حقبة الحياة القديمة

حقبة الحياة القديمة ( باليوزويك ) هي أولى الحقب الجيولوجية الثلاث لحقبة الحياة الظاهرة . بدأت قبل 538.8 مليون سنة ، وتلتها حقبة الحياة الحديثة ( العصر الأخير من حقبة الحياة البدائية ) ، وانتهت قبل 251.9 مليون سنة مع بداية حقبة الحياة الوسطى . [ ^{4 ] تنقسم} حقبة الحياة القديمة إلى ست فترات جيولوجية ( من الأقدم إلى الأحدث ) ^: الكامبري ، والأوردوفيشي ، والسيلوري ، ^{والديفوني} ، والكربوني ^، والبرمي . تقسم بعض المقاييس الزمنية الجيولوجية حقبة الحياة القديمة بشكل غير رسمي إلى حقب فرعية مبكرة ومتأخرة: حقبة الحياة القديمة المبكرة التي تتكون من العصر الكامبري والأوردوفيشي والسيلوري؛ حقبة الحياة القديمة المتأخرة التي تتكون من العصر الديفوني والكربوني والبرمي. ^{[ 5 ]}

استُخدم مصطلح "العصر الباليوزوي" لأول مرة من قِبل آدم سيدجويك (1785-1873) عام 1838 ^{[ 6 ]} لوصف العصرين الكامبري والأوردوفيشي. وأعاد جون فيليبس (1800-1874) تعريفه عام 1840 ليشمل الفترة الممتدة من العصر الكامبري إلى العصر البرمي. ^{[ 7 ]} وهو مشتق من الكلمتين اليونانيتين palaiós (παλαιός، وتعني "قديم") و zōḗ (ζωή، وتعني "حياة")، أي "الحياة القديمة". ^{[ 8 ]}

كانت حقبة الحياة القديمة فترةً شهدت تغيرات جيولوجية ومناخية وتطورية هائلة . وشهد العصر الكامبري أسرع وأوسع تنوع للحياة في تاريخ الأرض، والمعروف باسم الانفجار الكامبري ، والذي ظهرت فيه معظم الشعب الحديثة لأول مرة. وتطورت المفصليات والرخويات والأسماك والبرمائيات والزواحف والثدييات خلال حقبة الحياة القديمة. بدأت الحياة في المحيط، ثم انتقلت تدريجيًا إلى اليابسة، وبحلول أواخر حقبة الحياة القديمة، غطت غابات شاسعة من النباتات البدائية القارات، وشكّلت العديد منها طبقات الفحم في أوروبا وشرق أمريكا الشمالية . ومع اقتراب نهاية تلك الحقبة، سادت الثدييات الكبيرة والمتطورة، وظهرت أولى النباتات الحديثة ( الصنوبرية ) .

^{انتهى العصر الباليوزوي} بأكبر حدث انقراض في دهر البشائر ، ^وهو انقراض العصر البرمي-الترياسي . كانت آثار هذه الكارثة مدمرة لدرجة أن الحياة على اليابسة استغرقت 30  مليون سنة في العصر الميزوزوي للتعافي. ^{[ 9 ] ربما} كان تعافي الحياة في البحر أسرع بكثير. ^{[ 10 ]}

