النواة البصرية الأمامية المتوسطة

موقع منطقة ما تحت المهاد.
نوى منطقة ما تحت المهاد: تقع المنطقة أمام البصرية في الجزء الأمامي من منطقة ما تحت المهاد، أعلى التصالب البصري.

تقع النواة البصرية الأمامية الوسطى في الجهة الظهرية للنوى الثلاث الأخرى في منطقة ما قبل البصرية من الوطاء الأمامي . يقع الوطاء أسفل المهاد مباشرةً ، وهو المحطة الرئيسية لنقل الإشارات في الجهاز العصبي ، ويُعتبر جزءًا من الجهاز الحوفي ، الذي يضم أيضًا تراكيب مثل الحصين واللوزة الدماغية . يلعب الوطاء دورًا هامًا في الحفاظ على استتباب الجسم، والنواة البصرية الأمامية الوسطى ليست استثناءً، إذ تُساهم في تنظيم تكوين الدم، ودرجة حرارة الجسم ، ونوم حركة العين غير السريعة .

تُشارك النواة البصرية الأمامية الوسطى بشكلٍ كبير في ثلاثة مجالات رئيسية، تشمل تنظيم الضغط الأسموزي ، وتنظيم درجة الحرارة ، واستقرار النوم . وتتضمن كل منطقة من هذه المناطق العديد من الوظائف. يتمثل دور النواة البصرية الأمامية الوسطى في تنظيم الضغط الأسموزي في تكوين الدم وحجمه، بما في ذلك توازن السوائل والأملاح، وتُنتج استجابات تتراوح بين السلوكية والهرمونية . يشمل تنظيم درجة الحرارة الاستجابات للعدوى وانخفاض درجة حرارة الجسم الأساسية عند التعرض للبرد، وكلاهما يتطلب من النواة البصرية الأمامية الوسطى أن تكون وسيطًا مهمًا للمدخلات الحسية والمخرجات التنظيمية. أما استقرار النوم فيُشارك في كلٍ من بدء النوم واستمراريته .

تُرسل النواة البصرية الأمامية الوسطى إشاراتٍ مُحفزة ومثبطة إلى العديد من مناطق الدماغ . [ 1 ] ولها تأثيرات مثبطة عبر إشارات غاباوية إلى مناطق الدماغ المسؤولة عن تحفيز توليد الحرارة ، وكذلك إلى مناطق الدماغ النشطة أثناء اليقظة لتحفيز النوم. ويؤدي الحقن المجهري للإيثانول والتريازولام والبروبوفول في هذه المنطقة إلى تحفيز النوم لدى القوارض، مما يشير إلى دورها في تأثيراتها الدوائية على النوم. كما تُرسل إشارات غلوتاماتية ونورأدرينالية ، بالإضافة إلى نواقل عصبية أخرى ، إشاراتٍ مُحفزة إلى مناطق أخرى من الدماغ. وتلعب النواة البصرية الأمامية الوسطى دورًا هامًا في تنظيم القلب والأوعية الدموية ، بما في ذلك إفراز الببتيد الأذيني المدر للصوديوم من القلب استجابةً لزيادة حجم الدم . كما تُشارك في التحكم في الاستجابة الحموية للعدوى وتحفيز العطش ، من بين وظائف أخرى. يسمح كل من الاتصال والموقع التشريحي للنواة البصرية الأمامية المتوسطة بأن تكون محطة ترحيل ووسيطًا للمعلومات الحسية والتنظيمية، وتنتج استجابات عصبية وغدية وسلوكية للحفاظ على التوازن الداخلي .

