تاريخ علم الوراثة

📅 آخر تحديث: ٢٩ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٩ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 7 صور
الموسوعة الحرة

يعود تاريخ علم الوراثة إلى العصر الكلاسيكي ، حيث ساهم فيه علماء كبار مثل فيثاغورس ، وأبقراط ، وأرسطو ، وإبيقور ، وغيرهم. أما علم الوراثة الحديث، فقد بدأ مع أعمال الراهب الأوغسطيني غريغور يوهان مندل . وقدّمت دراساته على نبات البازلاء، التي نُشرت عام 1866، الدليل الأولي الذي ساهم، عند إعادة اكتشافه في القرن العشرين، في ترسيخ نظرية الوراثة المندلية .

في اليونان القديمة ، اقترح أبقراط أن جميع أعضاء جسم أحد الوالدين تُطلق "بذورًا" غير مرئية، وهي مكونات مصغرة تنتقل أثناء الجماع وتتحد في رحم الأم لتكوين الجنين. وفي أوائل العصر الحديث ، تناقض كتاب ويليام هارفي " في نشأة الحيوانات" مع نظريات أرسطو في علم الوراثة وعلم الأجنة .

أدى إعادة اكتشاف أعمال مندل عام 1900 على يد هوغو دي فريس وكارل كورينز وإريك فون تشيرماك إلى تقدم سريع في علم الوراثة. وبحلول عام 1915، دُرست المبادئ الأساسية لعلم الوراثة المندلية في مجموعة واسعة من الكائنات الحية، ولا سيما ذبابة الفاكهة (دروسوفيلا ميلانوغاستر) . وبقيادة توماس هانت مورغان وزملائه من علماء الوراثة المتخصصين في دراسة ذبابة الفاكهة، طور علماء الوراثة النموذج المندلي ، الذي حظي بقبول واسع بحلول عام 1925. وإلى جانب العمل التجريبي، طور علماء الرياضيات الإطار الإحصائي لعلم وراثة السكان ، مما أدخل التفسيرات الوراثية في دراسة التطور .

بعد تحديد الأنماط الأساسية للوراثة الجينية، اتجه العديد من علماء الأحياء إلى دراسة الطبيعة الفيزيائية للجين . في أربعينيات وخمسينيات القرن العشرين، أشارت التجارب إلى أن الحمض النووي (DNA) هو الجزء من الكروموسومات (وربما بروتينات نووية أخرى) الذي يحمل الجينات. ومع التركيز على الكائنات النموذجية الجديدة، مثل الفيروسات والبكتيريا، واكتشاف البنية الحلزونية المزدوجة للحمض النووي (DNA) عام ١٩٥٣، بدأ عصر علم الوراثة الجزيئية .

في السنوات اللاحقة، طوّر الكيميائيون تقنيات لتسلسل كلٍّ من الأحماض النووية والبروتينات، بينما عمل آخرون على فهم العلاقة بين هذين الشكلين من الجزيئات البيولوجية واكتشفوا الشفرة الوراثية . وأصبح تنظيم التعبير الجيني قضية محورية في ستينيات القرن العشرين؛ وبحلول سبعينياته، أصبح بالإمكان التحكم في التعبير الجيني والتلاعب به من خلال الهندسة الوراثية . وفي العقود الأخيرة من القرن العشرين، ركّز العديد من علماء الأحياء على مشاريع وراثية واسعة النطاق، مثل تسلسل الجينومات الكاملة.

أفكار ما قبل مندل حول الوراثة

النظريات القديمة

نموذج أرسطو لانتقال الحركات من الآباء إلى الأبناء، وانتقال الشكل من الأب. هذا النموذج ليس متناظراً تماماً. [ 1 ]