تُعدّ قاعدة حقبة الحياة القديمة إحدى التقسيمات الرئيسية في الزمن الجيولوجي، إذ تُمثّل الفاصل بين حقبتي البروتيروزويك والفانيروزويك، وحقبة النيوبروتيروزويك وحقبة الحياة القديمة، وعصري الإدياكاري والكامبري. ^{[ 11 ]} عندما أطلق آدم سيدجويك اسم حقبة الحياة القديمة عام 1835، عرّف قاعدتها بأنها الظهور الأول للحياة المعقدة في السجل الصخري، كما يتضح من وجود حيوانات يهيمن عليها الترايلوبيت . ^{[ 6 ]} ومنذ ذلك الحين، ازدادت الأدلة على وجود حياة معقدة في التتابعات الصخرية الأقدم، وبحلول النصف الثاني من القرن العشرين، اعتُبر الظهور الأول للحيوانات الصدفية الصغيرة (SSF)، والمعروفة أيضًا بالأحافير الهيكلية المبكرة، مؤشرات على قاعدة حقبة الحياة القديمة. ومع ذلك، فبينما تُحفظ هذه الحيوانات الصدفية الصغيرة جيدًا في الرواسب الكربوناتية ، فإن غالبية التتابعات الصخرية من الإدياكاري إلى الكامبري تتكون من صخور سيليسية فتاتية، حيث نادرًا ما تُحفظ الأحافير الهيكلية. ^{[ 11 ]} دفع هذا اللجنة الدولية لعلم الطبقات (ICS) إلى استخدام الأحافير الأثرية كمؤشر على الحياة المعقدة. ^{[ 12 ]} على عكس ما هو شائع في السجلات الأحفورية اللاحقة، حُفظت الأحافير الأثرية في العصر الكامبري في نطاق واسع من الرواسب والبيئات، مما يُسهّل الربط بين المواقع المختلفة حول العالم. تعكس الأحافير الأثرية مدى تعقيد التركيب الجسمي للكائن الحي الذي خلّفها. تُعدّ الأحافير الأثرية في العصر الإدياكاري بسيطة، وهي عبارة عن آثار تغذية شبه أفقية. ومع تطور الكائنات الحية الأكثر تعقيدًا، انعكس سلوكها الأكثر تعقيدًا في تنوع وتعقيد أكبر للأحافير الأثرية التي خلّفتها. ^{[ 11 ]} بعد عقدين من المداولات، اختارت اللجنة الدولية للحفظ (ICS) منطقة فورتشن هيد ، شبه جزيرة بورين، نيوفاوندلاند ، لتكون المقطع والنقطة النموذجية العالمية الأساسية للعصر الكامبري (GSSP) عند قاعدة مجموعة أحافير تريبتيكنوس بيدوم ، وفوق آخر ظهور لأحافير إدياكاران بروبلماتيكا ، هارلانيلا بودوليكا وباليوبساكيكنوس . ^{[ 12 ]} يُؤرَّخ لقاعدة حقب الحياة الظاهرة، وحقبة الحياة القديمة، والعصر الكامبري بـ 538.8 ± 0.2 مليون سنة، وتقع الآن أسفل كلٍّ من الظهور الأول للترايلوبيتات و SSF. ^{[ 11 ] [ 12 ]}

يُحدَّد الحد الفاصل بين حقبتي الحياة القديمة والوسطى، وبين العصرين البرمي والترياسي، بظهور أول كونودونت من نوع هينديودوس بارفوس . يُعدّ هذا أول حدث طبقي حيوي يُكتشف عالميًا ويرتبط ببداية التعافي بعد الانقراضات الجماعية والتغيرات البيئية التي أعقبت نهاية العصر البرمي. في الطبقات غير البحرية، يُحدَّد المستوى المكافئ باختفاء رباعيات الأطراف من نوع ديسينودون التي عاشت في العصر البرمي . ^{[ 13 ]} هذا يعني أن الأحداث التي كانت تُعتبر سابقًا علامةً على الحد الفاصل بين العصرين البرمي والترياسي، مثل ثوران صخور البازلت الفيضية في مصائد سيبيريا ، وبداية ظاهرة الاحتباس الحراري، ونقص الأكسجين في المحيطات وتحمضها، وما نتج عنها من انقراض جماعي، تُعتبر الآن من أواخر العصر البرمي. ^{[ 13 ]} يقع موقع GSSP بالقرب من ميشان ، في مقاطعة تشجيانغ، جنوب الصين. يُحدد التأريخ الإشعاعي لطبقات الطين البركاني فوق وتحت الحدود مباشرة عمرها في نطاق ضيق يبلغ 251.902+/-0.024 مليون سنة. ^{[ 13 ]}