موقع

تقع النواة البصرية الأمامية المتوسطة في منطقة ما قبل البصرية من الوطاء . وباعتبارها جزءًا أساسيًا من البطين الثالث الأمامي البطني والخط المتوسط ​​للصفيحة الطرفية ، تشغل النواة البصرية الأمامية المتوسطة موقعًا تشريحيًا يسمح لها بلعب دور هام في العديد من جوانب التنظيم المتوازن . وتُعد هذه المنطقة مهمة في تنظيم القلب والأوعية الدموية ، وضغط الدم ، وتكوين الدم ، وتتلقى مدخلات من العضو تحت القبو (SFO) والعضو الوعائي للصفيحة الطرفية (VOLT)، واللذان يقعان خارج الحاجز الدموي الدماغي وينقلان معلومات تتعلق بأسمولية الدم ومستويات الإشارات الهرمونية مثل الببتيد الأذيني المدر للصوديوم (ANP). [ 2 ]

الاتصال

Connectivity with other regions of the hypothalamus, such as the ventrolateral preoptic area (VLPO)[1] and with regions of the brain stem also allow the median preoptic nucleus to be involved in other aspects of homeostasis. These include sleep-waking behaviors as well as thirst and drinking behavior, as well as thermoregulation. Parallel pathways in the preoptic area are involved in regulation of body temperature and fever response. One pathway originates in the median preoptic nucleus while the other originates in the dorsolateral preoptic area (DLPO). Both are inhibitory to areas in the brainstem which activate non-shivering thermogenesis via brown adipose tissue (BAT) in response to cutaneous cold or prostaglandin E2.[3]

Role in thermoregulation

It's known that mammals have a circadian rhythm in body temperature (Tb) that depend on the integrity of the suprachiasmatic nucleus (SCN), However, fasting also influences the Tb in the resting period and the presence of the SCN is essential for this process. Although not only the SCN but also the arcuate nucleus (ARC), are involved in the Tb setting through afferents to the thermoregulatory median preoptic nucleus (MnPO). It's known that the vasopressin release from the SCN decreases the temperature just before light onset, whereas a-melanocyte stimulating hormone release, especially at the end of the dark period, maintains high temperature.[4] Both peptides have opposite effects on the brown adipose tissue activity through thermoregulatory nuclei such as the dorsomedial nucleus of the hypothalamus and the dorsal raphe nucleus. Coordination between circadian and metabolic signaling within the hypothalamus is essential for an adequate temperature control. The balance between the releases of neuropeptides derived from the biological clock and from a metabolic sensory organ as the arcuate nucleus, are essential for an adequate temperature control. These observations show that brain areas involved in circadian and metabolic functions of the body need to interact to produce a coherent arrangement of physiological processes associated with temperature control.[4]

لا تزال آليات التنشيط العصبي المسؤولة عن تنظيم درجة حرارة الجسم غير محددة بشكل كبير. من المعروف أن المسارات الودية تساهم في زيادة إنتاج الحرارة وتقليل فقدانها، ويتم تنشيطها بواسطة الخلايا العصبية في النواة الرافية النخاعية الأمامية (RMR). [ 3 ] وقد تبين أن هذه الخلايا العصبية تلعب دورًا هامًا في ارتفاع درجة حرارة الجسم أثناء التعرض للبرد والحمى المستحثة، وذلك من خلال ملاحظة أن فرط الاستقطاب قبل التعرض لهذه الظروف يثبط ارتفاع درجة حرارة الجسم استجابةً لها.

الاستجابة الحموية

تُعدّ المدخلات الواردة إلى منطقة الراحة الأيضية (RMR) من النواة البصرية الأمامية الوسطى (MnPn) غاباوية ، وبالتالي فهي مثبطة بطبيعتها. تُؤدي الآفات في النواة البصرية الأمامية الوسطى إلى انخفاض استجابة الحمى ، حيث تحتوي الإسقاطات من MnPn إلى RMR على مستقبلات البروستاغلاندين EP3، وهي ضرورية لاستجابة الحمى. يرتبط البروستاغلاندين E2 بمستقبلات E3 في النواة البصرية الأمامية الوسطى لتثبيط نشاطها والتسبب في الحمى . هذا يعني أن النواة البصرية الأمامية الوسطى مسؤولة عن تثبيط الآليات التي ترفع درجة حرارة الجسم . هذه ليست المنطقة الوحيدة في منطقة ما تحت المهاد المعنية، ولن يؤدي القضاء على نشاط النواة البصرية الأمامية الوسطى بحد ذاته إلى ارتفاع درجة حرارة الجسم. ومع ذلك، عند اقتران ذلك بآفات في نوى أخرى من منطقة ما تحت المهاد الأمامية ، فإن تلف النواة البصرية الأمامية الوسطى يُسبب ارتفاعًا في درجة حرارة الجسم الأساسية . [ 3 ]

