أوبيليونيس

تُعرف رتبة الحصاديات (Opiliones ) ( المعروفة سابقًا باسم Phalangida) بأنها رتبة من العنكبيات ، وتُسمى أيضًا باسم حصادات الأرجل الطويلة . تم اكتشاف أكثر من 6650 نوعًا من حصاديات الأرجل الطويلة حول العالم، [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] على الرغم من أن العدد الإجمالي للأنواع الموجودة حاليًا قد يتجاوز 10000 نوع. [ 4 ] تضم رتبة الحصاديات خمس رتب فرعية: Cyphophthalmi و Eupnoi و Dyspnoi و Laniatores و Tetrophthalmi ، والتي سُميت في عام 2014. [ 5 ]

يمكن العثور على ممثلين لكل رتبة فرعية موجودة في جميع القارات باستثناء القارة القطبية الجنوبية .

عُثر على أحافير محفوظة جيدًا في صخور رايني تشيرت التي يعود تاريخها إلى 400 مليون عام في اسكتلندا، وفي صخور عمرها 305 ملايين عام في فرنسا. تبدو هذه الأحافير حديثة بشكلٍ لافت، مما يشير إلى أن شكلها الأساسي قد تطور في وقت مبكر جدًا، [ 6 ] ، ولم يتغير كثيرًا منذ ذلك الحين، على الأقل في بعض التصنيفات.

يُعدّ موقعها التطوري ضمن رتبة العنكبيات موضع خلاف؛ إذ قد تكون أقرب أقربائها عناكب الجمل ( Solifugae ) أو مجموعة أكبر تضم سرطان حدوة الحصان، وRicinulei، وArachnopulmonata (العقارب، والعقارب الكاذبة، وTetrapulmonata). [ 7 ] [ 8 ] على الرغم من تشابهها الظاهري مع العناكب (رتبة Araneae ) وكثرة الخلط بينهما، إلا أن Opiliones رتبة مستقلة لا تربطها صلة قرابة وثيقة بالعناكب. ويمكن تمييزها بسهولة عن العناكب طويلة الأرجل من خلال اندماج أجزاء جسمها ووجود زوج واحد من العيون في منتصف الرأس الصدري . أما العناكب، فلها بطن مميز يفصله عن الرأس الصدري انقباض، ولها من ثلاثة إلى أربعة أزواج من العيون، عادةً ما تكون حول حواف الرأس الصدري.

وصف

حصادة تشيلي ( Pachyloidellus goliath )
جسم الحصاد الأوروبي الشمالي ( Leiobunum rotundum ).
تم تصوير فيلم Harvestmen (Opiliones sp.) في ولاية هيسن بألمانيا

تُعرف عناكب الحصاد (Opiliones) بأرجلها الطويلة بشكل استثنائي مقارنةً بحجم أجسامها؛ إلا أن بعض أنواعها قصيرة الأرجل. وكما هو الحال في جميع العنكبيات، يتكون جسم عناكب الحصاد من جزأين رئيسيين : الرأس الصدري الأمامي (أو البروسوما) ، والبطن الخلفي المكون من عشر قطع ( أو الأوبيسثوسوما) . وأبرز ما يُميز عناكب الحصاد عن غيرها هو أن اتصال الرأس الصدري بالبطن في عناكب الحصاد يكون عريضًا، مما يجعل الجسم يبدو كبنية بيضاوية واحدة . ومن الاختلافات الأخرى أن عناكب الحصاد لا تمتلك غددًا سامة في فكيها، وبالتالي لا تُشكل أي خطر على البشر.

كما أنها لا تمتلك غددًا حريرية، وبالتالي لا تبني شبكات. في بعض الأنواع المتطورة، تندمج الحلقات البطنية الخمس الأولى لتشكل درعًا ظهريًا يُسمى الدرع ، والذي يندمج في معظم هذه الأنواع مع الدرع الظهري . بعض أنواع العناكب الشوكية (Opilione) لا تمتلك هذا الدرع إلا في الذكور. في بعض الأنواع، تكون الحلقتان البطنيتان الخلفيتان صغيرتين. ينقسم بعضها من المنتصف على السطح ليشكل صفيحتين متجاورتين. الزوج الثاني من الأرجل أطول من غيره ويعمل كقرون استشعار . في الأنواع قصيرة الأرجل، قد لا يكون هذا واضحًا.

يختلف جهاز التغذية ( الجراب الفموي ) لدى عناكب أوبيليون عن معظم العنكبيات في قدرتها على ابتلاع قطع من الطعام الصلب، وليس السوائل فقط. ويتكون الجراب الفموي من امتدادات مفصل الورك في اللوامس الفكية والزوج الأول من الأرجل.

لطالما اعتُقد أن معظم أنواع العناكب الحصادية، باستثناء نوع Cyphophthalmi، تمتلك زوجًا واحدًا من العيون الشبيهة بالكاميرا في منتصف الرأس، موجهة جانبيًا. أما في Cyphophthalmi، فتقع العيون، إن وُجدت، على الجانبين، بالقرب من فتحات الأوزوبورات. وفي عام 2014، تم الإبلاغ عن وجود عنكبوت حصادي متحجر عمره 305 ملايين سنة بزوجين من العيون. يشير هذا الاكتشاف إلى أن عيون Cyphophthalmi ليست مماثلة لعيون أنواع العناكب الحصادية الأخرى. [ 9 ] [ 10 ] العديد من الأنواع المتكيفة مع الكهوف عديمة العيون، مثل Caecobunus termitarum البرازيلي ( من جنس Grassatores ) الذي عُثر عليه في أعشاش النمل الأبيض ، و Giupponia chagasi (من عائلة Gonyleptidae ) الذي عُثر عليه في الكهوف، ومعظم أنواع Cyphophthalmi، وجميع أنواع عائلة Guasiniidae . [ 11 ] مع ذلك، كشفت دراسة حديثة لتطور الأجنة لدى نوع Phalangium opilio وبعض أنواع Laniatores أن حصادات الأرجل، بالإضافة إلى زوج من العيون الوسطى، تمتلك مجموعتين من العيون الضامرة: زوج وسطي (مماثل لعيون سرطان حدوة الحصان وعناكب البحر )، وزوج جانبي (مماثل للعيون متعددة الأوجه لدى سرطان حدوة الحصان والحشرات). [ 12 ] يشير هذا الاكتشاف إلى أن التشريح العصبي لحصادات الأرجل أكثر بدائية من مجموعات العنكبيات المتطورة، كالعناكب والعقارب. كما أظهر أن حصادة الأرجل الأحفورية ذات الأربع عيون التي اكتُشفت سابقًا هي على الأرجح عضو في رتبة Eupnoi الفرعية (أبو مقص الحقيقي). [ 12 ]

حصادة (ذكر من نوع Phalangium opilio )، تُظهر الترتيب شبه المندمج للبطن والرأس الصدري الذي يميز هذه العنكبيات عن العناكب

تمتلك العناكب الحصادية زوجًا من الغدد العطرية الدفاعية ( الأوزوبورات ) على الجزء الأمامي من جسمها، والتي تفرز سائلًا ذا رائحة مميزة عند إزعاجها. في بعض الأنواع، يحتوي هذا السائل على الكينونات السامة . لا تمتلك هذه العناكب رئات كتابية ، وتتنفس عبر القصبات الهوائية . يوجد زوج من الثغور التنفسية بين قاعدة الزوج الرابع من الأرجل والبطن، بفتحة واحدة على كل جانب. في الأنواع الأكثر نشاطًا، توجد الثغور التنفسية أيضًا على قصبة الأرجل. تمتلك هذه العناكب فتحة تناسلية على الجزء البطني من الرأس الصدري، ويكون التزاوج مباشرًا لأن ذكور العناكب الحصادية تمتلك قضيبًا ، على عكس العنكبيات الأخرى. جميع الأنواع تضع البيض .