شهدت بداية حقبة الحياة القديمة تفكك قارة بانوتيا العظمى ^{[ 14 ] [ 15 ]} ، وانتهت أثناء تشكل قارة بانجيا العظمى. ^{[ 16 ]} بدأ تفكك بانوتيا مع انفتاح محيط إيابيتوس وبحار العصر الكامبري الأخرى، وتزامن ذلك مع ارتفاع حاد في مستوى سطح البحر. ^{[ 17 ]} تشير الدراسات المناخية القديمة ودلائل الأنهار الجليدية إلى أن وسط أفريقيا كان على الأرجح ضمن المناطق القطبية خلال حقبة الحياة القديمة المبكرة. أعقب تفكك بانوتيا تشكل قارة غوندوانا الضخمة ( منذ 510  ملايين سنة ). وبحلول منتصف حقبة الحياة القديمة، أدى اصطدام أمريكا الشمالية بأوروبا إلى ظهور مرتفعات أكاديا-كاليدونيا، كما أدت صفيحة انزلاقية إلى ارتفاع شرق أستراليا . بحلول أواخر حقبة الحياة القديمة، شكلت التصادمات القارية قارة بانجيا العظمى وأدت إلى إنشاء سلاسل جبلية عظيمة، بما في ذلك جبال ^{الأبلاش} وجبال كاليدونيا وجبال الأورال وجبال تسمانيا . [ ^{16 ]}

العصر الكامبري

امتد العصر الكامبري من 539 إلى 487 مليون سنة مضت. ^{[ 18 ]} وشهد تسارعًا هائلًا في التطور، في حدث يُعرف بالانفجار الكامبري ، حيث ظهرت جميع الشعب الحديثة تقريبًا (الهياكل الجسمية الأساسية) لأول مرة في السجل الأحفوري. وشملت هذه الشعب عضديات الأرجل والرخويات ومفصليات الأرجل مثل ثلاثيات الفصوص . كانت الحياة محصورة في البحر، دون وجود نباتات أو حيوانات برية. كان المناخ دافئًا دون جليد ومستويات سطح البحر مرتفعة. تفككت القارة العظمى رودينيا ، وتناثرت الكتل الأرضية، واندمج بعضها لاحقًا في قارة غوندوانا العظمى. ^{[ 19 ]}

العصر الأوردوفيسي

امتد العصر الأوردوفيسي من 485 إلى 444  مليون سنة مضت. شهد هذا العصر تطور العديد من الكائنات الحية التي لا تزال سائدة حتى اليوم، مثل الأسماك البدائية ورأسيات الأرجل والمرجان. مع ذلك، كانت أكثر أشكال الحياة شيوعًا هي ثلاثيات الفصوص والقواقع والرخويات. وصلت المفصليات الأولى إلى اليابسة لتستوطن قارة غوندوانا الخالية. وبحلول نهاية العصر الأوردوفيسي، كانت غوندوانا عند القطب الجنوبي، واصطدمت أمريكا الشمالية المبكرة بأوروبا، مما أدى إلى إغلاق المحيط الفاصل بينهما. تسبب التجلد في أفريقيا في انخفاض حاد في مستوى سطح البحر، مما قضى على جميع أشكال الحياة التي استوطنت سواحل غوندوانا. يُعتقد أن التجلد كان سببًا في أحداث انقراض العصر الأوردوفيسي-السيلوري ، التي انقرضت فيها 60% من اللافقاريات البحرية و25% من العائلات، ويُعتبر هذا الانقراض أول حدث انقراض جماعي في حقبة الحياة الظاهرة، وثاني أكثرها فتكًا. ^{[ أ ] [ 20 ]}

