تاريخ علم الأحياء

📅 آخر تحديث: ٢٠ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٠ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 21 صور
الموسوعة الحرة

تُظهر الصفحة الأولى من قصيدة إيراسموس داروين " معبد الطبيعة" ، التي تتناول موضوع التطور ، إلهةً تكشف النقاب عن الطبيعة (في صورة أرتميس ). لطالما لعب الرمز والاستعارة دورًا هامًا في تاريخ علم الأحياء.

يتتبع تاريخ علم الأحياء دراسة العالم الحي من العصور القديمة إلى الحديثة . ورغم أن مفهوم علم الأحياء كمجال متماسك واحد ظهر في القرن التاسع عشر، إلا أن العلوم البيولوجية انبثقت من تقاليد الطب والتاريخ الطبيعي التي تعود جذورها إلى الأيورفيدا ، والطب المصري القديم ، وأعمال أرسطو وثيوفراستوس وجالينوس في العالم اليوناني الروماني القديم . وقد تطورت هذه الأعمال القديمة في العصور الوسطى على يد أطباء وعلماء مسلمين مثل ابن سينا . وخلال عصر النهضة الأوروبية وبداية العصر الحديث، شهد الفكر البيولوجي ثورة في أوروبا بفضل الاهتمام المتجدد بالمنهج التجريبي واكتشاف العديد من الكائنات الحية الجديدة. وكان من أبرز رواد هذه الحركة فيزاليوس وهارفي ، اللذان استخدما التجريب والملاحظة الدقيقة في علم وظائف الأعضاء ، وعلماء الطبيعة مثل لينيوس وبوفون الذين بدأوا بتصنيف تنوع الحياة والسجل الأحفوري ، بالإضافة إلى نمو الكائنات الحية وسلوكها. كشف أنطوني فان ليفينهوك، باستخدام المجهر، عن عالم الكائنات الدقيقة المجهول سابقًا، واضعًا بذلك الأساس لنظرية الخلية . وقد شجعت الأهمية المتزايدة لعلم اللاهوت الطبيعي ، والتي كانت جزئيًا رد فعل على صعود الفلسفة الميكانيكية ، على نمو علم التاريخ الطبيعي (على الرغم من أنها رسخت حجة التصميم ).

خلال القرنين الثامن عشر والتاسع عشر، أصبحت العلوم البيولوجية، كعلم النبات وعلم الحيوان، تخصصات علمية أكثر احترافية . بدأ لافوازييه وعلماء فيزيائيون آخرون بربط عالمي الكائنات الحية والجمادات من خلال الفيزياء والكيمياء. درس علماء الطبيعة المستكشفون، مثل ألكسندر فون هومبولت، التفاعل بين الكائنات الحية وبيئتها، وكيفية اعتماد هذه العلاقة على الجغرافيا، واضعين بذلك أسس الجغرافيا الحيوية وعلم البيئة وعلم السلوك الحيواني . بدأ علماء الطبيعة برفض النزعة الجوهرية ، وأخذوا في الاعتبار أهمية الانقراض وقابلية الأنواع للتغير . قدمت نظرية الخلية منظورًا جديدًا للأساس الجوهري للحياة. جُمعت هذه التطورات، بالإضافة إلى نتائج علم الأجنة وعلم الأحياء القديمة ، في نظرية تشارلز داروين للتطور عن طريق الانتقاء الطبيعي . شهدت نهاية القرن التاسع عشر تراجع نظرية التولد التلقائي ، وظهور نظرية جرثومة المرض ، على الرغم من أن آلية الوراثة ظلت لغزًا.

في أوائل القرن العشرين، أدى اكتشاف كارل كورينز لأعمال مندل في علم النبات إلى التطور السريع لعلم الوراثة، وتطبيقه على ذباب الفاكهة على يد توماس هانت مورغان وطلابه. وبحلول ثلاثينيات القرن العشرين، تم دمج علم الوراثة السكانية مع الانتقاء الطبيعي في ما يُعرف بـ" التوليف الدارويني الجديد ". ونشأت تخصصات جديدة بسرعة، لا سيما بعد أن اقترح واتسون وكريك بنية الحمض النووي (DNA) . وبعد ترسيخ العقيدة المركزية وفك الشفرة الوراثية ، انقسم علم الأحياء إلى حد كبير بين علم الأحياء الكائنية - الذي يتناول الكائنات الحية الكاملة ومجموعات الكائنات الحية - والمجالات المتعلقة بعلم الأحياء الخلوية والجزيئية . وبحلول أواخر القرن العشرين، بدأت مجالات جديدة مثل علم الجينوم وعلم البروتينات في عكس هذا التوجه، حيث استخدم علماء الأحياء الكائنية تقنيات جزيئية، بينما بحث علماء الأحياء الجزيئية والخلوية في التفاعل بين الجينات والبيئة، بالإضافة إلى علم وراثة التجمعات الطبيعية للكائنات الحية.

عصور ما قبل التاريخ

نماذج طينية لأكباد حيوانات يعود تاريخها إلى ما بين القرنين التاسع عشر والثامن عشر قبل الميلاد، تم العثور عليها في القصر الملكي في ماري

لا بد أن الإنسان الأول امتلك ونقل معرفةً بالنباتات والحيوانات لزيادة فرص بقائه. وقد شملت هذه المعرفة تشريح الإنسان والحيوان، وجوانب من سلوك الحيوانات (مثل أنماط الهجرة). إلا أن أول نقطة تحول رئيسية في المعرفة البيولوجية حدثت مع الثورة الزراعية في العصر الحجري الحديث قبل حوالي 10000 عام. فقد استأنس الإنسان النباتات أولاً للزراعة، ثم الماشية لمواكبة المجتمعات المستقرة التي نشأت نتيجةً لذلك . [ 1 ]

أقدم الجذور

بين حوالي 3000 و1200 قبل الميلاد ، قدم المصريون القدماء وسكان بلاد ما بين النهرين إسهامات في علم الفلك والرياضيات والطب ، [ 2 ] [ 3 ] والتي دخلت فيما بعد وشكلت الفلسفة الطبيعية اليونانية في العصور الكلاسيكية القديمة ، وهي فترة أثرت بشكل عميق على تطور ما أصبح يُعرف باسم علم الأحياء. [ 1 ]

مصر القديمة

تم الحفاظ على أكثر من اثنتي عشرة بردية طبية ، أبرزها بردية إدوين سميث (أقدم دليل جراحي موجود) وبردية إيبرس (دليل لإعداد واستخدام المواد الطبية لأمراض مختلفة)، وكلاهما يعود إلى حوالي 1600 قبل الميلاد. [ 2 ]

تشتهر مصر القديمة أيضاً بتطوير تقنية التحنيط ، التي كانت تستخدم في عملية التحنيط ، وذلك للحفاظ على رفات الإنسان ومنع تحللها . [ 1 ]

بلاد ما بين النهرين

يبدو أن سكان بلاد ما بين النهرين لم يُبدوا اهتمامًا كبيرًا بالعالم الطبيعي في حد ذاته، مفضلين دراسة كيفية تنظيم الآلهة للكون. دُرست فسيولوجيا الحيوانات لأغراض التنجيم ، بما في ذلك تشريح الكبد على وجه الخصوص ، الذي كان يُعتبر عضوًا مهمًا في علم التنجيم . كما دُرست سلوكيات الحيوانات لأغراض التنجيم أيضًا. على الأرجح، نُقلت معظم المعلومات المتعلقة بتدريب الحيوانات وتدجينها شفهيًا، ولكن وصل إلينا نص واحد يتناول تدريب الخيول. [ 4 ]

لم يُميّز سكان بلاد ما بين النهرين القدماء بين "العلم العقلاني" والسحر . [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ] فعندما كان يُصاب شخص ما بالمرض، كان الأطباء يصفون له تعاويذ سحرية تُتلى وعلاجات طبية. [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ] ظهرت أقدم الوصفات الطبية باللغة السومرية خلال عهد الأسرة الثالثة في أور ( حوالي 2112 - حوالي 2004 قبل الميلاد ). [ 8 ] ومع ذلك، فإن أكثر النصوص الطبية البابلية شمولاً هو " دليل التشخيص" الذي كتبه كبير العلماء، أو " أومانو "، إساجيل-كين-أبلي من بورسيبا ، [ 9 ] خلال عهد الملك البابلي أداد-أبلا-إدينا (1069 - 1046 قبل الميلاد). [ 10 ] في ثقافات شرق سامية ، كانت السلطة الطبية الرئيسية هي معالج طارد للأرواح الشريرة يُعرف باسم " آشيبو" . [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ] كانت مهنة الطب تُورَث من الأب إلى الابن، وتحظى بمكانة مرموقة. [ 5 ] وكان اللجوء إلى "الأسو" أقل شيوعًا ، وهو معالج يعالج الأعراض الجسدية باستخدام علاجات مُكوَّنة من الأعشاب والمنتجات الحيوانية والمعادن، بالإضافة إلى الجرعات والحقن الشرجية والمراهم أو الكمادات . وكان هؤلاء الأطباء، من كلا الجنسين، يُضمِّدون الجروح ويُجبِّرون الأطراف ويُجرون عمليات جراحية بسيطة. كما مارس سكان بلاد ما بين النهرين القدماء الوقاية واتخذوا تدابير لمنع انتشار الأمراض. [ 4 ] 

تطورات منفصلة في الصين والهند

وصف الحيوانات النادرة (写生珍禽图)، بقلم هوانغ تشيوان (903–965) خلال عهد أسرة سونغ

ظهرت ملاحظات ونظريات تتعلق بالطبيعة وصحة الإنسان، منفصلة عن التقاليد الغربية ، بشكل مستقل في حضارات أخرى مثل حضارات الصين وشبه القارة الهندية . [ 1 ] في الصين القديمة، يمكن العثور على مفاهيم سابقة منتشرة عبر عدة تخصصات مختلفة، بما في ذلك أعمال علماء الأعشاب والأطباء والكيميائيين والفلاسفة . على سبيل المثال، ركزت التقاليد الطاوية للكيمياء الصينية على الصحة (بهدف نهائي هو إكسير الحياة ). عادةً ما كان نظام الطب الصيني الكلاسيكي يدور حول نظرية الين واليانغ ، والعناصر الخمسة . [ 1 ] كما عبّر فلاسفة طاويون، مثل تشوانغ تزو في القرن الرابع قبل الميلاد، عن أفكار تتعلق بالتطور ، مثل إنكار ثبات الأنواع البيولوجية والتكهن بأن الأنواع قد طورت سمات مختلفة استجابةً لبيئات مختلفة. [ 11 ]

يُعرف أحد أقدم الأنظمة الطبية المنظمة من الهند القديمة في شكل الأيورفيدا ، والتي نشأت حوالي عام 1500 قبل الميلاد من أثارفافيدا (أحد أقدم أربعة كتب للمعرفة والحكمة والثقافة الهندية).

طوّرت تقاليد الأيورفيدا الهندية القديمة، بشكل مستقل، مفهوم الأخلاط الثلاثة، على غرار مفهوم الأخلاط الأربعة في الطب اليوناني القديم ، مع أن نظام الأيورفيدا تضمن تعقيدات إضافية، مثل كون الجسم مكونًا من خمسة عناصر وسبعة أنسجة أساسية . كما صنّف كتّاب الأيورفيدا الكائنات الحية إلى أربع فئات بناءً على طريقة الولادة (من الرحم، والبيض، والحرارة والرطوبة، والبذور)، وشرحوا عملية تكوين الجنين بالتفصيل . وحققوا أيضًا تقدمًا ملحوظًا في مجال الجراحة ، غالبًا دون اللجوء إلى تشريح البشر أو الحيوانات الحية . [ 1 ] ومن أوائل مؤلفات الأيورفيدا كتاب " سوشروتا سامهيتا" ، المنسوب إلى سوشروتا في القرن السادس قبل الميلاد. وكان هذا الكتاب أيضًا مرجعًا مبكرًا في علم الأدوية ، إذ وصف 700 نبتة طبية، و64 مستحضرًا من مصادر معدنية، و57 مستحضرًا من مصادر حيوانية. [ 12 ]

العصور الكلاسيكية القديمة

الصفحة الأولى لإصدار عام 1644 من الطبعة الموسعة والمصورة لكتاب Historia Plantarum ، الذي كتبه ثيوفراستوس في الأصل حوالي 300 قبل الميلاد

طرح فلاسفة ما قبل سقراط أسئلة كثيرة حول الحياة، لكنهم لم ينتجوا سوى القليل من المعرفة المنهجية ذات الأهمية البيولوجية تحديدًا، مع أن محاولات الذريين لتفسير الحياة بمصطلحات فيزيائية بحتة تكررت دوريًا عبر تاريخ علم الأحياء. ومع ذلك، كان لنظريات أبقراط الطبية وأتباعه، ولا سيما نظرية الأخلاط ، أثرٌ دائم. [ 1 ]

