حمض اللاكتيك

يتم الحصول على منتجات الحليب المخمرة صناعياً عن طريق تخمير الحليب أو مصل اللبن بواسطة بكتيريا Lactobacillus : Lactobacillus acidophilus و Lacticaseibacillus casei ( Lactobacillus casei ) و Lactobacillus delbrueckii subsp. bulgaricus ( Lactobacillus bulgaricus ) و Lactobacillus helveticus و Lactococcus lactis و Bacillus amyloliquefaciens و Streptococcus salivarius subsp. thermophilus ( Streptococcus thermophilus ).

كمادة أولية للإنتاج الصناعي لحمض اللاكتيك، فإن أي مصدر كربوهيدراتي يحتوي على C₅ (سكر البنتوز) وجيمكن استخدام سكر الهكسوز ( ₆ ). ويُستخدمالسكروز،والجلوكوز المستخلصمنالنشا ^{، والسكر الخام، وعصير الشمندر بشكل متكرر. [ 21 ]} يمكن تقسيم البكتيريا المنتجة لحمض اللاكتيك إلى فئتين: بكتيريا متجانسة التخمر مثلLactobacillus caseiوLactococcus lactis، التي تنتج مولين من اللاكتات من مول واحد من الجلوكوز، وبكتيريا غير متجانسة التخمر، التي تنتج مولًا واحدًا من اللاكتات من مول واحد من الجلوكوز، بالإضافة إلىثاني أكسيد الكربونوحمضالخليك/الإيثانول. ^{[ 22 ]}

يُصنّع حمض اللاكتيك الراسيمي صناعيًا عن طريق تفاعل الأسيتالدهيد مع سيانيد الهيدروجين وتحليل اللاكتونيتريل الناتج . عند إجراء التحليل المائي باستخدام حمض الهيدروكلوريك ، يتكون كلوريد الأمونيوم كمنتج ثانوي؛ وتُعد شركة موساشينو اليابانية من آخر الشركات الكبرى المُصنّعة لحمض اللاكتيك بهذه الطريقة. ^{[ 23 ]} كما يُمكن تصنيع كلٍ من حمض اللاكتيك الراسيمي وحمض اللاكتيك النقي ضوئيًا من مواد أولية أخرى ( مثل أسيتات الفينيل والجليسرول ) باستخدام عمليات تحفيزية. ^{[ 24 ]}

حمض اللاكتيك مادة مسترطبة . يمتزج حمض اللاكتيك DL بالماء والإيثانول عند درجة حرارة أعلى من درجة انصهاره، والتي تتراوح بين 16 و18 درجة مئوية (61-64 درجة فهرنهايت) . أما حمض اللاكتيك D وحمض اللاكتيك L فلهما درجة انصهار أعلى. غالبًا ما يكون حمض اللاكتيك الناتج عن تخمير الحليب راسيميًا، على الرغم من أن بعض أنواع البكتيريا تنتج حمض اللاكتيك D فقط. ^{[ 25 ]}  

يُعد حمض اللاكتيك- L المُحفز الداخلي الرئيسي لمستقبل حمض الهيدروكسي كاربوكسيليك 1 (HCA1 ₎ ، وهو مستقبل مقترن ببروتين G (GPCR) من النوع G1 _{/O .} ^{[ 26 ]} يؤدي تنشيط مستقبل حمض الهيدروكسي كاربوكسيليك 1 (HCA1 ₎ في الخلايا الدهنية إلى تثبيط تحلل الدهون. ^{[ 27 ] [ 28 ]} في الوقت نفسه، يؤدي هذا التنشيط في الدماغ إلى تثبيط استثارة الخلايا العصبية ، وقد يُعزز تكوين الخلايا العصبية والأوعية الدموية . ^{[ 29 ]}

يمكن أن يشارك اللاكتات في عملية إضافة اللاكتات إلى الهيستون، كما هو الحال مع الهيستون Kla. ^{[ 30 ]}

أثناء تمارين القوة، كالجري السريع ، عندما يرتفع معدل استهلاك الطاقة، يتحلل الجلوكوز ويتأكسد إلى بيروفات ، ثم يُنتج اللاكتات من البيروفات بسرعة تفوق قدرة الجسم على معالجته، مما يؤدي إلى ارتفاع تركيز اللاكتات. يُعد إنتاج اللاكتات مفيدًا لتجديد NAD ⁺ (حيث يُختزل البيروفات إلى لاكتات بينما يتأكسد NADH إلى NAD ⁺ )، والذي يُستهلك في أكسدة جليسرالدهيد 3-فوسفات أثناء إنتاج البيروفات من الجلوكوز، وهذا يضمن استمرار إنتاج الطاقة واستمرار التمرين. أثناء التمارين المكثفة، لا تستطيع سلسلة التنفس مواكبة كمية أيونات الهيدروجين التي تتحد لتكوين NADH، ولا تستطيع تجديد NAD ⁺ بالسرعة الكافية، لذا يتحول البيروفات إلى لاكتات للسماح باستمرار إنتاج الطاقة عن طريق تحلل الجلوكوز . ^{[ 31 ]}

