تدرجات التنوع البيولوجي حسب خطوط العرض

📅 آخر تحديث: ٣ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٣ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 1 صور
الموسوعة الحرة
خريطة التدرج العرضي لثراء أنواع الفقاريات الأرضية الحية (مانيون 2014)

يزداد تنوع الأنواع ، أو التنوع البيولوجي ، من القطبين إلى المناطق الاستوائية لمجموعة واسعة من الكائنات الحية البرية والبحرية ، ويُشار إلى ذلك غالبًا باسم تدرج التنوع العرضي . يُعد تدرج التنوع العرضي أحد أكثر الأنماط شيوعًا في علم البيئة . [ 1 ] وقد لوحظ بدرجات متفاوتة في تاريخ الأرض . [ 2 ] كما وُجد اتجاه مماثل مع الارتفاع ( تدرج التنوع الارتفاعي )، [ 3 ] على الرغم من أن هذا الجانب لم يُدرس بشكل كافٍ. [ 4 ]

يُعدّ تفسير تدرج التنوع العرضي أحد أبرز التحديات المعاصرة في الجغرافيا الحيوية وعلم البيئة الكلية (ويليج وآخرون، 2003؛ بيم وبراون، 2004؛ كارديلو وآخرون، 2005). [ 5 ] وكان سؤال "ما الذي يحدد أنماط تنوع الأنواع؟" من بين 25 موضوعًا بحثيًا رئيسيًا للمستقبل، تم تحديدها في عدد الذكرى السنوية الـ 125 لمجلة ساينس (يوليو 2005). ولا يزال هناك نقص في الإجماع بين علماء البيئة حول الآليات الكامنة وراء هذا النمط، وقد طُرحت العديد من الفرضيات ونوقشت. وأشارت مراجعة حديثة [ 6 ] إلى أنه من بين المعضلات العديدة المرتبطة بتدرج التنوع العرضي (أو تدرج التنوع البيولوجي العرضي) ، لم يتم بعد إثبات العلاقة السببية بين معدلات التطور الجزيئي والتنوع البيولوجي .

يُعدّ فهم التوزيع العالمي للتنوع البيولوجي أحد أهم أهداف علماء البيئة والجغرافيا الحيوية. فإلى جانب الأهداف العلمية البحتة وإشباع الفضول، يُعدّ هذا الفهم أساسيًا لقضايا تطبيقية مثل انتشار الأنواع الغازية ، ومكافحة الأمراض ونواقلها ، والآثار المحتملة لتغير المناخ العالمي على التنوع البيولوجي (غاستون، 2000). وتلعب المناطق الاستوائية دورًا بارزًا في فهم توزيع التنوع البيولوجي، نظرًا لارتفاع معدلات تدهور الموائل وفقدان التنوع البيولوجي فيها بشكل استثنائي. [ 7 ]

أنماط الماضي

يُعدّ تدرج التنوع العرضي نمطًا ملحوظًا بين الكائنات الحية الحديثة، وقد وُصف نوعيًا وكميًا. دُرِسَ هذا التدرج على مستويات تصنيفية مختلفة ، عبر فترات زمنية متباينة ، وفي مناطق جغرافية عديدة (كريم، 2001). وقد لُوحظ تدرج التنوع العرضي بدرجات متفاوتة في ماضي الأرض، ربما نتيجةً لاختلافات المناخ خلال مراحل مختلفة من تاريخها . تشير بعض الدراسات إلى أن هذا التدرج كان قويًا، لا سيما بين الكائنات البحرية ، بينما تشير دراسات أخرى على الكائنات البرية إلى أنه كان له تأثير ضئيل على توزيع الحيوانات. [ 2 ]

فرضيات النمط

على الرغم من أن العديد من الفرضيات التي تستكشف تدرج التنوع العرضي مرتبطة ارتباطًا وثيقًا ومترابطة، إلا أنه يمكن تقسيم معظم الفرضيات الرئيسية إلى ثلاث فرضيات عامة.

الفرضيات المكانية/المساحية

هناك خمس فرضيات رئيسية تعتمد فقط على الخصائص المكانية والمساحية للمناطق الاستوائية .

تأثير المجال الأوسط

باستخدام المحاكاة الحاسوبية ، أشار كولول وهورت (1994) وويلينغ وليونز (1998) لأول مرة إلى أنه في حال إعادة توزيع النطاقات العرضية للأنواع عشوائيًا ضمن القيود الهندسية لنطاق جغرافي حيوي محدد (مثل قارات العالم الجديد بالنسبة للأنواع البرية )، فإن نطاقات الأنواع ستميل إلى التداخل بشكل أكبر نحو مركز النطاق مقارنةً بحدوده، مما يؤدي إلى ذروة في ثراء الأنواع في منتصف النطاق . أطلق كولول ولييز (2000) على هذه الظاهرة العشوائية اسم " تأثير منتصف النطاق" (MDE)، وقدّما عدة صيغ تحليلية بديلة لتأثير منتصف النطاق أحادي البعد (تم توسيعها بواسطة كونولي 2005)، واقترحا فرضية مفادها أن تأثير منتصف النطاق قد يُسهم في التدرج العرضي في ثراء الأنواع، إلى جانب عوامل تفسيرية أخرى تم أخذها في الاعتبار هنا، بما في ذلك العوامل المناخية والتاريخية. نظرًا لأن نماذج النطاق المتوسط ​​"الخالصة" تسعى إلى استبعاد أي تأثيرات بيئية أو تطورية مباشرة على ثراء الأنواع، فقد وُصفت بأنها نماذج صفرية (كولويل وآخرون، 2004، 2005). وبناءً على هذا الرأي، إذا كانت التدرجات العرضية لثراء الأنواع محددة فقط بواسطة نموذج النطاق المتوسط، فلن يكون من الممكن تمييز أنماط الثراء المرصودة على المستوى الجغرافي الحيوي عن الأنماط الناتجة عن التوزيع العشوائي للنطاقات المرصودة. [ 8 ] ويعترض آخرون على أن نماذج النطاق المتوسط ​​حتى الآن لا تستبعد دور البيئة على مستوى السكان وفي تحديد حدود النطاق، وبالتالي لا يمكن اعتبارها نماذج صفرية (هاوكينز ودينيز-فيلو، 2002؛ هاوكينز وآخرون، 2005؛ زاباتا وآخرون، 2003، 2005). لقد أثبتت تأثيرات المجال المتوسط ​​أنها مثيرة للجدل (على سبيل المثال Jetz وRahbek 2001، Koleff and Gaston 2001، Lees and Colwell، 2007، Romdal et al. 2005، Rahbek et al. 2007، Storch et al. 2006؛ Bokma and Monkkonen 2001، Diniz-Filho et al. 2002، Hawkins and دينيز فيلهو 2002، كير وآخرون 2006، كوري وكير، 2007) . في حين وجدت بعض الدراسات أدلة على دور محتمل لـ MDE في التدرجات العرضية لثراء الأنواع، لا سيما بالنسبة للأنواع واسعة النطاق (على سبيل المثال Jetz و Rahbek 2001، Koleff و Gaston 2001، Lees و Colwell، 2007، Romdal وآخرون 2005، Rahbek وآخرون 2007، Storch وآخرون 2006؛ Dunn وآخرون 2007) [ 5 ] [ 9 ] تشير دراسات أخرى إلى وجود تطابق ضئيل بين أنماط التنوع العرضي المتوقعة والملاحظة (Bokma و Monkkonen 2001، Currie و Kerr، 2007، Diniz-Filho وآخرون 2002، Hawkins و Diniz-Filho 2002، Kerr وآخرون 2006) .

