فيروس نباتي

📅 آخر تحديث: ٢٨ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٨ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 7 صور
الموسوعة الحرة

فيروس التبقع الخفيف للفلفل
فيروس تجعد الأوراق

الفيروسات النباتية هي فيروسات قادرة على إصابة النباتات . ومثل جميع الفيروسات الأخرى، تُعدّ الفيروسات النباتية طفيليات داخلية إجبارية ، لا تمتلك الآلية الجزيئية اللازمة للتكاثر دون عائل . [ 1 ] يمكن أن تُسبب الفيروسات النباتية أمراضًا للنباتات الوعائية ("النباتات الراقية") .

تتخذ العديد من الفيروسات النباتية شكلاً عصوياً ، حيث تُشكّل أقراص بروتينية أنبوباً يُحيط بالجينوم الفيروسي ؛ وتُعدّ الجسيمات متساوية الأبعاد بنية شائعة أخرى. ونادراً ما تمتلك غلافاً . تحتوي الغالبية العظمى منها على جينوم من الحمض النووي الريبي (RNA)، والذي يكون عادةً صغيراً وأحادي السلسلة (ss)، ولكن بعض الفيروسات تمتلك جينومات من الحمض النووي الريبي ثنائي السلسلة (dsRNA)، أو الحمض النووي أحادي السلسلة من الحمض النووي الريبي منقوص الأكسجين (ssDNA)، أو الحمض النووي الريبي منقوص الأكسجين ثنائي السلسلة من الحمض النووي الريبي منقوص الأكسجين (dsDNA). على الرغم من أن الفيروسات النباتية ليست مفهومة جيداً مثل نظيراتها الحيوانية، إلا أن أحد الفيروسات النباتية أصبح معروفاً جداً: فيروس تبرقش التبغ (TMV)، وهو أول فيروس تم اكتشافه. يُسبّب هذا الفيروس وغيره من الفيروسات خسائر تُقدّر بنحو 60 مليار دولار أمريكي في غلة المحاصيل على مستوى العالم سنوياً. تُصنّف الفيروسات النباتية إلى 73 جنساً و49 عائلة . ومع ذلك، فإن هذه الأرقام تتعلّق فقط بالنباتات المزروعة، والتي لا تُمثّل سوى جزء ضئيل من إجمالي عدد أنواع النباتات. لم تتم دراسة الفيروسات في النباتات البرية بشكلٍ كافٍ، ولكن غالباً لا يبدو أن التفاعلات بين النباتات البرية وفيروساتها تُسبّب أمراضاً في النباتات المضيفة. [ 2 ]

للانتقال من نبات إلى آخر، ومن خلية نباتية إلى أخرى، تستخدم الفيروسات النباتية استراتيجيات تختلف عادةً عن تلك التي تستخدمها الفيروسات الحيوانية . معظم النباتات لا تتحرك، لذا فإن انتقال العدوى بين النباتات عادةً ما يتم عبر نواقل (مثل الحشرات). تُحاط الخلايا النباتية بجدران خلوية صلبة ، ولذلك يُعدّ النقل عبر البلازموديزما المسار المُفضّل لانتقال الفيروسات بين الخلايا النباتية. تمتلك النباتات آليات متخصصة لنقل الحمض النووي الريبوزي الرسول (mRNA) عبر البلازموديزما، ويُعتقد أن هذه الآليات تُستخدم من قِبل فيروسات الحمض النووي الريبوزي (RNA) للانتشار من خلية إلى أخرى. [ 3 ] تشمل دفاعات النبات ضد العدوى الفيروسية ، من بين تدابير أخرى، استخدام الحمض النووي الريبوزي المتداخل الصغير (siRNA) استجابةً للحمض النووي الريبوزي ثنائي السلسلة (dsRNA) . [ 4 ] تُشفّر معظم الفيروسات النباتية بروتينًا لكبح هذه الاستجابة. [ 5 ] كما تُقلّل النباتات من النقل عبر البلازموديزما استجابةً للإصابة. [ 3 ]

تاريخ

صورة مجهرية إلكترونية للجسيمات العصوية الشكل لفيروس تبرقش التبغ

يُنسب اكتشاف الفيروسات النباتية المسببة للأمراض غالبًا إلى أ. ماير (1886)، الذي أثبت في هولندا أن عصارة نبات الموزاييك المستخرجة من أوراق التبغ تُظهر أعراض الموزاييك عند حقنها في نباتات سليمة. إلا أن العدوى في العصارة تُقضى عليها عند غليها. اعتقد ماير أن العامل المسبب هو البكتيريا، لكن بعد تلقيح النباتات بكميات أكبر من البكتيريا، لم تظهر أعراض الموزاييك.

في عام ١٨٩٨، طرح مارتينوس بييرينك، أستاذ علم الأحياء الدقيقة في الجامعة التقنية بهولندا، مفاهيمه القائلة بأن الفيروسات صغيرة الحجم، وحدد أن "مرض الفسيفساء" يظل معديًا عند مروره عبر مرشح تشامبرلاند الشمعي . وهذا على عكس البكتيريا ، التي كانت تُحتجز بواسطة المرشح. أطلق بييرينك على الرشاحة المعدية اسم " contagium vivum fluidum "، ومن هنا جاء مصطلح "فيروس" الحديث.

بعد الاكتشاف الأولي لمفهوم "الفيروس"، برزت الحاجة إلى تصنيف أي أمراض فيروسية أخرى معروفة بناءً على طريقة انتقالها، على الرغم من أن الملاحظة المجهرية لم تُجدِ نفعًا. في عام 1939، نشر هولمز قائمة تصنيف تضم 129 فيروسًا نباتيًا. ثم وُسِّعت هذه القائمة، وبحلول عام 1999، بلغ عدد أنواع الفيروسات النباتية المعترف بها رسميًا 977 نوعًا، بالإضافة إلى بعض الأنواع المعترف بها مؤقتًا.