سن اليأس

تشارك مستقبلات أخرى، مثل مستقبلات نيوروكينين 3 ، الموجودة في النواة البصرية الأمامية الوسطى، في تنظيم درجة حرارة الجسم . ويؤدي تنشيط هذه المستقبلات في الفئران إلى انخفاض درجة حرارة الجسم الأساسية . وتُعبر هذه المستقبلات بكثافة في منطقة النواة البصرية الأمامية الوسطى استجابةً لانخفاض مستويات هرمون الإستروجين لدى النساء في سن اليأس ، ويُعتقد أنها تلعب دورًا في حدوث الهبات الساخنة خلال هذه المرحلة . [ 5 ]

التعرض للبرد البيئي

تنتج الاستجابات للبرد عن طريق مسارات جلدية حساسة للبرد عبر منطقة بارابراكيال . تستشعر المستقبلات الحرارية في الجلد درجة حرارة البيئة المحيطة نسبةً إلى درجة حرارة الجسم. تمتد هذه الخلايا العصبية الواردة عبر الحبل الشوكي إلى منطقة بارابراكيال، التي بدورها تُعصّب عدة مناطق من منطقة ما قبل البصرية، بما في ذلك النواة ما قبل البصرية الوسطى. يؤدي التعرض للبرد إلى إزالة تثبيط معدل الأيض الأساسي ومناطق أخرى، مما يؤدي إلى توليد الحرارة في النسيج الدهني البني. يُعرف هذا أيضًا بتوليد الحرارة غير الارتعاشي، الذي يستقلب الدهون ولكنه يُبدد الحرارة من قوة دافعة البروتونات في الميتوكوندريا بدلاً من استخدام الفسفرة التأكسدية لإنتاج الأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP). [ 6 ]

دور في تنظيم الضغط الأسموزي

تُعدّ منطقة الدماغ التي تشمل الجزء البطني من النواة البصرية الأمامية الوسطى، والبطين الثالث الأمامي البطني (AV3V)، ذات أهمية بالغة في الحفاظ على توازن السوائل والكهارل والجهاز القلبي الوعائي . [ 7 ] تستجيب النواة البصرية الأمامية الوسطى، إلى جانب العضو الوعائي للصفيحة الطرفية (VOLT) والعضو تحت القبو (SFO)، للتغيرات في تركيب الدم، بالإضافة إلى الإشارات العصبية الواردة من مستقبلات الأوعية الدموية. تُرسل مستقبلات التمدد في الشريان الأورطي والأوعية الأخرى إشارات حسية إلى هذه المنطقة، ناقلةً معلومات حول حجم الدم وضغط الدم .

الاستجابة للتغيرات في أسمولية الدم

يمكن ملاحظة أهمية النواة البصرية الأمامية المتوسطة في تكوين السوائل والتوازن الداخلي من الناحية التشريحية، حيث أنها تحتوي على روابط بين عدة مناطق تشارك بشكل كبير في توازن سوائل الجسم ووظيفة القلب والأوعية الدموية، مثل النواة المجاورة للبطين والنواة فوق البصرية .

من الناحية الوظيفية، يمكن فهم أهمية النواة البصرية الأمامية المتوسطة لأن إصاباتها تُسبب عادةً خللاً في تركيب السوائل، وزيادة في تناول الماء، وإفراز الببتيد الأذيني المدر للصوديوم (ANP). [ 7 ] وتنتج الاستجابات لتغيرات تركيب السوائل التي تُسببها النواة البصرية الأمامية المتوسطة عن التعصيب النورأدرينالي من مناطق النخاع المستطيل البطني الجانبي الذنبي. وقد تكون هذه الاستجابات هرمونية أو لا إرادية أو سلوكية ، وتشمل الاستجابات لارتفاع مستويات الصوديوم في الدم إفراز الببتيد الأذيني المدر للصوديوم والأوكسيتوسين. يُفرز القلب الببتيد الأذيني المدر للصوديوم استجابةً لارتفاع ضغط الدم وملوحة الدم. وهو موسع قوي وفعال للأوعية الدموية ، كما أنه يُقلل من إعادة امتصاص الصوديوم في الكليتين. بالإضافة إلى ذلك، يُثبط مسارات مثل مسار الرينين-ألدوسترون-أنجيوتنسين الذي يرفع ضغط الدم . [ 7 ]