لا يتجاوز طول الجسم النموذجي 7 ملم (0.28 بوصة) ، وبعض الأنواع أصغر من 1 ملم، على الرغم من أن أكبر الأنواع المعروفة، Trogulus torosus ( من عائلة Trogulidae )، يصل طوله إلى 22 ملم (0.87 بوصة) . [ 4 ] ويفوق طول أرجل العديد من الأنواع طول الجسم بكثير، ويتجاوز أحيانًا 160 ملم (6.3 بوصة) ، ويصل إلى 340 ملم (13 بوصة ) في جنوب شرق آسيا. [ 13 ] وتعيش معظم الأنواع لمدة عام.         

سلوك

حصاد يأكل ذيل سقنقور
بروتولوفوس sp. ينظف أرجله
ذكر من نوع Phalangium opilio ، يظهر الأرجل الطويلة والرسغ ( الأجزاء الصغيرة العديدة التي تشكل نهاية كل ساق).
العث الذي يتطفل على حصادة العناكب
السلوك الاجتماعي في Opiliones

العديد من الأنواع قارتة ، تتغذى بشكل أساسي على الحشرات الصغيرة وجميع أنواع المواد النباتية والفطريات . بعضها قارت ، يتغذى على الكائنات الميتة وروث الطيور وغيرها من المواد البرازية . هذا التنوع الغذائي الواسع غير معتاد في العنكبيات، التي عادةً ما تكون مفترسة خالصة. معظم حصادات العناكب المفترسة تنصب الكمائن لفرائسها، على الرغم من وجود أنواع تصطاد بنشاط أيضًا. ولأن عيونها لا تستطيع تكوين صور، فإنها تستخدم زوجها الثاني من الأرجل كقرون استشعار لاستكشاف بيئتها. على عكس معظم العنكبيات الأخرى، لا تمتلك حصادات العناكب معدة ماصة أو آلية ترشيح. بل تبتلع جزيئات صغيرة من طعامها، مما يجعلها عرضة للطفيليات الداخلية مثل الجريجارين . [ 4 ]

على الرغم من وجود أنواع تتكاثر بالتوالد العذري ، فإن معظم حصادات العناكب تتكاثر جنسيًا . باستثناء الأنواع الصغيرة التي تعيش في الجحور ضمن رتبة Cyphophthalmi الفرعية، حيث يضع الذكور كيسًا منويًا ، فإن التزاوج يتم عن طريق الجماع المباشر. تخزن الإناث الحيوانات المنوية، وهي حيوانات غير سوطية وغير متحركة، في طرف آلة وضع البيض. يتم تخصيب البويضات أثناء وضع البيض. [ 14 ] يقدم ذكور بعض الأنواع إفرازًا ( هدية زواج ) من فكيهم إلى الأنثى قبل الجماع. في بعض الأحيان، يحرس الذكر الأنثى بعد الجماع، وفي العديد من الأنواع، يدافع الذكور عن مناطق نفوذهم. في بعض الأنواع، يُظهر الذكور أيضًا سلوكًا ما بعد الجماع حيث يبحث الذكر تحديدًا عن ساق الأنثى الحسية ويهزها. يُعتقد أن هذا السلوك يحفز الأنثى على التزاوج مرة ثانية. [ 15 ]

تضع الأنثى بيضها بعد التزاوج بفترة وجيزة أو بعد عدة أشهر. تبني بعض الأنواع أعشاشًا لهذا الغرض. ومن السمات الفريدة لحصادات العناكب أن بعض الأنواع تمارس رعاية الأبوين، حيث يكون الذكر مسؤولاً وحده عن حراسة البيض الناتج عن تعدد الشركاء، غالبًا ضد الإناث التي تأكل البيض ، وتنظيف البيض بانتظام. [ 16 ] تطورت رعاية الأبوين ثلاث مرات على الأقل بشكل مستقل: مرة في فرع Progonyleptoidellinae + Caelopyginae، ومرة ​​في فرع Gonyleptinae، ومرة ​​في فرع Heteropachylinae. [ 17 ] من المحتمل أن رعاية الأم في العناكب الحصادية قد تطورت نتيجة الانتقاء الطبيعي، بينما يبدو أن رعاية الأبوين هي نتيجة الانتقاء الجنسي. [ 18 ] اعتمادًا على الظروف، مثل درجة الحرارة، قد يفقس البيض في أي وقت بعد أول 20 يومًا، وحتى حوالي نصف عام بعد وضعه. تمر حصادات العناكب بأربعة إلى ثمانية أطوار يرقية للوصول إلى مرحلة البلوغ، حيث تمتلك معظم الأنواع المعروفة ستة أطوار. [ 4 ]

معظم الأنواع ليلية اللون وتتراوح ألوانها بين درجات اللون البني، على الرغم من وجود عدد من الأنواع النهارية المعروفة، والتي تتميز بعضها بأنماط زاهية باللون الأصفر والأخضر والأسود مع تبقع وشبكية متنوعة باللون الأحمر والأسود.

تتسامح العديد من أنواع حصادات العناكب بسهولة مع أفراد نوعها، وغالبًا ما تُشاهد تجمعات كبيرة منها في مواقع محمية بالقرب من الماء. قد يصل عدد أفراد هذه التجمعات إلى 200 فرد في فصيلة Laniatores ، وأكثر من 70,000 فرد في بعض أنواع Eupnoi . يُرجّح أن يكون السلوك الاجتماعي استراتيجية لمواجهة الظروف المناخية القاسية، وكذلك لمواجهة المفترسات، إذ يجمع بين تأثير الإفرازات العطرية وتقليل احتمالية افتراس أي فرد منها. [ 4 ]

يقوم الحصادون بتنظيف أرجلهم بعد الأكل عن طريق تمرير كل رجل بدوره عبر فكيهم.

وسائل الدفاع ضد الحيوانات المفترسة

تشمل الحيوانات المفترسة للحاصدات مجموعة متنوعة من الحيوانات، بما في ذلك بعض الثدييات، [ 19 ] [ 20 ] والبرمائيات، وبعض العنكبيات الأخرى مثل العناكب [ 21 ] [ 22 ] والعقارب. [ 23 ] تُظهر الحصادات مجموعة متنوعة من وسائل الدفاع الأولية والثانوية ضد الافتراس، [ 24 ] تتراوح من السمات المورفولوجية مثل الدروع الجسدية إلى الاستجابات السلوكية للإفرازات الكيميائية. [ 25 ] [ 26 ] وقد نُسبت بعض هذه الوسائل الدفاعية إلى مجموعات محددة من الحصادات وحُصرت فيها. [ 27 ]

الدفاعات الأساسية

تساعد وسائل الدفاع الأساسية حشرات الحصاد على تجنب مواجهة الحيوانات المفترسة المحتملة، وتشمل التمويه ، والتحذير اللوني ، والتقليد .

كريبتسيس

يمكن لأنماط أو علامات لونية محددة على أجسام حصادات العناكب أن تقلل من إمكانية رصدها عن طريق طمس معالمها أو توفير تمويه لها. ويمكن أن تتسبب العلامات الموجودة على الأرجل في تشويش معالمها وفقدان القدرة على تمييز نسبها. [ 28 ] وتعمل الألوان والأنماط الداكنة كتمويه عندما تبقى هذه العناكب بلا حراك. [ 29 ] ويضم جنس Leiobunum أنواعًا متعددة ذات ألوان مموهة تتغير خلال مراحل نموها لتتناسب مع البيئة الدقيقة المستخدمة في كل مرحلة من مراحل حياتها. [ 27 ] [ 30 ] كما تمكنت العديد من الأنواع من تمويه أجسامها عن طريق تغطيتها بإفرازات وبقايا من أوراق الشجر المتساقطة في بيئاتها. [ 27 ] [ 31 ] وتنمو على أجسام بعض حصادات العناكب ذات الأجسام الصلبة بكتيريا زرقاء ونباتات كبدية متطفلة ، مما يشير إلى فوائد محتملة للتمويه على خلفيات واسعة لتجنب رصدها من قبل الحيوانات المفترسة النهارية . [ 32 ] [ 33 ]

التلوين التحذيري والمحاكاة

تمتلك بعض أنواع حصادات العناكب أنماطًا أو زوائد متقنة وذات ألوان زاهية تتناقض مع لون الجسم، مما قد يُشكل تحذيرًا تحذيريًا للحيوانات المفترسة المحتملة. [ 27 ] [ 34 ] [ 35 ] يُعتقد أن هذه الآلية شائعة الاستخدام خلال النهار، حيث يسهل على أي حيوان مفترس رؤيتها.