كانت نظريتا أبقراط وأرسطو من أكثر النظريات المبكرة تأثيرًا في علم الوراثة . تشابهت نظرية أبقراط (التي ربما استندت إلى تعاليم أناكسغوراس ) مع أفكار داروين اللاحقة حول التكوين الشامل ، والتي تتضمن المادة الوراثية التي تتجمع من جميع أنحاء الجسم. في المقابل ، اقترح أرسطو أن المبدأ (غير المادي) المُعطي للشكل للكائن الحي ينتقل عبر السائل المنوي (الذي اعتبره شكلاً مُنقّى من الدم) ودم الحيض للأم، اللذين يتفاعلان في الرحم لتوجيه النمو المبكر للكائن الحي. [ 1 ] بالنسبة لكل من أبقراط وأرسطو - ومعظم علماء الغرب حتى أواخر القرن التاسع عشر - كان وراثة الصفات المكتسبة حقيقة راسخة يفترض أن أي نظرية وراثة كافية يجب أن تفسرها. في الوقت نفسه، اعتُبرت الأنواع الفردية ذات جوهر ثابت ؛ وكانت هذه التغيرات الموروثة سطحية فقط. [ 2 ] لاحظ الفيلسوف الأثيني إبيقور العائلات واقترح مساهمة كل من الذكور والإناث في الصفات الوراثية ("ذرات الحيوانات المنوية")، ولاحظ أنواع الوراثة السائدة والمتنحية، ووصف الانفصال والتوزيع المستقل لـ "ذرات الحيوانات المنوية". [ 3 ]

يصف الشاعر والفيلسوف الروماني لوكريتيوس الوراثة في عمله De rerum natura. [ 4 ]

من هذا السائل المنوي، تنتج فينوس مجموعة متنوعة من الخصائص وتعيد إنتاج سمات الأجداد في التعبير والصوت والشعر؛ هذه السمات، بالإضافة إلى وجوهنا وأجسامنا وأطرافنا، تتحدد أيضًا من خلال السائل المنوي المحدد لأقاربنا. [ 5 ]

وبالمثل، يقترح ماركوس تيرينتيوس فارو في كتابه "Rerum rusticarum libri tres" وبوبليوس فيرجيليوس مارو أن الدبابير والنحل تنحدر من حيوانات مثل الخيول والعجول والحمير، حيث تأتي الدبابير من الخيول والنحل من العجول أو الحمير. [ 6 ]

في عام 1000 ميلادي، كان الطبيب العربي أبو القاسم الزهراوي (المعروف في الغرب باسم ألبوكاسيس) أول طبيب يصف بوضوح الطبيعة الوراثية للهيموفيليا في كتابه "التصريف" . [ 7 ] وفي عام 1140 ميلادي، وصف يهوذا اللاوي الصفات الوراثية السائدة والمتنحية في كتابه "الخزري" . [ 8 ]

نظرية التشكيل المسبق

الحيوانات المنوية كبشر مُشكلين مسبقًا. لوحة نيكولاس هارتسوكر 1695

نظرية التكوين المسبق هي نظرية بيولوجية نمائية، مثّلها الفيلسوف اليوناني أناكسغوراس في العصور القديمة . عادت هذه النظرية للظهور في العصر الحديث في القرن السابع عشر، ثم سادت حتى القرن التاسع عشر. كان مصطلح "التطور" شائعًا آنذاك، مع أن مفهوم "التطور" (بمعنى النمو كعملية نمو بحتة) كان يحمل دلالة مختلفة تمامًا عن معناه اليوم. افترض أصحاب نظرية التكوين المسبق أن الكائن الحي بأكمله مُكوّن مسبقًا في الحيوان المنوي (الحيوانية) أو في البويضة (البيضية)، وأن ما عليه سوى أن يتفتح وينمو. في المقابل، عارضت ذلك نظرية التكوين اللاحق ، التي تنص على أن هياكل وأعضاء الكائن الحي لا تتطور إلا خلال مراحل النمو الفردي ( التكوين الفردي ). كانت نظرية التكوين اللاحق هي الرأي السائد منذ العصور القديمة وحتى القرن السابع عشر، ثم حلت محلها أفكار نظرية التكوين المسبق. ومنذ القرن التاسع عشر، استطاعت نظرية التكوين اللاحق أن تُرسّخ نفسها مجددًا كرأي لا يزال ساريًا حتى يومنا هذا. [ 9 ] [ 10 ]