كان الفيلسوف أرسطو أكثر علماء العالم الحي تأثيرًا في العصور الكلاسيكية القديمة . [ 13 ] ورغم أن أعماله المبكرة في الفلسفة الطبيعية كانت نظرية، إلا أن كتاباته البيولوجية اللاحقة كانت أكثر تجريبية، إذ ركزت على السببية البيولوجية وتنوع الحياة. وقد أجرى أرسطو ملاحظات لا حصر لها على الطبيعة، ولا سيما عادات وخصائص النباتات والحيوانات في العالم المحيط به، والتي أولى لها اهتمامًا كبيرًا في تصنيفها . في المجمل، صنف أرسطو 540 نوعًا من الحيوانات، وشرح ما لا يقل عن 50 نوعًا منها. وكان يعتقد أن الغايات العقلية، أو الأسباب الصورية ، هي التي توجه جميع العمليات الطبيعية. [ 14 ]

كتب ثيوفراستوس ، خليفة أرسطو في الليسيوم ، سلسلة من الكتب في علم النبات، بعنوان " تاريخ النباتات" ، والتي ظلت تُعتبر أهم إسهامات العصور القديمة في علم النبات، حتى العصور الوسطى . ولا تزال العديد من أسماء ثيوفراستوس مستخدمة حتى العصر الحديث، مثل "كاربوس " للفاكهة، و "بيريكاربيون" لوعاء البذور. وكتب ديوسقوريدس موسوعة رائدة في علم الأدوية بعنوان " دي ماتيريا ميديكا" ، ضمّن فيها أوصافًا لنحو 600 نبتة واستخداماتها في الطب . وفي كتابه "التاريخ الطبيعي "، جمع بليني الأكبر وصفًا موسوعيًا مماثلًا للأشياء في الطبيعة، بما في ذلك أوصاف العديد من النباتات والحيوانات. [ 15 ] وكان أرسطو، ومعظم علماء الغرب من بعده حتى القرن الثامن عشر، يعتقدون أن الكائنات الحية مُرتبة في سلم متدرج من الكمال، بدءًا من النباتات وصولًا إلى الإنسان: " سكالا ناتورا" أو "السلسلة العظمى للوجود" . [ 16 ]

قام عدد قليل من العلماء في العصر الهلنستي في عهد البطالمة ، ولا سيما هيروفيلوس الخلقيدوني وإيراسيستراتوس الخيوسي، بتعديل أعمال أرسطو في علم وظائف الأعضاء، بل وأجروا عمليات تشريح وتجارب حية. [ 17 ] أصبح كلاوديوس جالينوس المرجع الأهم في الطب وعلم التشريح. ورغم أن بعض علماء الذرة القدماء ، مثل لوكريتيوس، تحدوا وجهة النظر الأرسطية الغائية القائلة بأن جميع جوانب الحياة هي نتيجة تصميم أو غاية، إلا أن الغائية (وبعد ظهور المسيحية ، اللاهوت الطبيعي ) ظلت محورية في الفكر البيولوجي حتى القرنين الثامن عشر والتاسع عشر. جادل إرنست دبليو ماير قائلاً: "لم يحدث أي شيء ذي أهمية حقيقية في علم الأحياء بعد لوكريتيوس وجالينوس حتى عصر النهضة". [ 18 ] بقيت أفكار التقاليد اليونانية في التاريخ الطبيعي والطب، ولكنها كانت تُقبل عمومًا دون نقاش في أوروبا في العصور الوسطى . [ 19 ]

العصور الوسطى

عمل طبي حيوي لابن النفيس ، وهو من أوائل المؤيدين للتشريح التجريبي الذي اكتشف الدورة الدموية الرئوية والإكليلية

أدى انهيار الإمبراطورية الرومانية إلى اختفاء أو تدمير الكثير من المعارف، مع ذلك، استمر الأطباء في دمج العديد من جوانب التراث اليوناني في تدريبهم وممارستهم. في بيزنطة والعالم الإسلامي ، تُرجمت العديد من الأعمال اليونانية إلى العربية ، وحُفظت العديد من مؤلفات أرسطو. [ 20 ]

كان كتاب "De arte venandi" للمؤلف فريدريك الثاني، إمبراطور الإمبراطورية الرومانية المقدسة ، نصًا مؤثرًا في التاريخ الطبيعي في العصور الوسطى استكشف مورفولوجيا الطيور .

خلال العصور الوسطى العليا ، كتب عدد قليل من العلماء الأوروبيين، مثل هيلدغارد من بينغن وألبرتوس ماغنوس وفريدريك الثاني، في التاريخ الطبيعي. وعلى الرغم من أهمية ازدهار الجامعات الأوروبية في تطوير الفيزياء والفلسفة، إلا أن تأثيرها على الدراسات البيولوجية كان محدوداً. [ 21 ]

نهضة

أدى عصر النهضة الأوروبية إلى ازدياد الاهتمام بالتاريخ الطبيعي التجريبي وعلم وظائف الأعضاء. في عام ١٥٤٣، دشّن أندرياس فيزاليوس العصر الحديث للطب الغربي بكتابه الرائد في علم التشريح البشري " De humani corporis fabrica" ، الذي استند إلى تشريح الجثث. كان فيزاليوس أول عالم تشريح استبدل تدريجيًا المنهج المدرسي بالمنهج التجريبي في علم وظائف الأعضاء والطب، معتمدًا على الخبرة المباشرة بدلًا من السلطة والاستدلال المجرد. ومن خلال علم الأعشاب ، كان الطب أيضًا مصدرًا غير مباشر لتجدد المنهج التجريبي في دراسة النباتات. كتب أوتو برونفيلز وهيرونيموس بوك وليونهارت فوكس باستفاضة عن النباتات البرية، مما شكّل بداية منهج قائم على الطبيعة لدراسة جميع جوانب الحياة النباتية. [ 22 ] أصبحت كتب الحيوانات الخرافية - وهو نوع أدبي يجمع بين المعرفة الطبيعية والمجازية بالحيوانات - أكثر تطوراً، لا سيما مع أعمال ويليام تيرنر ، وبيير بيلون ، وغيوم رونديليه ، وكونراد جيسنر ، وأوليس ألدروفاندي . [ 23 ]

كان فنانون مثل ألبرخت دورر وليوناردو دافنشي ، الذين غالبًا ما كانوا يعملون مع علماء الطبيعة، مهتمين أيضًا بأجسام الحيوانات والبشر، فدرسوا علم وظائف الأعضاء بتفصيل دقيق، وساهموا في نمو المعرفة التشريحية. [ 24 ] كما ادعت تقاليد الخيمياء والسحر الطبيعي ، وخاصة في أعمال باراسيلسوس ، امتلاكها معرفة بالعالم الحي. أخضع الخيميائيون المواد العضوية للتحليل الكيميائي، وأجروا تجارب واسعة النطاق في علم الأدوية البيولوجي والمعدني . [ 25 ] كان هذا جزءًا من تحول أوسع في النظرة إلى العالم (صعود الفلسفة الميكانيكية ) استمر حتى القرن السابع عشر، حيث استُبدلت الاستعارة التقليدية للطبيعة ككائن حي باستعارة الطبيعة كآلة . [ 26 ]

عصر التنوير

هيمنت عملية تصنيف الكائنات الحية وتسميتها ووضعها على علم التاريخ الطبيعي خلال معظم القرنين السابع عشر والثامن عشر. نشر كارل لينيوس تصنيفًا أساسيًا للعالم الطبيعي عام ١٧٣٥ (ولا تزال بعض صيغه مستخدمة حتى اليوم)، وفي خمسينيات القرن الثامن عشر، قدّم أسماءً علمية لجميع أنواعه. [ ٢٧ ] وبينما اعتبر لينيوس الأنواع أجزاءً ثابتة من تسلسل هرمي مُصمّم، تعامل عالم الطبيعة العظيم الآخر في القرن الثامن عشر، جورج لويس لوكلير، كونت دي بوفون ، مع الأنواع كفئات اصطناعية، واعتبر الكائنات الحية قابلة للتغيير، بل واقترح إمكانية وجود أصل مشترك . ورغم معارضته للتطور، يُعدّ بوفون شخصية محورية في تاريخ الفكر التطوري ؛ إذ أثّر عمله على نظريات التطور لكل من لامارك وداروين . [ ٢٨ ]

أصبح اكتشاف ووصف الأنواع الجديدة وجمع العينات شغفًا للعلماء ومشروعًا مربحًا لرواد الأعمال؛ سافر العديد من علماء الطبيعة حول العالم بحثًا عن المعرفة العلمية والمغامرة. [ 29 ]

كانت خزائن العجائب ، مثل خزانة أولي وورم ، مراكز للمعرفة البيولوجية في أوائل العصر الحديث، حيث جمعت الكائنات الحية من جميع أنحاء العالم في مكان واحد. قبل عصر الاستكشاف ، لم يكن لدى علماء الطبيعة سوى فكرة ضئيلة عن الحجم الهائل للتنوع البيولوجي.

قام ويليام هارفي وفلاسفة طبيعيون آخرون، بتوسيع نطاق عمل فيزاليوس ليشمل تجارب على أجسام حية (بشرية وحيوانية)، وبحثوا في أدوار الدم والأوردة والشرايين. شكّل كتاب هارفي "De motu cordis" عام 1628 بداية النهاية لنظرية جالينوس، وإلى جانب دراسات سانتوريو سانتوريو حول الأيض، شكّل نموذجًا مؤثرًا للمناهج الكمية في علم وظائف الأعضاء. [ 30 ]

في أوائل القرن السابع عشر، كان عالم الأحياء الدقيقة في بداياته. كان بعض صانعي العدسات والفلاسفة الطبيعيين يصنعون مجاهر بدائية منذ أواخر القرن السادس عشر، ونشر روبرت هوك كتابه الرائد "ميكروغرافيا" عام 1665، مستندًا إلى ملاحظاته باستخدام مجهره المركب. ولكن لم يكتشف العلماء الحيوانات المنوية والبكتيريا والبراعم ، فضلًا عن غرابة وتنوع الحياة المجهرية، إلا بعد التحسينات الهائلة التي أدخلها أنطوني فان ليفينهوك على صناعة العدسات بدءًا من سبعينيات القرن السابع عشر، والتي وصلت في نهاية المطاف إلى تكبير يصل إلى 200 ضعف باستخدام عدسة واحدة. وأدت دراسات مماثلة أجراها يان سوامردام إلى اهتمام جديد بعلم الحشرات ، ووضعت الأسس لتقنيات التشريح والتلوين المجهري . [ 31 ]

في كتابه "ميكروغرافيا" ، استخدم روبرت هوك كلمة "خلية" لوصف الهياكل البيولوجية مثل قطعة الفلين هذه ، ولكن لم يعتبر العلماء الخلايا الأساس العالمي للحياة إلا في القرن التاسع عشر.

مع اتساع العالم المجهري، كان العالم العياني يتقلص. عمل علماء النبات، مثل جون راي، على دمج سيل الكائنات المكتشفة حديثًا، التي نُقلت من شتى أنحاء العالم، في تصنيف متماسك، وفي لاهوت متماسك ( اللاهوت الطبيعي ). [ 32 ] وقد حفز الجدل حول طوفان آخر، هو طوفان نوح ، تطور علم الأحافير ؛ ففي عام 1669، نشر نيكولاس ستينو مقالًا حول كيفية انحصار بقايا الكائنات الحية في طبقات الرواسب وتحولها إلى معادن لتكوين الأحافير . ورغم أن أفكار ستينو حول التحجر كانت معروفة جيدًا ومثيرة للجدل بين فلاسفة الطبيعة، إلا أن الأصل العضوي لجميع الأحافير لم يُقبل من قبل جميع علماء الطبيعة حتى نهاية القرن الثامن عشر، وذلك بسبب الجدل الفلسفي واللاهوتي حول قضايا مثل عمر الأرض والانقراض . [ 33 ]

القرن التاسع عشر: ظهور التخصصات البيولوجية

حتى القرن التاسع عشر، كان نطاق علم الأحياء منقسماً إلى حد كبير بين الطب، الذي بحث في مسائل الشكل والوظيفة (أي علم وظائف الأعضاء)، والتاريخ الطبيعي، الذي اهتم بتنوع الحياة والتفاعلات بين مختلف أشكالها وبين الحياة والجماد. وبحلول عام 1900، تداخلت هذه المجالات إلى حد كبير، بينما أفسح التاريخ الطبيعي (وما يقابله من فلسفة طبيعية ) المجال إلى حد كبير لتخصصات علمية أكثر دقة، مثل علم الخلية ، وعلم البكتيريا ، وعلم التشكل ، وعلم الأجنة ، والجغرافيا ، والجيولوجيا .

خلال رحلاته، قام ألكسندر فون هومبولت برسم خريطة لتوزيع النباتات عبر المناظر الطبيعية وسجل مجموعة متنوعة من الظروف الفيزيائية مثل الضغط ودرجة الحرارة.