قد تُظهر بعض أنواع حصادات العناكب الأخرى سلوك المحاكاة لتقليد مظهر أنواع أخرى. فبعض أفراد عائلة Gonyleptidae التي تُنتج إفرازات شفافة تحمل علامات برتقالية على دروعها . وقد يكون لهذا دور تحذيري من خلال محاكاة لون الإفرازات الغدية لنوعين آخرين من الأنواع المنتجة للكينون. [ 34 ] ويمكن تفسير المحاكاة ( محاكاة مولر ) التي تحدث بين حصادات العناكب البرازيلية التي تُشبه أنواعًا أخرى بالتطور التقاربي . [ 27 ]

الدفاعات الثانوية

تسمح الدفاعات الثانوية للحاصدات بالهروب والبقاء على قيد الحياة من المفترس بعد الاتصال المباشر أو غير المباشر، بما في ذلك الموت ، والتجمد ، والتأرجح، والقطع الذاتي ، والفرار، والصرير ، والانتقام، والإفرازات الكيميائية.

الموت

تستجيب بعض الحيوانات للهجمات بمحاكاة الموت الظاهري لتجنب اكتشافها أو التعرض لهجمات أخرى. [ 36 ] تمارس العنكبيات، مثل العناكب، هذه الآلية عند التهديد أو حتى لتجنب افتراسها من قبل إناث العناكب بعد التزاوج. [ 37 ] [ 38 ] يُستخدم الموت الظاهري كخط دفاع ثانٍ عند اكتشافها من قبل مفترس محتمل، ويُلاحظ بشكل شائع في رتبتي Dyspnoi و Laniatores الفرعيتين، [ 35 ] حيث تتصلب الأفراد مع انكماش أرجلها أو مدها. [ 39 ] [ 40 ] [ 41 ] [ 42 ]

التجميد

تم توثيق ظاهرة التجمّد، أو التوقف التام عن الحركة، في عائلة Sclerosomatidae. [ 43 ] ورغم أن هذا قد يزيد من احتمالية البقاء على قيد الحياة بشكل فوري، إلا أنه يؤدي أيضاً إلى انخفاض استهلاك الطعام والماء. [ 44 ]

التأرجح

لصدّ الهجمات وتعزيز فرص الهروب، تستخدم أنواع العناكب طويلة الأرجل - المعروفة باسم "أبو رجل طويلة" - من رتبة Eupnoi الفرعية، آليتين. الأولى هي التذبذب، حيث تهزّ هذه العناكب أجسامها. يُحتمل أن يُساعد هذا على تضليل أي شخص أو تحديد موقعها بدقة. [ 27 ] [ 44 ] [ 45 ] [ 46 ] قد تكون هذه آلية خادعة لتجنب الافتراس عندما تكون ضمن مجموعة كبيرة من الأفراد، التي ترتجف جميعها في الوقت نفسه. [ 27 ] [ 47 ] كما تُظهر عناكب الأقبية ( Pholcidae )، التي يُخلط بينها وبين عناكب "أبو رجل طويلة" (Opiliones)، هذا السلوك أيضًا عند إزعاج شبكاتها أو حتى أثناء التزاوج. [ 48 ]

استئصال الذات

ريلينا ثلاثية الأرجل مع فقدان عدة أرجل

البتر الذاتي هو بتر طوعي لأحد الأطراف، ويُستخدم للهروب عند تقييده من قِبل مفترس. [ 49 ] [ 50 ] [ 51 ] [ 52 ] تستخدم أفراد جنس Eupnoi، وتحديدًا حصادات Sclerosomatidae، هذه الاستراتيجية عادةً عند وقوعها في الأسر. [ 47 ] [ 53 ] [ 54 ] قد تكون هذه الاستراتيجية مكلفة لأن الحصادات لا تُجدد أرجلها، [ 27 ] ويؤدي فقدان الأرجل إلى تقليل الحركة والسرعة والقدرة على التسلق والإدراك الحسي واكتشاف الطعام والسلوك الإقليمي. [ 47 ] [ 54 ] [ 53 ] [ 55 ]

توفر الأرجل المبتورة وسيلة دفاع إضافية ضد المفترسات، إذ يمكنها أن ترتجف لمدة تتراوح بين 60 ثانية وساعة بعد انفصالها. [ 51 ] ويمكن أن يُسهم هذا أيضًا في صدّ الهجوم وخداع المفترس لمنعه من مهاجمة الحيوان. وقد ثبتت فعاليته ضد النمل والعناكب. [ 40 ]

تستمر أرجل حصادة العناكب في الارتعاش بعد انفصالها لوجود "منظمات ضربات القلب" في نهايات الجزء الطويل الأول (عظم الفخذ) من أرجلها. ترسل هذه المنظمات إشارات عبر الأعصاب إلى العضلات لتمديد الساق، ثم تسترخي الساق بين كل إشارة وأخرى. وبينما ترتعش أرجل بعض حصادات العناكب لمدة دقيقة، سُجّلت حالات أخرى استمرت فيها الارتعاشات لمدة تصل إلى ساعة. يُفترض أن هذا الارتعاش يُعد ميزة تطورية، إذ يُبقي انتباه المفترس مُركزًا بينما تهرب حصادة العناكب. [ 4 ]

الفرار

تستطيع الأفراد القادرة على رصد التهديدات المحتملة الفرار بسرعة من الهجوم. ويُلاحظ هذا في العديد من الأنواع طويلة الأرجل التابعة لفصيلة ليوبونوم ، حيث تسقط وتجري، أو تسقط وتبقى بلا حراك. [ 56 ] ويُلاحظ هذا أيضًا عند إزعاج تجمع من عدة أفراد، حيث يتفرقون جميعًا. [ 27 ] [ 47 ]

صوت الصفير

تمتلك أنواع متعددة ضمن رتبتي Laniatores و Dyspnoi أعضاءً تصدر صوتاً عند الاحتكاك ببعضها لتوليد الصوت، وتُستخدم هذه الأعضاء كوسيلة للتواصل بين أفراد النوع الواحد ، كما ثبت أنها تُستخدم أيضاً كخط دفاع ثانٍ عند التعرض لهجوم من مفترس. [ 35 ]

الانتقام

تستخدم حصادات العناكب المدرعة من رتبة لانياتوريس شكلها المُعدَّل كأسلحة في كثير من الأحيان. [ 21 ] [ 57 ] [ 58 ] يمتلك العديد منها أشواكًا على لوامسها الفكية، أو أرجلها الخلفية، أو أجسامها. [ 27 ] [ 59 ] من خلال الضغط بفكيها ولوامسها الفكية، يمكنها إلحاق الضرر بالمفترس المحتمل. [ 21 ] وقد ثبت أن هذا يزيد من فرص بقائها على قيد الحياة في مواجهة عناكب الناسك، وذلك بإحداث إصابات لها، مما يسمح لها بالهروب من الافتراس. [ 58 ]