أجرى ويندل ستانلي أول عملية تنقية (بلورة) لفيروس تبرقش التبغ (TMV) ، ونشر نتائجه عام 1935، مع أنه لم يحدد أن الحمض النووي الريبوزي (RNA) هو المادة المعدية. ومع ذلك، فقد نال جائزة نوبل في الكيمياء عام 1946. وفي خمسينيات القرن العشرين، أثبت اكتشافٌ أجراه مختبران في آنٍ واحد أن الحمض النووي الريبوزي (RNA) المنقى لفيروس تبرقش التبغ (TMV) مُعدٍ، مما عزز هذا الاستنتاج. يحمل الحمض النووي الريبوزي (RNA) المعلومات الوراثية اللازمة لتكوين جزيئات معدية جديدة.

في الآونة الأخيرة، تركزت أبحاث الفيروسات على فهم الجينات والبيولوجيا الجزيئية لجينومات فيروسات النبات ، مع اهتمام خاص بتحديد كيفية تكاثر الفيروس وانتقاله وإصابته للنباتات. وقد استُخدم فهم جينات الفيروس ووظائف البروتينات لاستكشاف إمكانية استخدامه تجاريًا من قِبل شركات التكنولوجيا الحيوية . وعلى وجه الخصوص، استُخدمت التسلسلات المشتقة من الفيروسات لفهم أشكال جديدة من المقاومة . وقد يُسهم التطور التكنولوجي الأخير الذي يسمح للبشر بالتلاعب بفيروسات النبات في توفير استراتيجيات جديدة لإنتاج بروتينات ذات قيمة مضافة في النباتات.

بناء

مقارنة هيكلية لبعض الفيروسات النباتية

الفيروسات متناهية الصغر لدرجة أنه لا يمكن رؤيتها إلا بالمجهر الإلكتروني . يتكون تركيب الفيروس من غلاف بروتيني يحيط بالمادة الوراثية الفيروسية . ويحدث تجميع الجسيمات الفيروسية تلقائيًا .

أكثر من 50% من الفيروسات النباتية المعروفة عصوية الشكل ( مرنة أو صلبة). يعتمد طول الجسيم عادةً على الجينوم، ولكنه يتراوح عادةً بين 300 و500 نانومتر ، بقطر يتراوح بين 15 و20  نانومتر. يمكن وضع وحدات البروتين الفرعية حول محيط دائرة لتشكيل قرص. في وجود الجينوم الفيروسي، تُكدّس الأقراص، ثم يُشكّل أنبوبًا يحتوي على مساحة لجينوم الحمض النووي في المنتصف. [ 6 ]

ثاني أكثر البنى شيوعًا بين الفيروسات النباتية هي الجسيمات متساوية الأبعاد ، ويتراوح  قطرها بين 25 و50 نانومترًا. في حال وجود بروتين غلاف واحد فقط، تتكون البنية الأساسية من 60 وحدة فرعية T، حيث T عدد صحيح . قد تحتوي بعض الفيروسات على بروتينَي غلاف يرتبطان معًا لتشكيل جسيم ذي شكل عشريني الوجوه .

هناك ثلاثة أجناس من عائلة Geminiviridae تتكون من جسيمات تشبه جسيمين متساويي القياس ملتصقين ببعضهما البعض.

تحتوي بعض الفيروسات النباتية، بالإضافة إلى بروتينات غلافها، على غلاف دهني . وينشأ هذا الغلاف من غشاء الخلية النباتية عندما تنفصل جسيمات الفيروس عن الخلية .

الانتقال

عن طريق العصارة

يمكن أن تنتشر الفيروسات عن طريق انتقال عصارة النبات مباشرةً من خلال ملامسة نبات مصاب بنبات سليم. قد يحدث هذا التلامس أثناء العمليات الزراعية، كما في حالة التلف الناتج عن الأدوات أو الأيدي، أو بشكل طبيعي، كما في حالة تغذية حيوان على النبات. وبشكل عام، ينتقل فيروس تبرقش التبغ (TMV) وفيروسات البطاطس وفيروسات موزاييك الخيار عبر العصارة.

بواسطة الحشرات

استراتيجيات انتقال الفيروسات النباتية بواسطة الحشرات الناقلة

تحتاج الفيروسات النباتية إلى ناقل للانتقال ، وغالبًا ما تكون حشرات مثل نطاطات الأوراق . وقد اقتُرح أن فئة من الفيروسات، تُعرف باسم الفيروسات الربدية (Rhabdoviridae )، هي في الأصل فيروسات حشرية تطورت لتتكاثر في النباتات. غالبًا ما يكون الناقل الحشري المُختار لفيروس نباتي هو العامل الحاسم في تحديد نطاق عوائل هذا الفيروس: إذ لا يمكنه إصابة سوى النباتات التي يتغذى عليها الناقل الحشري. وقد تجلى ذلك جزئيًا عندما وصلت الذبابة البيضاء من العالم القديم إلى الولايات المتحدة، حيث نقلت العديد من الفيروسات النباتية إلى عوائل جديدة.

تُصنّف الفيروسات النباتية، بحسب طريقة انتقالها، إلى فيروسات غير مستديمة، وشبه مستديمة، ومستديمة. في الانتقال غير المستديم، تلتصق الفيروسات بالطرف البعيد لخرطوم الحشرة ، ثم تنقلها إلى النبات التالي الذي تتغذى عليه. [ 7 ]

تتضمن العدوى الفيروسية شبه المستمرة دخول الفيروس إلى الجزء الأمامي من أمعاء الحشرة. أما الفيروسات التي تتمكن من عبور الأمعاء إلى الدم ثم إلى الغدد اللعابية فتُعرف بالفيروسات المستمرة.

توجد فئتان فرعيتان من الفيروسات المستمرة: الفيروسات التكاثرية والفيروسات الدورية. تستطيع الفيروسات التكاثرية أن تتكاثر في كل من النبات والحشرة (وربما كانت في الأصل فيروسات حشرية)، بينما لا تستطيع الفيروسات الدورية ذلك. تحمي البروتينات المرافقة، التي تنتجها البكتيريا التكافلية، الفيروسات الدورية داخل حشرات المن . تحتوي العديد من الفيروسات النباتية في جينومها على عديدات ببتيد ذات نطاقات أساسية لانتقالها بواسطة الحشرات. في الفيروسات غير المستمرة وشبه المستمرة، توجد هذه النطاقات في بروتين الغلاف وبروتين آخر يُعرف بالمكون المساعد.