يؤدي تنشيط النواة البصرية الأمامية المتوسطة إلى تحفيز النواة المجاورة للبطين (PVN). تكون الألياف الواردة إلى هذه المنطقة غلوتاماتية ، أي تستخدم الغلوتامات كناقل عصبي أساسي، على الرغم من أن الأنجيوتنسين II يُحدث استجابة مماثلة، ويؤدي إلى تنشيط الجهاز العصبي الودي في النواة المجاورة للبطين. [ 8 ] وقد تأكد ذلك باستخدام مضاد لمستقبلات الغلوتامات في النواة المجاورة للبطين، مما أدى إلى تثبيط هذه الاستجابة نتيجة لتنشيط النواة البصرية الأمامية المتوسطة. وبالتالي، فإن ارتباط الغلوتامات بالمستقبلات ضروري لتنشيط هذه الخلايا العصبية في النواة البصرية الأمامية المتوسطة وتنشيط النواة المجاورة للبطين. يؤدي تنشيط النواة المجاورة للبطين عبر هذه الآلية الغلوتاماتية إلى زيادة نشاط مسارات العصب الودي الكلوي، بالإضافة إلى زيادة معدل ضربات القلب ومتوسط ​​ضغط الدم الشرياني . [ 9 ]

دور في تنظيم النوم في حالة التوازن الداخلي

أظهرت التجارب التشريحية والفيزيولوجية الكهربائية على الفئران البالغة دورًا هامًا للنواة البصرية الأمامية الوسطى في إنتاج النوم. وكان أول دليل على ذلك ملاحظة أن تلف هذه المنطقة يُسبب الأرق لدى المرضى من البشر. [ 10 ] تُظهر التجارب الحالية، التي تستخدم تعبير c-Fos كعلامة لتنشيط الخلايا العصبية أثناء النوم، تباينًا في وظيفة النواة البصرية الأمامية البطنية الجانبية والنواة البصرية الأمامية الوسطى في تعزيز النوم والحفاظ عليه . تشير الأدلة إلى أن الخلايا العصبية GABAergic في النواة البصرية الأمامية الوسطى تلعب دورًا في تعزيز بدء النوم، بينما تلعب الخلايا العصبية في النواة البصرية الأمامية البطنية الجانبية دورًا في الحفاظ على النوم. [ 11 ] في حين أن فكرة الفصل التام بين هاتين النواتين تبدو جذابة، إلا أن الأمر يتعلق على الأرجح بدرجة مشاركة كل منهما في بدء النوم والحفاظ عليه، بدلًا من أن تؤديا أدوارًا منفصلة تمامًا. من المرجح أن يلعب النواة البصرية الأمامية الوسطى (MnPn) دورًا هامًا، وإن لم يكن حصريًا، في بدء النوم، بينما يلعب النواة البصرية الأمامية البطنية الجانبية (VLPO) دورًا أكثر أهمية في استمرار النوم. وتتصل كلتا المنطقتين بمناطق الدماغ النشطة أثناء اليقظة. كما يوجد إسقاط عصبي كثيف ثنائي الاتجاه بين النواة البصرية الأمامية الوسطى والنواة البصرية الأمامية البطنية الجانبية . ويشير وجود هذه الإسقاطات التثبيطية بين النواة البصرية الأمامية البطنية الجانبية والنواة البصرية الأمامية الوسطى إلى وظيفة مشتركة وعلاقة تنظيمية بين النواتين. [ 11 ]