العصر الديفوني

امتد العصر الديفوني من 419 إلى 359  مليون سنة مضت. عُرف أيضًا باسم "عصر الأسماك"، وشهد تنوعًا هائلًا في أنواع الأسماك، بما في ذلك الأسماك المدرعة مثل سمكة دنكليوستيوس والأسماك ذات الزعانف الفصية التي تطورت لاحقًا إلى أولى رباعيات الأطراف. على اليابسة، تنوعت مجموعات النباتات بسرعة في حدث يُعرف باسم الانفجار الديفوني ، حيث أنتجت النباتات مادة اللجنين ، مما أدى إلى نمو أطول وأنسجة وعائية؛ وظهرت الأشجار والبذور الأولى. أدت هذه الموائل الجديدة إلى تنوع أكبر في المفصليات. ظهرت البرمائيات الأولى، واحتلت الأسماك قمة السلسلة الغذائية. أنهى حدث الانقراض الجماعي الثاني في حقبة الحياة الظاهرة (مجموعة من عدة أحداث انقراض أصغر)، وهو انقراض أواخر العصر الديفوني ، 70% من الأنواع الموجودة. ^{[ أ ] [ 22 ]}

العصر البرمي

امتد العصر البرمي من 299 إلى 252  مليون سنة مضت، وكان آخر عصور حقبة الحياة القديمة. في بداية هذا العصر، اتحدت جميع القارات لتشكيل القارة العظمى بانجيا، التي كانت محاطة بمحيط بانثالاسا . كانت اليابسة جافة للغاية خلال هذه الفترة، مع فصول قاسية، حيث لم يكن مناخ باطن بانجيا مُنظَّمًا بواسطة مسطحات مائية كبيرة. ازدهرت ثنائيات الأقواس وثنائيات الأقواس في المناخ الجاف الجديد. سيطرت مخلوقات مثل ديمترودون وإيدافوصور على القارة الجديدة. تطورت أولى الأشجار الصنوبرية ، وسيطرت على المشهد الأرضي. قرب نهاية العصر البرمي، ازدادت بانجيا جفافًا. أصبح باطنها صحراء، وامتلأ بأنواع جديدة مثل سكوتوصور وجورجونوبسيد . في النهاية، اختفت هذه الأنواع، إلى جانب 95% من جميع أشكال الحياة على الأرض، في كارثة تُعرف باسم " الموت العظيم "، وهي ثالث وأشد انقراض جماعي في حقبة الحياة الظاهرة . ^{[ أ ] [ 25 ] [ 26 ]}

كان مناخ العصر الكامبري المبكر معتدلاً على الأرجح في البداية، ثم أصبح أكثر دفئًا خلال العصر الكامبري، مع بدء ثاني أكبر ارتفاع مستمر في مستوى سطح البحر في حقبة الحياة الظاهرة. ومع ذلك، وكأنها تحاول موازنة هذا الاتجاه، تحركت غوندوانا جنوبًا، بحيث أصبحت معظم غرب غوندوانا (أفريقيا وأمريكا الجنوبية) تقع مباشرة فوق القطب الجنوبي في العصر الأوردوفيشي .

كان مناخ حقبة الحياة القديمة المبكرة شديد التوزع بين المناطق، مما أدى إلى ارتفاع درجة حرارة المناخ، بالمعنى المجرد، بينما انخفضت درجة حرارة البيئة البحرية للجرف القاري، التي كانت موطنًا لمعظم الكائنات الحية في ذلك الوقت، بشكل مطرد. ومع ذلك، بقيت منطقتا البلطيق (شمال أوروبا وروسيا) ولورنتيا (شرق أمريكا الشمالية وغرينلاند) ضمن المنطقة الاستوائية، بينما كانت الصين وأستراليا تقعان في مياه معتدلة على الأقل. انتهت حقبة الحياة القديمة المبكرة، بشكل مفاجئ، مع العصر الجليدي الأوردوفيشي المتأخر، الذي كان قصيرًا ولكنه شديد على ما يبدو. تسببت هذه الموجة الباردة في ثاني أكبر انقراض جماعي في دهر البشائر. ^{[ 27 ] [ أ ]} ومع مرور الوقت، انتقل الطقس الأكثر دفئًا إلى حقبة الحياة القديمة.