طُرحت فرضية الربط لتفسير كيفية مساعدة هذه البروتينات في انتقال الفيروسات عبر الحشرات. يرتبط المكون المساعد بنطاق محدد من بروتين الغلاف، ثم بأجزاء فم الحشرة، مُشكلاً بذلك جسراً. في الفيروسات المُستديمة المُتكاثرة، مثل فيروس ذبول الطماطم المُبقع (TSWV)، غالباً ما يوجد غلاف دهني يُحيط بالبروتينات، وهو ما لا يُلاحظ في أنواع أخرى من الفيروسات النباتية. في حالة TSWV، يُعبَّر عن بروتينين فيروسيين في هذا الغلاف الدهني. وقد اقتُرح أن الفيروسات ترتبط عبر هذه البروتينات، ثم تُنقل إلى خلية الحشرة عن طريق البلعمة الخلوية المُعتمدة على المُستقبلات .

بواسطة الديدان الخيطية

ثبت أن الديدان الخيطية التي تعيش في التربة تنقل الفيروسات. إذ تكتسبها وتنقلها عن طريق التغذية على الجذور المصابة . يمكن أن تنتقل الفيروسات بشكل غير مستمر أو مستمر، ولكن لا يوجد دليل على قدرة الفيروسات على التكاثر في الديدان الخيطية. تلتصق الفيروسات بالخرطوم (عضو التغذية) أو بالأمعاء عند تغذيتها على نبات مصاب، ويمكنها الانفصال أثناء التغذية اللاحقة لإصابة نباتات أخرى. تنقل الديدان الخيطية فيروسات مثل فيروس بقعة التبغ الحلقية وفيروس خشخشة التبغ . [ 8 ]

بواسطة البلازموديوفوريدات

تنتقل العديد من أجناس الفيروسات، بشكل مستمر وغير مستمر، عن طريق الأوليات المتحركة الموجودة في التربة . هذه الأوليات ليست ممرضة للنباتات بحد ذاتها، بل هي طفيلية . يحدث انتقال الفيروس عندما ترتبط بجذور النبات. ومن الأمثلة على ذلك Polymyxa graminis ، التي ثبت أنها تنقل الأمراض الفيروسية النباتية في محاصيل الحبوب [ 9 ]، و Polymyxa betae التي تنقل فيروس اصفرار عروق البنجر النخرية . كما تُحدث البلازموديوفوريدات جروحًا في جذر النبات تسمح بدخول فيروسات أخرى.

عن البذور وحبوب اللقاح

تنتقل الفيروسات النباتية من جيل إلى جيل في حوالي 20% من حالاتها. عند انتقال الفيروسات عبر البذور، تُصاب الخلايا التناسلية في البذرة، ويبقى الفيروس في الخلايا الجرثومية، وأحيانًا، وإن كان ذلك نادرًا، في غلاف البذرة. [ 10 ] عندما يتأخر نمو النباتات وتطورها بسبب ظروف مثل سوء الأحوال الجوية، يزداد معدل الإصابة بالفيروسات في البذور. لا يبدو أن هناك علاقة بين موقع البذرة على النبات واحتمالية إصابتها. لا يُعرف الكثير عن الآليات التي تُسهم في انتقال الفيروسات النباتية عبر البذور، مع أنه من المعروف أنها تتأثر بالبيئة، وأن انتقالها عبر البذور يحدث إما عن طريق غزو مباشر للجنين من خلال البويضة، أو عن طريق مسار غير مباشر من خلال مهاجمة الجنين بواسطة الأمشاج المصابة. [ 11 ] قد تحدث هذه العمليات بشكل متزامن أو منفصل، وذلك بحسب النبات المضيف. لا يزال من غير المعروف كيف يتمكن الفيروس من غزو الجنين مباشرةً واختراقه، وكذلك الحد الفاصل بين جيل الآباء والأجيال اللاحقة في البويضة. يمكن أن تُصاب العديد من أنواع النباتات بالعدوى عن طريق البذور، بما في ذلك على سبيل المثال لا الحصر، عائلات البقوليات ، والباذنجانية ، والمركبة ، والوردية ، والقرعية ، والنجيلية . وينتقل فيروس موزاييك الفاصوليا الشائع عن طريق البذور.

مباشرة من النبات إلى الإنسان

توجد أدلة ضعيفة تشير إلى أن فيروسًا شائعًا في الفلفل، وهو فيروس التبقع الخفيف للفلفل (PMMoV)، ربما يكون قد انتقل ليصيب البشر. [ 12 ] يُعدّ هذا حدثًا نادرًا وغير مرجح، إذ يتطلب دخول الفيروس إلى الخلية والتكاثر فيها أن يرتبط بمستقبل على سطحه، ومن غير المرجح أن يتعرف فيروس نباتي على مستقبل على خلية بشرية. أحد الاحتمالات هو أن الفيروس لا يصيب الخلايا البشرية مباشرةً. بدلًا من ذلك، قد يُغيّر الحمض النووي الريبي الفيروسي العاري وظيفة الخلايا من خلال آلية مشابهة لتداخل الحمض النووي الريبي ، حيث يمكن لوجود تسلسلات معينة من الحمض النووي الريبي أن يُفعّل أو يُعطّل الجينات، وفقًا لعالم الفيروسات روبرت غاري. [ 13 ]

التأثيرات على الكائنات المضيفة

لا تزال الحياة داخل الخلايا الفيروسية النباتية في العوائل غير مفهومة بشكل كافٍ، وخاصة المراحل المبكرة من العدوى . [ 14 ] تتميز العديد من التراكيب الغشائية التي تحفز الفيروسات الخلايا النباتية على إنتاجها بأنها متحركة، وغالبًا ما تُستخدم لنقل الفيروسات الجديدة داخل الخلية المنتجة وإلى الخلايا المجاورة. [ 14 ] كما تُحدث الفيروسات تغييرات متنوعة في الأغشية الخلوية الداخلية للنباتات . [ 14 ] وقد توصلت دراسة بيريرا وآخرون (2012) حول عدوى فيروس البعوض ، بالإضافة إلى دراسات أخرى تناولت نماذج الخميرة للفيروسات النباتية، إلى أن هذا يعود إلى تغيرات في توازن الدهون المكونة لأغشيتها الخلوية الداخلية، بما في ذلك زيادة التخليق . [ 14 ] تُسهم هذه التغيرات المماثلة في الدهون في توجيه توقعاتنا وتوجهات البحث في مجال الفيروسات النباتية الأقل فهمًا. [ 14 ]