فرضية المنطقة الجغرافية

من الفرضيات المكانية الأخرى فرضية المنطقة الجغرافية (تيربورغ، 1973). تفترض هذه الفرضية أن المناطق الاستوائية هي أكبر نطاق بيئي ، وأن المساحات الاستوائية الشاسعة قادرة على استيعاب عدد أكبر من الأنواع. فمساحة المناطق الاستوائية الأكبر تسمح للأنواع بامتلاك نطاقات جغرافية أوسع ، وبالتالي زيادة أعدادها . ومن ثم، من المرجح أن يكون معدل انقراض الأنواع ذات النطاقات الأوسع أقل (روزنزويغ، 2003). إضافةً إلى ذلك، قد تكون الأنواع ذات النطاقات الأوسع أكثر عرضةً للتطور النوعي الناتج عن التباعد الجغرافي ، مما يزيد من معدلات التنوع النوعي (روزنزويغ، 2003). ويؤدي الجمع بين انخفاض معدلات الانقراض وارتفاع معدلات التنوع النوعي إلى مستويات عالية من ثراء الأنواع في المناطق الاستوائية.

من الانتقادات الموجهة لفرضية المساحة الجغرافية أنه حتى لو كانت المناطق الاستوائية هي الأوسع بين المناطق الأحيائية، فإن المناطق الأحيائية المتتالية شمالها تتشابه في المساحة تقريبًا. وبالتالي، إذا كانت فرضية المساحة الجغرافية صحيحة، فينبغي أن تتمتع هذه المناطق بتنوع بيولوجي متقارب، وهو ما لا ينطبق، كما يتضح من حقيقة أن المناطق القطبية تحتوي على أنواع أقل من المناطق المعتدلة (غاستون وبلاكبيرن، 2000). ولتفسير ذلك، اقترح روزنزويغ (1992) أنه في حال استبعاد الأنواع ذات التوزيعات الاستوائية جزئيًا، فإن تدرج التنوع البيولوجي شمال المناطق الاستوائية سيختفي. وقد اختبر بلاكبيرن وغاستون (1997) تأثير إزالة الأنواع الاستوائية على أنماط التنوع البيولوجي للطيور في العالم الجديد تبعًا لخطوط العرض ، ووجدا بالفعل علاقة بين مساحة اليابسة والتنوع البيولوجي للمنطقة الأحيائية بعد استبعاد الأنواع الاستوائية السائدة. لعلّ من أبرز عيوب هذه الفرضية أن بعض علماء الجغرافيا الحيوية يرون أن المناطق الاستوائية الأرضية ليست، في الواقع، أكبر منطقة بيئية، وبالتالي فإن هذه الفرضية لا تُقدّم تفسيراً صحيحاً لتدرج التنوع البيولوجي تبعاً لخطوط العرض (Rohde 1997، Hawkins and Porter 2001). على أي حال، يصعب الدفاع عن اعتبار المناطق الاستوائية "منطقة بيئية" واحدة، بدلاً من كونها مناطق جغرافية متنوعة ومنفصلة كما هي في الواقع.

لقد تبين أن تأثير المساحة على أنماط التنوع البيولوجي يعتمد على النطاق، حيث يكون التأثير أقوى بين الأنواع ذات النطاقات الجغرافية الصغيرة مقارنة بتلك الأنواع ذات النطاقات الكبيرة التي تتأثر بشكل أكبر بعوامل أخرى مثل النطاق المتوسط ​​و/أو درجة الحرارة . [ 5 ]

فرضية الطاقة بين الأنواع

تقترح فرضية طاقة الأنواع أن كمية الطاقة المتاحة تحدد ثراء النظام البيئي . وبالتالي، فإن زيادة الطاقة الشمسية (مع وفرة المياه ) في خطوط العرض المنخفضة تؤدي إلى زيادة صافي الإنتاجية الأولية (أو عملية التمثيل الضوئي ). وتقترح هذه الفرضية أنه كلما زاد صافي الإنتاجية الأولية، زاد عدد الأفراد الذين يمكن دعمهم ، وبالتالي زاد عدد الأنواع في منطقة ما. بعبارة أخرى، تشير هذه الفرضية إلى أن معدلات الانقراض تنخفض باتجاه خط الاستواء نتيجة لزيادة أعداد الكائنات الحية التي يمكن دعمها بفضل وفرة الطاقة المتاحة في المناطق الاستوائية. ويؤدي انخفاض معدلات الانقراض إلى زيادة عدد الأنواع في المناطق الاستوائية .