تصنيف النباتات والتهجين

في القرن الثامن عشر، ومع ازدياد المعرفة بتنوع النباتات والحيوانات، وما صاحب ذلك من تركيز متزايد على علم التصنيف ، بدأت تظهر أفكار جديدة حول الوراثة. أجرى لينيوس وآخرون (من بينهم جوزيف غوتليب كولرويتر ، وكارل فريدريش فون غارتنر ، وتشارلز نودان ) تجارب واسعة النطاق على التهجين، وخاصة بين الأنواع. وصف مُهجّنو الأنواع مجموعة متنوعة من ظواهر الوراثة، بما في ذلك عقم الهجائن والتباين الكبير في التهجين العكسي . [ 11 ]

كان مُربّو النباتات يُطوّرون أيضًا مجموعةً من الأصناف المُستقرة في العديد من أنواع النباتات المهمة. في أوائل القرن التاسع عشر، وضع أوغسطين ساغيريه مفهوم السيادة ، مُدركًا أنه عند تهجين بعض أصناف النباتات، تظهر عادةً سمات مُعينة (موجودة في أحد الأبوين) في النسل؛ كما وجد أن بعض السمات السلفية غير الموجودة في أيٍّ من الأبوين قد تظهر في النسل. مع ذلك، لم يبذل مُربّو النباتات جهدًا يُذكر لوضع أساس نظري لعملهم أو لمشاركة معارفهم مع الدراسات الفسيولوجية الحديثة، [ 12 ] على الرغم من أن شركة غارتونز الزراعية لمُربّي النباتات في إنجلترا شرحت نظامهم. [ 13 ]

مندل

مزج الميراث

بين عامي 1856 و1865، أجرى غريغور مندل تجارب تهجين باستخدام نبات البازلاء (Pisum sativum) وتتبع أنماط وراثة بعض الصفات. ومن خلال هذه التجارب، لاحظ مندل أن الأنماط الجينية والظاهرية للنسل قابلة للتنبؤ، وأن بعض الصفات سائدة على غيرها. [ 14 ] أظهرت أنماط الوراثة المندلية هذه جدوى تطبيق الإحصاء على الوراثة. كما أنها تناقض نظريات القرن التاسع عشر حول الوراثة المختلطة ، مُبينةً أن الجينات تظل منفصلة عبر أجيال متعددة من التهجين. [ 15 ]

انطلاقًا من تحليله الإحصائي، عرّف مندل مفهومًا وصفه بالصفة (وهو ما ينطبق في رأيه أيضًا على "محدد تلك الصفة"). وفي جملة واحدة فقط من بحثه التاريخي، استخدم مصطلح "العوامل" للدلالة على "المادة المكونة" للصفة: "بحسب التجربة، نجد في كل حالة مؤكدة أن النسل الثابت لا يتكون إلا عندما تكون البويضات وحبوب اللقاح المخصبة متطابقة في الصفة، بحيث يتوفر لكليهما المادة اللازمة لإنتاج أفراد متشابهة تمامًا، كما هو الحال في الإخصاب الطبيعي للأنواع النقية. لذلك، يجب أن نعتبر من المؤكد أن عوامل مماثلة تمامًا تعمل أيضًا في إنتاج الأشكال الثابتة في النباتات الهجينة." (مندل، 1866).

تنص قوانين الوراثة المندلية على أن الصفات منفصلة وتُورَث من الآباء. تُظهر هذه الصورة تهجينًا أحاديًا ، وتُبين ثلاثة أجيال: الجيل الأول (P1)، والجيل الثاني (F1)، والجيل الثالث (F2). يرث كل كائن حي أليلين، أحدهما من كل أب، يُشكلان النمط الجيني. وتُحدد الصفة الظاهرة، أو النمط الظاهري، بواسطة الأليل السائد في النمط الجيني. في هذا التهجين الأحادي، يُشفّر الأليل السائد اللون الأحمر، بينما يُشفّر الأليل المتنحي اللون الأبيض.

