البداية للطحالب، ثم أصبحت تُستخدم للكائنات الحية الأخرى. ^{[ 5 ] [ 6 ]} أما المصطلحات الأخرى (مثل التلقيح الذاتي والتلقيح الخلطي) المستخدمة في دورات حياة الطلائعيات ، فقد قدمها كارل غوتليب غريل. ^{[ 7 ]} وقد ساهم وصف دورات الحياة المعقدة لمختلف الكائنات الحية في دحض فكرة التولد التلقائي في أربعينيات وخمسينيات القرن التاسع عشر. ^{[ 8 ]}

الانقسام الاختزالي الزيجوتي هو انقسام اختزالي يحدث للزيجوت مباشرةً بعد اندماج النوى ، وهو اندماج نواتي خليتين . وبهذه الطريقة، ينهي الكائن الحي طوره ثنائي المجموعة الكروموسومية وينتج عدة خلايا أحادية المجموعة الكروموسومية. تنقسم هذه الخلايا انقسامًا متساويًا لتكوين إما أفرادًا أكبر متعددة الخلايا، أو المزيد من الخلايا أحادية المجموعة الكروموسومية. يندمج نوعان متقابلان من الأمشاج (مثل الذكر والأنثى) من هذه الأفراد أو الخلايا لتكوين الزيجوت.

في الدورة الكاملة، تعتبر الزيجوتات هي الخلية ثنائية المجموعة الكروموسومية الوحيدة؛ يحدث الانقسام المتساوي فقط في المرحلة أحادية المجموعة الكروموسومية.

تُسمى الخلايا أو الأفراد الناتجة عن الانقسام المتساوي بالخلايا أحادية الصبغية، ولذلك تُسمى دورة الحياة هذه أيضًا بدورة الحياة أحادية الصبغية. تشمل الخلايا أحادية الصبغية ما يلي:

• في الطحالب القديمة : بعض الطحالب الخضراء (مثل الكلاميدوموناس ، والزيغنيما ، والكارا ) ^{[ 9 ] [ 10 ]}
• في سترامينوبيل : بعض الطحالب الذهبية ^{[ 9 ] [ 10 ]}
• في الحويصلات : العديد من السوطيات الدوارة ، على سبيل المثال، Ceratium، Gymnodinium، وبعض الأبيكومبلكسان (على سبيل المثال، Plasmodium ) ^{[ 11 ]}
• في نباتات الريزاريا : بعض اليوجليفيات ، ^{[ 12 ]} الأسيتوسبوريات
• في الحفريات : بعض الباراباساليدات ^{[ 13 ]}
• في الأميبوزوا : ديكتيوستيليوم ^{[ 9 ] [ 10 ]}
• في opisthokonts : معظم الفطريات (بعض الفطريات الكيتريدية ، والفطريات الزيجوميسيتية ، وبعض الفطريات الزقية ، والفطريات البازيدية ) ^{[ 9 ] [ 10 ] [ 14 ]}

في الانقسام الاختزالي للجاميت، بدلاً من الانقسام الاختزالي المباشر لإنتاج خلايا أحادية المجموعة الكروموسومية، ينقسم الزيجوت انقسامًا متساويًا لإنتاج فرد ثنائي المجموعة الكروموسومية متعدد الخلايا أو مجموعة من الخلايا أحادية المجموعة الكروموسومية. ثم تخضع خلايا الأفراد ثنائية المجموعة الكروموسومية للانقسام الاختزالي لإنتاج خلايا أحادية المجموعة الكروموسومية أو أمشاج . قد تنقسم الخلايا أحادية المجموعة الكروموسومية مرة أخرى (بالانقسام المتساوي) لتكوين المزيد من الخلايا أحادية المجموعة الكروموسومية، كما هو الحال في العديد من الخمائر، ولكن الطور الأحادي المجموعة الكروموسومية ليس هو الطور السائد في دورة الحياة. في معظم الكائنات ثنائية المجموعة الكروموسومية، يحدث الانقسام المتساوي فقط في الطور ثنائي المجموعة الكروموسومية، أي أن الأمشاج عادة ما تتكون بسرعة وتندمج لإنتاج زيجوتات ثنائية المجموعة الكروموسومية. ^{[ 15 ]}

في الدورة الكاملة، عادة ما تكون الأمشاج هي الخلايا الوحيدة أحادية المجموعة الكروموسومية، وعادة ما يحدث الانقسام المتساوي فقط في المرحلة ثنائية المجموعة الكروموسومية.