من بين الانتقادات الموجهة لهذه الفرضية أن زيادة تنوع الأنواع على نطاقات مكانية واسعة لا ترتبط بالضرورة بزيادة عدد الأفراد ، والتي بدورها لا ترتبط بالضرورة بزيادة الإنتاجية. [ 10 ] إضافةً إلى ذلك، فإن التغيرات الملحوظة في عدد الأفراد في منطقة ما، سواءً تبعًا لخط العرض أو الإنتاجية، إما أنها ضئيلة جدًا (أو في الاتجاه الخاطئ) بحيث لا تُفسر التغيرات الملحوظة في تنوع الأنواع. [ 10 ] وقد تم تقييم الآليات المحتملة الكامنة وراء فرضية الطاقة والأنواع، وتنبؤاتها الفريدة، ودعمها التجريبي، في مراجعة شاملة أجراها كوري وآخرون (2004). [ 11 ]

وقد تم تأكيد تأثير الطاقة من خلال العديد من الدراسات في الكائنات الحية البرية والبحرية . [ 7 ]

فرضية قسوة المناخ

هناك فرضية أخرى متعلقة بالمناخ، وهي فرضية قسوة المناخ، التي تنص على أن تدرج التنوع العرضي قد يكون موجودًا ببساطة لأن عددًا أقل من الأنواع يمكنه تحمل الظروف الفسيولوجية في خطوط العرض العليا مقارنةً بخطوط العرض الدنيا، نظرًا لأن خطوط العرض العليا غالبًا ما تكون أبرد وأكثر جفافًا من خطوط العرض الاستوائية. وقد انتقد كوري وآخرون (2004) [ 11 ] هذه الفرضية، مشيرين إلى أنه على الرغم من وضوح أن تحمل المناخ قد يحد من انتشار الأنواع، إلا أنه يبدو أن الأنواع غالبًا ما تغيب عن المناطق التي يمكنها تحمل مناخها .

فرضية استقرار المناخ

على غرار فرضية قسوة المناخ، يُعتقد أن استقرار المناخ هو سبب تدرج التنوع البيولوجي مع خطوط العرض. وتتلخص آلية هذه الفرضية في أنه بينما قد يؤدي تقلب البيئة إلى زيادة معدل الانقراض أو منع التخصص ، فإن البيئة المستقرة تسمح للأنواع بالتخصص في موارد يمكن التنبؤ بها، مما يتيح لها نطاقات بيئية أضيق ويسهل عملية التنوع البيولوجي . ونظرًا لأن المناطق المعتدلة أكثر تقلبًا موسميًا وعلى مدى فترات زمنية جيولوجية (سيتم تناول هذا بمزيد من التفصيل لاحقًا)، فمن المتوقع أن يكون تنوع الأنواع فيها أقل من المناطق الاستوائية.

تشمل الانتقادات الموجهة لهذه الفرضية وجود العديد من الاستثناءات لفرضية أن استقرار المناخ يعني بالضرورة تنوعًا بيولوجيًا أعلى. فعلى سبيل المثال، من المعروف أن انخفاض التنوع البيولوجي يحدث غالبًا في بيئات مستقرة مثل قمم الجبال الاستوائية . إضافةً إلى ذلك، تشهد العديد من الموائل ذات التنوع البيولوجي العالي مناخات موسمية، بما في ذلك العديد من المناطق الاستوائية التي تتميز بهطول أمطار موسمية غزيرة (براون ولومولينو، 1998).

الفرضيات التاريخية/التطورية

هناك أربع فرضيات رئيسية تتعلق بالتفسيرات التاريخية والتطورية لزيادة تنوع الأنواع باتجاه خط الاستواء.

فرضية الاضطراب التاريخي

تقترح فرضية الاضطراب التاريخي أن انخفاض ثراء الأنواع في خطوط العرض العليا هو نتيجة لعدم كفاية الفترة الزمنية المتاحة للأنواع لاستعمار أو إعادة استعمار المناطق بسبب اضطرابات تاريخية كالتجلد ( براون ولومولينو 1998، جاستون وبلاكبيرن 2000). تشير هذه الفرضية إلى أن التنوع في المناطق المعتدلة لم يصل بعد إلى حالة التوازن، وأن عدد الأنواع في هذه المناطق سيستمر في الازدياد حتى يصل إلى حد التشبع (كلارك وكريم 2003). مع ذلك، في البيئة البحرية ، حيث يوجد أيضًا تدرج في التنوع تبعًا لخطوط العرض، لا يوجد دليل على وجود تدرج مماثل في الاضطراب تبعًا لخطوط العرض.

فرضية سرعة التطور

تُشير فرضية سرعة التطور [ 12 ] إلى أن ارتفاع معدلات التطور نتيجةً لقصر دورات الأجيال في المناطق الاستوائية قد أدى إلى ارتفاع معدلات التنوع البيولوجي ، وبالتالي زيادة التنوع في خطوط العرض المنخفضة. [ 13 ] وقد عُزيت معدلات التطور المرتفعة في المناطق الاستوائية إلى ارتفاع درجات الحرارة المحيطة ، وارتفاع معدلات الطفرات ، وقصر دورات الأجيال ، و/أو تسارع العمليات الفيزيولوجية ، [ 14 ] [ 13 ] وزيادة ضغط الانتقاء من الأنواع الأخرى التي تتطور بدورها. [ 15 ] وقد لوحظت معدلات أسرع للتطور الدقيق في المناخات الدافئة (أي خطوط العرض والارتفاعات المنخفضة) لدى النباتات ، [ 16 ] والثدييات ، [ 17 ] والطيور ، [ 18 ] والأسماك، [ 19 ] والبرمائيات . [ 20 ] كما أن أنواع النحل الطنان التي تسكن المناطق المنخفضة والأكثر دفئًا تتميز بمعدلات أسرع للتطور على مستوى الجينوم النووي والميتوكوندري . [ 21 ] بناءً على التوقع بأن معدلات التطور الدقيق الأسرع تؤدي إلى معدلات تنوع أنواع أسرع، تشير هذه النتائج إلى أن معدلات التطور الأسرع في المناخات الدافئة لها تأثير قوي على تدرج التنوع العرضي. مع ذلك، أظهرت أدلة حديثة من الأسماك البحرية [ 22 ] والنباتات المزهرة [ 23 ] أن معدلات التنوع تتناقص فعليًا من القطبين باتجاه خط الاستواء على نطاق عالمي. كما أن فهم ما إذا كان معدل الانقراض يختلف باختلاف خط العرض سيكون مهمًا لتحديد ما إذا كانت هذه الفرضية مدعومة أم لا. [ 24 ]