نُشرت أعمال مندل في عام 1866 تحت عنوان "Versuche über Pflanzen-Hybriden" ( تجارب على تهجين النباتات ) في Verhandlungen des Naturforschenden Vereins zu Brünn (وقائع جمعية التاريخ الطبيعي في برون) ، بعد محاضرتين ألقاهما عن العمل في أوائل عام 1865. [ 16 ]

ما بعد مندل، قبل إعادة الاكتشاف

التكوين المتعدد

رسم تخطيطي لنظرية التكوين الشامل لتشارلز داروين . يُصدر كل جزء من الجسم جسيمات دقيقة تُسمى الحُصَي ، والتي تهاجر إلى الغدد التناسلية وتساهم في تكوين البويضة المخصبة، وبالتالي في تكوين الجيل التالي. وتفترض هذه النظرية أن التغيرات التي تطرأ على الجسم خلال حياة الكائن الحي تُورَث، كما هو مُقترح في اللاماركية .

نُشرت أعمال مندل في مجلة علمية غير معروفة نسبيًا ، ولم تحظَ بأي اهتمام في الأوساط العلمية. وبدلًا من ذلك، اشتعلت النقاشات حول أنماط الوراثة بفعل نظرية داروين للتطور عن طريق الانتقاء الطبيعي، والتي بدت فيها آليات الوراثة غير اللاماركية ضرورية. ولم تلقَ نظرية داروين الخاصة بالوراثة، المعروفة باسم "التكوين الشامل" ، قبولًا واسعًا. [ 17 ] [ 18 ] وقد طُوِّرت نسخة رياضية أكثر دقة من "التكوين الشامل"، تخلّت عن الكثير من بقايا نظرية داروين اللاماركية، تحت مسمى المدرسة "البيومترية" للوراثة على يد ابن عم داروين، فرانسيس غالتون . [ 19 ]

البلازما الجرثومية

نظرية البلازما الجرثومية لأوغست فايسمان . تقتصر المادة الوراثية، أي البلازما الجرثومية، على الغدد التناسلية . وتتطور الخلايا الجسدية (للجسم) من جديد في كل جيل انطلاقاً من البلازما الجرثومية.

في عام 1883، أجرى أوغست فايسمان تجارب شملت تربية فئران أُزيلت ذيولها جراحيًا. وقد شكّلت نتائجه - التي أظهرت أن إزالة ذيل الفأر جراحيًا لا تؤثر على ذيل نسله - تحديًا لنظريتي التكوين الشامل واللاماركية ، اللتين كانتا تفترضان أن التغيرات التي تطرأ على الكائن الحي خلال حياته يمكن أن تُورَث لأحفاده. اقترح فايسمان نظرية البلازما الجرثومية للوراثة، التي تنص على أن المعلومات الوراثية تُحمل فقط في الحيوانات المنوية والبويضات. [ 20 ]

إعادة اكتشاف مندل

تساءل هوغو دي فريس عن طبيعة المادة الوراثية، وتحديدًا ما إذا كانت هذه المادة مختلطة كالطلاء أم أن المعلومات تُحمل في حزم منفصلة تبقى سليمة. في تسعينيات القرن التاسع عشر، أجرى تجارب تهجين على أنواع نباتية مختلفة، وفي عام ١٨٩٧ نشر بحثًا حول نتائجه، ذكر فيه أن كل صفة وراثية تُحكمها جزيئتان منفصلتان من المعلومات، واحدة من كل والد، وأن هاتين الجزيئتين تنتقلان سليمتين إلى الجيل التالي. في عام ١٩٠٠، كان يُعد بحثًا آخر حول نتائجه الإضافية عندما عرض عليه صديق نسخة من بحث مندل لعام ١٨٦٦، ظنًا منه أنه قد يكون ذا صلة بعمل دي فريس. فنشر بحثه لعام ١٩٠٠ دون الإشارة إلى أسبقية مندل. في وقت لاحق من ذلك العام، كان عالم النبات كارل كورينز ، الذي كان يجري تجارب تهجين على الذرة والبازلاء، يبحث في الأدبيات العلمية عن تجارب مماثلة قبل نشر نتائجه الخاصة، عندما عثر على ورقة مندل التي تضمنت نتائج مشابهة لنتائجه. اتهم كورينز دي فريس باستخدام مصطلحات من ورقة مندل دون الإشارة إليه أو الاعتراف بأسبقيته. في الوقت نفسه، كان عالم نبات آخر، إريك فون تشيرماك، يجري تجارب على تهجين البازلاء ويحقق نتائج مشابهة لنتائج مندل. وقد اكتشف هو الآخر ورقة مندل أثناء بحثه في الأدبيات العلمية عن أعمال ذات صلة. في ورقة بحثية لاحقة، أشاد دي فريس بمندل وأقر بأنه لم يقم إلا بتوسيع نطاق عمله السابق. [ 20 ]

ظهور علم الوراثة الجزيئية

بعد إعادة اكتشاف عمل مندل ، نشأ خلاف بين ويليام بيتسون وبيرسون حول الآلية الوراثية، والتي حلها رونالد فيشر في عمله " الارتباط بين الأقارب على افتراض الوراثة المندلية ".