كان العصران الأوردوفيسي والسيلوري فترات دافئة ودافئة، حيث سجلت أعلى مستويات سطح البحر في حقبة الحياة القديمة (200  متر فوق مستواها الحالي)؛ ولم ينقطع هذا المناخ الدافئ إلا بفترة باردة استمرت 30 مليون سنة ، وهي فترة العصر الجليدي المبكر في حقبة الحياة القديمة ، والتي بلغت ذروتها في العصر الجليدي الهيرنانتي ، قبل 445  مليون سنة في نهاية العصر الأوردوفيسي. ^{[ 28 ]}

كان العصر الباليوزوي الأوسط فترة استقرار نسبي. انخفضت مستويات سطح البحر بالتزامن مع العصر الجليدي، لكنها تعافت ببطء خلال العصرين السيلوري والديفوني. أدى الاندماج البطيء بين قارتي بالتيكا ولورنتيا، وتحرك أجزاء من قارة غوندوانا شمالًا، إلى نشوء مناطق جديدة عديدة ذات قاع بحري دافئ نسبيًا وضحل. ومع انتشار النباتات على هوامش القارات، ارتفعت مستويات الأكسجين وانخفض ثاني أكسيد الكربون ، وإن كان ذلك بدرجة أقل حدة. ويبدو أن التدرج الحراري بين الشمال والجنوب قد خفّ، أو أن الحياة الحيوانية أصبحت أكثر تحملاً، أو كلاهما. على أي حال، أصبحت الهوامش القارية الجنوبية البعيدة في أنتاركتيكا وغرب غوندوانا أقل قحطًا تدريجيًا. انتهى العصر الديفوني بسلسلة من نبضات التقلب التي قضت على جزء كبير من الحياة الفقارية في العصر الباليوزوي الأوسط، دون أن تُقلل بشكل ملحوظ من تنوع الأنواع بشكل عام.

لا تزال هناك العديد من الأسئلة التي لم تُجب عليها بشأن حقبة الحياة القديمة المتأخرة. بدأ العصر المسيسيبي (بداية العصر الكربوني) بارتفاع حاد في نسبة الأكسجين في الغلاف الجوي، بينما انخفض ثاني أكسيد الكربون إلى مستويات قياسية منخفضة. أدى ذلك إلى زعزعة استقرار المناخ وظهور عصر جليدي واحد، وربما عصرين، خلال العصر الكربوني. كانت هذه العصور أشد وطأة بكثير من العصر الجليدي الأوردوفيشي المتأخر القصير؛ ولكن هذه المرة، كانت آثارها على الكائنات الحية في العالم ضئيلة. بحلول العصر السيسورالي ، تعافى كل من الأكسجين وثاني أكسيد الكربون إلى مستويات أكثر طبيعية. من ناحية أخرى، أدى تشكل قارة بانجيا إلى تكوين مناطق داخلية قاحلة شاسعة معرضة لتقلبات شديدة في درجات الحرارة. يرتبط العصر اللوبينجي بانخفاض مستوى سطح البحر، وزيادة ثاني أكسيد الكربون، وتدهور مناخي عام، بلغ ذروته في كارثة انقراض العصر البرمي.

بينما ظهرت الحياة النباتية الكبيرة في وقت مبكر من حقبة الحياة القديمة، وربما في وقت متأخر من حقبة ما قبل الكامبري الحديثة من الدهر السابق، ظلت النباتات في الغالب مائية حتى العصر السيلوري،  قبل حوالي 420 مليون سنة، عندما بدأت بالانتقال إلى اليابسة. وبلغت النباتات البرية ذروتها في العصر الكربوني، عندما سيطرت غابات الليكوبسيد المطيرة الشاهقة على الحزام الاستوائي لأورامريكا . وتسبب تغير المناخ في انهيار الغابات المطيرة الكربونية ، مما أدى إلى تجزئة هذا الموطن، وانخفاض تنوع الحياة النباتية في أواخر العصر الكربوني والعصر البرمي. ^{[ 29 ]}