الكائن الحي متعدد الخلايا ثنائي المجموعة الكروموسومية هو ثنائي المجموعة الكروموسومية، ولذلك يُطلق على الانقسام الاختزالي الجاميتي أيضًا اسم دورة حياة ثنائية المجموعة الكروموسومية. الكائنات ثنائية المجموعة الكروموسومية هي:

• في الطحالب القديمة : بعض الطحالب الخضراء (مثل Cladophora glomerata ، ^{[ 16 ]} Acetabularia ^{[ 9 ] [ 10 ]} )
• في السترامينوبيلات : بعض الطحالب البنية ( الفوكاليس ، ومع ذلك، يمكن تفسير دورة حياتها أيضًا على أنها غير متجانسة الشكل بشدة - ثنائية الطور، مع طور مشيجي مختزل للغاية، كما هو الحال في النباتات المزهرة )، ^{[ 17 ]} بعض الزانثوفيتات (مثل، فاوشيريا )، ^{[ 18 ]} معظم الدياتومات ، ^{[ 13 ]} بعض الفطريات البيضية (مثل، سابرولينيا ، بلازموبارا فيتيكولا )، ^{[ 9 ] [ 10 ]} الأوبالينات ، ^{[ 13 ]} بعض " الهيليوزوا " (مثل، أكتينوفريس ، أكتينوسفيريوم ) ^{[ 13 ] [ 19 ]}
• في الحويصلات الهوائية : الهدبيات ^{[ 13 ]}
• في الحفريات : بعض الباراباساليدات ^{[ 13 ]}
• في opisthokonts : الحيوانات، وبعض الفطريات (مثل بعض الفطريات الزقية ) ^{[ 9 ] [ 10 ]}

في الانقسام الاختزالي البوغي (المعروف أيضًا بالانقسام الاختزالي الوسيط)، تنقسم الزيجوت انقسامًا متساويًا لتُنتج نباتًا بوغيًا ثنائي المجموعة الكروموسومية متعدد الخلايا . يُنتج النبات البوغي أبواغًا عبر الانقسام الاختزالي، والتي تنقسم بدورها انقسامًا متساويًا لتُنتج أفرادًا أحادية المجموعة الكروموسومية تُسمى الأمشاج . تُنتج الأمشاج الأمشاج عبر الانقسام المتساوي. في بعض النباتات، لا يكون النبات المشيجي صغير الحجم فحسب، بل قصير العمر أيضًا؛ بينما في نباتات أخرى والعديد من الطحالب، يُعد النبات المشيجي المرحلة "المهيمنة" في دورة الحياة. ^{[ 20 ]}

الأفراد من نفس المجموعة الكروموسومية هم:

• في الطحالب القديمة : الطحالب الحمراء (التي لها جيلان من الأبواغ)، وبعض الطحالب الخضراء (مثل Ulva )، والنباتات البرية ^{[ 9 ] [ 10 ]}
• في stramenopiles : معظم الطحالب البنية ^{[ 9 ] [ 10 ]}
• في نباتات الريزاريا : العديد من المنخربات ، ^{[ 13 ]} البلازموديوفوروميسيتات ^{[ 9 ] [ 10 ]}
• في الأميبوزوا : الميكسوجاستريدات
• في opisthokonts : بعض الفطريات (بعض الفطريات الكيتريدية ، وبعض الفطريات الزقية مثل خميرة البيرة ) ^{[ 9 ] [ 10 ]}
• حقيقيات النوى الأخرى: الهابتوفيتات ^{[ 13 ]}

تمتلك بعض الحيوانات نظام تحديد الجنس يسمى أحادي الصيغة الصبغية ، لكن هذا لا يرتبط بدورة الحياة أحادية الصيغة الصبغية.

بعض الطحالب الحمراء (مثل بونيميزونيا ^{[ 21 ]} وليمانيا ) والطحالب الخضراء ( مثل براسيولا ) تخضع للانقسام الاختزالي الخضري، والذي يُسمى أيضًا الانقسام الاختزالي الجسدي، وهي ظاهرة نادرة. ^{[ 22 ]} يمكن أن يحدث الانقسام الاختزالي الخضري في دورات الحياة أحادية الصيغة الصبغية وثنائية الصيغة الصبغية، وكذلك في دورات الحياة ثنائية الصيغة الصبغية. تبقى الأمشاج متصلة بالطور البوغي وجزءًا منه. تخضع الخلايا ثنائية الصيغة الصبغية الخضرية (غير التكاثرية) للانقسام الاختزالي، مُنتجةً خلايا أحادية الصيغة الصبغية خضرية. تخضع هذه الخلايا للعديد من الانقسامات المتساوية، وتُنتج الأمشاج.

تحدث ظاهرة مختلفة، تُسمى التضاعف الخضري، وهي نوع من أنواع التكاثر اللاجنسي ، في بعض الطحالب البنية (مثل Elachista stellaris ). ^{[ 23 ]} تقوم الخلايا في الجزء أحادي المجموعة الكروموسومية من النبات بتضاعف كروموسوماتها تلقائيًا لإنتاج نسيج ثنائي المجموعة الكروموسومية.