اكتشف توماس هانت مورغان الوراثة المرتبطة بالجنس لطفرة العيون البيضاء في ذبابة الفاكهة دروسوفيلا في عام 1910، مما يشير إلى أن الجين كان موجودًا على الكروموسوم الجنسي .

في عام ١٩١٠، أثبت توماس هانت مورغان أن الجينات تتواجد على كروموسومات محددة . ثم أثبت لاحقًا أن الجينات تشغل مواقع محددة على الكروموسوم. وبناءً على هذه المعرفة، قدّم ألفريد ستورتيفانت ، أحد أعضاء فريق مورغان الشهير لتجارب الذباب ، باستخدام ذبابة الفاكهة (دروسوفيلا ميلانوغاستر )، أول خريطة كروموسومية لأي كائن حي. وفي عام ١٩٢٨، أثبت فريدريك غريفيث إمكانية نقل الجينات. في ما يُعرف الآن بتجربة غريفيث ، أدى حقن فأر بسلالة قاتلة من البكتيريا ، تم قتلها بالحرارة، إلى نقل المعلومات الوراثية إلى سلالة آمنة من نفس البكتيريا، مما أدى إلى موت الفأر.

أدت سلسلة من الاكتشافات اللاحقة (مثل [ 21 ] ) إلى إدراك، بعد عقود، أن المادة الوراثية تتكون من الحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين ( DNA )، وليس من البروتينات كما كان يُعتقد على نطاق واسع حتى ذلك الحين. في عام 1941، أظهر جورج ويلز بيدل وإدوارد لوري تاتوم أن الطفرات في الجينات تُسبب أخطاءً في خطوات محددة من المسارات الأيضية . [ 22 ] وقد أظهر هذا أن جينات محددة تُشفّر بروتينات محددة، مما أدى إلى فرضية " جين واحد، إنزيم واحد ". [ 23 ] وفي عام 1944، أظهر أوزوالد أفيري وكولين مونرو ماكلويد وماكلين مكارتي أن الحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين (DNA) يحمل معلومات الجين. [ 24 ] وفي عام 1952، أنتجت روزاليند فرانكلين وريموند جوسلينج نمط حيود أشعة سينية واضحًا بشكل لافت للنظر، يشير إلى شكل حلزوني. باستخدام هذه الأشعة السينية والمعلومات المعروفة مسبقًا عن كيمياء الحمض النووي، أثبت جيمس دي واتسون وفرانسيس كريك التركيب الجزيئي للحمض النووي في عام 1953. [ 25 ] [ 26 ] وقد أرست هذه الاكتشافات مجتمعةً المبدأ المركزي لعلم الأحياء الجزيئي ، والذي ينص على أن البروتينات تُترجم من الحمض النووي الريبوزي (RNA) الذي يُنسخ بدوره بواسطة الحمض النووي (DNA). وقد تبين لاحقًا أن لهذا المبدأ استثناءات، مثل النسخ العكسي في الفيروسات القهقرية .

في عام 1947، اكتشف سلفادور لوريا إعادة تنشيط العاثيات المُشعَّعة [ 27 ]، مما أدى إلى العديد من الدراسات اللاحقة حول العمليات الأساسية لإصلاح تلف الحمض النووي (للاطلاع على مراجعة للدراسات المبكرة، انظر [ 28 ] ). في عام 1958، أثبت ميسلسون وستال أن الحمض النووي يتضاعف بشكل شبه محافظ، مما أدى إلى فهم أن كل سلسلة من سلاسل الحمض النووي المزدوجة تعمل كقالب لتخليق سلسلة جديدة. [ 29 ] في عام 1960، اكتشف جاكوب وزملاؤه الأوبيرون، وهو عبارة عن تسلسل من الجينات التي يتم تنسيق تعبيرها بواسطة الحمض النووي المُشغِّل. [ 30 ] في الفترة من 1961 إلى 1967، ومن خلال العمل في العديد من المختبرات المختلفة، تم تحديد طبيعة الشفرة الوراثية (على سبيل المثال [ 31 ] ).

