الظهارة

النسيج الطلائي البسيط عبارة عن طبقة واحدة من الخلايا، حيث تتصل كل خلية مباشرة بالغشاء القاعدي الذي يفصلها عن النسيج الضام الموجود أسفلها. وبشكل عام، يوجد هذا النسيج في المناطق التي تحدث فيها عمليات الامتصاص والترشيح. ويُسهّل رقة الحاجز الطلائي هذه العمليات. ^{[ 4 ]}

In general, epithelial tissues are classified by the number of their layers and by the shape and function of the cells.^[2][4][5] The basic cell types are squamous, cuboidal, and columnar, classed by their shape.

يُصنَّف النسيج الطلائي، بحسب طبقاته، إلى نوعين: النسيج الطلائي البسيط، وهو ذو طبقة واحدة من الخلايا، والنسيج الطلائي الطبقي، وهو ذو طبقتين أو أكثر من الخلايا، أو النسيج الطلائي متعدد الطبقات، مثل النسيج الطلائي الحرشفي الطبقي ، والنسيج الطلائي المكعبي الطبقي ، والنسيج الطلائي العمودي الطبقي . ^{[ 9 ] : 94، 97} ، ويمكن أن يتكون كلا النوعين من أي شكل من أشكال الخلايا. ^{[ 4 ]} مع ذلك، عند فحص الخلايا الطلائية العمودية البسيطة الطويلة في مقطع عرضي، حيث تظهر عدة أنوية على ارتفاعات مختلفة، قد يُشتبه في كونها نسيجًا طلائيًا طبقيًا. ولذلك، يُوصف هذا النوع من النسيج الطلائي بأنه نسيج طلائي عمودي كاذب الطبقات . ^{[ 10 ]}

يحتوي النسيج الطلائي الانتقالي على خلايا يمكن أن تتغير من حرشفية إلى مكعبة، وذلك تبعاً لمقدار الشد الواقع على النسيج الطلائي. ^{[ 11 ]}

يختلف النسيج الطلائي الطبقي أو المركب عن النسيج الطلائي البسيط في كونه متعدد الطبقات. ولذلك، يوجد في المناطق التي تتعرض فيها بطانات الجسم لإجهاد ميكانيكي أو كيميائي، مما يسمح بتآكل الطبقات وفقدانها دون كشف الطبقات تحت الطلائية. تتسطح الخلايا كلما اتجهت الطبقات نحو القمة، بينما في طبقاتها القاعدية، قد تكون الخلايا حرشفية أو مكعبة أو عمودية. ^{[ 12 ]}

يمكن أن يكون للأنسجة الظهارية الطبقية (من النوع العمودي أو المكعب أو الحرشفي) التخصصات التالية: ^{[ 12 ]}

يبطن النسيج الطلائي كلاً من السطح الخارجي ( الجلد ) والتجاويف والفتحات الداخلية للجسم . تتكون الطبقة الخارجية من جلد الإنسان من خلايا طلائية متقرنة متقشرة طبقية ميتة. ^{[ 15 ]}

تتكون الأنسجة المبطنة للفم والمريء والمهبل وجزء من المستقيم من ظهارة حرشفية طبقية غير متقرنة . أما الأسطح الأخرى التي تفصل تجاويف الجسم عن البيئة الخارجية، فتُبطن بخلايا ظهارية حرشفية بسيطة أو عمودية أو كاذبة الطبقات. كما تُبطن خلايا ظهارية أخرى الرئتين والجهاز الهضمي والجهازين التناسلي والبولي، وتُشكل الغدد الصماء والغدد الخارجية الإفراز . ويُغطى السطح الخارجي للقرنية بخلايا ظهارية سريعة النمو وسهلة التجدد. ويُشكل نوع متخصص من الظهارة، يُسمى البطانة الوعائية ، البطانة الداخلية للأوعية الدموية والقلب ، بينما تُعرف البطانة اللمفاوية بالبطانة اللمفاوية. وهناك نوع آخر، يُسمى الظهارة المتوسطة ، يُشكل جدران التامور والجنبة والصفاق .