فرضية الوقت التطوري الفعال

تفترض فرضية الزمن التطوري الفعال أن التنوع يتحدد بالزمن التطوري الذي وُجدت فيه النظم البيئية في ظل ظروف ثابتة نسبيًا، وبسرعة التطور التي تتحدد مباشرةً بتأثير درجة الحرارة على معدلات الطفرات ، وأزمنة الأجيال ، وسرعة الانتقاء . [ 13 ] وتختلف هذه الفرضية عن معظم الفرضيات الأخرى في أنها لا تفترض حدًا أقصى لثراء الأنواع تحدده عوامل حيوية وغير حيوية مختلفة ، أي أنها فرضية عدم توازن تفترض وجود حيز بيئي غير مشبع إلى حد كبير. وهي تقبل أيضًا أن العديد من العوامل الأخرى قد تلعب دورًا في إحداث تدرجات عرضية في ثراء الأنواع. وتدعم هذه الفرضية أدلة حديثة كثيرة، ولا سيما دراسات ألين وآخرون [ 14 ] ورايت وآخرون [ 25 ].

فرضية سرعة التطور المتكاملة

تفترض فرضية سرعة التطور المتكاملة أن تنوع الأنواع يزداد نتيجة لتسارع معدلات التطور الجيني والتنوع النوعي في خطوط العرض المنخفضة حيث تكون إنتاجية النظام البيئي أعلى عمومًا. [ 26 ] وتختلف هذه الفرضية عن فرضية زمن التطور الفعال في إدراكها أن ثراء الأنواع يزداد عمومًا مع ازدياد إنتاجية النظام البيئي [ 27 ] [ 28 ] [ 29 ] وينخفض ​​حيث تؤدي الطاقة البيئية العالية (درجة الحرارة) إلى نقص المياه. [ 30 ] كما تقترح أن معدل التطور يزداد مع حجم الجماعة، وعدم تجانس البيئة غير الحيوية ، والتغير البيئي، وعبر التغذية الراجعة الإيجابية مع عدم تجانس البيئة الحيوية. يوجد دعم كبير لمعدلات أسرع للتطور الجيني في البيئات الأكثر دفئًا، [ 26 ] وبعض الدعم لمعدل أبطأ بين أنواع النباتات حيث يكون توافر المياه محدودًا [ 31 ] ولمعدل أبطأ بين أنواع الطيور ذات الأحجام السكانية الصغيرة. [ 32 ] ومع ذلك، لا تزال جوانب عديدة من هذه الفرضية غير مختبرة.

الفرضيات الحيوية

تزعم الفرضيات الحيوية أن التفاعلات البيئية بين الأنواع ، كالتنافس والافتراس والتعايش والتطفل ، تكون أقوى في المناطق الاستوائية ، وأن هذه التفاعلات تعزز تعايش الأنواع وتخصصها، مما يؤدي إلى زيادة التنوع البيولوجي في المناطق الاستوائية. إلا أن هذه الفرضيات تُعدّ إشكالية لأنها لا تُفسر السبب الرئيسي لتدرج التنوع البيولوجي مع خطوط العرض، إذ لا تُفسر سبب قوة التفاعلات بين الأنواع في المناطق الاستوائية. ومن الأمثلة على هذه الفرضيات أن زيادة شدة الافتراس ووجود مفترسات أكثر تخصصًا في المناطق الاستوائية قد ساهما في زيادة التنوع البيولوجي فيها (بيانكا، 1966). وقد يُقلل هذا الافتراس الشديد من أهمية التنافس (انظر: الاستبعاد التنافسي) ويسمح بتداخل أكبر في المواطن البيئية، مما يُعزز وفرة الفرائس. تشير بعض التجارب الحديثة واسعة النطاق إلى أن الافتراس قد يكون بالفعل أكثر حدة في المناطق الاستوائية، [ 33 ] [ 34 ] مع أن هذا لا يُعد السبب الرئيسي للتنوع البيولوجي الاستوائي العالي، لأنه لا يُفسر ما يُؤدي إلى وفرة المفترسات في هذه المناطق. ومن المثير للاهتمام أن أكبر اختبار أُجري لدراسة ما إذا كانت التفاعلات الحيوية أقوى في المناطق الاستوائية، والذي ركز على الافتراس الذي تُمارسه الأسماك الكبيرة المفترسة في المحيطات المفتوحة، وجد أن الافتراس يبلغ ذروته عند خطوط العرض المتوسطة. علاوة على ذلك، كشف هذا الاختبار عن وجود ارتباط سلبي بين شدة الافتراس ووفرة الأنواع، مما يُناقض فكرة أن الافتراس الشديد بالقرب من خط الاستواء يُحفز أو يُحافظ على التنوع البيولوجي العالي. [ 35 ] في المقابل، لم تُلاحظ دراسات أخرى تغيرات ثابتة في التفاعلات البيئية مع خط العرض (لامبرز وآخرون، 2002)، [ 1 ] مما يُشير إلى أن شدة التفاعلات بين الأنواع لا ترتبط بتغير وفرة الأنواع مع خط العرض. بشكل عام، تسلط هذه النتائج الضوء على الحاجة إلى مزيد من الدراسات حول أهمية تفاعلات الأنواع في دفع الأنماط العالمية للتنوع.

الخلاصة والاستنتاجات

هناك العديد من الفرضيات الأخرى المتعلقة بتدرج التنوع العرضي، لكن الفرضيات المذكورة أعلاه تمثل نظرة عامة جيدة على الفرضيات الرئيسية التي لا تزال تُذكر حتى اليوم.

تتشابه العديد من هذه الفرضيات وتعتمد على بعضها البعض. فعلى سبيل المثال، تعتمد فرضيات التطور بشكل وثيق على الخصائص المناخية التاريخية للمناطق الاستوائية.