في عام 1972، كان والتر فيرز وفريقه في جامعة غنت أول من حدد تسلسل جين: جين البروتين الغلافي لفيروس MS2 . [ 32 ] وفي عام 1977، اكتشف ريتشارد ج. روبرتس وفيليب شارب أن الجينات يمكن تقسيمها إلى أجزاء. وقد أدى ذلك إلى فكرة أن جينًا واحدًا يمكنه إنتاج عدة بروتينات. وقد أدى نجاح تسلسل جينومات العديد من الكائنات الحية إلى تعقيد التعريف الجزيئي للجين. فعلى وجه الخصوص، لا تتواجد الجينات دائمًا جنبًا إلى جنب على الحمض النووي DNA كحبات منفصلة. بل قد تتداخل مناطق الحمض النووي DNA التي تنتج بروتينات مختلفة، مما أدى إلى ظهور فكرة أن "الجينات عبارة عن سلسلة متصلة طويلة ". [ 33 ] [ 34 ] وقد افترض والتر جيلبرت لأول مرة في عام 1986 أنه لن يكون هناك حاجة إلى الحمض النووي DNA أو البروتين في نظام بدائي مثل نظام مرحلة مبكرة جدًا من مراحل الأرض إذا كان بإمكان الحمض النووي الريبوزي RNA أن يعمل كمحفز ومعالج لتخزين المعلومات الوراثية.

تُعرف الدراسة الحديثة لعلم الوراثة على مستوى الحمض النووي باسم علم الوراثة الجزيئية ، ويُعرف تركيب علم الوراثة الجزيئية مع التطور الدارويني التقليدي باسم التركيب التطوري الحديث .