في المفصليات، يتكون الغطاء الخارجي، أو "الجلد"، من طبقة واحدة من الأديم الظاهر الظهاري الذي تنشأ منه البشرة ، ^{[ 16 ]} وهي غطاء خارجي من الكيتين ، وتختلف صلابته حسب تركيبه الكيميائي.

يستقر السطح القاعدي للنسيج الظهاري على غشاء قاعدي ، بينما يواجه السطح الحر/القمي سوائل الجسم أو البيئة الخارجية. يعمل الغشاء القاعدي كدعامة تنمو عليها الظهارة وتتجدد بعد الإصابات. ^{[ 17 ]} يحتوي النسيج الظهاري على إمداد عصبي ، ولكنه لا يحتوي على إمداد دموي ، ويجب أن يتغذى من مواد تنتشر من الأوعية الدموية في النسيج الأساسي. يعمل الغشاء القاعدي كغشاء نفاذي انتقائي يحدد المواد التي ستتمكن من دخول الظهارة. ^{[ 3 ] : 3}

تتكون الصفيحة القاعدية من اللامينين (بروتينات سكرية) التي تفرزها الخلايا الظهارية. أما الصفيحة الشبكية التي تقع أسفل الصفيحة القاعدية فتتكون من بروتينات الكولاجين التي تفرزها الأنسجة الضامة .

تتواجد الوصلات الخلوية بكثرة خاصة في الأنسجة الظهارية. وهي تنظم التفاعلات بين الخلايا المجاورة أو بين الخلية والمادة خارج الخلوية ، أو تساهم في الحاجز بين الخلايا في الأنسجة الظهارية، كما تنظم النقل بين الخلايا . ^{[ 18 ]}

هناك 5 أنواع رئيسية من وصلات الخلايا، كل منها يتكون من مركبات بروتينية مختلفة:

• تتكون الوصلات المحكمة من أزواج من البروتينات عبر الغشائية التي تشكل ختمًا لمنع تسرب الماء أو المواد المذابة بين الخلايا.
• تسمح الوصلات اللاصقة للخيوط الدقيقة للهيكل الخلوي للخلايا المتجاورة بالتفاعل مع بعضها البعض.
• تسمح الجسيمات الرابطة للخلايا بتكوين روابط قوية مع بعضها البعض عن طريق ربط الكادهيرين والخيوط المتوسطة.
• تشبه الجسيمات نصف الدسموسومية الجسيمات الدسموسومية، لكنها تتوسط ارتباط الخلايا بالمادة خارج الخلوية. وهي تستخدم الإنتغرينات بدلاً من الكادهيرين.
• تربط الوصلات الفجوية سيتوبلازم الخلايا المتجاورة، وهي تتكون من بروتينات تسمى الكونكسينات (ستة منها تتحد معًا لتكوين وصلة). ^{[ 18 ]}

تُشتق الأنسجة الظهارية من جميع الطبقات الجرثومية الجنينية :

• من الأديم الظاهر (مثل البشرة )؛
• من الأديم الباطن (على سبيل المثال، بطانة الجهاز الهضمي )؛
• من الأديم المتوسط ​​(على سبيل المثال، البطانة الداخلية لتجاويف الجسم ).

مع ذلك، لا يعتبر أخصائيو علم الأمراض البطانة الداخلية والظهارة المتوسطة (وكلاهما مشتق من الأديم المتوسط) ظهارة حقيقية، وذلك لاختلاف خصائصهما المرضية اختلافًا كبيرًا. ولهذا السبب، يُطلق أخصائيو علم الأمراض على سرطانات البطانة الداخلية والظهارة المتوسطة اسم الساركوما ، بينما تُسمى سرطانات الظهارة الحقيقية بالسرطانات الغدية . إضافةً إلى ذلك، فإن الخيوط التي تدعم هذه الأنسجة المشتقة من الأديم المتوسط ​​تختلف اختلافًا كبيرًا. أما خارج مجال علم الأمراض، فمن المقبول عمومًا أن الظهارة تنشأ من الطبقات الجرثومية الثلاث جميعها.