استخدام مصطلح علم الأحياء

من اليونانية βίος ( bíos ) "الحياة" (من الجذر الهندو-أوروبي البدائي *gwei-، للعيش) و ογία ( logia ) "دراسة". يظهر المركب في عنوان المجلد الثالث من كتاب مايكل كريستوف هانو Philosophiae Naturalis sive Physicae Dogmaticae: Geologia, biologia, phytologia generalis et dendrologia ، الذي نُشر عام 1766. يبدو أن مصطلح علم الأحياء بمعناه الحديث قد تم تقديمه بشكل مستقل بواسطة Thomas Beddoes (في عام 1799)، [ 34 ] كارل فريدريش بورداش (في عام 1800)، جوتفريد رينهولد تريفيرانوس ( علم الأحياء أو فلسفة الحياة الطبيعية ، 1802) وجان بابتيست لامارك ( جيولوجيا الهيدرولوجيا ، 1802). [ 35 ] [ 36 ] [ 37 ]

قبل ظهور علم الأحياء، استُخدمت مصطلحات عديدة لدراسة الحيوانات والنباتات. كان التاريخ الطبيعي يُشير إلى الجوانب الوصفية لعلم الأحياء، مع أنه شمل أيضًا علم المعادن ومجالات أخرى غير بيولوجية. ومنذ العصور الوسطى وحتى عصر النهضة، كان الإطار الموحد للتاريخ الطبيعي هو " السلم الطبيعي" أو "السلسلة العظمى للوجود" . أما الفلسفة الطبيعية واللاهوت الطبيعي ، فقد شملتا الأسس المفاهيمية والميتافيزيقية لحياة النبات والحيوان، وتناولتا تساؤلات حول سبب وجود الكائنات الحية وسلوكها، مع أن هذه المواضيع شملت أيضًا ما يُعرف اليوم بعلم الجيولوجيا والفيزياء والكيمياء وعلم الفلك . وكان علم وظائف الأعضاء وعلم الأدوية (النباتي) من اختصاص الطب. وفي القرنين الثامن عشر والتاسع عشر ، حلت علوم النبات وعلم الحيوان ، وعلم الجيولوجيا (في حالة الأحافير)، محل التاريخ الطبيعي والفلسفة الطبيعية قبل أن يُعتمد علم الأحياء على نطاق واسع. [ 38 ] [ 39 ] وحتى يومنا هذا، لا يزال مصطلحا "علم النبات" و"علم الحيوان" مستخدمين على نطاق واسع، على الرغم من انضمام تخصصات فرعية أخرى من علم الأحياء إليهما.

التاريخ الطبيعي والفلسفة الطبيعية

أسفرت رحلات علماء الطبيعة الواسعة في أوائل ومنتصف القرن التاسع عشر عن وفرة من المعلومات الجديدة حول تنوع الكائنات الحية وتوزيعها. وكان لعمل ألكسندر فون هومبولت أهمية خاصة ، إذ حلل العلاقة بين الكائنات الحية وبيئتها (أي مجال التاريخ الطبيعي ) باستخدام المناهج الكمية للفلسفة الطبيعية (أي الفيزياء والكيمياء ) . وقد أرست أعمال هومبولت أسس علم الجغرافيا الحيوية وألهمت أجيالاً عديدة من العلماء. [ 40 ]

الجيولوجيا وعلم الأحياء القديمة

ساهم ظهور علم الجيولوجيا في تقريب التاريخ الطبيعي والفلسفة الطبيعية؛ إذ ربط إنشاء العمود الطبقي التوزيع المكاني للكائنات الحية بتوزيعها الزمني، وهو ما يُعدّ مقدمةً أساسيةً لمفاهيم التطور. وقد حقق جورج كوفييه وآخرون تقدماً كبيراً في علم التشريح المقارن وعلم الأحياء القديمة في أواخر تسعينيات القرن الثامن عشر وأوائل القرن التاسع عشر. ففي سلسلة من المحاضرات والأبحاث التي أجرت مقارنات تفصيلية بين الثدييات الحية وبقايا الأحافير ، تمكن كوفييه من إثبات أن الأحافير هي بقايا أنواع انقرضت، وليست بقايا أنواع لا تزال حية في أماكن أخرى من العالم، كما كان يُعتقد على نطاق واسع. [ 41 ] وساعدت الأحافير التي اكتشفها ووصفها كلٌ من جدعون مانتل ، وويليام بوكلاند ، وماري آنينغ ، وريتشارد أوين، وغيرهم، في إثبات وجود "عصر الزواحف" الذي سبق حتى الثدييات ما قبل التاريخ. وقد استحوذت هذه الاكتشافات على اهتمام العامة، وسلطت الضوء على تاريخ الحياة على الأرض. [ 42 ] تمسك معظم هؤلاء الجيولوجيين بنظرية الكوارث ، لكن كتاب تشارلز لايل المؤثر " مبادئ الجيولوجيا " (1830) روّج لنظرية هاتون الموحدة ، وهي نظرية تفسر الماضي الجيولوجي والحاضر على قدم المساواة. [ 43 ]

التطور والجغرافيا الحيوية

كانت نظرية جان باتيست لامارك أهم نظرية تطورية قبل نظرية داروين ؛ إذ استندت إلى وراثة الصفات المكتسبة (وهي آلية وراثية كانت مقبولة على نطاق واسع حتى القرن العشرين)، ووصفت سلسلة تطورية تمتد من أدنى الكائنات الحية الدقيقة إلى الإنسان. [ 44 ] أما عالم الطبيعة البريطاني تشارلز داروين ، فقد جمع بين المنهج الجغرافي الحيوي لهومبولت، والجيولوجيا الموحدة للييل، وكتابات توماس مالتوس حول نمو السكان، وخبرته المورفولوجية، ليُقدم نظرية تطورية أكثر نجاحًا قائمة على الانتقاء الطبيعي ؛ وقد قادت أدلة مماثلة ألفريد راسل والاس إلى التوصل بشكل مستقل إلى نفس النتائج. [ 45 ]

يُعتبر نشر نظرية داروين عام 1859 في كتابه " أصل الأنواع عن طريق الانتقاء الطبيعي، أو الحفاظ على السلالات المفضلة في صراع البقاء" حدثًا محوريًا في تاريخ علم الأحياء الحديث. فقد ساهمت مصداقية داروين الراسخة كعالم طبيعة، والأسلوب الرصين في كتابه، والأهم من ذلك كله، قوة الأدلة وكثرتها، في نجاح "أصل الأنواع" حيث فشلت أعمال تطورية سابقة مثل كتاب " آثار الخلق" المجهول المؤلف. وبحلول نهاية القرن التاسع عشر، كان معظم العلماء مقتنعين بالتطور والأصل المشترك . ومع ذلك، لم يُقبل الانتقاء الطبيعي كآلية أساسية للتطور إلا في مطلع القرن العشرين، إذ بدت معظم نظريات الوراثة المعاصرة غير متوافقة مع وراثة التباين العشوائي. [ 46 ]

أول رسم تخطيطي لشجرة التطور من تشارلز داروين من دفتر ملاحظاته الأول حول تحول الأنواع (1837).

قدّم والاس، استكمالاً لأعمال دي كاندول وهومبولت وداروين السابقة ، إسهاماتٍ جليلة في علم الجغرافيا الحيوانية . ونظرًا لاهتمامه بفرضية التحوّل، أولى اهتمامًا خاصًا بالتوزيع الجغرافي للأنواع المتقاربة خلال عمله الميداني، أولًا في أمريكا الجنوبية ثم في أرخبيل الملايو . وخلال وجوده في الأرخبيل، حدّد خط والاس ، الذي يمر عبر جزر التوابل، ويقسم الحياة الحيوانية في الأرخبيل إلى منطقتين: آسيوية وغينية جديدة /أسترالية. وكان سؤاله المحوري، حول سبب اختلاف الحياة الحيوانية في الجزر ذات المناخات المتشابهة، لا يُمكن الإجابة عنه إلا بدراسة أصولها. في عام 1876، ألّف كتاب " التوزيع الجغرافي للحيوانات" ، الذي ظلّ مرجعًا أساسيًا لأكثر من نصف قرن، وأصدر كتابًا لاحقًا بعنوان " حياة الجزيرة " عام 1880، ركّز فيه على الجغرافيا الحيوية للجزر. كما وسّع نظام المناطق الست الذي وضعه فيليب سكلاتر لوصف التوزيع الجغرافي للطيور ليشمل جميع أنواع الحيوانات. أبرزت طريقته في جدولة البيانات المتعلقة بمجموعات الحيوانات في المناطق الجغرافية الانقطاعات؛ كما سمح له فهمه للتطور باقتراح تفسيرات منطقية لم يسبق لها مثيل. [ 47 ] [ 48 ]

غريغور مندل ، "أبو علم الوراثة الحديث" [ 49 ]

شهدت الدراسات العلمية للوراثة نموًا سريعًا في أعقاب كتاب داروين " أصل الأنواع"، بفضل أعمال فرانسيس غالتون وعلماء القياسات الحيوية . يُنسب أصل علم الوراثة عادةً إلى أعمال الراهب غريغور مندل عام 1866 ، والذي نُسبت إليه لاحقًا قوانين الوراثة . مع ذلك، لم يُعترف بأهمية عمله إلا بعد 35 عامًا. في غضون ذلك، نُوقشت ودُرست مجموعة متنوعة من نظريات الوراثة (القائمة على التكوين الشامل ، والتكوين الموجه ، أو آليات أخرى) بشكلٍ مكثف. [ 50 ] كما أصبح علم الأجنة وعلم البيئة من المجالات البيولوجية المحورية، لا سيما لارتباطهما بالتطور، وانتشارهما بفضل أعمال إرنست هيكل . مع ذلك، لم تكن معظم أعمال القرن التاسع عشر في مجال الوراثة ضمن نطاق التاريخ الطبيعي، بل ضمن نطاق علم وظائف الأعضاء التجريبي.

علم وظائف الأعضاء

على مدار القرن التاسع عشر، اتسع نطاق علم وظائف الأعضاء بشكل كبير، من مجال ذي توجه طبي في المقام الأول إلى دراسة واسعة النطاق للعمليات الفيزيائية والكيميائية للحياة - بما في ذلك النباتات والحيوانات وحتى الكائنات الدقيقة بالإضافة إلى الإنسان. وأصبحت الكائنات الحية كآلات استعارة سائدة في الفكر البيولوجي (والاجتماعي). [ 51 ]

ساهمت الأدوات الزجاجية المختبرية المبتكرة والأساليب التجريبية التي طورها لويس باستور وعلماء الأحياء الآخرون في مجال علم البكتيريا الناشئ في أواخر القرن التاسع عشر.
تمثال روبرت كوخ في برلين. قدّم كوخ دليلاً مباشراً على نظرية جرثومية الأمراض ، مُرسياً بذلك الأساس العلمي للصحة العامة ، [ 52 ] ومنقذاً ملايين الأرواح. [ 53 ] يُعتبر كوخ، بفضل إسهاماته طوال حياته، أحد مؤسسي الطب الحديث. [ 54 ] [ 55 ]

نظرية الخلية، وعلم الأجنة، ونظرية الجراثيم

كان للتقدم في علم المجهر أثرٌ بالغٌ على الفكر البيولوجي. ففي أوائل القرن التاسع عشر، أشار عددٌ من علماء الأحياء إلى الأهمية المحورية للخلية . وفي عامي 1838 و1839، بدأ شلايدن وشوان بالترويج لفكرتين: (1) أن الوحدة الأساسية للكائنات الحية هي الخلية، و(2) أن الخلايا الفردية تمتلك جميع خصائص الحياة ، مع معارضتهما لفكرة (3) أن جميع الخلايا تنشأ من انقسام خلايا أخرى. وبفضل أعمال روبرت ريماك ورودولف فيرشو ، بحلول ستينيات القرن التاسع عشر، تقبّل معظم علماء الأحياء المبادئ الثلاثة لما عُرف لاحقًا بنظرية الخلية . [ 56 ]