انظر أيضاً

مراجع

  1. 1 2 ليروي، أرماند ماري (2010). "الوظيفة والقيود في أرسطو ونظرية التطور" . في فولينغر، S. (محرر). هل كان "لبنان"؟ أرسطو Anschauungen zur Entstehung und Funktionsweise von Leben . دار نشر فرانز شتاينر. ص 261 – 284. ISBN  978-3-515-09244-9. OCLC 276334688 . 
  2. ↑ ماير، إرنست (1982). نمو الفكر البيولوجي : التنوع والتطور والوراثة . دار بيلكناب للنشر. الصفحات 635-640 . ISBN   0674364457. OCLC 7875904 . 
  3. ↑ يابياكيس، سي. (2017). "المفاهيم السلفية لعلم الوراثة البشرية والطب الجزيئي في الفلسفة الأبيقورية" . في: بيترمان، هـ.؛ هاربر، ب.؛ دوتز، س. (محررون). تاريخ علم الوراثة البشرية . سبرينغر. ص 41-57 . doi : 10.1007/978-3-319-51783-4_3 . ISBN  978-3-319-51783-4.
  4. ↑ ستوب، هانز (1972). "تاريخ علم الوراثة، من عصور ما قبل التاريخ إلى إعادة اكتشاف قوانين مندل" . كامبريدج: مطبعة معهد ماساتشوستس للتكنولوجيا . 1 (50): 359 – عبر أرشيف الإنترنت.
  5. ↑ ستوب، هانز (1972). "تاريخ علم الوراثة، من عصور ما قبل التاريخ إلى إعادة اكتشاف قوانين مندل" . كامبريدج: مطبعة معهد ماساتشوستس للتكنولوجيا . 1 (51): 359 – عبر أرشيف الإنترنت.
  6. ↑ ستوب، هانز (1972). "تاريخ علم الوراثة، من عصور ما قبل التاريخ إلى إعادة اكتشاف قوانين مندل" . كامبريدج: مطبعة معهد ماساتشوستس للتكنولوجيا . 1 (53): 359 – عبر أرشيف الإنترنت.
  7. ↑ كوزمان، مادلين بيلنر؛ جونز، ليندا غيل (2008). دليل الحياة في العالم في العصور الوسطى . دار إنفوبيس للنشر. الصفحات 528-529 . ISBN  978-0-8160-4887-8.
  8. ↑ هاليفي، يهوذا، ترجمة وتعليق ن. دانيال كوروبكين. كتاب الخزري: دفاعًا عن الإيمان المُحتقر، ص. 38, I:95: “وهذه الظاهرة شائعة في الوراثة أيضا، فكثيرا ما نجد ابنا لا يشبه أباه إطلاقا، بل يشبه جده إلى حد كبير. ولا شك أن الوراثة والتشابه كانا خاملين في الأب رغم أنهما لم يكوناظاهرين . كيف يكون هذا الرجل هو كل شيء وهو منزل لابي ابي وين؟ هذا هو السبب في أن هذا هو قرض باب ووان من أجل تحقيق النجاح
  9. ^ جاكوب فرانسوا (1972). يموت منطق الحياة. Von der Urzeugung zum genetischen Code . فرانكفورت أم ماين: فيشر. رقم ISBN 3-10-035601-2. OCLC 1200295370 . 
  10. ^ جان، إلسي ؛ لوثر، رولف. سنجلوب ، كونراد (1985). Geschichte der Biologie: Theorien، Methoden، Instituten، Kurzbiographien ( الطبعة الثانية). جينا: فيب فيشر. رقم ISBN  3437203290. OCLC 19780133 . 
  11. ↑ ماير 1982 ، الصفحات 640-649 
  12. ↑ ماير 1982 ، الصفحات 649-651 
  13. ↑ على سبيل المثال، الملاحظات التوضيحية، كتالوج بذور غارتون لربيع عام 1901
  14. ↑ بيرس، بنجامين أ. (2020). علم الوراثة: مدخل مفاهيمي (الطبعة السابعة) . دبليو إتش فريمان. الصفحات 49-56 . ISBN  978-1-319-29714-5.
  15. ↑ موخرجي، سيدهارتا (2016). "الفصل 4". الجين: تاريخ حميم . سكريبنر. ISBN 978-1-4767-3353-1. OCLC 949803912 . 
  16. ↑ ألفريد، راندي (8 فبراير 2010). "8 فبراير 1865: مندل يقرأ ورقة بحثية أسست علم الوراثة" . مجلة وايرد . الرقم الدولي الموحد للدوريات 1059-1028 . تاريخ الاسترجاع: 11 نوفمبر 2019 . 
  17. ↑ داروين، سي آر (27 أبريل 1871). "التكوين الجيني" . مجلة نيتشر . 3 (78): 502-503 . Bibcode : 1871Natur...3..502D . doi : 10.1038/003502a0 .
  18. ↑ جيسون، جي إل (1969). "داروين والوراثة: تطور فرضيته عن التكوين الجيني". مجلة تاريخ الطب والعلوم المساعدة . 24 (4): 375-411 . doi : 10.1093/jhmas/XXIV.4.375 . PMID 4908353 . 
  19. ↑ بولمر، إم جي (2003). فرانسيس غالتون: رائد الوراثة والقياسات الحيوية . مطبعة جامعة جونز هوبكنز. ص 116-118 . ISBN  978-0-801-88140-4.
  20. 1 2 موخرجي 2016 ، الفصل 5