تعتمد الطفيليات على استغلال عائل واحد أو أكثر. وتُسمى تلك التي يجب أن تُصيب أكثر من نوع واحد من العوائل لإكمال دورة حياتها بدورة حياة معقدة أو غير مباشرة. على سبيل المثال ، دودة القلب (Dirofilaria immitis ) لها دورة حياة غير مباشرة. يجب أولاً أن تبتلع أنثى البعوض اليرقات الصغيرة ، حيث تتطور إلى المرحلة اليرقية المعدية . ثم تلدغ البعوضة حيوانًا وتنقل اليرقات المعدية إليه، حيث تهاجر إلى الشريان الرئوي وتنضج لتصبح ديدانًا بالغة. ^{[ 24 ]}

تتميز الطفيليات التي تصيب نوعًا واحدًا بدورة حياة مباشرة. ومن أمثلة هذه الطفيليات دودة الأنكيلوستوما الكلبية ، أو الدودة الشصية التي تصيب الكلاب. إذ تتطور هذه الطفيليات إلى مرحلة اليرقة المعدية في البيئة، ثم تخترق جلد الكلب مباشرة، وتنضج لتصبح ديدانًا بالغة في الأمعاء الدقيقة . ^{[ 25 ]}

إذا كان على الطفيلي أن يصيب عائلاً معيناً لإكمال دورة حياته، فإنه يُقال إنه طفيلي إجباري لهذا العائل؛ أما في بعض الأحيان، فتكون الإصابة اختيارية ، حيث يستطيع الطفيلي البقاء على قيد الحياة وإكمال دورة حياته دون إصابة ذلك النوع من العائل. وقد تصيب الطفيليات أحياناً عوائل لا تستطيع إكمال دورة حياتها فيها؛ وهذه تُسمى عوائل عرضية.

يُعرف العائل الذي تتكاثر فيه الطفيليات جنسيًا بالعائل النهائي أو الأساسي. أما في العوائل الوسيطة، فلا تتكاثر الطفيليات أو تتكاثر لا جنسيًا، ولكنها دائمًا ما تتطور إلى مرحلة جديدة داخل هذا النوع من العوائل. في بعض الحالات، يُصيب الطفيلي عائلًا دون أن يمر بأي مرحلة من مراحل النمو، وتُعرف هذه العوائل بالعوائل الناقلة ^{[ 26 ]} . يُمكن أن يُساهم العائل الناقل في زيادة احتمالية انتقال الطفيلي إلى العائل النهائي. على سبيل المثال، تستخدم دودة الرئة القطية ( Aelurostrongylus abstrusus ) البزاقة أو الحلزون كعائل وسيط؛ حيث تدخل اليرقة في المرحلة الأولى إلى الرخويات وتتطور إلى اليرقة في المرحلة الثالثة، وهي معدية للعائل النهائي - القط. إذا أكل فأر البزاقة، فإن اليرقة في المرحلة الثالثة ستدخل أنسجة الفأر، ولكنها لن تمر بأي مرحلة من مراحل النمو.

من المحتمل أن يكون النمط البدائي لدورة الحياة قد اعتمد على أفراد أحادية المجموعة الكروموسومية تتكاثر لا جنسيًا. ^{[ 13 ]} تُظهر البكتيريا والعتائق دورة حياة مماثلة، ويبدو أن بعض حقيقيات النوى تفعل ذلك أيضًا (مثل: الكريبتوفيتا ، والكوكوفلاجيلاتا ، والعديد من اليوجلينوزوا ، والعديد من الأميبوزوا ، وبعض الطحالب الحمراء، وبعض الطحالب الخضراء ، والفطريات الناقصة ، وبعض الدوارات ، والعديد من المجموعات الأخرى، والتي ليست بالضرورة أحادية المجموعة الكروموسومية). ^{[ 27 ]} ومع ذلك، فمن المحتمل أن هذه حقيقيات النوى ليست لا جنسية في الأصل، بل فقدت قدرتها على التكاثر الجنسي، أو أنها لم تُلاحظ بعد. ^{[ 28 ] [ 29 ]} تُظهر العديد من حقيقيات النوى (بما في ذلك الحيوانات والنباتات) تكاثرًا لا جنسيًا ، والذي قد يكون اختياريًا أو إلزاميًا في دورة الحياة، مع حدوث التكاثر الجنسي بدرجات متفاوتة. ^{[ 30 ]}