ترجمة البروتينات الفيروسية النباتية

تستخدم 45% من الفيروسات النباتية عملية معالجة البروتينات المتعددة. عائلات الفيروسات النباتية التي تنتج البروتينات المتعددة ، وجينوماتها، والمثلثات الملونة التي تشير إلى مواقع الانقسام الذاتي . [ 15 ]

75% من الفيروسات النباتية لها جينومات تتكون من حمض نووي ريبوزي أحادي السلسلة (ssRNA). 65% من الفيروسات النباتية لها ssRNA موجب الاتجاه، أي أنها تحمل نفس اتجاه الحمض النووي الريبوزي الرسول ( mRNA)، بينما 10% منها لها ssRNA سالب الاتجاه، مما يعني أنها تحتاج إلى التحويل إلى ssRNA موجب الاتجاه قبل ترجمتها. 5% منها عبارة عن حمض نووي ريبوزي مزدوج السلسلة، وبالتالي يمكن ترجمتها مباشرةً كفيروسات ssRNA موجبة الاتجاه. 3% منها تتطلب إنزيم النسخ العكسي للتحويل بين الحمض النووي الريبوزي (RNA) والحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين (DNA). 17% من الفيروسات النباتية هي من نوع ssDNA، وقليل منها من نوع dsDNA، في حين أن ربع الفيروسات الحيوانية من نوع dsDNA، وثلاثة أرباع العاثيات من نوع dsDNA. [ 16 ] تستخدم الفيروسات الريبوسومات النباتية لإنتاج 4-10 بروتينات مشفرة بواسطة جينومها. مع ذلك، ولأن العديد من البروتينات مُشفّرة على شريط واحد (أي أنها متعددة الجينات )، فهذا يعني أن الريبوسوم سينتج إما بروتينًا واحدًا فقط، لأنه سينهي عملية الترجمة عند أول كودون توقف ، أو أنه سينتج بروتينًا متعددًا . وقد اضطرت الفيروسات النباتية إلى تطوير تقنيات خاصة لتمكين الخلايا النباتية من إنتاج البروتينات الفيروسية .

غطاء 5 أقدام

لكي تتم عملية الترجمة ، تتطلب جزيئات mRNA حقيقية النواة بنية غطاء 5' . وهذا يعني أن الفيروسات يجب أن تمتلكها أيضًا. تتكون هذه البنية عادةً من 7MeGpppN، حيث N عادةً ما يكون أدينين أو غوانين . تشفر الفيروسات بروتينًا، عادةً ما يكون إنزيم النسخ المتماثل ، يتمتع بنشاط ميثيل ترانسفيراز لتمكين هذه العملية.

بعض الفيروسات تقوم بعملية انتزاع غطاء الحمض النووي الريبوزي الرسول (mRNA) من الخلية المضيفة. خلال هذه العملية، يتم استقطاب جزيء mRNA المضيف ذي الغطاء 7m بواسطة مركب النسخ الفيروسي، ثم يتم قطعه بواسطة إنزيم نوكلياز داخلي مشفر فيروسيًا. يُستخدم جزيء RNA الرائد ذو الغطاء الناتج لبدء عملية النسخ على الجينوم الفيروسي. [ 17 ]

مع ذلك، لا تستخدم بعض الفيروسات النباتية غطاءً، ومع ذلك تترجم بكفاءة بسبب معززات الترجمة المستقلة عن الغطاء الموجودة في المناطق غير المترجمة 5' و 3' من الحمض النووي الريبوزي الرسول الفيروسي. [ 18 ]

اقرأ النص كاملاً

تحتوي بعض الفيروسات (مثل فيروس تبرقش التبغ (TMV)) على تسلسلات RNA تتضمن كودون توقف "متسرب". في فيروس تبرقش التبغ، يتوقف الريبوسوم المضيف عن تخليق عديد الببتيد عند هذا الكودون في 95% من الحالات، بينما يستمر في التخليق بعده في باقي الحالات. هذا يعني أن 5% من البروتينات المنتجة تكون أكبر حجمًا ومختلفة عن البروتينات الأخرى المنتجة عادةً، وهو شكل من أشكال تنظيم الترجمة . في فيروس تبرقش التبغ، يمثل هذا التسلسل الإضافي من عديد الببتيد بوليميراز RNA الذي يضاعف جينوم الفيروس.

إنتاج الحمض النووي الريبي الفرعي الجينومي

تستخدم بعض الفيروسات إنتاج الحمض النووي الريبوزي الفرعي لضمان ترجمة جميع البروتينات الموجودة في جينوماتها. في هذه العملية، يكون البروتين الأول المُشفّر على الجينوم، والذي يُترجم أولاً، هو إنزيم النسخ . يعمل هذا البروتين على باقي الجينوم مُنتجًا الحمض النووي الريبوزي الفرعي ذي السلسلة السالبة، ثم يعمل عليه لتكوين الحمض النووي الريبوزي الفرعي ذي السلسلة الموجبة، وهو في الأساس الحمض النووي الريبوزي الرسول (mRNA) الجاهز للترجمة.

الجينومات المجزأة

تختار بعض العائلات الفيروسية، مثل عائلة فيروسات البرومو، امتلاك جينومات متعددة الأجزاء ، أي جينومات موزعة بين عدة جسيمات فيروسية. ولكي تحدث العدوى، يجب أن تُصاب النبتة بجميع الجسيمات الموجودة في الجينوم. على سبيل المثال، يحتوي فيروس فسيفساء البروم على جينوم موزع بين 3 جسيمات فيروسية، وكل هذه الجسيمات الثلاثة، التي تحمل أنواعًا مختلفة من الحمض النووي الريبي (RNA)، ضرورية لحدوث العدوى .