دفعت نظرية الخلية علماء الأحياء إلى إعادة تصور الكائنات الحية الفردية باعتبارها تجمعات مترابطة من الخلايا الفردية. وسرعان ما اكتشف العلماء في مجال علم الخلية الناشئ ، والمجهزون بمجاهر متطورة وتقنيات تلوين جديدة ، أن حتى الخلايا المفردة أكثر تعقيدًا بكثير من الحجرات المتجانسة المملوءة بالسوائل التي وصفها علماء المجهر السابقون. كان روبرت براون قد وصف النواة عام 1831، وبحلول نهاية القرن التاسع عشر، حدد علماء الخلية العديد من المكونات الخلوية الرئيسية: الكروموسومات ، والجسيمات المركزية ، والميتوكوندريا ، والبلاستيدات الخضراء ، وغيرها من التراكيب التي أصبحت مرئية من خلال التلوين. وبين عامي 1874 و1884، وصف والتر فليمنج المراحل المنفصلة للانقسام المتساوي، موضحًا أنها ليست ناتجة عن التلوين بل تحدث في الخلايا الحية، وعلاوة على ذلك، أن عدد الكروموسومات يتضاعف قبل انقسام الخلية مباشرة وإنتاج خلية ابنة. تجمّعت معظم الأبحاث حول تكاثر الخلايا في نظرية الوراثة لأوغست فايسمان : فقد حدّد النواة (وخاصة الكروموسومات) باعتبارها المادة الوراثية، واقترح التمييز بين الخلايا الجسدية والخلايا الجنسية (مجادلاً بأن عدد الكروموسومات يجب أن يُخفّض إلى النصف في الخلايا الجنسية، وهو ما يُعدّ مقدمة لمفهوم الانقسام الاختزالي )، وتبنّى نظرية هوغو دي فريس عن الجينات الشاملة . وكانت نظرية فايسمان مؤثرة للغاية، لا سيما في مجال علم الأجنة التجريبي الناشئ . [ 57 ]

بحلول منتصف خمسينيات القرن التاسع عشر، حلت نظرية الجراثيم محل نظرية المياسما في الأمراض إلى حد كبير ، مما أدى إلى اهتمام واسع النطاق بالكائنات الدقيقة وتفاعلاتها مع أشكال الحياة الأخرى. وبحلول ثمانينيات القرن التاسع عشر، أصبح علم البكتيريا تخصصًا متماسكًا، لا سيما بفضل أعمال روبرت كوخ ، الذي قدم طرقًا لزراعة مزارع نقية على هلامات الأغار التي تحتوي على مغذيات محددة في أطباق بتري . وتعرضت الفكرة السائدة منذ زمن طويل، القائلة بأن الكائنات الحية يمكن أن تنشأ بسهولة من مادة غير حية ( التولد التلقائي )، للنقد في سلسلة من التجارب التي أجراها لويس باستور ، بينما استمرت المناقشات حول الحيوية مقابل الآلية (وهي قضية دائمة منذ عهد أرسطو والذريين اليونانيين) بوتيرة متسارعة. [ 58 ]

صعود الكيمياء العضوية وعلم وظائف الأعضاء التجريبي

في الكيمياء، تمثلت إحدى القضايا المحورية في التمييز بين المواد العضوية وغير العضوية، لا سيما في سياق التحولات العضوية كالتخمر والتعفن . فمنذ عهد أرسطو ، اعتُبرت هذه العمليات بيولوجية ( حيوية ) في جوهرها. إلا أن فريدريك فولر ، وجوستوس ليبيغ، وغيرهما من رواد الكيمياء العضوية الناشئين - استنادًا إلى أعمال لافوازييه - أثبتوا إمكانية تحليل العالم العضوي غالبًا باستخدام الطرق الفيزيائية والكيميائية. ففي عام 1828، بيّن فولر إمكانية إنتاج اليوريا، وهي مادة عضوية، بوسائل كيميائية لا تتضمن وجود حياة، مما شكّل تحديًا قويًا لنظرية الحيوية . واكتُشفت مستخلصات الخلايا ("المخمرات") القادرة على إحداث تحولات كيميائية، بدءًا من إنزيم الدياستاز عام 1833. وبحلول نهاية القرن التاسع عشر، ترسخ مفهوم الإنزيمات ، مع أن معادلات الحركية الكيميائية لم تُطبّق على التفاعلات الإنزيمية إلا في أوائل القرن العشرين. [ 59 ]

استكشف علماء وظائف الأعضاء، مثل كلود برنارد، (من خلال التشريح الحي وغيره من الأساليب التجريبية) الوظائف الكيميائية والفيزيائية للكائنات الحية بدرجة غير مسبوقة، مما وضع الأساس لعلم الغدد الصماء (وهو مجال تطور بسرعة بعد اكتشاف أول هرمون ، السيكريتين ، عام 1902)، وعلم الميكانيكا الحيوية ، ودراسة التغذية والهضم . وقد ازدادت أهمية وتنوع أساليب علم وظائف الأعضاء التجريبي، في كل من الطب وعلم الأحياء، بشكل كبير خلال النصف الثاني من القرن التاسع عشر. وأصبح التحكم في العمليات الحيوية والتلاعب بها محور اهتمام رئيسي، ووضعت التجربة في صميم التعليم البيولوجي. [ 60 ]

العلوم البيولوجية في القرن العشرين

التطور الجنيني لسمندل، تم تصويره في عشرينيات القرن العشرين

في مطلع القرن العشرين، كان البحث البيولوجي في معظمه مجالًا مهنيًا. وكانت أغلب الأعمال تُجرى وفقًا لمنهج التاريخ الطبيعي ، الذي يُركز على التحليل المورفولوجي والتطوري بدلًا من التفسيرات السببية القائمة على التجارب. إلا أن علماء وظائف الأعضاء وعلماء الأجنة التجريبيين ، وخاصة في أوروبا، كانوا يكتسبون نفوذًا متزايدًا. وقد أظهر النجاح الباهر للمناهج التجريبية في دراسة النمو والوراثة والأيض في العقدين الأولين من القرن العشرين قوة التجريب في علم الأحياء. وفي العقود اللاحقة، حلّت التجارب محل التاريخ الطبيعي كمنهج البحث السائد. [ 61 ]

علم البيئة والعلوم البيئية

في أوائل القرن العشرين، واجه علماء الطبيعة ضغوطًا متزايدة لإضفاء مزيد من الدقة، ويفضل أن يشمل ذلك التجريب، على مناهجهم، كما فعلت التخصصات البيولوجية المختبرية التي برزت حديثًا. وقد برز علم البيئة كمزيج من الجغرافيا الحيوية ومفهوم الدورة البيوجيوكيميائية الذي رائده الكيميائيون؛ وطوّر علماء الأحياء الميدانيون أساليب كمية مثل المربع ، وقاموا بتكييف أدوات المختبر والكاميرات للاستخدام الميداني لتمييز عملهم عن التاريخ الطبيعي التقليدي. وبذل علماء الحيوان وعلماء النبات قصارى جهدهم للتخفيف من عدم القدرة على التنبؤ بعالم الأحياء، فأجروا تجارب مخبرية ودرسوا بيئات طبيعية شبه مضبوطة مثل الحدائق؛ ووفرت مؤسسات جديدة مثل محطة كارنيجي للتطور التجريبي ومختبر الأحياء البحرية بيئات أكثر تحكمًا لدراسة الكائنات الحية خلال دورات حياتها الكاملة. [ 62 ]

كان مفهوم التعاقب البيئي ، الذي رُوِّج له في العقدين الأولين من القرن العشرين على يد هنري تشاندلر كولز وفريدريك كليمنتس ، ذا أهمية بالغة في بدايات علم البيئة النباتية. [ 63 ] وكانت معادلات ألفريد لوتكا للعلاقة بين المفترس والفريسة ، ودراسات جي. إيفلين هاتشينسون حول الجغرافيا الحيوية والبنية البيوجيوكيميائية للبحيرات والأنهار ( علم البحيرات )، ودراسات تشارلز إلتون حول السلاسل الغذائية الحيوانية، من الرواد في سلسلة الأساليب الكمية التي رسخت مكانتها في التخصصات البيئية الناشئة. وأصبح علم البيئة تخصصًا مستقلًا في أربعينيات وخمسينيات القرن العشرين بعد أن قام يوجين ب. أودوم بتجميع العديد من مفاهيم علم بيئة النظم الإيكولوجية ، واضعًا العلاقات بين مجموعات الكائنات الحية (وخاصة العلاقات المادية والطاقية) في صميم هذا المجال. [ 64 ]

في ستينيات القرن العشرين، ومع استكشاف علماء نظرية التطور لإمكانية وجود وحدات متعددة للانتقاء ، اتجه علماء البيئة نحو المناهج التطورية. وفي علم بيئة الجماعات ، كان النقاش حول انتقاء الجماعات وجيزًا ولكنه حاد؛ وبحلول عام ١٩٧٠، اتفق معظم علماء الأحياء على أن الانتقاء الطبيعي نادرًا ما يكون فعالًا على مستوى الكائنات الحية الفردية. ومع ذلك، أصبح تطور النظم البيئية محورًا بحثيًا دائمًا. وتوسع علم البيئة بسرعة مع صعود الحركة البيئية؛ إذ حاول البرنامج البيولوجي الدولي تطبيق مناهج العلوم الكبرى (التي حققت نجاحًا كبيرًا في العلوم الفيزيائية) على بيئة النظم البيئية والقضايا البيئية الملحة، في حين ساهمت جهود مستقلة أصغر نطاقًا، مثل الجغرافيا الحيوية للجزر وغابة هوبارد بروك التجريبية، في إعادة تعريف نطاق هذا التخصص المتزايد التنوع. [ ٦٥ ]

علم الوراثة الكلاسيكي، والتركيب الحديث، ونظرية التطور

رسم توضيحي لتوماس هانت مورغان لعملية العبور ، وهي جزء من نظرية مندل للكروموسومات الوراثية.

شهد عام 1900 ما يُعرف بإعادة اكتشاف مندل على يد كارل كورينز ، الذي توصل إلى قوانين مندل (التي لم تكن موجودة في أعمال مندل الأصلية). [ 66 ] بعد ذلك بوقت قصير، اقترح علماء الخلية أن الكروموسومات هي المادة الوراثية. وقد تبنى كارل كورينز وآخرون هذا الاقتراح بين عامي 1910 و1915، وأطلقوا عليه اسم "نظرية مندل الكروموسومية" للوراثة. قام توماس هانت مورغان و" علماء ذباب الفاكهة " في مختبره بتطبيق هذه النظرية على كائن نموذجي جديد. [ 67 ] افترضوا أن العبور الجيني يفسر الارتباط، وقاموا بإنشاء خرائط جينية لذبابة الفاكهة (دروسوفيلا ميلانوغاستر) ، التي أصبحت كائنًا نموذجيًا واسع الاستخدام . [ 68 ]

حاول هوغو دي فريس ربط علم الوراثة الحديث بالتطور؛ فاستند إلى عمله في الوراثة والتهجين ، واقترح نظرية الطفرات ، التي لاقت قبولًا واسعًا في أوائل القرن العشرين. كما حظيت اللاماركية ، أو نظرية وراثة الصفات المكتسبة، بالعديد من المؤيدين. واعتُبرت الداروينية غير متوافقة مع الصفات المتغيرة باستمرار التي درسها علماء القياسات الحيوية ، والتي بدت قابلة للتوريث جزئيًا فقط. في عشرينيات وثلاثينيات القرن العشرين، وبعد قبول نظرية الكروموسومات المندلية، ساهم ظهور علم وراثة السكان ، بفضل أعمال آر. إيه. فيشر ، وجيه. بي. إس. هالدين ، وسيوول رايت ، في توحيد فكرة التطور عن طريق الانتقاء الطبيعي مع علم الوراثة المندلية ، مما أدى إلى التوليف الحديث . رُفضت وراثة الصفات المكتسبة ، بينما تراجعت نظرية الطفرات مع نضوج النظريات الوراثية. [ 69 ]

في النصف الثاني من القرن العشرين، بدأت أفكار علم الوراثة السكانية تُطبَّق في فرع جديد من علم الوراثة السلوكية، وعلم الأحياء الاجتماعي ، وخاصةً في علم النفس التطوري لدى البشر . في ستينيات القرن العشرين، طوّر دبليو دي هاميلتون وآخرون مناهج نظرية الألعاب لتفسير الإيثار من منظور تطوري من خلال انتقاء الأقارب . وقد أثار الأصل المحتمل للكائنات الحية العليا من خلال التكافل الداخلي ، والمناهج المتباينة للتطور الجزيئي بين الرؤية الجينية (التي تعتبر الانتقاء السبب الرئيسي للتطور) والنظرية المحايدة (التي تجعل الانحراف الوراثي عاملاً أساسياً)، نقاشات مستمرة حول التوازن الأمثل بين التكيف والظروف الطارئة في نظرية التطور. [ 70 ]

في سبعينيات القرن العشرين، اقترح ستيفن جاي غولد ونيلز إلدريدج نظرية التوازن المتقطع، التي تنص على أن الثبات هو السمة الأبرز في السجل الأحفوري، وأن معظم التغيرات التطورية تحدث بسرعة خلال فترات زمنية قصيرة نسبيًا. [ 71 ] وفي عام 1980، اقترح لويس ألفاريز ووالتر ألفاريز فرضية أن حدث اصطدام نيزكي كان مسؤولاً عن انقراض العصر الطباشيري-الباليوجيني . [ 72 ] وفي أوائل ثمانينيات القرن العشرين أيضًا، أدى التحليل الإحصائي للسجل الأحفوري للكائنات البحرية، الذي نشره جاك سيبكوسكي وديفيد إم. راوب، إلى فهم أفضل لأهمية أحداث الانقراض الجماعي في تاريخ الحياة على الأرض. [ 73 ]