عمومية تدرج التنوع العرضي

اختبرت دراسة تحليلية شاملة لما يقرب من 600 تدرج عرضي من الدراسات المنشورة مدى عمومية تدرج التنوع العرضي عبر خصائص الكائنات الحية والموائل والمناطق المختلفة. [ 1 ] أظهرت النتائج أن التدرج العرضي موجود في النظم البيئية البحرية والبرية والمياه العذبة، في نصفي الكرة الأرضية . ويكون التدرج أكثر حدة ووضوحًا في المجموعات التصنيفية الأكثر ثراءً (أي المجموعات التي تضم عددًا أكبر من الأنواع)، والكائنات الحية الأكبر حجمًا، وفي النظم البيئية البحرية والبرية مقارنةً بالمياه العذبة، وعلى المستويين الإقليمي والمحلي. ولا تتأثر حدة التدرج (مقدار التغير في ثراء الأنواع مع خط العرض) بالانتشار، أو فسيولوجيا الحيوان (ذوات الدم الحار أو ذوات الدم البارد ) ، أو المستوى الغذائي ، أو نصف الكرة الأرضية، أو النطاق العرضي للدراسة. لم تتمكن الدراسة من دحض أو تأييد أي من الفرضيات المذكورة أعلاه بشكل مباشر، إلا أن النتائج تشير إلى أن مزيجًا من عمليات الطاقة/المناخ والمساحة يُرجح أن يُسهم في التدرج العرضي للأنواع. ومن الاستثناءات البارزة لهذا الاتجاه الدبابير الطفيلية ، والطيور الشاطئية، وطيور البطريق، والعوالق الحيوانية في المياه العذبة . كذلك، في النظم البيئية الأرضية، يبلغ تنوع البكتيريا في التربة ذروته في المناطق المناخية المعتدلة، [ 36 ] [ 37 ] وقد رُبط ذلك بمدخلات الكربون والتوزيع الدقيق للموائل المائية. [ 38 ]

متانة البيانات

من الافتراضات الرئيسية المتعلقة بتدرجات التنوع العرضي وأنماط ثراء الأنواع، اكتمال البيانات الأساسية (أي قوائم الأنواع في مواقع محددة). إلا أن هذا الافتراض لا يتحقق في معظم الحالات. فعلى سبيل المثال، تشير أنماط تنوع طفيليات الدم لدى الطيور إلى تنوع أكبر في المناطق الاستوائية، ولكن قد تكون البيانات منحرفة بسبب نقص العينات في المناطق الغنية بالحيوانات مثل جنوب شرق آسيا وأمريكا الجنوبية. [ 39 ] أما بالنسبة للأسماك البحرية، التي تُعد من أكثر المجموعات التصنيفية دراسة، فإن قوائم الأنواع الحالية غير مكتملة إلى حد كبير في معظم محيطات العالم. فعلى مستوى دقة مكانية تبلغ 3 درجات (حوالي 350 كم² ) ، لا تتجاوز نسبة المحيطات التي تم وصف أكثر من 80% من أسماكها 1.8%. [ 40 ]

خاتمة

السؤال البيئي الكلي الأساسي الذي يعتمد عليه تدرج التنوع العرضي هو: "ما الذي يُسبب أنماط ثراء الأنواع؟". يعتمد ثراء الأنواع في نهاية المطاف على العوامل المباشرة التي تؤثر على عمليات التنوع، والانقراض، والهجرة، والنزوح. وبينما يواصل بعض علماء البيئة البحث عن الآلية الأساسية التي تُسبب تدرج ثراء الأنواع العرضي، يُشير العديد منهم إلى أن هذا النمط البيئي من المرجح أن يكون ناتجًا عن عدة آليات مُساهمة (Gaston and Blackburn 2000, Willig et al. 2003, Rahbek et al. 2007). في الوقت الراهن، سيستمر الجدل حول سبب تدرج التنوع العرضي إلى حين ظهور دراسة رائدة تُقدم أدلة قاطعة، أو إلى حين التوصل إلى إجماع عام على أن عوامل متعددة تُساهم في هذا النمط.