النوم غير المصحوب بحركة العين السريعة

يرتبط تحفيز النوم بواسطة الخلايا العصبية الغاباوية في منطقة ما قبل البصرية الوسطى ارتباطًا وثيقًا بنوم حركة العين غير السريعة (NREM )، أو النوم الهادئ. [ 12 ] يزداد الوقت الذي يقضيه الشخص في نوم حركة العين غير السريعة (NREM) مع ازدياد عدد مستقبلات GABA المُنشَّطة في منطقة ما قبل البصرية الوسطى، كما يتضح من زيادة وقت نوم حركة العين غير السريعة (NREM) استجابةً للحقن المجهري لمُنشِّطات GABA في منطقة ما قبل البصرية الوسطى لدى القطط. لم يزد الوقت الذي يقضيه الشخص في نوم حركة العين السريعة (REM)، بل إن الحقن الضابطة قللت من الوقت الذي يقضيه في كلٍّ من نوم حركة العين غير السريعة (NREM) ونوم حركة العين السريعة (REM). [ 12 ]

العلاقة مع VLPO

تعمل النواتان البطنية الجانبية (VLPO) والوسطى أمام البصرية (MnPn) على تعزيز النوم عبر إسقاطات عصبية غاباوية إلى مناطق الدماغ النشطة أثناء اليقظة. يؤدي تنشيط الخلايا العصبية في VLPO وMnPn إلى زيادة تركيز الناقل العصبي المثبط الأساسي، غابا، في مناطق الدماغ المسؤولة عن اليقظة، مثل النواة الحدبية الثديية والموضع الأزرق . ويؤدي ذلك إلى تثبيط النشاط الكوليني والنورأدرينالي والسيروتونيني في هذه المناطق. تعمل الإسقاطات النورأدرينالية من مناطق تعزيز اليقظة على تثبيط مناطق تعزيز النوم، مما يُنشئ "تفاعلاً تثبيطياً متبادلاً" بين مناطق النوم واليقظة ، الأمر الذي يُسهم في تنظيم أنماط النوم . لم تُحدد آلية تنشيط الخلايا العصبية المحفزة للنوم في منطقتي VLPO وMnPn بدقة، إلا أنه ثبت أن المدخلات الحسية الواردة من MnPO تُنشط الشبكات العصبية في VLPO عن طريق إزالة التثبيط. [ 1 ] علاوة على ذلك، يُقترح أيضًا أن النواة فوق التصالبية قد تلعب دورًا، بالإضافة إلى مجرد انخفاض المدخلات الحسية عند بداية الشعور بالنعاس. [ 10 ]