المواد الكيميائية

تشتهر حشرات الحصاد بحمايتها الكيميائية. فهي تفرز إفرازات ذات رائحة نفاذة من غددها العطرية، المسماة بالأوزوبورات ، [ 27 ] [ 29 ] [ 34 ] [ 41 ] [ 60 ] والتي تعمل كدرع واقٍ من المفترسات؛ مما يُنتج طعمًا قويًا وغير مستساغ، والذي غالبًا ما يكون أكثر وسائل دفاعها فعالية. [ 57 ] في حشرات السيفوفثالمي، تُفرز الغدد العطرية النفثوكينونات ، والكلوروفثوكينونات، والكيتونات الميثيلية الأليفاتية . أما حشرات الإنسيدياتوريس فتستخدم موادًا نيتروجينية، وتربينات ، وكيتونات أليفاتية ، وفينولات ، بينما تستخدم حشرات الغراساتوريس فينولات ألكيلية وبنزوكينونات ، وتستخدم حشرات البالباتوريس موادًا مثل النفثوكينونات، والكيتونات الميثيلية والإيثيلية. [ 61 ] نجحت هذه الإفرازات في حماية حصادات العناكب من العناكب الجوالة ( Ctenidae[ 21 ] [ 22 ] وعناكب الذئب ( Lycosidae ) ونمل Formica exsectoides . [ 26 ] مع ذلك، لا تستطيع هذه المواد الكيميائية المهيجة منع افتراس أربعة أنواع من حصادات العناكب من قبل العقرب الأسود Bothriurus bonariensis ( Bothriuridae ). [ 23 ] تحتوي هذه الإفرازات على مركبات متطايرة متعددة تختلف بين الأفراد والمجموعات التصنيفية. [ 62 ] [ 63 ] [ 64 ]

حالة مهددة بالانقراض

تُعتبر جميع أنواع الحيوانات التي تعيش في الكهوف (من جميع التصنيفات الحيوانية) مهددة بالانقراض على الأقل في البرازيل . وتضم القائمة الوطنية البرازيلية للأنواع المهددة بالانقراض أربعة أنواع من العناكب الجرابية (Opiliones)، وجميعها تعيش في الكهوف: Giupponia chagasi و Iandumoema uai و Pachylospeleus strinatii و Spaeleoleptes spaeleus .

يبدو أن العديد من أنواع العناكب الحصادية في الأرجنتين معرضة للخطر، إن لم تكن مهددة بالانقراض. من بينها عنكبوت Pachyloidellus fulvigranulatus ، الذي لا يوجد إلا على قمة سيرو أوريتوركو ، أعلى قمة في سلسلة جبال سييرا تشيكاس (مقاطعة قرطبة)، وعنكبوت Pachyloides borellii الذي يعيش في بقع الغابات المطيرة شمال غرب الأرجنتين، وهي منطقة تتعرض لتدمير هائل بفعل الإنسان. ويبدو أن عنكبوت Picunchenops spelaeus، الذي يعيش في الكهوف ، مهدد بالانقراض بسبب الأنشطة البشرية. وحتى الآن، لم يُدرج أي نوع من أنواع العناكب الحصادية في أي قائمة حمراء في الأرجنتين، لذا فهي لا تحظى بأي حماية.

لم يُعثر على نوع Maiorerus randoi إلا في كهف واحد في جزر الكناري . وهو مُدرج في الكتالوج الوطني للأنواع المهددة بالانقراض الصادر عن الحكومة الإسبانية .

يُصنّف نوعا Texella reddelli و Texella reyesi ضمن الأنواع المهددة بالانقراض في الولايات المتحدة، وكلاهما يعيش في كهوف وسط تكساس . أما Texella cokendolpheri، الذي يعيش في كهف بوسط تكساس، وأنواع Calicina minor وMicrocina edgewoodensis و Microcina homi و Microcina jungi و Microcina leei و Microcina lumi و Microcina tiburona، التي تعيش حول الينابيع وغيرها من الموائل المحدودة في وسط كاليفورنيا ، فهي قيد الدراسة لإدراجها ضمن الأنواع المهددة بالانقراض، ولكنها لم تحظَ بأي حماية حتى الآن.

مفهوم خاطئ

الكليسرا (الكلابي) نموذجي للحاصدات (تكبير 200×)؛ هذه الكليسرا متماثلة مع الكليسرا التي تتخذ شكل الأنياب في العناكب أو الكليسرا في Solifugae .
فكوك عنكبوت أوبيليو كانستريني موضحة في سياقها بالنسبة لبقية الجسم

تزعم أسطورة حضرية أن حصادة العناكب هي أكثر الحيوانات سمية في العالم؛ [ 65 ] ومع ذلك، فإن أنيابها قصيرة جدًا أو فمها مستدير وصغير جدًا بحيث لا يمكنها عض الإنسان، مما يجعلها غير مؤذية (تنطبق الأسطورة نفسها على ذبابة فولكوس فالانجيويدس وذبابة الكرين ، وكلاهما يُطلق عليهما أيضًا اسم "أبو مقص"). [ 66 ] لا تمتلك أي من أنواع حصادات العناكب المعروفة غددًا سامة؛ فمخالبها ليست أنيابًا مجوفة بل مخالب قابضة صغيرة جدًا وغير قوية بما يكفي لاختراق جلد الإنسان.

بحث

تُعدّ الحصاديات مجموعةً مهملةً علميًا. لطالما اعتمد وصف التصنيفات الجديدة على جهود عددٍ قليلٍ من علماء التصنيف المتخصصين. وصف كارل فريدريش روير حوالي ثلث (2260) الأنواع المعروفة اليوم خلال الفترة من عشرينيات إلى خمسينيات القرن العشرين، ونشر العمل المنهجي الرائد " Die Weberknechte der Erde" (حصاديات العالم) عام 1923، والذي تضمن وصفًا لجميع الأنواع المعروفة حتى ذلك الحين. ومن علماء التصنيف البارزين الآخرين في هذا المجال:

منذ تسعينيات القرن الماضي، ازدادت دراسة بيولوجيا وبيئة حصادات العناكب، وخاصة في أمريكا الجنوبية . [ 4 ]

أعاد براشانت ب. شارما إحياء العمل المبكر حول بيولوجيا النمو لـ Opiliones من منتصف القرن العشرين ، حيث أسس Phalangium opilio كنظام نموذجي لدراسة علم الجينوم المقارن للعنكبيات وعلم الأحياء التطوري النمائي .

نسالة

الحصادات من العنكبيات القديمة . تُظهر الأحافير من صخرة رايني الصوانية الديفونية ، التي يعود تاريخها إلى 410 ملايين سنة، خصائص مثل القصبات الهوائية والأعضاء التناسلية، مما يشير إلى أن هذه المجموعة عاشت على اليابسة منذ ذلك الحين. على الرغم من تشابهها في المظهر مع العناكب، وكثيرًا ما يتم الخلط بينها وبينها، إلا أنها على الأرجح وثيقة الصلة بالعقارب ، والعقارب الكاذبة ، والحصيات ؛ تشكل هذه الرتب الأربع فرعًا حيويًا يُسمى دروموبودا . حافظت الحصادات على شكلها المورفولوجي دون تغيير تقريبًا على مدى فترة طويلة. [ 4 ] [ 6 ] في الواقع، أحد الأنواع المكتشفة في الصين، ميسوبونوس مارتينسي ، الذي تحجر بواسطة الرماد البركاني الناعم منذ حوالي 165 مليون سنة، يكاد يكون من المستحيل تمييزه عن الحصادات الحديثة، وقد تم تصنيفه ضمن عائلة سكليروسوماتيداي الموجودة حاليًا . [ 67 ] [ 68 ]

علم التصنيف

لم تُحسم العلاقات بين العائلات ضمن فصيلة العناكب (Opiliones) بشكل كامل بعد، على الرغم من التقدم الملحوظ الذي أُحرز في السنوات الأخيرة لتحديد هذه العلاقات. القائمة التالية هي تجميع للعلاقات بين العائلات المستخلصة من عدة دراسات تصنيفية حديثة، مع العلم أن تصنيف بعض الأصناف، بل وحتى انتمائها إلى أصل واحد، لا يزال محل نقاش. [ 69 ] [ 70 ] [ 71 ] [ 72 ] [ 73 ]

تُصنّف عائلة Stygophalangiidae (نوع واحد، Stygophalangium karamani ) التي تعيش في المياه الجوفية في شمال مقدونيا خطأً أحياناً ضمن فصيلة Phalangioidea. وهي ليست من فصيلة الحصادات.