انظر أيضاً

مراجع

مراجع
  1. 1 2 3 هيلبراند، هـ. (فبراير 2004). "حول عمومية تدرج التنوع العرضي" (ملف PDF) . عالم الطبيعة الأمريكي . 163 (2): 192-211 . Bibcode : 2004ANat..163..192H . doi : 10.1086 / 381004 . PMID 14970922. S2CID 9886026 .  
  2. 1 2 ساهني، ساردا؛ بنتون، مايكل جيه (7 أبريل 2008). "التعافي من أعمق انقراض جماعي على مر العصور" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 275 (1636): 759-765 . doi : 10.1098/rspb.2007.1370 . PMC 2596898. PMID 18198148 .  
  3. ↑ مكين، كريستي م. (فبراير 2005). "التدرجات الارتفاعية في تنوع الثدييات الصغيرة" (ملف PDF) . علم البيئة . 86 (2): 366-372 . Bibcode : 2005Ecol...86..366M . doi : 10.1890/03-3147 . S2CID 37759984. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 2020-02-08. 
  4. ↑ راهبيك، كارستن (يونيو 1995). "التدرج الارتفاعي لثراء الأنواع: نمط موحد؟" . علم البيئة الجغرافية . 18 (2): 200-205 . Bibcode : 1995Ecogr..18..200R . doi : 10.1111/j.1600-0587.1995.tb00341.x .
  5. 1 2 3 مورا، كاميلو؛ روبرتسون، د. روس (يوليو 2005). "أسباب التدرجات العرضية في ثراء الأنواع: اختبار على أسماك شرق المحيط الهادئ الاستوائي" (ملف PDF) . علم البيئة . 86 (7): 1771-1782 . Bibcode : 2005Ecol...86.1771M . doi : 10.1890/04-0883 . S2CID 35273509. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 2019-03-07. 
  6. ↑ داول، إي جيه؛ مورغان-ريتشاردز، إم؛ ترويك، إس إيه (2013). "التطور الجزيئي وتدرج التنوع البيولوجي العرضي" . الوراثة . 110 ( 6): 501-510 . doi : 10.1038/hdy.2013.4 . PMC 3656639. PMID 23486082 .  
  7. 1 2 تيتنسور، ديريك ب.؛ مورا، كاميلو. جيتز، والتر. لوتز، هايك ك.؛ ريكارد، دانيال. بيرغي، إدوارد فاندن؛ دودة ، بوريس (أغسطس 2010). “الأنماط العالمية والتنبؤات للتنوع البيولوجي البحري عبر الأصناف”. طبيعة . 466 (7310): 1098–1101 . بيب كود : 2010Natur.466.1098T . دوى : 10.1038 / طبيعة09329 . بميد 20668450 . S2CID 4424240 .  
  8. ↑ كولول، روبرت؛ ليز، ديفيد (2000). "تأثير المجال الأوسط: القيود الهندسية على جغرافية ثراء الأنواع". اتجاهات في علم البيئة والتطور . 15 (2): 70-76 . doi : 10.1016/s0169-5347(99)01767-x . PMID 10652559 . 
  9. ↑ مورا، كاميلو؛ تشيتارو، بول م.؛ سال، بيتر ف.؛ كريتزر، جاكوب ب.؛ لودسين، ستيوارت أ. (فبراير 2003). "الأنماط والعمليات في تنوع أسماك الشعاب المرجانية". مجلة نيتشر . 421 (6926): 933-936 . Bibcode : 2003Natur.421..933M . doi : 10.1038/nature01393 . PMID: 12606998. S2CID : 4311686 .  
  10. 1 2 كارديلو، م.؛ أورم، سي دي إل؛ أوينز، آي بي إف (2005). "اختبار التحيز العرضي في معدلات التنوع: مثال باستخدام طيور العالم الجديد". علم البيئة . 86 (9): 2278-2287 . Bibcode : 2005Ecol...86.2278C . doi : 10.1890/05-0112 .
  11. 1 2 كوري، دي جيه؛ ميتلباخ، جي جي؛ كورنيل، إتش في؛ كوفمان، دي إم؛ كير، جيه تي؛ أوبردورف، تي؛ أوبراين، إي؛ تيرنر، جيه آر جي (2004). "توقعات واختبارات لفرضيات المناخ المتعلقة بالتغيرات واسعة النطاق في التنوع التصنيفي". رسائل علم البيئة . 7 (11): 1121-1134 . Bibcode : 2004EcolL...7.1121C . doi : 10.1111/j.1461-0248.2004.00671.x .
  12. ↑ رينش، برنارد (2 مارس 1959). التطور فوق مستوى الأنواع . مطبعة جامعة كولومبيا. doi : 10.7312/rens91062 . ISBN 978-0-231-88186-9.{{cite book}}عدم توافق رقم ISBN / التاريخ ( مساعدة )
  13. 1 2 3 رود، كلاوس (1992). "التدرجات العرضية في تنوع الأنواع: البحث عن السبب الرئيسي". Oikos . 65 (3): 514–527 . Bibcode : 1992Oikos..65..514R . doi : 10.2307/3545569 . ISSN 0030-1299 . JSTOR 3545569 .  
  14. 1 2 ألين، أندرو ب.؛ جيلولي، جيمس ف. (أغسطس 2006). "تقييم التدرجات العرضية في معدلات التنوع البيولوجي والتنوع البيولوجي على المستوى العالمي" . رسائل علم البيئة . 9 (8): 947-954 . Bibcode : 2006EcolL...9..947A . doi : 10.1111/j.1461-0248.2006.00946.x . ISSN 1461-023X . PMID 16913938 .  
  15. ↑ شيمسكي، دوغلاس دبليو؛ ميتلباخ، غاري جي؛ كورنيل، هوارد في؛ سوبيل، جيمس إم؛ روي، كوستوف (ديسمبر 2009). "هل يوجد تدرج عرضي في أهمية التفاعلات الحيوية؟" (ملف PDF) . المراجعة السنوية لعلم البيئة والتطور والتصنيف . 40 (1): 245-269 . doi : 10.1146/annurev.ecolsys.39.110707.173430 . S2CID 53470632. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 30 أكتوبر 2020. 
  16. ↑ رايت، شين د.؛ كيلينغ، جانيت؛ غيلمان، لين ن. (مايو 2006). "الطريق من سانتا روزاليا: وتيرة أسرع للتطور في المناخات الاستوائية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 103 (20): 7718-7722 . Bibcode : 2006PNAS..103.7718W . doi : 10.1073/pnas.0510383103 . PMC 1472511. PMID 16672371 .  