معالجة البروتينات المتعددة

تعتمد 45% من الفيروسات النباتية، مثل فيروسات بوتيفيريداي وتيموفيريداي ، على معالجة البروتينات المتعددة . [ 15 ] يقوم الريبوسوم بترجمة بروتين واحد من الجينوم الفيروسي. ويحتوي هذا البروتين المتعدد على إنزيم (أو إنزيمات) ذات وظيفة بروتيازية ، قادرة على شطر البروتين المتعدد إلى بروتينات مفردة مختلفة، أو ببساطة فصل البروتياز، الذي بدوره يشطر عديدات ببتيد أخرى لإنتاج البروتينات الناضجة.

تغليف الجينوم

إلى جانب دورها في عملية العدوى، تُعدّ إنزيم النسخ الفيروسي جزءًا ضروريًا بشكل مباشر من عملية تغليف المادة الوراثية لفيروسات الحمض النووي الريبي . وكان هذا متوقعًا نظرًا لتأكيد دور إنزيم النسخ في العديد من الفيروسات الأخرى. [ 19 ]

يتكون جينوم فيروس اصفرار عروق البنجر النخرية (BNYVV) من خمسة جزيئات RNA، كل منها مُغلف داخل جسيمات فيروسية عصوية الشكل. يشفر RNA 1، الذي يبلغ طوله 6746 نيوكليوتيدًا، إطار قراءة مفتوحًا واحدًا (ORF) ينتج البروتين P237 بوزن 237 كيلو دالتون. يُشطر هذا البروتين إلى P150 وP66 بواسطة بروتينيز شبيه بالباباين. يشفر RNA 2، الذي يبلغ طوله 4612 نيوكليوتيدًا، ستة بروتينات، تشمل بروتينات الحركة (P42، P13، P15)، وبروتين الغلاف (P21)، وبروتين تنظيمي (P14). يشفر RNA 3، الذي يبلغ طوله 1775 نيوكليوتيدًا، البروتين P25، المسؤول عن ظهور الأعراض. ​​يشفر RNA 4، الذي يبلغ طوله 1431 نيوكليوتيدًا، البروتين P31، الضروري لانتقال الفيروس عبر الناقل. يحتوي الحمض النووي الريبي 5، الموجود في بعض العزلات، على ترميز البروتين P26 ويرتبط بأعراض أكثر حدة. [ 20 ]

تطبيقات الفيروسات النباتية

يمكن استخدام الفيروسات النباتية لهندسة النواقل الفيروسية ، وهي أدوات شائعة الاستخدام لدى علماء الأحياء الجزيئية لإيصال المادة الوراثية إلى الخلايا النباتية ؛ كما أنها مصادر للمواد الحيوية وأجهزة تقنية النانو. [ 21 ] [ 22 ] وقد كان للمعرفة بالفيروسات النباتية ومكوناتها دورٌ أساسي في تطوير التقنية الحيوية النباتية الحديثة. ويُعتبر استخدام الفيروسات النباتية لتحسين جمال نباتات الزينة أول تطبيق مُسجل للفيروسات النباتية. ويشتهر فيروس تكسير التوليب بتأثيراته المذهلة على لون غلاف زهرة التوليب ، وهو تأثير كان مرغوبًا فيه بشدة خلال " هوس التوليب " الهولندي في القرن السابع عشر. ويُستخدم فيروس تبرقش التبغ (TMV) وفيروس تبرقش القرنبيط (CaMV) بشكل متكرر في البيولوجيا الجزيئية النباتية. ومن بين هذه الفيروسات، يُعد مُحفز CaMV 35S ذا أهمية خاصة ، فهو مُحفز قوي جدًا يُستخدم بكثرة في تحويل النباتات . وتشمل النواقل الفيروسية القائمة على فيروس تبرقش التبغ تلك الخاصة بتقنيات التعبير النباتي magnICON® وTRBO. [ 22 ]

استخدام الفيروسات النباتية لتحسين جمال النباتات . زهرة "سيمبر أوغسطس" ، المشهورة بكونها أغلى أنواع التوليب التي بيعت خلال موسم جنون التوليب . تظهر آثار فيروس تكسر التوليب في الخطوط البيضاء اللافتة للنظر في بتلاتها الحمراء.

فيما يلي أمثلة على استخدامات فيروسات النبات.