من السمات البارزة للحياة في حقبة الحياة القديمة الظهور المفاجئ لجميع شعب الحيوانات اللافقارية تقريبًا بوفرة كبيرة في بداية العصر الكامبري. ظهرت الفقاريات الأولى على شكل أسماك بدائية، والتي تنوعت بشكل كبير في العصرين السيلوري والديفوني. كانت المفصليات أول الحيوانات التي غامرت بالخروج إلى اليابسة. امتلكت بعض الأسماك رئتين وزعانف عظمية قوية  سمحت لها في أواخر العصر الديفوني، قبل 367.5 مليون سنة، بالزحف على اليابسة. تطورت عظام زعانفها في النهاية إلى أرجل، وأصبحت أول رباعيات الأطراف، قبل 390  مليون سنة ، وبدأت في تطوير الرئتين. كانت البرمائيات هي رباعيات الأطراف السائدة حتى منتصف العصر الكربوني، عندما أدى تغير المناخ إلى تقليل تنوعها بشكل كبير، مما سمح للأمنيات بالسيطرة. انقسمت الأمينيات إلى مجموعتين بعد فترة وجيزة من نشأتها في العصر الكربوني؛ السنابسيدات، التي كانت المجموعة السائدة، والسوربسيدات . استمرت الزواحف الثديية في الازدهار والتزايد في العدد والتنوع حتى نهاية العصر البرمي. وفي أواخر العصر البرمي الأوسط، ظهرت البارياسورات ، وهي حيوانات عاشبة ناجحة، وكانت الزواحف الوحيدة التي استطاعت الوصول إلى أحجام تُضاهي بعضًا من أكبر الزواحف الثديية. ^{[ 29 ] [ 30 ] [ 31 ]}

كانت الحياة البحرية في حقبة الحياة القديمة تفتقر بشكل ملحوظ إلى المفترسات مقارنةً باليوم. شكلت المفترسات حوالي 4% من الحيوانات في تجمعات حقبة الحياة القديمة، بينما شكلت 17% في تجمعات حقبة الحياة الحديثة المعتدلة و31% في التجمعات الاستوائية. شكلت الحيوانات القاعية 4% من مجتمعات حقبة الحياة القديمة ذات الركائز الرخوة، لكنها شكلت حوالي 47% من مجتمعات حقبة الحياة الحديثة. بالإضافة إلى ذلك، احتوت حقبة الحياة القديمة على عدد قليل جدًا من الحيوانات المتحركة اختيارياً والقادرة على التكيف بسهولة مع الاضطرابات، حيث شكلت هذه الكائنات 1% فقط من تجمعاتها، مقابل 50% في تجمعات حقبة الحياة الحديثة. أما الحيوانات غير المتحركة غير المرتبطة بالركيزة، والتي كانت نادرة للغاية في حقبة الحياة الحديثة، فقد كانت وفيرة في حقبة الحياة القديمة. ^{[ 32 ]}

كانت العوالق النباتية في حقبة الحياة القديمة فقيرة بالعناصر الغذائية، ومتكيفة مع الظروف البيئية الفقيرة بالعناصر الغذائية. وقد ذُكر هذا الفقر الغذائي للعوالق النباتية كسبب لانخفاض التنوع البيولوجي النسبي في حقبة الحياة القديمة. ^{[ 33 ]}

• المقياس الزمني الجيولوجي – نظام يربط الطبقات الجيولوجية بالزمن 
• ما قبل الكمبري – تاريخ الأرض منذ 4600 إلى 539 مليون سنة 
• العصر السينوزوي – العصر الثالث والحالي من دهر البشائر 
• العصر الوسيط – العصر الثاني من دهر البشائر 
• حقبة البشائر – العصر الرابع والحالي من المقياس الزمني الجيولوجي 

• أكثر من 60 صورة لحيوانات المنخربات من العصر الباليوزوي
• حقبة الحياة القديمة (مقياس التسلسل الزمني الطبقي) مؤرشف بتاريخ 30 أكتوبر 2020 في أرشيف الإنترنت