يمكن استخدام اللاكتات الناتج بطريقتين:

• إعادة الأكسدة إلى البيروفات بواسطة خلايا العضلات وخلايا القلب وخلايا الدماغ التي تتمتع بتأكسج جيد
  • ثم يُستخدم البيروفات مباشرة لتغذية دورة كريبس
• التحويل إلى جلوكوز عن طريق استحداث الجلوكوز في الكبد وإطلاقه مرة أخرى في الدورة الدموية عن طريق دورة كوري ^{[ 32 ]}
  • إذا كانت تركيزات الجلوكوز في الدم مرتفعة، فيمكن استخدام الجلوكوز لتكوين مخزون الجليكوجين في الكبد .

يتشكل اللاكتات باستمرار في حالة الراحة وأثناء جميع مستويات شدة التمارين الرياضية. يعمل اللاكتات كوقود أيضي، حيث يُنتج ويُستهلك عن طريق الأكسدة في العضلات والأنسجة الأخرى أثناء الراحة وأثناء التمرين. ^{[ 31 ]} من مصادر زيادة إنتاج اللاكتات: عمليات الأيض في خلايا الدم الحمراء ، التي تفتقر إلى الميتوكوندريا المسؤولة عن التنفس الهوائي، وانخفاض معدلات نشاط الإنزيمات في ألياف العضلات أثناء المجهود الشديد. ^{[ 32 ]} الحماض اللبني هو حالة فسيولوجية تتميز بتراكم اللاكتات (وخاصة اللاكتات-L )، مع تكوّن تركيز عالٍ جدًا من البروتونات [H ⁺ ] وانخفاض درجة الحموضة (pH) في الأنسجة، وهو شكل من أشكال الحماض الأيضي . ^{[ 31 ]}

المرحلة الأولى في استقلاب الجلوكوز هي عملية تحلل الجلوكوز ، وهي تحويل الجلوكوز إلى بيروفات ^و H ⁺ :

C₆H₁₂O₆ ₊ 2 NAD⁺ ⁺ 2 ^{ADP³⁻ +} 2 _HPO₄²⁻ ^→ 2 _{CH₃COCO²⁻} + _{2 H⁺} + 2 NADH ₊ 2 ^ATP⁴⁻ + ² H₂O_​

عند توفر كمية كافية من الأكسجين للتنفس الهوائي، يتأكسد البيروفات إلى ثاني أكسيد الكربون _والماء عبر دورة كريبس، حيث ينتج عن الفسفرة التأكسدية جزيئات ATP لتزويد الخلية بالطاقة. أما عند عدم توفر كمية كافية من الأكسجين، أو عند عدم كفاية قدرة أكسدة البيروفات لمواكبة إنتاج البيروفات السريع أثناء المجهود البدني الشديد، فيتحول البيروفات إلى لاكتات ^بواسطة إنزيم نازع هيدروجين اللاكتات ، وهي عملية تمتص هذه البروتونات: ^{[ 33 ]}

2 CH ₃ COCO ₂ ^– + 2 H ⁺ + 2 NADH → 2 CH ₃ CH(OH)CO ₂ ^– + 2 NAD ⁺

والنتيجة الإجمالية هي:

C₆H₁₂O₆ + ₂ ^ADP³⁻ + ₂ ^HPO₄²⁻ _→ 2 _CH₃CH ( OH ) _CO₂⁻ ⁺ 2 ^ATP⁴⁻ + 2 H₂O_​​

عند النظر إلى عملية إنتاج اللاكتات من الجلوكوز ( جلوكوز → 2 لاكتات ⁻ + 2 H ⁺ ) بمعزل عن غيرها، فإنها تُطلق أيونين من الهيدروجين (H ⁺⁾ . يتم امتصاص ^أيونات الهيدروجين هذه في إنتاج الأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP)، ولكنها ^تُطلق لاحقًا أثناء تحلل الأدينوسين ثلاثي الفوسفات.