تطبيقات الفيروسات النباتية [ 21 ]
يستخدموصفمراجع
تحسين جماليات النباتاتزيادة جمال وقيمة النباتات الزينة التجارية[ 23 ]
الحماية المتبادلةإيصال سلالات فيروسية خفيفة للوقاية من العدوى من سلالات الفيروسات الشديدة الأخرى[ 24 ]
المكافحة البيولوجية للأعشاب الضارةالفيروسات التي تسبب نخرًا جهازيًا مميتًا كمبيدات حيوية للأعشاب[ 25 ]
المكافحة البيولوجية للآفاتتحسين توصيل السموم والمبيدات الحشرية لمكافحة الحشرات والديدان الخيطية[ 26 ]
هياكل نانويةيتم تعديل أسطح الفيروسات واستخدامها لتجميع الجسيمات النانوية[ 27 ]
الحوامل النانويةتُستخدم الفيروسات لنقل المركبات الشحنية[ 28 ]
المفاعلات النانويةيتم تغليف الإنزيمات داخل الفيروسات لتصميم تفاعلات متسلسلة[ 29 ]
التعبير عن البروتين/الببتيد المؤتلفإنتاج سريع وعابر للببتيدات المؤتلفة ومكتبات عديدات الببتيد ومجمعات البروتين[ 30 ]
دراسات الجينوم الوظيفيإسكات الجينات المستهدف باستخدام تقنية VIGS ونواقل فيروسية miRNA[ 31 ]
تحرير الجينومتحرير الجينوم المستهدف عبر التوصيل المؤقت للنيوكليازات المتخصصة في التسلسل[ 32 ] [ 33 ]
هندسة المسار الأيضيإعادة برمجة المسار الحيوي لتحسين إنتاج المستقلبات الأصلية والأجنبية[ 34 ] [ 35 ]
تحفيز الإزهارالتعبير الفيروسي عن جين FLOWERING LOCUS T لتسريع عملية تحفيز الإزهار وتحسين المحاصيل[ 36 ]
العلاج الجيني للمحاصيلاستخدام النواقل الفيروسية في الحقول المفتوحة لإعادة برمجة سمات المحاصيل بشكل مؤقت خلال موسم نمو واحد[ 37 ] [ 38 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ روسينك، إم جيه (2012). الفيروسات النباتية المستمرة: هل هي كائنات جزيئية متطفلة أم عناصر فوق جينية؟ في: الفيروسات: عوامل أساسية للحياة. سبرينغر، دوردريخت.
  2. ↑ روسينك، مارلين ج. ( 2011). "الفيروسات المفيدة: التكافل الفيروسي المتبادل" . مجلة نيتشر ريفيوز مايكروبيولوجي . 9 (2): 99-108 . doi : 10.1038/nrmicro2491 . PMID 21200397. S2CID 23318905 .  
  3. 1 2 أوباركا، كارل ج.؛ روبرتس، أليسون ج. (1 يناير 2001). "البلازموديزما: قضية ليست بهذه البساطة" . علم وظائف النبات . 125 (1): 123-126 . Bibcode : 2001PlanP.125..123O . doi : 10.1104/pp.125.1.123 . PMC 1539342. PMID 11154313 .  
  4. ↑ ألبرتس، بروس؛ جونسون، ألكسندر؛ لويس، جوليان؛ راف، مارتن؛ روبرتس، كيث؛ والتر، بيتر (2002). "7: التحكم في التعبير الجيني". البيولوجيا الجزيئية للخلية . جارلاند ساينس. ص 451-452 . ISBN  978-0-8153-3218-3.
  5. ↑ دينغ، شو-وي؛ فوينيه، أوليفييه (2007). " المناعة المضادة للفيروسات الموجهة بواسطة الحمض النووي الريبي الصغير" . الخلية . 130 (3): 413-426 . doi : 10.1016/j.cell.2007.07.039 . PMC 2703654. PMID 17693253 .  
  6. ↑ بارفيز، محمد خالد (25 أغسطس 2020). "البنية الهندسية للفيروسات" . المجلة العالمية لعلم الفيروسات . 9 (2): 5-18 . doi : 10.5501/wjv.v9.i2.5 . PMC 7459239. PMID 32923381 .  
  7. ↑ غراي، ستيوارت م.؛ بانيرجي، نانديتا (مارس 1999). "آليات انتقال الفيروسات النباتية والحيوانية بواسطة المفصليات" . مراجعات علم الأحياء الدقيقة والبيولوجيا الجزيئية . 63 (1): 128-148 . doi : 10.1128/MMBR.63.1.128-148.1999 . PMC 98959. PMID 10066833 .  
  8. ↑ فيرشو-لوبيتش، جان ماري (2003). "الفيروسات المنقولة بالتربة: تطورات في حركة الفيروسات، وإسكات الجينات الناجم عن الفيروسات، والمقاومة المُهندسة". علم أمراض النبات الفيزيولوجي والجزيئي . 62 (2): 56. Bibcode : 2003PMPP...62...55V . doi : 10.1016/S0885-5765(03)00040-7 .
  9. ↑ كانيوكا، كونستانتين؛ وارد، إيلين؛ آدامز، مايكل ج. (2003). "فطر Polymyxa graminis والفيروسات التي ينقلها عن الحبوب: تحدٍّ بحثي" . علم أمراض النبات الجزيئي . 4 (5): 393-406 . Bibcode : 2003MolPP...4..393K . doi : 10.1046/j.1364-3703.2003.00177.x . PMID 20569399 . 
  10. ↑ "4.11.1: فيروسات الحمض النووي النباتية" . نصوص بيولوجية ليبر . 22 أبريل 2020. تم الاطلاع عليه في 28 أبريل 2025 .
  11. ↑ باغان، إسرائيل (11 أغسطس 2022). "الانتقال عبر البذور: الحياة المجهولة للفيروسات النباتية" . مجلة PLOS للأمراض . 18 (8) e1010707. doi : 10.1371/journal.ppat.1010707 . ISSN 1553-7374 . PMC 9371277. PMID 35951532 .   
  12. ^ أجوادو جارسيا، يارينسي؛ تابوادا، بلانكا؛ موران، باتريشيا؛ ريفيرا جوتيريز، زيرا؛ سيرانو فاسكيز، أنجيليكا؛ عيسى، بافيل؛ روخاس فيلاسكيز، ليليانا؛ بيريز خواريز، هوراسيو؛ لوبيز، سوزانا؛ توريس، خافيير؛ خيمينيز، سيسيليا؛ أرياس ، كارلوس ف. (12 أغسطس 2020). "يمكن أن تتواجد فيروسات التوبامو بشكل متكرر في البلعوم الفموي والأمعاء عند الرضع خلال السنة الأولى من حياتهم" . التقارير العلمية . 10 (1): 13595. بيب كود : 2020NatSR..1013595A . دوى : 10.1038/s41598-020-70684-ث . PMC 7423923 . PMID 32788688 .  
