اللحاء

تُعدّ عناصر الأنابيب الغربالية نوعًا من الخلايا المسؤولة عن نقل السكريات في جميع أنحاء النبات. ^{[ 10 ]} عند النضج، تفتقر هذه الخلايا إلى النواة وتحتوي على عدد قليل جدًا من العضيات ، لذا فهي تعتمد على الخلايا المرافقة أو الخلايا الألبومينية لتلبية معظم احتياجاتها الأيضية. تحتوي خلايا الأنابيب الغربالية على فجوات وعضيات أخرى، مثل الريبوسومات ، قبل نضجها، ولكنها عادةً ما تهاجر إلى جدار الخلية وتذوب عند النضج؛ مما يضمن عدم وجود ما يعيق حركة السوائل. من بين العضيات القليلة التي تحتويها عند النضج الشبكة الإندوبلازمية الخشنة ، والتي يمكن العثور عليها في الغشاء البلازمي، غالبًا بالقرب من الروابط البلازمية التي تربطها بخلاياها المرافقة أو الألبومينية. تحتوي جميع الخلايا الغربالية على مجموعات من المسام في نهاياتها تنمو من روابط بلازمية مُعدّلة ومُكبّرة، تُسمى المناطق الغربالية . تُدعّم هذه المسام بصفائح من عديد السكاريد يُسمى الكالوز . ^{[ 10 ]}

تكون خلايا البرنشيم الأخرى الموجودة داخل اللحاء غير متمايزة بشكل عام وتستخدم لتخزين الغذاء. ^{[ 10 ]}

على الرغم من أن وظيفتها الأساسية هي نقل السكريات، إلا أن اللحاء قد يحتوي أيضًا على خلايا ذات وظيفة دعم ميكانيكي. هذه الخلايا هي خلايا صلبة تُصنف عمومًا إلى فئتين: الألياف والخلايا الصلبة. كلا النوعين من الخلايا لهما جدار خلوي ثانوي ، وهما ميتان عند النضج. يزيد الجدار الخلوي الثانوي من صلابتهما وقوة شدهما، خاصةً لاحتوائهما على اللجنين .

نظرًا لوجود أنابيب اللحاء خارج نسيج الخشب في معظم النباتات، يمكن أن تموت الشجرة أو أي نبات آخر بتقشير لحائه على شكل حلقة على الجذع أو الساق. ومع تدمير اللحاء، لا تصل العناصر الغذائية إلى الجذور، فتموت الشجرة/النبات. وتكون الأشجار الموجودة في مناطق تكثر فيها حيوانات مثل القنادس أكثر عرضة للخطر، لأن القنادس تقضم اللحاء على ارتفاع محدد تقريبًا. تُعرف هذه العملية بالتطويق أو إزالة اللحاء بشكل حلقي، ويمكن استخدامها لأغراض زراعية. على سبيل المثال، تُنتج الفواكه والخضراوات الضخمة التي تُرى في المعارض والمهرجانات عن طريق التطويق. يضع المزارع طوقًا عند قاعدة غصن كبير، ويزيل جميع الثمار/الخضراوات من ذلك الغصن باستثناء ثمرة/خضار واحدة. وبالتالي، لا تجد جميع السكريات التي تُنتجها أوراق ذلك الغصن مصارف لها سوى تلك الثمرة/الخضار، التي تتضخم بالتالي إلى أضعاف حجمها الطبيعي. ^{[ 19 ]}

عندما يكون النبات جنينًا، تنشأ الأنسجة الوعائية من نسيج البروكامبيوم، الموجود في مركز الجنين. يظهر البروتوفلوم نفسه في العرق الوسطي ممتدًا إلى عقدة الفلقة، والتي تُشكل أول ظهور للورقة في كاسيات البذور، حيث يُكوّن خيوطًا متصلة. يُعد هرمون الأوكسين ، الذي ينقله البروتين PIN1، مسؤولًا عن نمو خيوط البروتوفلوم هذه، مُشيرًا إلى الهوية النهائية لتلك الأنسجة. يشارك كل من SHORTROOT (SHR) و microRNA165 / 166 أيضًا في هذه العملية، بينما يُثبط إنزيم كالوز سينثاز 3 المواقع التي يمكن أن يتواجد فيها كل من SHR وmicroRNA165. بالإضافة إلى ذلك، يعمل التعبير عن جينات NAC45/86 أثناء تمايز اللحاء على إزالة نواة خلايا مُحددة في النباتات لإنتاج عناصر الغربال. ^{[ 20 ]}

في الجنين، يتطور لحاء الجذر بشكل مستقل في السويقة الجنينية العلوية، التي تقع بين جذر الجنين والفلقة. ^{[ 21 ]}

في النبات البالغ، ينشأ اللحاء وينمو للخارج من الخلايا المرستيمية في الكامبيوم الوعائي . يُنتج اللحاء على مراحل. يُفرز اللحاء الأولي من المرستيم القمي ويتطور من البروكامبيوم . يُفرز اللحاء الثانوي من الكامبيوم الوعائي إلى داخل طبقة (طبقات) اللحاء المتكونة. يُعد التحكم الجزيئي في نمو اللحاء من الخلية الجذعية إلى عنصر الغربال الناضج مفهومًا بشكل أفضل في الجذر الأولي لنبات الأرابيدوبسيس ثاليانا ، وهو نبات نموذجي . ^{[ 22 ]}

في بعض فصائل ثنائيات الفلقة الحقيقية (مثل: Apocynaceae ، وConvolvulaceae ، و Cucurbitaceae ، وSolanaceae ، وMyrtaceae ، وAsteraceae ، و Thymelaeaceae )، يتطور اللحاء أيضًا على الجانب الداخلي للكامبيوم الوعائي؛ وفي هذه الحالة، يُفرّق بين اللحاء الخارجي واللحاء الداخلي أو اللحاء داخل الخشب . يكون اللحاء الداخلي في الغالب أوليًا، ويبدأ تمايزه لاحقًا من اللحاء الخارجي والخشب الأولي، مع وجود بعض الاستثناءات. في بعض الفصائل الأخرى (مثل: Amaranthaceae ، و Nyctaginaceae ، وSalvadoraceae )، يُشكّل الكامبيوم دوريًا خيوطًا أو طبقات داخلية من اللحاء، مُدمجة في الخشب: تُسمى هذه الخيوط اللحاءية باللحاء المُدمج أو اللحاء بين الخشب . ^{[ 23 ]} النقل: يمكن امتصاصها من خلال عمليتين، إما عملية نشطة أو عملية امتصاص سلبية، حيث يتم امتصاص الماء عن طريق حركة الماء دون الكثير من الطاقة، ولا تتطلب أي طاقة داخل العملية، ولكن في النقل النشط يتم امتصاص الماء والمعادن فقط باستخدام طاقة ATP، من خلال عملية أكثر نشاطًا.