مراجع

  1. 1 2 3 والتر أ، فان دير سبيك ل، هاردي إي، بيملمانز أ ب، رواش ن، رانسيلاك أ (ديسمبر 2019). "الروابط البنيوية والوظيفية بين النواة المتوسطة والنواة أمام البصرية البطنية الجانبية" . بنية الدماغ ووظيفته . 224 (9): 3045-3057 . doi : 10.1007/s00429-019-01935-4 . PMID 31493023 . 
  2. كولاج م، رينو ل ب (فبراير 2010). "مستقبلات الغلوتامات الأيضية في الخلايا العصبية المتوسطة قبل البصرية تعدل استثارة الخلايا العصبية والمدخلات الغلوتاماتية والجاباوية من العضو تحت القبو". مجلة علم وظائف الأعصاب . 103 (2): 1104-1113 . doi : 10.1152/jn.00808.2009 . PMID 20018832 . 
  3. يوشيدا ك ، لي إكس، كانو جي، لازاروس إم، سابر سي بي (سبتمبر 2009). "مسارات ما قبل البصرية المتوازية لتنظيم الحرارة" . مجلة علم الأعصاب . 29 ( 38): 11954-64 . doi : 10.1523/JNEUROSCI.2643-09.2009 . PMC 2782675. PMID 19776281 .  
  4. 1 2 غوزمان-رويز، إم. إيه.، راميريز-كورونا، إيه.، غيريرو-فارغاس، إن. إن.، ساباث، إي.، راميريز-بلاسينسيا، أو. دي.، فوينتيس-روميرو، آر .، وآخرون. (نوفمبر 2015). " دور النواة فوق التصالبية والنواة المقوسة في تنظيم درجة الحرارة اليومية في الجرذ" . مجلة علم الأعصاب . 35 (46): 15419-29 . doi : 10.1523/JNEUROSCI.1449-15.2015 . PMC 6605483. PMID 26586828 .   
  5. داكس ، ب. أ.، كراجيفسكي، س. ج.، رانس، ن. إ. (ديسمبر 2011). "تنشيط مستقبلات النيوروكينين 3 في النواة البصرية الأمامية المتوسطة يُخفّض درجة حرارة الجسم الأساسية في الفئران" . علم الغدد الصماء . 152 (12): 4894-4905 . doi : 10.1210/en.2011-1492 . PMC 3230049. PMID 22028440 .  
  6. ناكامورا ك (نوفمبر 2011). "الدوائر المركزية لتنظيم درجة حرارة الجسم والحمى". المجلة الأمريكية لعلم وظائف الأعضاء. علم وظائف الأعضاء التنظيمي والتكاملي والمقارن . 301 (5): R1207–28. doi : 10.1152/ajpregu.00109.2011 . PMID 21900642 . 
  7. 1 2 3 بيدرينو جي آر، موناكو إل آر، كرافو إس إل (ديسمبر 2009). "توسع الأوعية الكلوية الناجم عن فرط صوديوم الدم: دور مستقبلات ألفا الأدرينالية في النواة البصرية الأمامية المتوسطة". علم الأدوية السريري والتجريبي وعلم وظائف الأعضاء . 36 (12): e83–9. doi : 10.1111/j.1440-1681.2009.05280.x . PMID 19719753 . 
  8. هنري م، جروب م، موجينو د (سبتمبر 2009). "يُسهّل الأنجيوتنسين II الداخلي انتقال الإشارات العصبية GABAergic الواردة إلى الخلايا العصبية المستجيبة لأيونات الصوديوم في النواة البصرية الأمامية المتوسطة للفأر". المجلة الأمريكية لعلم وظائف الأعضاء. علم وظائف الأعضاء التنظيمي والتكاملي والمقارن . 297 (3): R783–92. doi : 10.1152/ajpregu.00226.2009 . PMID 19587111 . 
  9. ليويلين تي، تشنغ إتش، ليو إكس، شو بي، باتيل كيه بي (فبراير 2012). "النواة البصرية الأمامية المتوسطة والعضو تحت القبو يحفزان نشاط العصب الودي الكلوي عبر آلية غلوتاماتية داخل النواة المجاورة للبطين" . المجلة الأمريكية لعلم وظائف الأعضاء. علم وظائف الأعضاء التنظيمي والتكاملي والمقارن . 302 (4): R424–32. doi : 10.1152/ajpregu.00403.2011 . PMC 3293509. PMID 22160544 .  
  10. 1 2 لوبي، بي إتش، وفورت، بي (فبراير 2011). "ما هي الآليات التي تُفعّل الخلايا العصبية النشطة أثناء النوم الموجودة في منطقة ما قبل البصرية؟". النوم والإيقاعات البيولوجية . 9 : 59-64 . doi : 10.1111/j.1479-8425.2010.00464.x .
  11. 1 2 غفيليا، إي.، سونتسوفا، ن.، أنغارا، ب.، ماكغينتي، د.، سيموسياك، ر. (أبريل 2011). " نضج استتباب النوم في الجرذان النامية: دور خلايا منطقة ما قبل البصرية" . المجلة الأمريكية لعلم وظائف الأعضاء. علم وظائف الأعضاء التنظيمي والتكاملي والمقارن . 300 (4): R885–94. doi : 10.1152/ajpregu.00727.2010 . PMC 3075078. PMID 21325650 .  
  12. 1 2 بينيديتو إل، تشيس إم إتش، تورتيرولو بي (يونيو 2012). "عمليات GABAergic داخل النواة البصرية الأمامية المتوسطة تعزز نوم حركة العين غير السريعة". أبحاث الدماغ السلوكية . 232 (1): 60-5 . doi : 10.1016/j.bbr.2012.03.033 . PMID 22483998 .