الكيمياء الحيوية، وعلم الأحياء الدقيقة، والبيولوجيا الجزيئية

بحلول نهاية القرن التاسع عشر، تم اكتشاف جميع المسارات الرئيسية لاستقلاب الأدوية ، إلى جانب الخطوط العريضة لاستقلاب البروتينات والأحماض الدهنية وتخليق اليوريا. [ 74 ] في العقود الأولى من القرن العشرين، بدأ عزل وتخليق المكونات الثانوية للأطعمة في تغذية الإنسان، أي الفيتامينات . أدت التقنيات المختبرية المحسّنة، مثل الاستشراب والرحلان الكهربائي، إلى تقدم سريع في الكيمياء الفيزيولوجية، التي بدأت - كعلم الكيمياء الحيوية - في تحقيق استقلالها عن أصولها الطبية. في عشرينيات وثلاثينيات القرن العشرين، بدأ علماء الكيمياء الحيوية - بقيادة هانز كريبس وكارل وجيرتي كوري - في دراسة العديد من المسارات الأيضية المركزية للحياة: دورة حمض الستريك ، وتكوين الجليكوجين وتحلل الجلوكوز ، وتخليق الستيرويدات والبورفيرينات . بين ثلاثينيات وخمسينيات القرن العشرين، أثبت فريتز ليبمان وآخرون دور الأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP) كناقل الطاقة الرئيسي في الخلية، والميتوكوندريا كمركز الطاقة فيها. واستمر هذا العمل البيوكيميائي التقليدي بنشاط كبير طوال القرن العشرين وحتى القرن الحادي والعشرين. [ 75 ]

أصول البيولوجيا الجزيئية

بعد صعود علم الوراثة الكلاسيكي، انكبّ العديد من علماء الأحياء - بمن فيهم جيل جديد من علماء الفيزياء في علم الأحياء - على دراسة الجين وطبيعته الفيزيائية. وقدّم وارن ويفر ، رئيس القسم العلمي في مؤسسة روكفلر ، منحًا لتشجيع البحوث التي طبّقت مناهج الفيزياء والكيمياء على المشكلات البيولوجية الأساسية، وصاغ مصطلح البيولوجيا الجزيئية لهذا النهج عام 1938؛ وقد موّلت مؤسسة روكفلر العديد من الإنجازات البيولوجية الهامة في ثلاثينيات وأربعينيات القرن العشرين. [ 76 ]

أقنعت عملية بلورة فيروس تبرقش التبغ التي قام بها ويندل ستانلي كبروتين نووي نقي في عام 1935 العديد من العلماء بأن الوراثة يمكن تفسيرها بشكل كامل من خلال الفيزياء والكيمياء.

على غرار الكيمياء الحيوية، شهدت تخصصات علم البكتيريا وعلم الفيروسات (التي جُمعت لاحقًا تحت مسمى علم الأحياء الدقيقة )، الواقعة بين العلوم والطب، تطورًا سريعًا في أوائل القرن العشرين. وقد أدى عزل فيليكس ديريل للبكتيريا العاثية خلال الحرب العالمية الأولى إلى إطلاق سلسلة طويلة من الأبحاث التي تركز على الفيروسات العاثية والبكتيريا التي تصيبها. [ 77 ]

كان تطوير كائنات حية قياسية متجانسة وراثيًا، قادرة على إنتاج نتائج تجريبية قابلة للتكرار ، أمرًا أساسيًا لتطوير علم الوراثة الجزيئية . بعد العمل المبكر على ذبابة الفاكهة والذرة ، أتاح اعتماد أنظمة نموذجية أبسط ، مثل فطر العفن Neurospora crassa، ربط علم الوراثة بالكيمياء الحيوية، والأهم من ذلك ، فرضية "جين واحد - إنزيم واحد" التي وضعها بيدل وتاتوم عام 1941. أجبرت التجارب الوراثية على أنظمة أبسط، مثل فيروس تبرقش التبغ والبكتيريوفاج ، بمساعدة التقنيات الجديدة للمجهر الإلكتروني والطرد المركزي الفائق ، العلماء على إعادة تقييم المعنى الحرفي للحياة ؛ إذ أدى وراثة الفيروسات وتكاثر تراكيب البروتين النووي الخلوية خارج النواة ("البلازموجينات") إلى تعقيد نظرية الكروموسومات المندلية المقبولة. [ 78 ]

اقترح فرانسيس كريك في عام 1958 ما يُعرف بـ" العقيدة المركزية لعلم الأحياء الجزيئي " (والتي كانت في الأصل "عقيدة" على سبيل المزاح فقط). [ 79 ] وهذا شرحٌ لكيفية تصور كريك لهذه العقيدة المركزية في ذلك الوقت. تمثل الخطوط المتصلة (كما بدت في عام 1958) طرق نقل المعلومات المعروفة، بينما تمثل الخطوط المتقطعة الطرق المفترضة.

أظهر أوزوالد أفيري في عام 1943 أن الحمض النووي (DNA) هو على الأرجح المادة الوراثية للكروموسوم، وليس بروتيناته؛ وقد حُسمت المسألة بشكل قاطع مع تجربة هيرشي-تشيس عام 1952 ، وهي إحدى المساهمات العديدة لما يُسمى بمجموعة العاثيات التي تتمحور حول الفيزيائي الذي تحول إلى عالم أحياء، ماكس ديلبروك . في عام 1953، اقترح جيمس واتسون وفرانسيس كريك ، بالاستناد إلى عمل موريس ويلكنز وروزاليند فرانكلين ، أن بنية الحمض النووي (DNA) هي حلزون مزدوج. في ورقتهم البحثية الشهيرة " البنية الجزيئية للأحماض النووية "، أشار واتسون وكريك بتلميح: "لم يغب عن بالنا أن الاقتران المحدد الذي افترضناه يشير مباشرة إلى آلية نسخ محتملة للمادة الوراثية". [ 80 ] بعد أن أكدت تجربة ميسلسون-ستال عام 1958 التضاعف شبه المحافظ للحمض النووي (DNA)، أصبح من الواضح لمعظم علماء الأحياء أن تسلسل الأحماض النووية يجب أن يحدد بطريقة ما تسلسل الأحماض الأمينية في البروتينات؛ اقترح الفيزيائي جورج غاموف وجود شفرة وراثية ثابتة تربط البروتينات بالحمض النووي (DNA). بين عامي 1953 و1961، كان عدد التسلسلات البيولوجية المعروفة - سواءً للحمض النووي أو البروتين - قليلًا، بينما كان هناك وفرة من أنظمة الشفرات المقترحة، وهو وضع ازداد تعقيدًا مع تزايد المعرفة بالدور الوسيط للحمض النووي الريبوزي (RNA) . في عام 1961، تم إثبات أنه عندما يُشفّر جينٌ ما بروتينًا ، فإن ثلاث قواعد متسلسلة من الحمض النووي (DNA) للجين تُحدد كل حمض أميني متتالٍ في البروتين. [ 81 ] وبالتالي، فإن الشفرة الوراثية هي شفرة ثلاثية، حيث تُحدد كل ثلاثية (تُسمى كودونًا) حمضًا أمينيًا معينًا. علاوة على ذلك، تبين أن الكودونات لا تتداخل مع بعضها البعض في تسلسل الحمض النووي (DNA) الذي يُشفّر البروتين، وأن كل تسلسل يُقرأ من نقطة بداية ثابتة. لفك شفرة هذه الشفرة فعليًا، تطلب الأمر سلسلة واسعة من التجارب في الكيمياء الحيوية وعلم الوراثة البكتيرية، بين عامي 1961 و1966 - وأهمها عمل نيرنبرغ وخورانا . [ 82 ] خلال الفترة 1962-1964، تم عزل العديد من الطفرات المميتة المشروطة لفيروس بكتيري. [ 83 ] استُخدمت هذه الطفرات في العديد من المختبرات المختلفة لتعزيز الفهم الأساسي لوظائف وتفاعلات البروتينات المستخدمة في آلية تضاعف الحمض النووي وإصلاحه .إعادة تركيب الحمض النووي ، وفي تجميع الهياكل الجزيئية.

توسع علم الأحياء الجزيئي

إلى جانب قسم علم الأحياء في معهد كاليفورنيا للتكنولوجيا ( كالتك )، ومختبر البيولوجيا الجزيئية (وأسلافه) في جامعة كامبريدج ، وعدد قليل من المؤسسات الأخرى، أصبح معهد باستور مركزًا رئيسيًا لأبحاث البيولوجيا الجزيئية في أواخر خمسينيات القرن العشرين. [ 84 ] ركز العلماء في كامبريدج، بقيادة ماكس بيروتز وجون كيندرو ، على مجال البيولوجيا التركيبية سريع التطور ، جامعًا بين علم البلورات بالأشعة السينية والنمذجة الجزيئية والإمكانيات الحسابية الجديدة للحوسبة الرقمية (مستفيدين بشكل مباشر وغير مباشر من التمويل العسكري للعلوم ). انضم عدد من علماء الكيمياء الحيوية بقيادة فريدريك سانجر لاحقًا إلى مختبر كامبريدج، جامعًا بين دراسة بنية ووظيفة الجزيئات الكبيرة . [ 85 ] في معهد باستور، تابع فرانسوا جاكوب وجاك مونود تجربة PaJaMo عام 1959 بسلسلة من المنشورات المتعلقة بأوبيرون اللاكتوز ، والتي أرست مفهوم تنظيم الجينات وحددت ما أصبح يُعرف باسم الحمض النووي الريبوزي الرسول (mRNA ). [ 86 ] بحلول منتصف الستينيات، كان الجوهر الفكري لعلم الأحياء الجزيئي - وهو نموذج للأساس الجزيئي لعمليات الأيض والتكاثر - قد اكتمل إلى حد كبير. [ 87 ]

شهدت الفترة الممتدة من أواخر الخمسينيات إلى أوائل السبعينيات من القرن العشرين بحثًا مكثفًا وتوسعًا مؤسسيًا في علم الأحياء الجزيئي، الذي لم يكن قد أصبح تخصصًا متماسكًا إلا مؤخرًا. وفيما أسماه عالم الأحياء العضوية إي. أو. ويلسون "الحروب الجزيئية"، انتشرت أساليب وممارسو علم الأحياء الجزيئي بسرعة، حتى باتوا يهيمنون على أقسام وحتى تخصصات بأكملها. [ 88 ] وكان للجزيئية أهمية خاصة في علم الوراثة ، وعلم المناعة ، وعلم الأجنة ، وعلم الأعصاب ، بينما أصبحت فكرة أن الحياة تُتحكم بها " برنامج وراثي " - وهو استعارة قدمها جاكوب ومونود من مجالي علم التحكم الآلي وعلوم الحاسوب الناشئين - منظورًا مؤثرًا في جميع فروع علم الأحياء. [ 89 ] وارتبط علم المناعة على وجه الخصوص بعلم الأحياء الجزيئي، حيث تدفقت الابتكارات في كلا الاتجاهين: فقد ساعدت نظرية الانتقاء النسيلي التي طورها نيلز جيرن وفرانك ماكفارلين بورنيت في منتصف الخمسينيات من القرن العشرين في إلقاء الضوء على الآليات العامة لتخليق البروتين. [ 90 ]

كانت مقاومة النفوذ المتزايد لعلم الأحياء الجزيئي واضحةً بشكل خاص في علم الأحياء التطوري . كان لتسلسل البروتينات إمكانات هائلة للدراسة الكمية للتطور (من خلال فرضية الساعة الجزيئية )، لكن كبار علماء الأحياء التطوريين شككوا في جدوى علم الأحياء الجزيئي للإجابة عن الأسئلة الكبرى المتعلقة بالسببية التطورية. انقسمت الأقسام والتخصصات مع تأكيد علماء الأحياء العضوية على أهميتهم واستقلاليتهم: أدلى ثيودوسيوس دوبزانسكي بتصريحه الشهير " لا شيء في علم الأحياء منطقي إلا في ضوء التطور " ردًا على التحدي الجزيئي. ازدادت المسألة حدةً بعد عام 1968؛ إذ اقترحت نظرية موتو كيمورا المحايدة للتطور الجزيئي أن الانتقاء الطبيعي ليس السبب الشامل للتطور، على الأقل على المستوى الجزيئي، وأن التطور الجزيئي قد يكون عملية مختلفة جوهريًا عن التطور المورفولوجي . (كان حل "المفارقة الجزيئية/المورفولوجية" محورًا رئيسيًا لأبحاث التطور الجزيئي منذ ستينيات القرن الماضي). [ 91 ]

التكنولوجيا الحيوية، والهندسة الوراثية، وعلم الجينوم

شكّلت التقنية الحيوية، بمعناها العام، جزءًا هامًا من علم الأحياء منذ أواخر القرن التاسع عشر. ومع ازدياد تصنيع الجعة والزراعة ، أدرك الكيميائيون وعلماء الأحياء الإمكانات الهائلة للعمليات البيولوجية التي يتحكم بها الإنسان. وعلى وجه الخصوص، أثبت التخمير أنه نعمة كبيرة للصناعات الكيميائية. وبحلول أوائل سبعينيات القرن العشرين، كان يجري تطوير مجموعة واسعة من التقنيات الحيوية، بدءًا من أدوية مثل البنسلين والستيرويدات ، ووصولًا إلى أغذية مثل الكلوريلا والبروتين أحادي الخلية، وانتهاءً بالغازولين ، فضلًا عن مجموعة واسعة من المحاصيل الهجينة عالية الإنتاجية والتقنيات الزراعية، التي شكّلت أساس الثورة الخضراء . [ 92 ]

تُعد السلالات المُهندسة بعناية من بكتيريا الإشريكية القولونية أدوات بالغة الأهمية في مجال التكنولوجيا الحيوية، فضلاً عن العديد من المجالات البيولوجية الأخرى.