السجل الأحفوري

على الرغم من تاريخها الطويل، لا يُعرف سوى عدد قليل من أحافير حصادات العناكب. ويعود ذلك أساسًا إلى بنية أجسامها الرقيقة وموطنها الأرضي، مما يجعل العثور عليها في الرواسب أمرًا مستبعدًا. ونتيجة لذلك، حُفظت معظم الأحافير المعروفة داخل الكهرمان .

أظهر أقدم حصاد معروف، من صخرة رايني الصوانية الديفونية التي يعود تاريخها إلى 410 ملايين سنة، جميع خصائص الأنواع الحديثة تقريبًا، مما يشير إلى أن أصل الحصاد يعود إلى العصر السيلوري ، أو حتى أقدم من ذلك. ومع ذلك، حددت دراسة جزيئية حديثة لحصادات أوبيليونات أصل هذه الرتبة قبل حوالي 473 مليون سنة، خلال العصر الأوردوفيسي. [ 74 ]

لا توجد أحافير معروفة لـ Cyphophthalmi أو Laniatores أقدم بكثير من 50 مليون سنة، على الرغم من أن الأولى تمثل فرعًا قاعديًا ، والأخيرة ربما تكون قد انفصلت عن Dyspnoi منذ أكثر من 300 مليون سنة.  

بطبيعة الحال، تعود معظم الاكتشافات إلى عصور حديثة نسبياً. فقد تم التعرف على أكثر من 20 نوعاً من الأحافير من العصر السينوزوي ، وثلاثة أنواع من العصر الميزوزوي ، [ 68 ] وسبعة أنواع على الأقل من العصر الباليوزوي . [ 75 ]

حقبة الحياة القديمة

يُعرف نوع Eophalangium sheari، الذي يعود تاريخه إلى 410 ملايين سنة ، من عينتين، إحداهما أنثى والأخرى ذكر. تحمل الأنثى آلة وضع البيض ويبلغ طولها حوالي 10 ملم (0.39 بوصة) ، بينما يمتلك الذكر قضيبًا واضحًا. ولا يُعرف على وجه اليقين ما إذا كانت العينتان تنتميان إلى النوع نفسه. لكل منهما أرجل طويلة وقصبات هوائية ، ولا توجد بهما عيون وسطية. يشكل هذا النوع، إلى جانب Hastocularis argus الذي يعود تاريخه إلى 305 ملايين سنة، رتبة Tetrophthalmi الفرعية ، التي كان يُعتقد أنها تُشكل المجموعة الشقيقة لـ Cyphophthalmi. [ 5 ] [ 76 ] ومع ذلك، أظهرت إعادة تحليل حديثة لتطور سلالات حصادات الأرجل أن E. sheari و H. argus هما في الواقع عضوان في رتبة Eupnoi الفرعية ، بعد اكتشاف أن عناكب الأرجل الطويلة الحية لها نفس ترتيب العيون الموجود في الأحافير. [ 12 ]    

يبلغ عمر حيوان بريغانتيبونوم ليستوني، الذي عُثر عليه في إيست كيركتون بالقرب من إدنبرة في اسكتلندا، حوالي 340  مليون سنة. ولا يزال تصنيفه غير مؤكد إلى حد كبير، باستثناء كونه من فصيلة الحصادات.

منذ حوالي 300  مليون سنة، عُثر على العديد من الاكتشافات في طبقات الفحم في أمريكا الشمالية وأوروبا. [ 5 ] [ 6 ] في حين أن نوعي Nemastomoides الموصوفين يُصنفان حاليًا ضمن Dyspnoi، إلا أنهما يشبهان Eupnoi أكثر.

تم إثبات أن Kustarachne tenuipes في عام 2004 هو حصادة، بعد أن أقام لما يقرب من مائة عام في رتبة العناكب الخاصة به، "Kustarachnida".

من المحتمل أن تكون بعض الأحافير من العصر البرمي هي عناكب الحصاد، لكنها ليست محفوظة بشكل جيد.

الأنواع الموصوفة

العصر الوسيط

إلخ. بارتل وآخرون، 2023، أفادوا بأن "هذه السجلات الجديدة ترفع العدد الإجمالي لأنواع اللانياتوريات الموجودة في الكهرمان البورمي إلى عشرة".

لا توجد حاليًا أي أحافير معروفة لحصادات العناكب من العصر الترياسي . وحتى الآن، فهي غائبة أيضًا عن تكوين كراتو في العصر الطباشيري السفلي في البرازيل، وهو موقع أحفوري غني بالعديد من العناكب الأرضية الأخرى. وقد تم الإبلاغ عن حصادة عنكبوت طويلة الأرجل غير مُسماة (NMV P102709) من العصر الطباشيري المبكر في كونوارا ، فيكتوريا ، أستراليا، والتي قد تكون من جنس يوبنوي. [ 78 ]

العصر السينوزوي

ما لم يُذكر خلاف ذلك، فإن جميع الأنواع تعود إلى العصر الإيوسيني .

أصل الكلمة

كرّم عالم الطبيعة وعالم العناكب السويدي كارل جاكوب سونديفال (1801-1875) عالم الطبيعة مارتن ليستر (1638-1712) بتبني مصطلح ليستر Opiliones لهذه الرتبة، من الكلمة اللاتينية ōpiliō (الراعي)، لأن هذه العناكب كانت تُعرف في زمن ليستر باسم " عناكب الرعاة "؛ وقد وصف ليستر ثلاثة أنواع من إنجلترا (على الرغم من أنه لم يصفها رسميًا، كونه عملًا سابقًا لعصر لينيوس ). [ 79 ]

في إنجلترا، يُطلق على عناكب الحصاد (Opiliones) غالبًا اسم " حاصدي المحاصيل " . وتتعدد التفسيرات الشعبية لهذا الاسم، منها ظهورها خلال موسم الحصاد ، أو اعتقاد خرافي بأن قتل أحدها سيؤدي إلى حصاد سيئ في ذلك العام، [ 80 ] إلا أن هذه التفسيرات لا أساس لها من الصحة. والأرجح، كما هو الحال في لغات أوروبية أخرى تُطلق عليها كلمة تعني "قاطع" أو "حاصد"، أن التفسير الأصلي قد يكون أن أرجلها ذات الشكل الغريب تُشبه المناجل الصغيرة . أما الاسم البديل "عناكب الرعاة"، فيُعزى أحيانًا إلى افتراض أن الإنجليز كانوا على دراية برعاة منطقة لاند الفرنسية الذين اعتادوا استخدام الركائز الخشبية لمراقبة قطعانهم المتجولة من مسافة بعيدة، فذكّرهم هذا العنكبوت طويل الأرجل بهم، [ 81 ] ولكن من المرجح أن يكون هذا مجرد امتداد لهذه الصورة الزراعية، حيث استُبدلت أداة المزارع بعصا الراعي بدلًا من أداة الحصاد. قارن التطورات المماثلة في الكلمات الهولندية لـ Opiliones: hooiwagen (والتي تعني حرفيًا " عربة القش ") وفي اللهجات الجنوبية koewachter (والتي تعني حرفيًا "راعي البقر"، أي الشخص الذي يرعى الماشية).

قد يُشير المتحدثون باللغة الإنجليزية بشكل عامي إلى أنواع العناكب من فصيلة Opiliones باسم " العناكب طويلة الأرجل " أو "العناكب طويلة الأرجل الكبيرة". ومع ذلك، يُستخدم هذا الاسم أيضًا لمجموعتين أخريين من المفصليات ذات صلة بعيدة : ذباب الكرين من الفصيلة العليا Tipuloidea ، بالإضافة إلى عناكب الأقبية من عائلة Pholcidae (والتي يمكن تمييزها باسم " العناكب طويلة الأرجل ")، نظرًا لتشابه مظهرها.