  13. ↑ "دليل على أول فيروس ينتقل من النباتات إلى البشر" . TechVert. 15 أبريل 2010. مؤرشف من الأصل في 22 أبريل 2010.
  14. 1 2 3 4 5 لاليبيرتيه، جان فرانسوا؛ تشنغ، هوانكوان (3 نوفمبر 2014). "التلاعب الفيروسي بأغشية العائل النباتي". المراجعة السنوية لعلم الفيروسات . 1 (1). المراجعات السنوية : 237-259 . doi : 10.1146/annurev-virology-031413-085532 . ISSN 2327-056X . PMID 26958722 .  
  15. 1 2 روداميلانس، برناردو؛ شان، هونغينغ؛ باسين، فابيو؛ غارسيا، خوان أنطونيو (2018). " بروتيازات الفيروسات النباتية: ما وراء دور قاطعات الببتيد" . مجلة فرونتيرز إن بلانت ساينس . 9666. Bibcode : 2018FrPS....9..666R . doi : 10.3389/fpls.2018.00666 . PMC 5967125. PMID 29868107 .  
  16. ↑ هول، روبرت (نوفمبر 2001). "تصنيف عناصر النسخ العكسي: اقتراح وتحدٍّ للجنة الدولية لتصنيف الفيروسات" . أرشيف علم الفيروسات . 146 (11): 2255-2261 . doi : 10.1007/s007050170036 . PMID 11765927. S2CID 23269106 .  
  17. ↑ دويسينغز وآخرون (2001). " تحليل حيوي لآلية انتزاع غطاء TSWV: متطلبات التكامل أحادي القاعدة وطول البادئ" . مجلة EMBO . 20 (10): 2545-2552 . doi : 10.1093/emboj/20.10.2545 . PMC 125463. PMID 11350944 .   
  18. ^ نيلر ، إليزابيث إل بيتيت. راكوتوندرافارا، أوريلي م.؛ ميلر ، دبليو ألين (يوليو 2006). "ترجمة مستقلة عن الحمض النووي الريبي الفيروسي النباتي" . أبحاث الفيروسات . 119 (1): 63-75 . دوى : 10.1016/j.virusres.2005.10.010 . بمك 1880899 . بميد 16360925 .  
  19. ↑ راو، أ. ل. ن. (2006). "تغليف الجينوم بواسطة فيروسات الحمض النووي الريبي النباتية الكروية". المراجعة السنوية لعلم أمراض النبات . 44 (1). المراجعات السنوية : 61-87 . رمز Bibcode : 2006AnRvP..44...61R . doi : 10.1146/annurev.phyto.44.070505.143334 . PMID 16480335 . 
  20. ↑ تامادا، ت.؛ آبي، هـ. (1 ديسمبر 1989). "دليل على أن الحمض النووي الريبي 4 لفيروس عروق البنجر النخرية الصفراء ضروري لانتقال العدوى بكفاءة بواسطة فطر بوليميكسا بيتاي" . مجلة علم الفيروسات العام . 70 (12): 3391-3398 . رمز Bibcode : 1989JGVir..70.3391T . doi : 10.1099/0022-1317-70-12-3391 . ISSN 0022-1317 . 
  21. باسين ، فابيو؛ مينزل، وولف؛ داروس، خوسيه أنطونيو (يونيو 2019). "الفيروسات المُسخَّرة في عصر الميتاجينوميات والبيولوجيا التركيبية: تحديث حول تجميع النسخ المعدية والتقنيات الحيوية للفيروسات النباتية" . مجلة التكنولوجيا الحيوية النباتية . 17 ( 6 ): 1010-1026 . Bibcode : 2019PBioJ..17.1010P . doi : 10.1111/pbi.13084 . ISSN 1467-7652 . PMC 6523588. PMID 30677208 .   
  22. 1 2 أبراهاميان، بيتر؛ هاموند، روزماري دبليو؛ هاموند، جون (10 يونيو 2020). "النواقل المشتقة من فيروسات النبات: تطبيقات في التكنولوجيا الحيوية الزراعية والطبية" . المراجعة السنوية لعلم الفيروسات . 7 (1): 513-535 . doi : 10.1146/annurev-virology-010720-054958 . ISSN 2327-0578 . PMID 32520661. S2CID 219588089 .   
  23. ↑ فالفيردي، رودريغو أ.؛ سابانادزوفيتش، سياد؛ هاموند، جون (مايو 2012). "فيروسات تُحسّن جمال بعض نباتات الزينة: جمال أم نقمة؟" . أمراض النبات . 96 (5): 600-611 . Bibcode : 2012PlDis..96..600V . doi : 10.1094/PDIS-11-11-0928-FE . ISSN 0191-2917 . PMID 30727518 .  
  24. ↑ زيبيل، هايكو؛ كار، جون بيتر (2010). "الحماية المتبادلة: قرن من الغموض". التقدم في أبحاث الفيروسات . 76 : 211-264 . doi : 10.1016/S0065-3527(10)76006-1 . ISSN 1557-8399 . PMID 20965075 .  
  25. ↑ هاردينغ، ديلان ب.؛ رايزادا، مانيش ن. (2015). "مكافحة الأعشاب الضارة بالفطريات والبكتيريا والفيروسات: مراجعة" . مجلة فرونتيرز إن بلانت ساينس . 6 : 659. Bibcode : 2015FrPS....6..659H . doi : 10.3389/fpls.2015.00659 . ISSN 1664-462X . PMC 4551831. PMID 26379687 .   
  26. ↑ بونينغ، بريوني سي؛ بال، ناريندر؛ ليو، سيجون؛ وانغ، تشاوهوي؛ سيفاكومار، إس؛ ديكسون، فيليب إم؛ كينغ، غلين إف؛ ميلر، دبليو. ألين (يناير 2014). "إيصال السموم بواسطة البروتين الغلافي لفيروس نباتي ينتقل عبر حشرات المن يوفر مقاومة للنباتات ضد المن". مجلة نيتشر للتكنولوجيا الحيوية . 32 (1): 102-105 . doi : 10.1038/nbt.2753 . ISSN 1546-1696 . PMID 24316580. S2CID 7109502 .   