ATP ⁴⁻ + H ₂ O → ADP ³⁻ + H ⁺ + HPO ₄ ^2–

بمجرد تضمين إنتاج واستخدام الأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP)، يصبح التفاعل الكلي هو

C ₆ H ₁₂ O ₆ → 2 H ⁺ + 2 CH ₃ CH(OH)CO ₂ ^–

وتستمر الزيادة الناتجة في الحموضة حتى يتم تحويل اللاكتات والبروتونات الزائدة مرة أخرى إلى بيروفات، ثم إلى جلوكوز لاستخدامه لاحقًا، أو إلى _ثاني أكسيد الكربون والماء لإنتاج ATP. ^{[ 31 ]}

يمكن العثور على معلومات تتعلق باللاكتات الخارجية في صفحة منفصلة.

يساهم إنتاج اللاكتات وتصديره بشكل كبير في تنظيم درجة الحموضة داخل الخلايا في الأنسجة النشطة أيضيًا. في العضلات الهيكلية ، يؤدي تراكم حمض اللاكتيك إلى خفض درجة الحموضة داخل الخلايا، وتسهل ناقلات أحادي الكربوكسيلات تدفق كل من اللاكتات وأيونات الهيدروجين إلى الخارج، مما يساعد على الحفاظ على توازن الحموضة والقلوية وتأخير الإرهاق. ^{[ 34 ]}

على الرغم من أن الجلوكوز يُفترض عادةً أنه المصدر الرئيسي للطاقة للأنسجة الحية، إلا أن هناك أدلة تشير إلى أن اللاكتات، بدلاً من الجلوكوز، يتم استقلابه بشكل تفضيلي بواسطة الخلايا العصبية في أدمغة العديد من الثدييات. ^{[ 35 ] [ 31 ]} ووفقًا لفرضية نقل اللاكتات ، فإن الخلايا الدبقية مسؤولة عن تحويل الجلوكوز إلى لاكتات، وتزويد الخلايا العصبية باللاكتات. ^{[ 36 ] [ 37 ]} وبسبب هذا النشاط الأيضي الموضعي للخلايا الدبقية، يختلف السائل خارج الخلوي المحيط بالخلايا العصبية اختلافًا كبيرًا في تركيبه عن الدم أو السائل النخاعي ، حيث يكون أغنى بكثير باللاكتات، كما وُجد في دراسات التحليل المجهري . ^{[ 35 ]}

يمكن نزع الماء من جزيئين من حمض اللاكتيك لتكوين اللاكتيد . في وجود عوامل محفزة، يتفاعل اللاكتيد ليُشكّل إما بولي لاكتيد غير منتظم الترتيب أو بولي لاكتيد متناوب الترتيب (PLA)، وهما من البوليسترات القابلة للتحلل الحيوي . يُعدّ PLA مثالاً على البلاستيك غير المشتق من البتروكيماويات .

يُستخدم حمض اللاكتيك أيضاً في صناعة الأدوية لإنتاج اللاكتات القابلة للذوبان في الماء من المكونات الفعالة غير القابلة للذوبان. كما يُستخدم في المستحضرات الموضعية ومستحضرات التجميل لضبط الحموضة، ولخصائصه المطهرة والمقشرة .

أظهرت البكتيريا المحتوية على حمض اللاكتيك نتائج واعدة في تقليل الأوكسالوريا بفضل خصائصها المزيلة للترسبات الكلسية على مركبات الكالسيوم. ^{[ 40 ]}

لقد تم استخدام حمض اللاكتيك تاريخياً للمساعدة في محو الأحبار من الأوراق الرسمية المراد تعديلها أثناء التزوير . ^{[ 53 ]}

يُستخدم حمض اللاكتيك في بعض المنظفات السائلة كعامل لإزالة الترسبات الكلسية الناتجة عن الماء العسر، مثل كربونات الكالسيوم . ^{[ 54 ]} كما يُستخدم أيضاً كعامل مضاد للبكتيريا في بعض المنظفات السائلة للأسطح الصلبة. ^{[ 55 ]}

تُجرى فحوصات الدم لقياس اللاكتات لتحديد حالة التوازن الحمضي القاعدي في الجسم. وغالبًا ما تُؤخذ عينة الدم لهذا الغرض من الشريان (على الرغم من صعوبة ذلك مقارنةً بسحب الدم من الوريد )، لأن مستويات اللاكتات تختلف اختلافًا كبيرًا بين الدم الشرياني والوريدي، ومستوى اللاكتات في الدم الشرياني يُعدّ أكثر تمثيلًا لهذا الغرض.

أثناء الولادة ، يمكن تحديد مستويات اللاكتات في الجنين عن طريق فحص دم فروة رأس الجنين .