مراجع

  1. "Opiliones" . كوري، أ. وآخرون (2023). WCO-Lite: فهرس عالمي لـ Opiliones . مؤرشف من الأصل بتاريخ 11 أغسطس 2024. تم الاطلاع عليه بتاريخ 10 يوليو 2024 .
  2. كوري، أدريانو ب. "تصنيف العناكب" . www.museunacional.ufrj.br . مؤرشف من الأصل بتاريخ 12 نوفمبر 2020. تم الاطلاع عليه بتاريخ 29 نوفمبر 2017 .
  3. "Opiliones" . فهرس جويل هالان لعلم الأحياء (نسخة مؤرشفة، أغسطس 2017) . مؤرشف من الأصل بتاريخ 4 أغسطس 2017. تم الاطلاع عليه بتاريخ 10 يوليو 2024 .
  4. 1 2 3 4 5 6 7 8 جلوكو ماتشادو، ريكاردو بينتو دا روشا وجونزالو جيربيت (2007). “ما هم الحصادون؟”. في ريكاردو بينتو دا روشا، جلوكو ماتشادو وغونزالو جيربيت (محرر). الحصادون: بيولوجيا Opiliones . مطبعة جامعة هارفارد . ص 1 – 13. رقم ISBN  978-0-674-02343-7.
  5. 1 2 3 غاروود، راسل جيه؛ شارما، براشانت بي؛ دنلوب، جيسون إيه؛ جيريبت، غونزالو (2014). "الكشف عن مجموعة جذعية من العصر الباليوزوي لجامعي العث من خلال دمج علم الوراثة العرقي والتطور" . علم الأحياء الحالي . 24 (9): 1017-1023 . Bibcode : 2014CBio...24.1017G . doi : 10.1016/j.cub.2014.03.039 . PMID 24726154 . 
  6. 1 2 3 جاروود، راسل ج.؛ دنلوب، جايسون أ. جريبيت، جونزالو؛ ساتون، مارك د. (2011). "يُظهر الحصادون الكربونيون الحديثون من الناحية التشريحية تكوين التصلب المبكر والركود في Opiliones" . اتصالات الطبيعة . 2 444. بيب كود : 2011NatCo...2..444G . دوى : 10.1038/ncomms1458 . بميد 21863011 . 
  7. باليستيروس، خيسوس أ؛ شارما، براشانت ب (2019-11-01). هالانيتش، كين (محرر). "تقييم نقدي لموقع Xiphosura (Chelicerata) مع مراعاة المصادر المعروفة للخطأ في التصنيف الوراثي" . علم الأحياء المنهجي . 68 (6): 896-917 . doi : 10.1093/sysbio/syz011 . ISSN 1063-5157 . PMID 30917194. مؤرشف من الأصل في 2024-02-03 . تم الاسترجاع في 2024-02-24 .  
  8. ^ باليستيروس، خيسوس أ؛ سانتيبانيز لوبيز ، كارلوس إي . بيكر ، كيتلين م ؛ بينافيدس ، ليجيا آر . كونها ، تاوانا ج . جينيت، جيلهيرم. أونتانو ، أندرو زد ؛ سيتون، إميلي فولكس فاجن؛ أرانجو ، كلوديا ب. جافيش ريجيف، إفرات؛ هارفي ، مارك س. ويلر، جناح C؛ هورميجا، جوستافو؛ جريبيت، جونزالو؛ شارما ، براشانت بي (2022-02-03). تيلينج ، إيما (محرر). "أخذ عينات شاملة من الأنواع وأساليب خوارزمية متطورة تدحض أحادية العناكب" . البيولوجيا الجزيئية والتطور . 39 (2) مساك021. دوى : 10.1093/molbev/msac021 . ISSN 0737-4038 . PMC 8845124. PMID 35137183. مؤرشف من الأصل بتاريخ 16 أبريل 2024. تم الاطلاع عليه بتاريخ 24 فبراير 2024 .   
  9. بلازتشاك-بوكس، أغاتا (10 أبريل 2014). "عنكبوت طويل الأرجل ذو الأربع عيون يساعد في تفسير تطور العنكبيات (فيديو)" . livescience.com . مؤرشف من الأصل بتاريخ 16 يوليو 2023. تم الاطلاع عليه بتاريخ 16 يوليو 2023 .
  10. غاروود، آر جيه؛ شارما، بي بي؛ دنلوب، جيه إيه؛ جيريبت، جي (2014). "الكشف عن مجموعة جذعية من العصر الباليوزوي لجامعي العث من خلال دمج علم الوراثة العرقي والتطور" . بيولوجيا حالية . 24 (9): 1017-23 . رمز Bibcode : 2014CBio...24.1017G . doi : 10.1016/j.cub.2014.03.039 . PMID 24726154 . 
  11. ^ بينتو دا روشا، ريكاردو. كوري، أدريانو ب. (2003). "الأنواع الثالثة من Guasiniidae (Opiliones، Laniatores) مع تعليقات على العلاقات العائلية" (PDF) . مجلة علم العناكب . 31 (3): 394-399 . دوى : 10.1636/H02-59 . S2CID 85918640 . مؤرشفة من الأصلي (PDF) بتاريخ 2016-03-28 . تم الاسترجاع 2007-08-27 . 
  12. 1 2 3 غاينيت، غيلهيرمي؛ كليمنتز، بنجامين سي؛ بلاشيك، بولا؛ سيتون، إميلي في دبليو؛ موراياما، غابرييل بي؛ ويليمارت، رودريغو؛ غافيش-ريجيف، إفرات؛ شارما، براشانت بي. (فبراير 2024). "الأعضاء الضامرة تُغير مواقع الأحافير في مجموعة قديمة من الكليسرية الأرضية" . علم الأحياء الحالي . 34 (6): 1258-1270.e5. Bibcode : 2024CBio...34.1258G . doi : 10.1016/j.cub.2024.02.011 . PMID 38401545 . 
  13. "عالم سينكنبرغ للتنوع البيولوجي | نبذة عنا | الاتصالات | غرفة الأخبار" . مؤرشف من الأصل بتاريخ 19 نوفمبر 2015. تم الاطلاع عليه بتاريخ 29 مايو 2015 .
  14. كولز، جيليان (12 يونيو 2018). العناكب المذهلة . مطبعة جامعة برينستون. ISBN 978-1-4008-9018-7.
  15. فاولر-فين، ك.د.؛ تريانا، إ.؛ ميلر، أ.ج. (2014). "التزاوج لدى حصادة العناكب Lieobunum vittatum (العنكبوتيات: Opiliones): من صراعات ما قبل التزاوج إلى التفاعل اللمسي الودي". السلوك . 151 ( 12-13 ): 1663-1686 . doi : 10.1163/1568539x-00003209 . S2CID 49329266 . 
  16. ماتشادو، ج.؛ رايموندو، ر. ل. ج. (2001). "الاستثمار الأبوي وتطور السلوك شبه الاجتماعي لدى حصادات العناكب (العنكبوتيات: الحصادات)". علم السلوك وعلم البيئة والتطور . 13 (2): 133-150 . Bibcode : 2001EtEcE..13..133M . doi : 10.1080/08927014.2001.9522780 . S2CID 18019589 . 
  17. نازاريث، تايس م.؛ ماتشادو، غلاوكو (2009). "السلوك التناسلي لعنكبوت الحصاد Chavesincola inexpectabilis (رتبة العناكب الحصادية، عائلة Gonyleptidae) مع وصف حالة جديدة ومستقلة من رعاية الأب في عناكب الحصاد". مجلة علم العناكب . 37 (2): 127-134 . doi : 10.1636/ST08-32.1 . JSTOR 40233818. S2CID 85846440 .  
  18. ماتشادو، غلاوكو؛ ريكينا، غوستافو س.؛ بوزاتو، برونو أ. (2009-12-06). "السلوك التناسلي لدى حصادة الإنسان (العنكبوتيات): أنظمة التزاوج ورعاية الأبوين" . مجلة علم البيئة الأسترالية . 13 (1): 58-79 . doi : 10.4257/oeco.2009.1301.05 . ISSN 2177-6199 . مؤرشف من الأصل في 2023-05-06 . تم الاطلاع عليه في 2023-05-03 . 