  21. ↑ هيرشي إيه دي، تشيس إم (مايو 1952). "وظائف مستقلة للبروتين الفيروسي والحمض النووي في نمو العاثية" . مجلة علم وظائف الأعضاء العامة . 36 (1): 39-56 . doi : 10.1085/jgp.36.1.39 . PMC 2147348. PMID 12981234 .  
  22. ↑ بيدل، جي دبليو، وتاتوم، إي إل (نوفمبر 1941). "التحكم الجيني في التفاعلات الكيميائية الحيوية في نيوروسبورا" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 27 ( 11): 499-506 . رمز Bibcode : 1941PNAS...27..499B . doi : 10.1073/pnas.27.11.499 . PMC 1078370. PMID 16588492 .  
  23. ↑ جيرستين إم بي، بروس سي، روزوفسكي جيه إس، تشنغ دي، دو جيه، كوربل جيه أو، إيمانويلسون أو، تشانغ زد دي، وايزمان إس، سنايدر إم (يونيو 2007). "ما هو الجين بعد مشروع ENCODE؟ التاريخ والتعريف المُحدَّث" . أبحاث الجينوم . 17 (6): 669-681 . doi : 10.1101/gr.6339607 . PMID 17567988 . 
  24. ↑ شتاينمان، آر إم، وموبيرج ، سي إل (فبراير 1994). "تكريم ثلاثي للتجربة التي أحدثت ثورة في علم الأحياء" . مجلة الطب التجريبي . 179 (2): 379-384 . doi : 10.1084/jem.179.2.379 . PMC 2191359. PMID 8294854 .  
  25. ↑ بيرس، بنجامين أ. (2020). علم الوراثة: مدخل مفاهيمي (الطبعة السابعة) . نيويورك: دبليو إتش فريمان. الصفحات 299-300 . ISBN  978-1-319-29714-5.
  26. ↑ واتسون، جيه دي، وكريك، إف إتش (25 أبريل 1953). "البنية الجزيئية للأحماض النووية؛ بنية حمض الديوكسي ريبوز النووي". مجلة نيتشر . 171 (4356): 737-738 . Bibcode : 1953Natur.171..737W . doi : 10.1038/171737a0 . PMID 13054692 . 
  27. ↑ لوريا، إس. إي. (سبتمبر 1947). "إعادة تنشيط العاثيات المشععة عن طريق نقل وحدات التكاثر الذاتي" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 33 ( 9): 253-264 . Bibcode : 1947PNAS...33..253L . doi : 10.1073/pnas.33.9.253 . PMC 1079044. PMID 16588748 .  
  28. ↑ بيرنشتاين سي (مارس 1981). " إصلاح الحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين في العاثيات" . مراجعة علم الأحياء الدقيقة . 45 (1): 72-98 . doi : 10.1128/mr.45.1.72-98.1981 . PMC 281499. PMID 6261109 .  
  29. ↑ ميسلسون م، ستال ف.و. (يوليو 1958). "تضاعف الحمض النووي في الإشريكية القولونية " . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 44 (7): 671-682 . Bibcode : 1958PNAS...44..671M . doi : 10.1073 / pnas.44.7.671 . PMC 528642. PMID 16590258 .  
  30. ↑ جاكوب ف، بيرين د، سانشيز س، مونود ج، إيدلشتاين س (2005) [1960]. "الأوبيرون: مجموعة من الجينات التي يتم تنسيق التعبير عنها بواسطة مُشغِّل" . CR Biol . 328 (6): 514–520 . doi : 10.1016/j.crvi.2005.04.005 . PMID 15999435 . 
  31. ↑ كريك، إف إتش، بارنيت، إل، برينر، إس، واتس-توبين، آر جيه (ديسمبر 1961). "الطبيعة العامة للشيفرة الوراثية للبروتينات". مجلة نيتشر . 192 (4809): 1227-1232 . Bibcode : 1961Natur.192.1227C . doi : 10.1038/1921227a0 . PMID 13882203 . 
  32. ↑ مين جو و، هيغمان ج، يسيبيرت م، فيرز و (مايو 1972). "تسلسل النيوكليوتيدات للجين المشفر لبروتين غلاف العاثية MS2". نيتشر . 237 ( 5350): 82-88 . Bibcode : 1972Natur.237...82J . doi : 10.1038/237082a0 . PMID 4555447. S2CID 4153893 .  
  33. ↑ بيرسون، هـ. (مايو 2006). "علم الوراثة: ما هو الجين؟" . مجلة نيتشر . 441 (7092): 398-401 . Bibcode : 2006Natur.441..398P . doi : 10.1038/441398a . PMID: 16724031. S2CID : 4420674 .  
  34. ↑ بينيسي إي (يونيو 2007). " علم الجينوم. دراسة الحمض النووي تجبر على إعادة التفكير في معنى أن تكون جينًا" . مجلة ساينس . 316 (5831): 1556-1557 . doi : 10.1126/science.316.5831.1556 . PMID 17569836. S2CID 36463252 .  

للمزيد من القراءة