  17. ↑ جيلمان، لين ن.؛ كيلينج، د. جانيت؛ روس، هوارد أ.؛ رايت، شين د. (22-09-2009). " خط العرض والارتفاع ووتيرة التطور الجزيئي في الثدييات" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 276 (1671): 3353-3359 . doi : 10.1098/rspb.2009.0674 . PMC 2817169. PMID 19556254 .  
  18. ↑ جيلمان، لين ن.؛ مكوان، لوك س. س.؛ رايت، شين د. (سبتمبر 2012). "وتيرة التطور الجيني في الطيور: كتلة الجسم وتأثيرات المناخ: وتيرة التطور في الطيور" . مجلة الجغرافيا الحيوية . 39 (9): 1567-1572 . doi : 10.1111/j.1365-2699.2012.02730.x . S2CID 83114083 . 
  19. ↑ رايت، شين د.؛ روس، هوارد أ.؛ جانيت كيلينغ، د.؛ ماكبرايد، بول؛ غيلمان، لين ن. (2011-03-01). "الطاقة الحرارية ومعدل التطور الجيني في الأسماك البحرية". علم البيئة التطوري . 25 (2): 525-530 . Bibcode : 2011EvEco..25..525W . doi : 10.1007/s10682-010-9416-z . hdl : 2292/14591 . ISSN 1573-8477 . S2CID 38535658 .  
  20. ↑ رايت، شين د.؛ جيلمان، لين ن.؛ روس، هوارد أ.؛ كيلينج، د. جانيت (يونيو 2010). "الطاقة ووتيرة التطور في البرمائيات" . علم البيئة العالمي والجغرافيا الحيوية . 19 (5): 733-740 . doi : 10.1111/j.1466-8238.2010.00549.x .
  21. ↑ لين، غونغهوا؛ هوانغ، زوهاو؛ وانغ، لي؛ تشين، تشنهوا؛ تشانغ، تونغزو؛ غيلمان، لينارد ن؛ تشاو، فانغ (2019-06-01). "معدلات تطور جينومات النحل الطنان أسرع في المناطق المنخفضة" . علم الأحياء الجزيئي والتطور . 36 (6): 1215-1219 . doi : 10.1093/molbev/msz057 . ISSN 0737-4038 . PMC 6526908. PMID 30865278 .   
  22. ↑ رابوسكي، دانيال ل.؛ تشانغ، جوناثان؛ تايتل، باسكال أو.؛ ​​كومان، بيتر ف.؛ سالان، لورين؛ فريدمان، مات؛ كاشنر، كريستين؛ غاريلو، كريستينا؛ نير، توماس ج.؛ كول، مارتا؛ ألفارو، مايكل إي. (يوليو 2018). "تدرج عكسي في معدل التنوع البيولوجي للأسماك البحرية مع خطوط العرض" . مجلة نيتشر . 559 (7714): 392-395 . Bibcode : 2018Natur.559..392R . doi : 10.1038/s41586-018-0273-1 . ISSN 1476-4687 . PMID 29973726. S2CID 49574382 .   
  23. ↑ إيجا، خافيير؛ تاننتزاب، أندرو جيه. (أبريل 2020). ديفيز، جوناثان (محرر). "تباطؤ تنوع أنواع كاسيات البذور في المناطق الاستوائية" . رسائل علم البيئة . 23 (4): 692-700 . Bibcode : 2020EcolL..23..692I . doi : 10.1111/ele.13476 . ISSN 1461-023X . PMC 7078993. PMID 32043734 .   
  24. ↑ رولاند، جوناثان؛ كوندامين، فابيان ل.؛ جيغيه، فريدريك؛ مورلون، هيلين (28 يناير 2014). "التطور السريع للأنواع وانخفاض معدل الانقراض في المناطق الاستوائية يساهمان في تدرج التنوع العرضي للثدييات" . مجلة PLOS Biology . 12 (1) e1001775. doi : 10.1371/journal.pbio.1001775 . ISSN 1545-7885 . PMC 3904837. PMID 24492316 .   
  25. ↑ رايت، شين؛ كيلينغ، جانيت؛ جيلمان، لين (16 مايو 2006). "الطريق من سانتا روزاليا: وتيرة أسرع للتطور في المناخات الاستوائية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 103 (20): 7718-7722 . Bibcode : 2006PNAS..103.7718W . doi : 10.1073/pnas.0510383103 . ISSN 0027-8424 . PMC 1472511. PMID 16672371 .   
  26. 1 2 جيلمان، لين ن.؛ رايت، شين د. (يناير 2014). لادل، ريتشارد (محرر). "ثراء الأنواع وسرعة التطور: تأثير درجة الحرارة والماء والمساحة" . مجلة الجغرافيا الحيوية . 41 (1): 39-51 . Bibcode : 2014JBiog..41...39G . doi : 10.1111/jbi.12173 . ISSN 0305-0270 . S2CID 84888131 .  
  27. ↑ جيلمان، لين ن.؛ رايت، شين د. (مايو 2006). "تأثير الإنتاجية على ثراء أنواع النباتات: تقييم نقدي" . علم البيئة . 87 (5): 1234-1243 . doi : 10.1890/0012-9658(2006)87 [ 1234:TIOPOT ] 2.0.CO ; 2. ISSN 0012-9658 . PMID 16761602 .  
  28. ↑ كوزنز، جارود؛ رايت، شين د.؛ ماكبرايد، بول د.؛ جيلمان، لين ن. (أكتوبر 2012). "ما شكل العلاقة بين الإنتاجية وتنوع أنواع الحيوانات؟ مراجعة نقدية وتحليل تلوي". علم البيئة . 93 (10): 2241-2252 . Bibcode : 2012Ecol...93.2241C . doi : 10.1890/11-1861.1 . ISSN 0012-9658 . PMID 23185885 .  
  29. ↑ جيلمان، لين ن.؛ رايت، شين د.؛ كوزنز، جارود؛ ماكبرايد، بول د.؛ مالهي، يادفيندر؛ ويتاكر، روبرت ج. (يناير 2015). "خط العرض والإنتاجية وثراء الأنواع" . علم البيئة العالمي والجغرافيا الحيوية . 24 (1): 107-117 . Bibcode : 2015GloEB..24..107G . doi : 10.1111/geb.12245 . ISSN 1466-822X . 
  30. ↑ هوكينز، برادفورد أ.؛ فيلد، ريتشارد؛ كورنيل، هوارد ف.؛ كوري، ديفيد ج.؛ غيغان، جان فرانسوا؛ كوفمان، دون م.؛ كير، جيريمي ت.؛ ميتلباخ، غاري ج.؛ أوبردورف، تييري؛ أوبراين، إيلين م.؛ بورتر، إريك إي. (ديسمبر 2003). "الطاقة، والماء، والأنماط الجغرافية واسعة النطاق لثراء الأنواع" . علم البيئة . 84 (12): 3105-3117 . Bibcode : 2003Ecol...84.3105H . doi : 10.1890/03-8006 . ISSN 0012-9658 . S2CID 15859214 .  