  19. كاسيريس، ن. س. (2002). "العادات الغذائية وانتشار البذور بواسطة الأبوسوم أبيض الأذن، ديدلفيس ألبيفينتريس، في جنوب البرازيل". دراسات حول حيوانات وبيئة المناطق الاستوائية الجديدة . 37 (2): 97-104 . Bibcode : 2002SNFE...37...97C . doi : 10.1076/snfe.37.2.97.8582 . S2CID 85961182 . 
  20. كاسيريس، ن. س.؛ مونتيرو-فيلو، إ. ل. أ. (2001). "العادات الغذائية، والنطاق المكاني، ونشاط حيوان الديدلفيس أوريتا (الثدييات، الجرابيات) في رقعة غابية بجنوب البرازيل". دراسات حول حيوانات وبيئة المناطق الاستوائية الجديدة . 36 (2): 85-92 . Bibcode : 2001SNFE...36...85C . doi : 10.1076/snfe.36.2.85.2138 . S2CID 83850344 . 
  21. 1 2 3 4 دا سيلفا سوزا، إي.؛ ويليمارت، آر إتش (2011). "الحصاد الحديدي: الهيكل المتين، وليس إفرازاته الدفاعية، هو ما يحمي الحصاد من العنكبوت". سلوك الحيوان 81 ( 1): 127-133 . Bibcode : 2011AnBeh..81..127S . doi : 10.1016/j.anbehav.2010.09.023 . S2CID 54254258 . 
  22. 1 2 ويليمارت، ر.هـ؛ بيليغاتي-فرانكو، ف. (2006). "العنكبوت Enoploctenus cyclothorax (Araneae, Ctenidae) يتجنب افتراس حصادة الأرجل Mischonyx cuspidatus (Opiliones, Gonyleptidae)" . مجلة علم العناكب . 34 (3): 649-652 . doi : 10.1636/S05-70.1 . S2CID 85621336. مؤرشف من الأصل في 2022-08-04 . تم الاسترجاع في 2021-10-06 . 
  23. 1 2 ألبين، أ.؛ توسكانو-غاديا، ك.أ. (2015). "الافتراس بين العناكب المدرعة: Bothriurus bonariensis (العقارب، Bothriuridae) مقابل أربعة أنواع من حصادات العناكب (حصادات العناكب، Gonyleptidae)". العمليات السلوكية . 121 : 1-7 . doi : 10.1016/j.beproc.2015.10.003 . PMID 26470886. S2CID 1994257 .  
  24. إدموندز، م. (1974). الدفاع عند الحيوانات: دراسة استقصائية لآليات الدفاع ضد المفترسات . نيويورك: لونغمان. ISBN 0-582-44132-3.
  25. ليند، يوهان؛ كريسويل، ويل (2005). "تحديد عواقب سلوك مكافحة الافتراس على اللياقة" . علم البيئة السلوكي . 16 (5): 945-956 . doi : 10.1093/beheco/ari075 .
  26. 1 2 ماتشادو، جلوكو؛ كاريرا، باتريشيا C.؛ بوميني، أرماندو م. مارساولي، أنيتا ج. (2005). “الدفاع الكيميائي في الحصاد (Arachnida، Opiliones): هل تعمل إفرازات البنزوكينون على ردع اللافقاريات والفقاريات المفترسة؟”. مجلة البيئة الكيميائية . 31 (11): 2519–2539 . بيب كود : 2005JCEco..31.2519M . سيتيسيركس 10.1.1.384.1362 . دوى : 10.1007/s10886-005-7611-0 . بميد 16273426 . S2CID 10906916 .   
  27. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 غناسبيني، ب.؛ هارا، م. ر. (2007). "آليات الدفاع". الحصادون: بيولوجيا العناكب . كامبريدج، ماساتشوستس: مطبعة جامعة هارفارد. ص 374-399 . ISBN  978-0-674-02343-7.
  28. كوكيندولفر (اتصال شخصي)
  29. 1 2 Gnaspini, P., Cavalheiro, AJ, 1998. الدفاعات الكيميائية والسلوكية لرجل الحصاد الكهفي المداري الجديد: Goniosoma spelaeum (Opiliones، Laniatores، Gonyleptidae). جي أراكنول. 26، 81-90.
  30. إدغار، أ.ل، 1971. دراسات حول بيولوجيا وبيئة حشرات ميشيغان من نوع Phalangida (Opiliones).
  31. ^ لياندرو فيرمو، كارلوس. بينتو دا روشا، ريكاردو (2002). "نوع جديد من الـ pseudotrogulus roewer وإحالة الجنس إلى Hernandariinae (opiliones، gonyleptidae)". مجلة علم العناكب . 30 (1): 173. دوى : 10.1636/0161-8202(2002)030 [ 0173:ansopr ] 2.0.co ; 2 . ISSN 0161-8202 . S2CID 85822815 .  
  32. ماتشادو، ج.، فيتال، د.م.، 2001. حول وجود البكتيريا الزرقاء المتطفلة والحشائش الكبدية على حصادة نيوتروبيكية (العنكبوتيات: الحصاديات) | بيوتروبيكا
  33. براود، دانيال ن.؛ ويد، رايان ر.؛ روك، فيليب؛ تاونسند، فيكتور ر.؛ تشافيز، دونالد خيمينيز (أغسطس 2012). "البكتيريا الزرقاء المتطفلة المرتبطة بحصادة نيوتروبيكية (Opiliones: Sclerosomatidae) من كوستاريكا". مجلة علم العناكب . 40 (2): 259-261 . doi : 10.1636/b11-24.1 . ISSN 0161-8202 . S2CID 83994309 .  
  34. 1 2 3 غونزاليس، أندريس؛ روسيني، كارمن؛ إيسنر، توماس (2004-03-01). "المحاكاة: تصوير تقليدي للإفرازات الدفاعية المفرزة على درع عنكبوت من فصيلة العناكب الشوكية". علم البيئة الكيميائية . 14 (1): 5-7 . Bibcode : 2004Chmec..14....5G . doi : 10.1007/s00049-003-0252-2 . ISSN 0937-7409 . S2CID 31558441 .  
  35. 1 2 3 Pomini, AM, Machado, G., Pinto-da-Rocha, R., Macías-Ordóñez, R., Marsaioli, AJ, 2010. خطوط الدفاع في الحصادة Hoplobunus mexicanus (Arachnida: Opiliones): Aposematism، stridulation، ثاناتاتوزس والمواد الكيميائية المهيجة. الكيمياء الحيوية. النظام. إيكول. 38، 300-308.
  36. همفريز، آر كيه، وروكستون، جي دي، 2018. مراجعة لظاهرة التظاهر بالموت كسلوك مضاد للمفترسات. علم البيئة السلوكي وعلم الأحياء الاجتماعي 72، 22.
  37. هانسن، إل إس، غونزاليس، إس إف، توفت، إس، بيلد، تي، 2008. الموت كاستراتيجية تزاوج تكيفية للذكور في عنكبوت بيساورا ميرابيليس الذي يقدم هدايا الزواج. علم البيئة السلوكي 19، 546-551.
  38. جونز، تي سي، أكوري، تي إس، هاوزر، سي كيه، مور، دي، 2011. دليل على وجود إيقاع يومي في سلوك الدفاع ضد المفترسات لدى عنكبوت لارينيويدس كورنوتوس النساج للشبكة. سلوك الحيوان 82، 549-555.
  39. ^ Cokendolpher, JC, 1987. ملاحظات على السلوك الدفاعي لـGonyleptidae الاستوائية الجديدة (Arachnida، Opiliones). مراجعة Arachnologique، 7، الصفحات من 59 إلى 63.
  40. 1 2 آيسنر، تي، ألسوب، د.، مينوالد، جيه، 1978. إفرازات الأفيليونيات والعقارب السوطية والعقارب الزائفة، في: سموم المفصليات، دليل الصيدلة التجريبية / Handbuch Der Experimentellen Pharmakologie. سبرينغر، برلين، هايدلبرغ، ص 87-99.