الحمض النووي المؤتلف

بدأ علم التقنية الحيوية بمفهومه الحديث للهندسة الوراثية في سبعينيات القرن العشرين، مع اختراع تقنيات الحمض النووي المؤتلف . [ 93 ] اكتُشفت إنزيمات التقييد ووُصفت خصائصها في أواخر ستينيات القرن العشرين، عقب عزل الجينات الفيروسية، ثم تضاعفها، ثم تركيبها . وبدءًا من مختبر بول بيرغ عام 1972 (بمساعدة إنزيم EcoRI من مختبر هربرت بوير ، استنادًا إلى عمل مختبر آرثر كورنبرغ على إنزيم الليغاز )، جمع علماء الأحياء الجزيئية هذه العناصر معًا لإنتاج أول الكائنات المعدلة وراثيًا . وبعد ذلك بوقت قصير، بدأ آخرون باستخدام نواقل البلازميد وإضافة جينات مقاومة للمضادات الحيوية ، مما زاد بشكل كبير من نطاق تقنيات الحمض النووي المؤتلف. [ 94 ]

انطلاقًا من الحذر إزاء المخاطر المحتملة (لا سيما احتمال ظهور بكتيريا غزيرة التكاثر تحمل جينًا فيروسيًا مسببًا للسرطان)، تفاعل المجتمع العلمي، فضلًا عن طيف واسع من الباحثين من خارج هذا المجال، مع هذه التطورات بحماس ممزوج بحذر شديد. واقترح علماء الأحياء الجزيئية البارزون، بقيادة بيرغ، وقفًا مؤقتًا لأبحاث الحمض النووي المؤتلف ريثما يتم تقييم المخاطر ووضع السياسات اللازمة. وقد حظي هذا الوقف باحترام كبير، إلى أن وضع المشاركون في مؤتمر أسيلومار عام 1975 حول الحمض النووي المؤتلف توصيات سياسية، وخلصوا إلى إمكانية استخدام هذه التقنية بأمان. [ 95 ]

بعد أسيلومار، شهدت تقنيات وتطبيقات الهندسة الوراثية الجديدة تطورًا سريعًا. فقد تحسنت طرق تسلسل الحمض النووي تحسنًا كبيرًا (بفضل ريادة فريدريك سانجر ووالتر جيلبرت )، وكذلك تقنيات تخليق ونقل النيوكليوتيدات . [ 96 ] تعلم الباحثون التحكم في التعبير عن الجينات المنقولة ، وسرعان ما تسابقوا - في الأوساط الأكاديمية والصناعية على حد سواء - لإنشاء كائنات حية قادرة على التعبير عن الجينات البشرية لإنتاج الهرمونات البشرية. ومع ذلك، كانت هذه مهمة أكثر صعوبة مما توقعه علماء الأحياء الجزيئية؛ فقد أظهرت التطورات بين عامي 1977 و1980 أنه، نظرًا لظاهرتي انقسام الجينات والتضفير ، فإن الكائنات الحية العليا تمتلك نظامًا أكثر تعقيدًا للتعبير الجيني من نماذج البكتيريا في الدراسات السابقة. [ 97 ] فازت شركة جينينتيك بأول سباق من هذا القبيل، لتخليق الأنسولين البشري . وقد مثّل هذا بداية طفرة التكنولوجيا الحيوية (ومعها، عصر براءات اختراع الجينات )، مع مستوى غير مسبوق من التداخل بين علم الأحياء والصناعة والقانون. [ 98 ]

التصنيف الجزيئي وعلم الجينوم

داخل جهاز التدوير الحراري ذي 48 بئراً ، وهو جهاز يستخدم لإجراء تفاعل البوليميراز المتسلسل على العديد من العينات في وقت واحد

بحلول ثمانينيات القرن العشرين، أحدث تسلسل البروتينات ثورةً في أساليب التصنيف العلمي للكائنات الحية (وخاصةً علم التصنيف التفرعي )، لكن سرعان ما بدأ علماء الأحياء باستخدام تسلسلات الحمض النووي الريبوزي (RNA) والحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين (DNA) كصفات مميزة ؛ مما وسّع نطاق أهمية التطور الجزيئي في علم الأحياء التطوري، إذ أصبح بالإمكان مقارنة نتائج التصنيف الجزيئي مع أشجار التطور التقليدية القائمة على المورفولوجيا . وبعد الأفكار الرائدة للين مارغوليس حول نظرية التكافل الداخلي ، التي تنص على أن بعض عضيات الخلايا حقيقية النواة نشأت من كائنات بدائية النواة حرة المعيشة من خلال علاقات تكافلية ، حتى التقسيم العام لشجرة الحياة خضع للمراجعة. وفي تسعينيات القرن العشرين، أصبحت المجالات الخمسة (النباتات، والحيوانات، والفطريات، والطلائعيات، والبدائيات) ثلاثة مجالات ( العتائق ، والبكتيريا ، وحقيقيات النوى ) استنادًا إلى عمل كارل ووز الرائد في التصنيف الجزيئي باستخدام تسلسل الحمض النووي الريبوزي 16S . [ 99 ]

شكّل تطوير وانتشار تفاعل البوليميراز المتسلسل (PCR) في منتصف ثمانينيات القرن العشرين (على يد كاري موليس وآخرين في شركة سيتوس ) نقطة تحول أخرى في تاريخ التقنية الحيوية الحديثة، إذ زاد بشكل كبير من سهولة وسرعة التحليل الجيني. [ 100 ] وبالاقتران مع استخدام علامات التسلسل المعبر عنها ، أدى تفاعل البوليميراز المتسلسل إلى اكتشاف عدد أكبر بكثير من الجينات مقارنةً بالطرق الكيميائية الحيوية أو الجينية التقليدية، وفتح المجال أمام إمكانية تسلسل الجينومات الكاملة. [ 101 ]

بدأ فهم وحدة جزء كبير من عملية تكوين الكائنات الحية، بدءًا من البويضة المخصبة وحتى البلوغ، يتكشف بعد اكتشاف جينات الهوموبوكس ، أولًا في ذباب الفاكهة، ثم في الحشرات والحيوانات الأخرى، بما في ذلك الإنسان. وقد أدت هذه التطورات إلى تقدم في مجال علم الأحياء التطوري النمائي نحو فهم كيفية تطور مختلف أشكال أجسام شعب الحيوانات وكيفية ارتباطها ببعضها البعض. [ 102 ]

بدأ مشروع الجينوم البشري -أكبر دراسة بيولوجية منفردة وأكثرها تكلفة على الإطلاق- في عام 1988 بقيادة جيمس د. واتسون ، بعد أعمال تمهيدية على كائنات نموذجية أبسط جينيًا مثل الإشريكية القولونية ، والخميرة الجعوية، والديدان الأسطوانية . أدت تقنيات التسلسل الجيني العشوائي واكتشاف الجينات التي رائدها كريج فينتر -والتي غذتها الوعود المالية لبراءات اختراع الجينات مع شركة سيليرا جينوميكس- إلى منافسة بين القطاعين العام والخاص في مجال التسلسل الجيني، والتي انتهت بتسوية تمثلت في الإعلان عن المسودة الأولى لتسلسل الحمض النووي البشري في عام 2000. [ 103 ]

العلوم البيولوجية في القرن الحادي والعشرين

في مطلع القرن الحادي والعشرين، اندمجت العلوم البيولوجية مع تخصصات جديدة وكلاسيكية كانت منفصلة سابقًا، مثل الفيزياء، لتشكل مجالات بحثية كعلم الفيزياء الحيوية . وشهدت الكيمياء التحليلية وأجهزة الفيزياء تطورات هائلة، شملت تحسين أجهزة الاستشعار والبصريات والمواد المتتبعة والأجهزة ومعالجة الإشارات والشبكات والروبوتات والأقمار الصناعية، بالإضافة إلى زيادة القدرة الحاسوبية لجمع البيانات وتخزينها وتحليلها ونمذجتها وتصويرها ومحاكاتها. وقد أتاحت هذه التطورات التكنولوجية إجراء البحوث النظرية والتجريبية، بما في ذلك نشر الأبحاث عبر الإنترنت في مجالات الكيمياء الحيوية الجزيئية والأنظمة البيولوجية وعلم النظم البيئية. ومكّن هذا من الوصول العالمي إلى قياسات أدق ونماذج نظرية ومحاكاة معقدة ونماذج تنبؤية نظرية وتجريبية وتحليلية، بالإضافة إلى الإبلاغ عن بيانات الرصد عبر الإنترنت على مستوى العالم ، ومراجعة الأقران المفتوحة، والتعاون، والنشر الإلكتروني. وبرزت مجالات بحثية جديدة في العلوم البيولوجية ، منها المعلوماتية الحيوية وعلم الأعصاب وعلم الأحياء النظري وعلم الجينوم الحاسوبي وعلم الأحياء الفلكي وعلم الأحياء التركيبي .