عادةً ما تشيخ الكائنات الحية المشاركة في دورة الحياة البيولوجية وتموت، بينما تتمتع الخلايا التي تربط بين أجيال دورة الحياة المتعاقبة (الخلايا الجنسية وذريتها) بإمكانية الخلود. ويُعدّ أساس هذا الاختلاف مشكلة جوهرية في علم الأحياء. فقد رأى عالم الأحياء والمؤرخ الروسي، زهوريس أ. ميدفيديف ^{[ 31 ]} ، أن دقة تضاعف الجينوم والأنظمة التركيبية الأخرى وحدها لا تكفي لتفسير خلود الخلايا الجنسية . بل اعتقد ميدفيديف أن الخصائص المعروفة للكيمياء الحيوية وعلم الوراثة للتكاثر الجنسي تشير إلى وجود عمليات فريدة لحفظ المعلومات واستعادتها في مرحلة تكوين الأمشاج من دورة الحياة البيولوجية. وعلى وجه الخصوص، رأى ميدفيديف أن أهم فرص حفظ المعلومات في الخلايا الجنسية تتحقق من خلال إعادة التركيب أثناء الانقسام الاختزالي وإصلاح الحمض النووي ؛ إذ اعتبر هذه العمليات داخل الخلايا الجنسية قادرة على استعادة سلامة الحمض النووي والكروموسومات من أنواع التلف التي تُسبب الشيخوخة غير القابلة للعكس في الخلايا غير الجنسية، مثل الخلايا الجسدية . ^{[ 31 ]}

يُفترض أن أصل كل خلية من خلايا اليوم يعود، في سلالة متصلة لأكثر من ثلاثة مليارات سنة، إلى نشأة الحياة . ليست الخلايا هي الخالدة بحد ذاتها ، بل سلالات الخلايا متعددة الأجيال. ^{[ 32 ]} يعتمد خلود سلالة الخلية على الحفاظ على قدرتها على الانقسام . قد تُفقد هذه القدرة في أي سلالة معينة بسبب تلف الخلايا، أو التمايز النهائي كما يحدث في الخلايا العصبية، أو الموت الخلوي المبرمج ( الاستماتة ) أثناء النمو. يعتمد الحفاظ على قدرة دورة الحياة البيولوجية على الانقسام عبر الأجيال المتعاقبة على تجنب تلف الخلايا وإصلاحه بدقة، وخاصة تلف الحمض النووي . في الكائنات الحية التي تتكاثر جنسيًا، يعتمد استمرار الخط الجرثومي عبر أجيال دورة الخلية المتعاقبة على فعالية عمليات تجنب تلف الحمض النووي وإصلاح التلف الحاصل. توفر العمليات الجنسية في حقيقيات النوى فرصة لإصلاح تلف الحمض النووي في الخط الجرثومي بفعالية عن طريق إعادة التركيب المتماثل . ^{[ 32 ] [ 33 ]}

• زمن الجيل - متوسط ​​الوقت من جيل إلى آخر ضمن نفس المجموعة السكانية 
• الدورة شبه الجنسية – آلية غير جنسية لنقل المادة الوراثية دون انقسام منصف 
• التوالد العذري – التكاثر اللاجنسي بدون إخصاب 
• التحول – تغيير عميق في بنية الجسم خلال مرحلة ما بعد التطور الجنيني للكائن الحي
• علم الأحياء التناسلي – فرع من علم الأحياء يدرس التكاثر 
• إعادة التركيب الانقسامي – نوع من أنواع إعادة التركيب الجيني 

• فان دن هوك، سي؛ مان. جانس، جلالة الملك (1995). الطحالب: مقدمة في علم الفطريات . مطبعة جامعة كامبريدج. رقم ISBN 978-0-521-31687-3.

• بونر، جون تايلر (1995). دورات الحياة: تأملات عالم أحياء تطوري . مطبعة جامعة برينستون. ISBN 978-0-691-00151-7.
• فاليرو، ميريام؛ ريتشارد، صوفي؛ بيرو، فيرونيك؛ ديستومب، كريستوف (يناير 1992). "تطور تعاقب الأطوار أحادية الصيغة الصبغية وثنائية الصيغة الصبغية في دورات الحياة". اتجاهات في علم البيئة والتطور . 7 (1): 25-29 . Bibcode : 1992TEcoE...7...25V . doi : 10.1016/0169-5347(92)90195-H . PMID 21235940 . 
• مابل، باربرا ك.؛ أوتو، سارة ب. (1998). "تطور دورات الحياة ذات المراحل أحادية الصيغة الصبغية وثنائية الصيغة الصبغية". مقالات بيولوجية . 20 (6): 453-462 . doi : 10.1002/(sici)1521-1878(199806)20:6 < 453::aid-bies3 > 3.0.co ; 2-n . S2CID 11841044 .