تتجدد الخلايا الظهارية بمعدلات سريعة للغاية، تُعد من بين الأسرع في الجسم. وللحفاظ على عدد ثابت من الخلايا في الطبقات الظهارية، وهو أمر ضروري لوظائفها، يجب أن يتساوى عدد الخلايا المنقسمة مع عدد الخلايا الميتة. ويتم ذلك ميكانيكيًا. فإذا كان عدد الخلايا قليلًا جدًا، فإن التمدد الذي تتعرض له يحفز انقسامها بسرعة. ^{[ 19 ]} في المقابل، عندما يتراكم عدد كبير جدًا من الخلايا، يؤدي الازدحام إلى موتها عن طريق تنشيط عملية طرد الخلايا الظهارية . ^{[ 20 ] [ 21 ]} في هذه العملية، تُطرد الخلايا التي قُدِّر لها الإزالة بسلاسة عن طريق انقباض شريط من الأكتين والميوسين حول الخلية وأسفلها، مما يمنع تكوّن أي فجوات قد تُخلّ بسلامة حواجزها. وقد يؤدي الفشل في ذلك إلى أورام خبيثة وغزوها عن طريق طرد الخلايا القاعدية غير الطبيعي. ^{[ 22 ] [ 23 ]}

النسيج الغدي هو نوع من النسيج الطلائي الذي يُشكّل الغدد من خلال انطواء النسيج الطلائي ونموه اللاحق في النسيج الضام الأساسي. قد تكون هذه الغدد أنسجة عمودية أو مكعبة متخصصة تتكون من خلايا كأسية تُفرز المخاط . تحتوي العديد من الغدد على خلايا عضلية طلائية تُساعد في الانقباض اللازم للإفراز. يُصنّف نوعان رئيسيان من الغدد إلى: الغدد الصماء والغدد الخارجية الإفراز .

• تفرز الغدد الصماء منتجاتها في الفضاء خارج الخلوي حيث يتم امتصاصها بسرعة بواسطة الجهاز الدوري.
• تفرز الغدد الخارجية منتجاتها في قناة تنقلها بدورها إلى تجويف العضو أو إلى السطح الحر للظهارة. وتشمل إفرازاتها الدموع واللعاب والزيوت ( الزهم ) والإنزيمات والعصارات الهاضمة والعرق .

بعض الخلايا الظهارية مُهدّبة ، وخاصة في ظهارة الجهاز التنفسي ، وتوجد عادةً على شكل طبقة من الخلايا المستقطبة تُشكّل أنبوبًا أو أنبوبة ذات أهداب تبرز في تجويفها . تُوفّر الأهداب الأولية على الخلايا الظهارية الإحساس الكيميائي والحراري والميكانيكي للبيئة خارج الخلوية من خلال القيام بدور حسي في نقل إشارات محددة، بما في ذلك العوامل الذائبة في البيئة الخلوية الخارجية، ودور إفرازي يتم فيه إطلاق بروتين ذائب ليؤثر على تدفق السوائل، بالإضافة إلى تنظيم تدفق السوائل إذا كانت الأهداب متحركة . ^{[ 25 ]}

تُعبّر الخلايا الظهارية عن العديد من الجينات التي تُشفّر وسائط مناعية وبروتينات تُشارك في التواصل بين الخلايا المناعية المكونة للدم. ^{[ 26 ]} تُساهم الوظائف المناعية الناتجة لهذه الخلايا غير المكونة للدم، والبنيوية، في الجهاز المناعي للثدييات ("المناعة البنيوية"). ^{[ 27 ] [ 28 ]} تُشفّر الجوانب المهمة لاستجابة الخلايا الظهارية للعدوى في جينومها فوق الجيني ، مما يُتيح استجابة سريعة للتحديات المناعية.