انظر أيضاً

مراجع

الاقتباسات

  1. 1 2 3 4 5 6 7 ماغنر، لويس ن. (2002). "أصول علوم الحياة". تاريخ علوم الحياة (  الطبعة الثالثة). نيويورك: مطبعة سي آر سي. ص 1-40 . ISBN  0824708245.
  2. 1 2 ليندبرغ، ديفيد سي. (2007). "العلم قبل الإغريق". بدايات العلوم الغربية: التقاليد العلمية الأوروبية في سياقها الفلسفي والديني والمؤسسي (الطبعة الثانية ). شيكاغو، إلينوي: مطبعة جامعة شيكاغو. ص 1-20 . ISBN   978-0-226-48205-7.
  3. ↑ غرانت، إدوارد (2007). "من مصر القديمة إلى أفلاطون". تاريخ الفلسفة الطبيعية: من العالم القديم إلى القرن التاسع عشر ( الطبعة الأولى). نيويورك، نيويورك: مطبعة جامعة كامبريدج. ص 1-26 . ISBN   978-052-1-68957-1.
  4. 1 2 ماكنتوش، جين ر. (2005). بلاد ما بين النهرين القديمة: منظورات جديدة . سانتا باربرا، كاليفورنيا، دنفر، كولورادو، وأكسفورد، إنجلترا: ABC-CLIO. ص 273-276 . ISBN  978-1-57607-966-9.
  5. 1 2 3 4 فاربر، والتر (1995). السحر والشعوذة والعرافة في بلاد ما بين النهرين القديمة . حضارات الشرق الأدنى القديم. المجلد 3. مدينة نيويورك، نيويورك: تشارلز شريبنر وأولاده، مكتبة ماكميلان المرجعية بالولايات المتحدة الأمريكية، سيمون وشوستر ماكميلان. الصفحات 1891-1908 . ISBN   9780684192796تم الاطلاع عليه بتاريخ 12 مايو 2018 .
  6. 1 2 3 أبوش، تسفي (2002). السحر في بلاد ما بين النهرين: نحو تاريخ وفهم لمعتقدات السحر والأدب البابلي . ليدن، هولندا: بريل. ص 56. ISBN  9789004123878.
  7. 1 2 3 براون، مايكل (1995). المعالج الإلهي لإسرائيل . غراند رابيدز، ميشيغان: زوندرفان. ص 42. ISBN  9780310200291.
  8. ↑ آر دي بيغز (2005). "الطب والجراحة والصحة العامة في بلاد ما بين النهرين القديمة". مجلة الدراسات الأكاديمية الآشورية . 19 (1): 7-18 .
  9. ↑ هيسل، ن.ب. (2004). "التشخيص، والتنبؤ، والمرض: نحو فهم الأساس المنطقي وراء دليل التشخيص البابلي " . في: هورستمانشوف، هـ.ف.ج.؛ ستول، مارتن؛ تيلبورغ، كورنيليس (محررون). السحر والعقلانية في طب الشرق الأدنى القديم والطب اليوناني الروماني . دراسات في الطب القديم. المجلد 27. ليدن، هولندا: بريل. الصفحات 97-116 . ISBN   978-90-04-13666-3.
  10. ↑ مارتن ستول (1993)، الصرع في بابل ، ص 55، دار بريل للنشر ، رقم ISBN 90-72371-63-1.
  11. ↑ نيدهام، جوزيف ؛ رونان، كولين أليستير (1995). العلوم والحضارة المختصرة في الصين: ملخص لنص جوزيف نيدهام الأصلي، المجلد 1. مطبعة جامعة كامبريدج . ص 101. ISBN  978-0-521-29286-3.
  12. ↑ جيريش دويفيدي، شريدهار دويفيدي (2007). "تاريخ الطب: سوشروتا - الطبيب - المعلم المتميز" (ملف PDF) . المجلة الهندية لأمراض الصدر والعلوم ذات الصلة . 49. المركز الوطني للمعلوماتية : 243-244 . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 10 أكتوبر 2008. تم الاطلاع عليه في 8 أكتوبر 2008 .
  13. ↑ لينوكس، جي جي 2001. فلسفة أرسطو في علم الأحياء: دراسات في أصول علم الحياة . كامبريدج: مطبعة جامعة كامبريدج.
  14. ↑ ماير، نمو الفكر البيولوجي ، الصفحات 84-90، 135؛ ماسون، تاريخ العلوم ، الصفحات 41-44
  15. ↑ ماير، نمو الفكر البيولوجي ، ص 90-91؛ ماسون، تاريخ العلوم ، ص 46
  16. ↑ ماير، نمو الفكر البيولوجي ، الصفحات 201-202؛ انظر أيضًا: لوفجوي، سلسلة الوجود العظمى
  17. ↑ بارنز، الفلسفة والعلوم الهلنستية ، ص 383-384
  18. ↑ ماير، نمو الفكر البيولوجي ، الصفحات 90-94؛ اقتباس من الصفحة 91
  19. ↑ أنا، الفلسفة اليونانية الكلاسيكية ، ص 252
  20. ↑ ماير، نمو الفكر البيولوجي ، الصفحات 91-94
  21. ↑ ماير، نمو الفكر البيولوجي ، الصفحات 91-94:
    "فيما يتعلق بعلم الأحياء ككل، لم تصبح الجامعات مراكز للبحوث البيولوجية إلا في أواخر القرن الثامن عشر وأوائل القرن التاسع عشر."
  22. ↑ ماير، نمو الفكر البيولوجي ، الصفحات 94-95، 154-158
  23. ↑ ماير، نمو الفكر البيولوجي ، الصفحات 166-171
  24. ↑ ماغنر، تاريخ علوم الحياة ، الصفحات 80-83
  25. ↑ ماغنر، تاريخ علوم الحياة ، الصفحات 90-97
  26. ↑ ميرشانت، موت الطبيعة ، الفصول 1 و4 و8
  27. ↑ ماير، نمو الفكر البيولوجي ، الفصل 4
  28. ↑ ماير، نمو الفكر البيولوجي ، الفصل 7
  29. ↑ انظر رابي، الجنة المشرقة
  30. ↑ ماغنر، تاريخ علوم الحياة ، الصفحات 103-113
  31. ↑ ماغنر، تاريخ علوم الحياة ، الصفحات 133-144
  32. ↑ ماير، نمو الفكر البيولوجي ، الصفحات 162-166
  33. ↑ رودويك، معنى الأحافير ، الصفحات 41-93
  34. ↑ "علم الأحياء، اسم " . قاموس أكسفورد الإنجليزي، النسخة الإلكترونية . مطبعة جامعة أكسفورد. سبتمبر 2011. تم الاطلاع عليه في 1 نوفمبر 2011 .(يشترط الاشتراك أو عضوية المؤسسة المشاركة )
  35. ↑ ماير، إرنست (1982). نمو الفكر البيولوجي: التنوع والتطور والوراثة . مطبعة جامعة هارفارد. ص 108. ISBN  978-0-674-36446-2تم الاطلاع عليه بتاريخ 29 مايو 2025 .
  36. ^ يونكر جيشيتشت دير بيولوجي ، ص 8.
  37. ↑ كولمان، علم الأحياء في القرن التاسع عشر ، الصفحات 1-2.
  38. ↑ ماير، نمو الفكر البيولوجي ، ص 36-37
  39. ↑ كولمان، علم الأحياء في القرن التاسع عشر ، الصفحات 1-3.
  40. ↑ بولر، الأرض المحصورة ، الصفحات 204-211
  41. ↑ رودويك، معنى الأحافير ، الصفحات 112-113
  42. ↑ بولر، الأرض المحصورة ، الصفحات 211-220
  43. ↑ بولر، الأرض المحصورة ، الصفحات 237-247
  44. ↑ ماير، نمو الفكر البيولوجي ، الصفحات 343-357
  45. ↑ ماير، نمو الفكر البيولوجي ، الفصل العاشر: "أدلة داروين على التطور والأصل المشترك"؛ والفصل الحادي عشر: "سببية التطور: الانتقاء الطبيعي"؛ لارسون، التطور ، الفصل الثالث
  46. ↑ لارسون، التطور ، الفصل 5: "صعود التطورية"؛ انظر أيضًا: بولر، كسوف الداروينية ؛ سيكورد، ضجة العصر الفيكتوري
  47. ↑ لارسون، التطور ، الصفحات 72-73، 116-117؛ انظر أيضًا: براون، الفلك العلماني .
  48. ↑ تطور الرامي : تاريخ فكرة ، صفحة 174
  49. ↑ "غريغور مندل - حياته وتجاربه وحقائقه" . 21 مايو 2021.
  50. ↑ ماير، نمو الفكر البيولوجي ، الصفحات 693-710
  51. ↑ كولمان، علم الأحياء في القرن التاسع عشر ، الفصل 6؛ حول استعارة الآلة، انظر أيضًا: رابينباخ، المحرك البشري
  52. ^ لختاكيا، ريتو (2014). "إرث روبرت كوخ: استنتج، ابحث، أثبت" . المجلة الطبية لجامعة السلطان قابوس . 14 (1): ه37-41. دوى : 10.12816/0003334 . بمك 3916274 . بميد 24516751 .  
  53. ↑ "1843: روبرت كوخ: الرجل الذي أنقذ ملايين الأرواح | History.info" . 10 ديسمبر 2019. تم الاطلاع عليه بتاريخ 26 يونيو 2025 .
  54. ↑ "الحلقة 181: مؤسسو الطب الحديث: روبرت كوخ (أبو علم البكتيريا الطبية) | الحلقة 181: 26 يونيو 2021 - موضوع نقاش ساعة العلوم: مؤسسو الطب الحديث: روبرت كوخ (أبو علم البكتيريا الطبية) రాబర్ట్ కోచ్... | بقلم الإنسانيين الهنود | فيسبوك" . تم الاطلاع عليه في 26 يونيو 2025 - عبر www.facebook.com.
  55. ↑ "لويس باستور ضد روبرت كوخ: تاريخ نظرية الجراثيم" . يوتيوب . 26 مايو 2023.
  56. ↑ ساب، سفر التكوين ، الفصل 7؛ كولمان، علم الأحياء في القرن التاسع عشر ، الفصل 2
  57. ↑ ساب، سفر التكوين ، الفصل 8؛ كولمان، علم الأحياء في القرن التاسع عشر ، الفصل 3
  58. ↑ ماغنر، تاريخ علوم الحياة ، الصفحات 254-276
  59. ↑ فروتون، البروتينات، الإنزيمات، الجينات ، الفصل 4؛ كولمان، علم الأحياء في القرن التاسع عشر ، الفصل 6
  60. ↑ روثمان وروثمان، السعي وراء الكمال ، الفصل 1؛ كولمان، علم الأحياء في القرن التاسع عشر ، الفصل 7
  61. ↑ انظر: كولمان، علم الأحياء في القرن التاسع عشر ؛ كولر، المناظر الطبيعية والمختبرات ؛ ألين، علوم الحياة في القرن العشرين ؛ أغار، العلوم في القرن العشرين وما بعده
  62. ↑ كولر، المناظر الطبيعية والمختبرات ، الفصول 2، 3، 4
  63. ↑ أغار، العلم في القرن العشرين وما بعده ، ص 145
  64. ↑ هاجن، بنك متشابك ، الفصول 2-5
  65. ↑ هاجن، بنك متشابك ، الفصلان 8-9
  66. ↑ راندي مور، " إعادة اكتشاف عمل مندل مؤرشف في 2012-04-01 في Wayback Machine "، Bioscene ، المجلد 27 (2) ص 13-24، مايو 2001.
  67. ↑ TH Morgan, AH Sturtevant, HJ Muller, CB Bridges (1915) آلية الوراثة المندلية، هنري هولت وشركاه.
  68. ↑ جارلاند ألين، توماس هانت مورغان: الرجل وعلمه (1978)، الفصل 5؛ انظر أيضًا: كولر، أسياد الذبابة وستورتيفانت، تاريخ علم الوراثة
  69. ↑ سموكوفيتس، علم الأحياء الموحد ، الفصل 5؛ انظر أيضًا: ماير وبروفين (محرران)، التركيب التطوري
  70. ↑ غولد، بنية نظرية التطور ، الفصل 8؛ لارسون، التطور ، الفصل 12
  71. ↑ لارسون، التطور ، الصفحات 271-283
  72. ↑ زيمر، التطور ، الصفحات 188-195
  73. ↑ زيمر، التطور ، الصفحات 169-172
  74. ↑ كالدول، "استقلاب الأدوية وعلم الوراثة الدوائية"؛ فروتون، البروتينات، الإنزيمات، الجينات ، الفصل 7
  75. ↑ فروتون، البروتينات، الإنزيمات، الجينات ، الفصلان 6 و7
  76. ↑ مورانج، تاريخ البيولوجيا الجزيئية ، الفصل 8؛ كاي، الرؤية الجزيئية للحياة ، المقدمة، الفصل الأول، والفصل الثاني
  77. ↑ انظر: سامرز، فيليكس ديريل وأصول البيولوجيا الجزيئية
  78. ↑ كريجر، حياة الفيروس ، الفصلان 3 و6؛ مورانج، تاريخ البيولوجيا الجزيئية ، الفصل 2
  79. ↑ كريك، ف . (1970). "العقيدة المركزية لعلم الأحياء الجزيئي". مجلة نيتشر . 227 (5258): 561-563 . Bibcode : 1970Natur.227..561C . doi : 10.1038/227561a0 . PMID 4913914. S2CID 4164029 .  
  80. ↑ واتسون، جيمس د. وفرانسيس كريك. " البنية الجزيئية للأحماض النووية: بنية حمض الديوكسي ريبوز النووي "، مجلة نيتشر ، المجلد 171، العدد 4356، الصفحات 737-738
  81. ↑ كريك، إف إتش، بارنيت، إل، برينر، إس، واتس-توبين، آر جيه (ديسمبر 1961). "الطبيعة العامة للشيفرة الوراثية للبروتينات". مجلة نيتشر. 192 (4809): 1227-1232. Bibcode:1961Natur.192.1227C. doi:10.1038/1921227a0. PMID 13882203. S2CID 4276146
  82. ↑ مورانج، تاريخ البيولوجيا الجزيئية ، الفصول 3 و4 و11 و12؛ فروتون، البروتينات والإنزيمات والجينات ، الفصل 8؛ حول تجربة ميسلسون-ستال، انظر: هولمز، ميسلسون، ستال، وتضاعف الحمض النووي
  83. ↑ إبستين، ر.هـ؛ بول، أ.؛ شتاينبرغ، س.م.؛ وآخرون . (1 يناير 1963). "دراسات فيزيولوجية للطفرات المميتة المشروطة لبكتيريا العاثية T4D". ندوات كولد سبرينغ هاربور حول البيولوجيا الكمية . 28 : 375-394 . doi : 10.1101/SQB.1963.028.01.053 . ISSN 0091-7451 .  
  84. ↑ للاطلاع على معلومات حول البيولوجيا الجزيئية في معهد كاليفورنيا للتكنولوجيا، انظر كاي، الرؤية الجزيئية للحياة ، الفصول 4-8؛ للاطلاع على معلومات حول مختبر كامبريدج، انظر دي تشاداريفيان، تصاميم للحياة ؛ للاطلاع على مقارنات مع معهد باستور، انظر كريجر، "بناء البيولوجيا عبر المحيط الأطلسي".
  85. ↑ دي تشاداريفيان، تصاميم للحياة ، الفصلان 4 و7
  86. ↑ باردي أ (2002). "بيجامات في باريس". اتجاهات علم الوراثة . 18 (11): 585-7 . doi : 10.1016/S0168-9525(02)02780-4 . PMID 12414189 . 
  87. ↑ مورانج، تاريخ البيولوجيا الجزيئية ، الفصل 14
  88. ↑ ويلسون، عالم الطبيعة ، الفصل 12؛ مورانج، تاريخ البيولوجيا الجزيئية ، الفصل 15
  89. ↑ مورانج، تاريخ البيولوجيا الجزيئية ، الفصل 15؛ كيلر، قرن الجين ، الفصل 5
  90. ↑ مورانج، تاريخ البيولوجيا الجزيئية ، الصفحات 126-132، 213-214
  91. ↑ ديتريش، "المفارقة والإقناع"، الصفحات 100-111
  92. ↑ بود، استخدامات الحياة ، الفصلان 2 و6
  93. ↑ أغار، العلم في القرن العشرين وما بعده ، ص 436
  94. ↑ مورانج، تاريخ البيولوجيا الجزيئية ، الفصلان 15 و16
  95. ↑ بود، استخدامات الحياة ، الفصل 8؛ جوتويس، الجزيئات الحاكمة ، الفصل 3؛ مورانج، تاريخ البيولوجيا الجزيئية ، الفصل 16
  96. ↑ مورانج، تاريخ البيولوجيا الجزيئية ، الفصل 16
  97. ↑ مورانج، تاريخ البيولوجيا الجزيئية ، الفصل 17
  98. ↑ كريمسكي، التقنيات الحيوية والمجتمع ، الفصل 2؛ حول سباق الأنسولين، انظر: هول، الحدود الخفية ؛ انظر أيضًا: ثاكراي (محرر)، العلوم الخاصة
  99. ↑ ساب، سفر التكوين ، الفصلان 18 و19
  100. ↑ أغار، العلم في القرن العشرين وما بعده ، ص 456
  101. ↑ مورانج، تاريخ البيولوجيا الجزيئية ، الفصل 20؛ انظر أيضًا: رابينو، صنع تفاعل البوليميراز المتسلسل (PCR)
  102. ↑ غولد، بنية نظرية التطور ، الفصل 10
  103. ↑ ديفيز، فك شفرة الجينوم ، مقدمة؛ انظر أيضًا: سولستون، الخيط المشترك