  27. ↑ ستيل، جون إف سي؛ بيريه، هادريان؛ سوندرز، كيث؛ كاستيلز-غرايلز، روجر؛ مارسيان، جوهانا؛ ميشيرياكوفا، يوليا؛ لومونوسوف، جورج ب. (يوليو 2017). "علم الفيروسات النباتية الاصطناعية لتكنولوجيا النانو الحيوية والطب النانوي" . مراجعات وايلي متعددة التخصصات . الطب النانوي وتكنولوجيا النانو الحيوية . 9 (4) e1447. doi : 10.1002/wnan.1447 . ISSN 1939-0041 . PMC 5484280. PMID 28078770 .   
  28. ↑ أوميلر، ويليام م.؛ أوشيدا، ماساكي؛ دوغلاس، تريفور (21 مايو 2018). "تجميع قفص البروتين عبر نطاقات طول متعددة" . مجلة الجمعية الكيميائية . 47 (10): 3433-3469 . doi : 10.1039/c7cs00818j . ISSN 1460-4744 . PMC 6729141. PMID 29497713 .   
  29. ^ كوميلاس أراغونيس، مارتا؛ إنجلكامب، هانز؛ كلاسين، فيكتور الأول. سومرديك، نيكو AJM؛ روان، آلان E.؛ كريستيانن، بيتر سم. معن، جان C.؛ فيردوين ، بنديكتوس جي إم . كورنيليسن، جيروين جيه إل إم؛ نولتي ، رولاند جي إم (أكتوبر 2007). “مفاعل نانوي أحادي الإنزيم قائم على الفيروسات”. تكنولوجيا النانو الطبيعة . 2 (10): 635–639 . بيب كود : 2007NatNa...2..635C . دوى : 10.1038/nnano.2007.299 . اتش دي ال : 2066/35237 . ردمك 1748-3395 . بميد 18654389 . S2CID 226798 .   
  30. ↑ غليبا، يوري ي.؛ توسيه، دانيال؛ جيريتش، أناتولي (2014). نواقل فيروسية نباتية للتوصيل بواسطة أغروباكتيريوم . المواضيع الحالية في علم الأحياء الدقيقة وعلم المناعة. المجلد 375. الصفحات 155-192 . doi : 10.1007/82_2013_352 . ISBN   978-3-642-40828-1ISSN 0070-217X . PMID 23949286 .​  
  31. ↑ بورش-سميث، تيسا م.؛ أندرسون، جيفري س.؛ مارتن، غريغوري ب.؛ دينش-كومار، إس بي (سبتمبر 2004). "تطبيقات ومزايا إسكات الجينات المُستحث بالفيروسات لدراسات وظائف الجينات في النباتات" . مجلة النبات: لبيولوجيا الخلية والجزيئية . 39 (5): 734-746 . doi : 10.1111/j.1365-313X.2004.02158.x . ISSN 0960-7412 . PMID 15315635 .  
  32. ↑ زيدي، سيد شان علي؛ منصور، شهيد (2017). "النواقل الفيروسية لهندسة جينوم النبات" . مجلة فرونتيرز إن بلانت ساينس . 8 : 539. Bibcode : 2017FrPS....8..539Z . doi : 10.3389 / fpls.2017.00539 . ISSN 1664-462X . PMC 5386974. PMID 28443125 .   
  33. ↑ دينش-كومار، سافيثراما ب.؛ فويتاس، دانيال ف. (يوليو 2020). "التحرير من خلال العدوى" . مجلة نيتشر بلانتس . 6 (7): 738-739 . Bibcode : 2020NatPl...6..738D . doi : 10.1038/ s41477-020-0716-1 . ISSN 2055-0278 . PMID 32601418. S2CID 220260018 .   
  34. ↑ كوماجاي، إم إتش؛ دونسون، جيه؛ ديلا-تشيوبا، جي؛ هارفي، دي؛ هانلي، كيه؛ جريل، إل كيه (28 فبراير 1995). "تثبيط تخليق الكاروتينويد في السيتوبلازم باستخدام الحمض النووي الريبي المشتق من الفيروس" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 92 (5): 1679-1683 . Bibcode : 1995PNAS...92.1679K . doi : 10.1073 / pnas.92.5.1679 . ISSN 0027-8424 . PMC 42583. PMID 7878039 .   
  35. ^ ماجر إزتر. يورينتي، برياردو؛ رودريغيز كونسيبسيون، مانويل؛ داروس، خوسيه أنطونيو (31 يناير 2017). "إعادة تركيب الكاروتينات الحيوي في النباتات باستخدام ناقل فيروسي" . التقارير العلمية . 7 41645. بيب كود : 2017NatSR...741645M . دوى : 10.1038/srep41645 . ISSN 2045-2322 . بمك 5282570 . بميد 28139696 .   
  36. ↑ ماكغاري، روزين سي؛ كلوكو، آمي إل؛ بانغ، مينغ شيونغ؛ شتراوس، ستيفن إتش؛ آير، برايان جي (يناير 2017). "الإزهار المُحفَّز بالفيروسات: تطبيق بيولوجيا التكاثر لصالح أبحاث النباتات وتربيتها" . فسيولوجيا النبات . 173 ( 1): 47-55 . Bibcode : 2017PlanP.173...47M . doi : 10.1104/pp.16.01336 . ISSN 1532-2548 . PMC 5210732. PMID 27856915 .   
  37. ↑ باسين، فابيو؛ أورانغا، ميريا؛ شاروداتان، راغافان؛ كوون، تشون تاك (15 مايو 2024). "هندسة الفيروسات المفيدة لتحسين أداء المحاصيل" . مجلة Nature Reviews Bioengineering . 2 (7): 532-534 . doi : 10.1038/s44222-024-00197-y . hdl : 10261/394453 . ISSN 2731-6092 . الوصول المجاني إلى النص الكامل
  38. ^ تورتي ، ستيفانو. شليسير، رينيه. ثوملر، أنكا؛ بارتلز، دورين؛ رومر، باتريك. كوخ، بيرجيت؛ فيرنر، ستيفان؛ بانوار، فيناي؛ كانيوكا، كوستيا؛ ويرين، نيكولاوس فون؛ جونز، جوناثان دي جي. هاوس، جيرد؛ جيريتش، أناتولي؛ جليبا ، يوري (فبراير 2021). “إعادة برمجة مؤقتة لنباتات المحاصيل للأداء الزراعي” (PDF) . نباتات الطبيعة . 7 (2): 159– 171. بيب كود : 2021NatPl...7..159T . دوى : 10.1038/s41477-021-00851-y . ISSN 2055-0278 . بميد 33594264 . S2CID 231945168 .   

للمزيد من القراءة

  • فيروسات النبات على الإنترنت ، قائمة مؤرشفة لفيروسات النبات
  • DPVweb ، قاعدة بيانات فيروسات النباتات على الإنترنت
  • أعراض فيروسات النبات - المعهد الدنماركي للعلوم الزراعية