  31. ↑ غولدي، زافيير؛ غيلمان، لين؛ كريسب، مايك؛ رايت، شين (2010-09-07). "سرعة التطور محدودة بالماء في أستراليا القاحلة" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 277 (1694): 2645-2653 . doi : 10.1098/rspb.2010.0439 . PMC 2982047. PMID 20410038 .  
  32. ↑ رايت، شين د.؛ جيلمان، لين ن.؛ روس، هوارد أ.؛ كيلينج، د. جانيت (سبتمبر 2009). "وتيرة أبطأ للتطور الدقيق في طيور الجزر: آثارها على علم الأحياء الحفظي" . التطور . 63 (9): 2275-2287 . doi : 10.1111/ j.1558-5646.2009.00717.x . PMID 19473390. S2CID 23035757 .  
  33. ↑ روزلين، توماس؛ هاردويك، بيس؛ نوفوتني، فويتش؛ بيتري، ويليام ك.؛ أندرو، نايجل ر.؛ أسموس، آشلي؛ باريو، إيزابيل س.؛ باسيت، إيف؛ بوسينغ، أندريا لاريسا؛ بونبريك، تيموثي س.؛ كاميرون، إيرين ك.؛ داتيلو، ويسلي؛ دونوسو، ديفيد أ.؛ دروزد، بافيل؛ غراي، كلوديا ل.؛ هيك، ديفيد س.؛ هيل، سارة ج.؛ هوبكنز، تاباني؛ هوانغ، شويين؛ كوان، بوني؛ ليرد-هوبكنز، بنيتا؛ لوكانين، ليسا؛ لويس، أوين ت.؛ ميلن، سول؛ مويسيج، إشعيا؛ ناكامورا، أكيهيرو؛ نيل، كولين س.؛ نيكولز، إليزابيث؛ بروكورات، ألينا؛ سام، كاترينا؛ شميدت، نيلز م.؛ سليد، أليسون؛ سليد، فيكتور؛ سوشانكوفا، ألزبيتا؛ تيدر، تيت؛ نوهويس، ساسكيا فان؛ فاندفيك، فيغديس؛ فايسفلوغ، أنيتا؛ جوكوفيتش، فيتال؛ سليد، إليانور م. (19 مايو 2017). "ارتفاع خطر الافتراس على فرائس الحشرات في خطوط العرض والارتفاعات المنخفضة" . مجلة ساينس . 356 (6339): 742-744 . Bibcode : 2017Sci...356..742R . doi : 10.1126/science.aaj1631 . hdl : 11104/0272215 . PMID: 28522532. S2CID : 206653702 .  
  34. ↑ هارجريفز، أ. ل.؛ سواريز، إستيبان؛ ميلتريتر، كلاوس؛ مايرز-سميث، إيسلا؛ فاندر بلانك، سولا إي.؛ سلين، هيذر ل.؛ فارغاس-رودريغيز، يالما ل.؛ هاوسلر، سيبيل؛ ديفيد، سانتياغو؛ مونيوز، جيني؛ ألمازان-نونيز، ر. كارلوس؛ لوغنان، ديردري؛ بينينغ، جون و.؛ مولر، ديفيد أ.؛ برودي، جيديديا ف.؛ توماس، هايدن ج. د.؛ م، ب. أ. موراليس (1 فبراير 2019). "يزداد افتراس البذور من القطب الشمالي إلى خط الاستواء ومن المرتفعات إلى المنخفضات" . مجلة ساينس أدفانسز . 5 (2) eaau4403. رمز Bibcode : 2019SciA....5.4403H . doi : 10.1126/ sciadv.aau4403 . PMC 6382403. PMID 30801010 .  
  35. ↑ روستي، ماريوس؛ أنستيت، دانيال ن.؛ فريمان، بنجامين ج.؛ لي-ياو، جولي أ.؛ شلوتر، دولف؛ شافاري، لويز؛ رولاند، جوناثان؛ هولزمان، روي (31 مارس 2020). "افتراس الأسماك السطحية أقوى في خطوط العرض المعتدلة منه بالقرب من خط الاستواء" . مجلة نيتشر كوميونيكيشنز . 11 (1): 1527. Bibcode : 2020NatCo..11.1527R . doi : 10.1038/s41467-020-15335-4 . PMC 7109113. PMID 32235853 .  
  36. ^ بهرام، محمد. هيلدبراند، فالك؛ فورسلوند، صوفيا ك.؛ أندرسون، جنيفر L.؛ سودزيلوفسكايا، ناديجدا أ؛ بوديجوم، بيتر م. بينغتسون-بالم، يوهان؛ أنسلان، ستين؛ كويلو، لويس بيدرو؛ هاريند، هيليري. هويرتا سيباس، خايمي؛ ميديما، مارنيكس ه.؛ مالتز، ميا ر. موندرا، سونيل؛ أولسون ، بال أكسل (أغسطس 2018). "هيكل ووظيفة ميكروبيوم التربة السطحية العالمي" . طبيعة . 560 (7717): 233–237 . بيب كود : 2018Natur.560..233B . دوى : 10.1038/s41586-018-0386-6 . hdl : 1887/73861 . ISSN 1476-4687 . PMID 30069051. S2CID 256768771 .​   
  37. ↑ بيكل، صموئيل؛ تشين، شي؛ بابريتز، أندرياس؛ أور، داني (2019-08-20). "تسلسل هرمي للمتغيرات البيئية يتحكم في الجغرافيا الحيوية العالمية لثراء بكتيريا التربة" . التقارير العلمية . 9 (1): 12129. Bibcode : 2019NatSR...912129B . doi : 10.1038/s41598-019-48571- w . ISSN 2045-2322 . PMC 6702155. PMID 31431661 .   
  38. ↑ بيكل، صموئيل؛ أور، داني (2020-01-08). "تنوع بكتيريا التربة بوساطة عمليات الطور المائي على المستوى الميكروسكوبي عبر المناطق الأحيائية" . نيتشر كوميونيكيشنز . 11 (1): 116. Bibcode : 2020NatCo..11..116B . doi : 10.1038/s41467-019-13966-w . ISSN 2041-1723 . PMC 6949233. PMID 31913270 .   
  39. ↑ كلارك، نيكولاس؛ كليج، س.؛ ليما، م. (2014). "مراجعة للتنوع العالمي في طفيليات الدم لدى الطيور (بلازموديوم وهيموبروتيوس: هيموسبوريدا): رؤى جديدة من البيانات الجزيئية". المجلة الدولية لعلم الطفيليات . 44 (5): 329-338 . doi : 10.1016/j.ijpara.2014.01.004 . hdl : 10072/61114 . PMID 24556563 . 
  40. ↑ مورا، كاميلو؛ تيتنسور، ديريك ب؛ مايرز، رانسوم أ (22 يناير 2008). "اكتمال قوائم التصنيف لوصف التنوع والتوزيع العالميين للأسماك البحرية" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 275 (1631): 149-155 . doi : 10.1098/rspb.2007.1315 . PMC 2596190. PMID 17999950 .  
فهرس