مصادر

  • أغار، جون. العلم في القرن العشرين وما بعده . دار بوليتي للنشر: كامبريدج، 2012. رقم ISBN 978-0-7456-3469-2
  • ألين، جارلاند إي. توماس هانت مورغان: الرجل وعلمه . مطبعة جامعة برينستون: برينستون، 1978. ISBN 0-691-08200-6
  • ألين، جارلاند إي. علوم الحياة في القرن العشرين . مطبعة جامعة كامبريدج، 1975.
  • أنا، جوليا. الفلسفة اليونانية الكلاسيكية . في: بوردمان، جون؛ غريفين، جاسبر؛ موراي، أوسوين (محررون). تاريخ أكسفورد للعالم الكلاسيكي . مطبعة جامعة أكسفورد: نيويورك، 1986. ISBN 0-19-872112-9
  • بارنز، جوناثان. الفلسفة والعلوم الهلنستية . في: بوردمان، جون؛ غريفين، جاسبر؛ موراي، أوسوين (محررون). تاريخ أكسفورد للعالم الكلاسيكي . مطبعة جامعة أكسفورد: نيويورك، 1986. ISBN 0-19-872112-9
  • بولر، بيتر ج. الأرض المُحاطة: تاريخ العلوم البيئية . دبليو دبليو نورتون وشركاه: نيويورك، 1992. ISBN 0-393-32080-4
  • بولر، بيتر ج. أفول الداروينية: نظريات التطور المناهضة للداروينية في العقود المحيطة بعام 1900. مطبعة جامعة جونز هوبكنز: بالتيمور، 1983. ISBN 0-8018-2932-1
  • بولر، بيتر ج. التطور: تاريخ فكرة . مطبعة جامعة كاليفورنيا، 2003. ISBN 0-520-23693-9.
  • براون، جانيت . الفلك العلماني: دراسات في تاريخ الجغرافيا الحيوية . مطبعة جامعة ييل : نيو هيفن، 1983. ISBN 0-300-02460-6
  • بود، روبرت. استخدامات الحياة: تاريخ التكنولوجيا الحيوية . مطبعة جامعة كامبريدج: لندن، 1993. ISBN 0-521-38240-8
  • كالدول، جون. "استقلاب الأدوية وعلم الوراثة الدوائية: المساهمة البريطانية في مجالات ذات أهمية دولية." المجلة البريطانية لعلم الأدوية ، المجلد 147، العدد S1 (يناير 2006)، الصفحات S89-S99.
  • كولمان، ويليام. علم الأحياء في القرن التاسع عشر: مشاكل الشكل والوظيفة والتحول . مطبعة جامعة كامبريدج: نيويورك، 1977. ISBN 0-521-29293-X
  • كريجر، أنجيلا ن.هـ. حياة فيروس: فيروس تبرقش التبغ كنموذج تجريبي، 1930-1965 . مطبعة جامعة شيكاغو: شيكاغو، 2002. ISBN 0-226-12025-2
  • كريجر، أنجيلا ن.هـ "بناء علم الأحياء عبر المحيط الأطلسي"، مراجعة مقال في مجلة تاريخ علم الأحياء ، المجلد 36، العدد 3 (سبتمبر 2003)، الصفحات  579-589.
  • دي تشادارفيان، ثريا. تصاميم للحياة: البيولوجيا الجزيئية بعد الحرب العالمية الثانية . مطبعة جامعة كامبريدج: كامبريدج، 2002. ISBN 0-521-57078-6
  • ديتريش، مايكل ر. "المفارقة والإقناع: التفاوض على مكان التطور الجزيئي داخل علم الأحياء التطوري"، في مجلة تاريخ علم الأحياء ، المجلد 31 (1998)، ص  85-111.
  • ديفيز، كيفن. فك شفرة الجينوم: نظرة من الداخل على سباق فك شفرة الحمض النووي البشري . دار فري برس: نيويورك، 2001. ISBN 0-7432-0479-4
  • فروتون، جوزيف س. البروتينات، الإنزيمات، الجينات: التفاعل بين الكيمياء وعلم الأحياء . مطبعة جامعة ييل: نيو هيفن، 1999. ISBN 0-300-07608-8
  • جوتويس، هربرت. إدارة الجزيئات: السياسات الخطابية للهندسة الوراثية في أوروبا والولايات المتحدة . مطبعة معهد ماساتشوستس للتكنولوجيا: كامبريدج، ماساتشوستس، 1998. ISBN 0-262-07189-4
  • جولد، ستيفن جاي . بنية نظرية التطور . مطبعة بيلكناب التابعة لجامعة هارفارد: كامبريدج، 2002. ISBN 0-674-00613-5
  • هاجن، جويل ب. بنك متشابك: أصول علم بيئة النظم الإيكولوجية . مطبعة جامعة روتجرز: نيو برونزويك، 1992. ISBN 0-8135-1824-5
  • هول، ستيفن س. الحدود الخفية: السباق نحو تركيب جين بشري . مطبعة أتلانتيك مونثلي: نيويورك، 1987. ISBN 0-87113-147-1
  • هولمز، فريدريك لورانس. ميسلسون، ستال، وتضاعف الحمض النووي: تاريخ "أجمل تجربة في علم الأحياء" . مطبعة جامعة ييل: نيو هيفن، 2001. ISBN 0-300-08540-0
  • يونكر، توماس. جيشت دير بيولوجيا . سي إتش بيك: ميونيخ، 2004.
  • كاي، ليلي إي. الرؤية الجزيئية للحياة: معهد كاليفورنيا للتكنولوجيا، ومؤسسة روكفلر، ونشأة علم الأحياء الجديد . مطبعة جامعة أكسفورد: نيويورك، 1993. ISBN 0-19-511143-5
  • كولر، روبرت إي. أسياد الذبابة: علم وراثة ذبابة الفاكهة والحياة التجريبية . مطبعة جامعة شيكاغو: شيكاغو، 1994. ISBN 0-226-45063-5
  • كولر، روبرت إي. المناظر الطبيعية والمختبرات: استكشاف حدود المختبر والحقل في علم الأحياء . مطبعة جامعة شيكاغو: شيكاغو، 2002. ISBN 0-226-45009-0
  • كريمسكي، شيلدون. التقنيات الحيوية والمجتمع: صعود علم الوراثة الصناعية . دار براغر للنشر: نيويورك، 1991. ISBN 0-275-93860-3
  • لارسون، إدوارد ج. التطور: التاريخ المذهل لنظرية علمية . المكتبة الحديثة: نيويورك، 2004. ISBN 0-679-64288-9
  • لينوكس، جيمس (15 فبراير 2006). "علم الأحياء عند أرسطو" . موسوعة ستانفورد للفلسفة . تم الاطلاع عليه بتاريخ 28 أكتوبر 2006 .
  • لافجوي، آرثر أو. سلسلة الوجود العظمى: دراسة لتاريخ فكرة . مطبعة جامعة هارفارد، 1936. أعيد طبعه بواسطة هاربر آند رو، رقم ISBN 0-674-36150-4غلاف ورقي، 2005: رقم ISBN 0-674-36153-9.
  • ماغنر، لويس ن. تاريخ علوم الحياة ، الطبعة الثالثة. دار مارسيل ديكر للنشر: نيويورك، 2002. رقم ISBN 0-8247-0824-5
  • ماسون، ستيفن ف. تاريخ العلوم . كتب كولير: نيويورك، 1956.
  • ماير، إرنست . نمو الفكر البيولوجي: التنوع والتطور والوراثة . مطبعة بيلكناب التابعة لجامعة هارفارد: كامبريدج، ماساتشوستس، 1982. ISBN 0-674-36445-7
  • ماير، إرنست وويليام ب. بروفين ، محرران. التركيب التطوري: منظورات حول توحيد علم الأحياء . مطبعة جامعة هارفارد: كامبريدج، 1998. ISBN 0-674-27226-9
  • مورانج، ميشيل. تاريخ البيولوجيا الجزيئية ، ترجمة ماثيو كوب. مطبعة جامعة هارفارد: كامبريدج، 1998. ISBN 0-674-39855-6
  • رابينباخ، أنسون. المحرك البشري: الطاقة، والإرهاق، وأصول الحداثة . مطبعة جامعة كاليفورنيا، 1992. ISBN 0-520-07827-6
  • رابينو، بول . صناعة تفاعل البوليميراز المتسلسل: قصة التكنولوجيا الحيوية . مطبعة جامعة شيكاغو: شيكاغو، 1996. ISBN 0-226-70146-8
  • رودويك، مارتن جيه إس. معنى الأحافير . مطبعة جامعة شيكاغو: شيكاغو، 1972. ISBN 0-226-73103-0
  • رابي، بيتر. الفردوس المشرق: الرحالة العلميون الفيكتوريون . مطبعة جامعة برينستون: برينستون، 1997. ISBN 0-691-04843-6
  • روثمان، شيلا م. وديفيد ج. روثمان. السعي نحو الكمال: وعود ومخاطر التحسين الطبي . دار فينتج للنشر: نيويورك، 2003. ISBN 0-679-75835-6
  • ساب، جان . التكوين: تطور علم الأحياء . مطبعة جامعة أكسفورد: نيويورك، 2003. ISBN 0-19-515618-8
  • سيكورد، جيمس أ. ضجة العصر الفيكتوري: النشر الاستثنائي، والاستقبال، والتأليف السري لكتاب "آثار التاريخ الطبيعي للخلق". مطبعة جامعة شيكاغو: شيكاغو، 2000. ISBN 0-226-74410-8
  • سيرافيني، أنتوني، التاريخ الملحمي لعلم الأحياء ، دار نشر بيرسيوس، 1993.
  • سولستون، جون . الخيط المشترك: قصة العلم والسياسة والأخلاق والجينوم البشري . دار النشر الوطنية للأكاديمية، 2002. ISBN 0-309-08409-1
  • سموكوفيتس، فاسيليكي بيتي. توحيد علم الأحياء: التركيب التطوري وعلم الأحياء التطوري . مطبعة جامعة برينستون: برينستون، 1996. ISBN 0-691-03343-9
  • سومرز، ويليام سي. فيليكس ديريل وأصول البيولوجيا الجزيئية ، مطبعة جامعة ييل: نيو هيفن، 1999. ISBN 0-300-07127-2
  • ستورتيفانت، أ.هـ. تاريخ علم الوراثة . مطبعة مختبر كولد سبرينغ هاربور: كولد سبرينغ هاربور، 2001. ISBN 0-87969-607-9
  • ثاكراي، أرنولد، محرر. العلوم الخاصة: التكنولوجيا الحيوية ونشأة العلوم الجزيئية . مطبعة جامعة بنسلفانيا: فيلادلفيا، 1998. ISBN 0-8122-3428-6
  • ويلسون، إدوارد أو. عالم الطبيعة . دار نشر آيلاند، 1994.
  • زيمر، كارل . التطور: انتصار فكرة . هاربر كولينز: نيويورك، 2001. ISBN 0-06-113840-1