  41. 1 2 ماتشادو، جي.، بوميني، إيه إم، 2008. الدفاعات الكيميائية والسلوكية لحصادة العناكب الاستوائية الجديدة كامارانا فلافيبالبي (العنكبوتيات: أوبيليونيس). بيوكيم. سيست. إيكول. 36، 369-376.
  42. Pereira، W.، Elpino-Campos، A.، Del-Claro، K.، Machado، G.، 2004. المرجع السلوكي للحصاد الاستوائي الجديد ilhaia cuspidata (opiliones، gonyleptidae). جي أراكنول. 32، 22-30.
  43. ميسلين، ر.، 2003. نظام الدفاع عن الخوف: السلوك والدوائر العصبية. علم وظائف الأعصاب السريري 33، 55-66.
  44. 1 2 تشيليني، م.-س.، ويليمارت، ر.هـ.، هيبيتس، إ.أ.، 2009. تكاليف وفوائد سلوك التجميد لدى حصادة العناكب Eumesosoma roeweri (العنكبوتيات، Opiliones). العمليات السلوكية 82، 153-159.
  45. فيلد، إل إتش، غلاسكو، إس، 2001. بيولوجيا حشرات الويتا، وصراصير الملك، وحلفائها. كابي
  46. Holmberg, RG, Angerilli, NPD, LaCasse, LJ, 1984. تجمعات الشتاء من Leiobunum paessleri في الكهوف والمناجم (Arachnida, Opiliones). جي أراكنول. 12، 195-204.
  47. 1 2 3 4 إسكالانتي، آي.، ألبين، أ.، آيزنبرغ، أ.، 2013. يؤثر غياب الأرجل الحسية (بدلاً من الأرجل الحركية) على الحركة ولكنه لا يؤثر على اكتشاف الطعام لدى حصادة العناكب Holmbergiana weyenberghi. المجلة الكندية لعلم الحيوان 91، 726-731.
  48. هوبر، بي إيه، إيبرهارد، دبليو جي، 1997. التودد، والجماع، والآليات التناسلية في فيسوسيكلس غلوبوسوس (العناكب، فولسيداي). المجلة الكندية لعلم الحيوان 75، 905-918.
  49. Domínguez، M.، Escalante، I.، Carrasco-Rueda، F.، Figuerola-Hernández، CE، Marta Ayup، M.، Umaña، MN، Ramos، D.، González-Zamora، A.، Brizuela، C.، Delgado، W.، Pacheco-Esquivel، J.، 2016. فقدان الساقين والمشي صعب: تأثيرات التقسيم الذاتي والركائز المختلفة في حركة الحصادين في جنس Prionostemma. جي أراكنول. 44، 76-82.
  50. فليمنج، ب.أ، مولر، د.، بيتمان، ب.و، 2007. اترك كل شيء وراءك: منظور تصنيفي للبتر الذاتي في اللافقاريات. المراجعات البيولوجية.
  51. 1 2 روث، ف.د، روث، ب.م، 1984. مراجعة لعملية تشريح الزائدة في العناكب وغيرها من العنكبيات. نشرة الجمعية البريطانية لعلم العناكب.
  52. ماتوني، CI، غارسيا هيرنانديز، S.، بوتيرو-تروخيو، R.، أوتشوا، JA، Ojanguren-Affilastro، AA، Outeda-Jorge، S.، Pinto-da-Rocha، R. and Yamaguti، HY، 2001. Perder la cola o la vida. في Primer caso de autotomía en escorpiones (العقرب: Buthidae). III Congreso Latinoamericano de Aracnología، Memorias y Resúmenes (ص 83-84).
  53. 1 2 هوتون، جيه إي، تاونسند، في آر، براود، دي إن، 2011. الأهمية البيئية لقطع الأرجل الذاتي لأنواع الحصاد المتسلقة في المناطق المعتدلة (العنكبوتيات، الحصاديات، سكليروسوماتيدي). جنوب شرق الطبيعة 10، 579-590.
  54. 1 2 غوفي، سي.، 1998. بتر الأطراف الذاتية وتكاليف اللياقة المحتملة لنوعين من الحصادات (العنكبوتيات، الحصاديات). مجلة علم العناكب 26، 296-302.
  55. Macias-Ordonez, R., 1998. نظام التزاوج في Leiobunum vittatum قل 1821 (Arachnida: Opiliones: Palpatores): تعدد الزوجات في الدفاع عن الموارد في الحصاد المخطط.
  56. ^ Machado، G.، Raimundo، RLG، Oliveira، PS، 2000. جدول النشاط اليومي، الاجتماعية، والسلوك الدفاعي في الحصاد الاستوائي الجديد Goniosoma longipes (Opiliones: Gonyleptidae): مجلة التاريخ الطبيعي: المجلد 34، رقم 4.
  57. 1 2 دياس، بي سي، ويليمارت، آر إتش، 2013. فعالية الدفاعات اللاحقة للتلامس في فريسة لا تملك قدرة على الكشف قبل التلامس. علم الحيوان 116، 168-174.
  58. 1 2 سيغوفيا، جي إم جي، ديل كلارو، ك.، ويليمارت، آر إتش، 2015. دفاعات حصادة نيوتروبيكال ضد مستويات مختلفة من التهديد من قبل عنكبوت الناسك. السلوك 152، 757-773.
  59. إيسنر، تي.، إيسنر، إم.، سيجلر، إم.، 2005. الأسلحة السرية: دفاعات الحشرات والعناكب والعقارب وغيرها من المخلوقات متعددة الأرجل. مطبعة جامعة هارفارد.
  60. شولتز، جيه دبليو، بينتو دا روشا، آر، 2007. مورفولوجيا وتشريح وظيفي. حصاد. بيولوجيا. أوبيليونيس. مطبعة جامعة هارفارد. كامبريدج. ماساتشوستس. لندن. إنجلترا. 14-61.
  61. "فئة جديدة من المركبات الدفاعية في الحصاديات: هيدروكسي-γ-لاكتونات من حشرة Egaenus convexus من عائلة Phalangiidae" . مؤرشف من الأصل بتاريخ 17-12-2022 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 17-12-2022 .
  62. Gnaspini, P., Rodrigues, GS, 2011. دراسة مقارنة لشكل منطقة فتحة الغدة بين حصادات Grassatores (Arachnida, Opiliones, Laniatores) من علم تصنيف الحيوانات والبحوث التطورية.
  63. هارا، إم آر، غناسبيني، بي، 2003. دراسة مقارنة للسلوك الدفاعي وشكل منطقة فتحة الغدة بين الحصادات (العنكبوتيات، أوبيليونيس، غونيلبتيدي) من منظور تطوري.
  64. Shear، WA، Jones، TH، Guidry، HM، Derkarabetian، S.، Richart، CH، Minor، M.، Lewis، JJ، 2014. الدفاعات الكيميائية في رتبة الأفيونيات تحت الحمراء Insidiatores: الاختلاف في الدفاعات الكيميائية بين Triaenonychidae وTravunioidea وداخل حصادات travunioid (Opiliones) من شرق وغرب أمريكا الشمالية | مجلة علم العناكب.
  65. ^ برنباوم ، مايو ر. (30 سبتمبر 2009). ذيل أبو مقص: حيوان حديث من الأساطير متعددة الأرجل . مطبعة جامعة هارفارد. ص. 143. ردمك  978-0-674-05356-4.
  66. موقع أساطير العناكب: "أبو رجلين طويلتين" مؤرشف بتاريخ 14 يوليو 2007 في أرشيف الإنترنت
  67. بيركنز، سيد (23 يونيو 2009). "عنكبوت طويل الأرجل يدوم طويلاً" . أخبار العلوم . مؤرشف من الأصل في 26 يونيو 2009. تم الاطلاع عليه في 23 يونيو 2009 .
  68. 1 2 ديينغ هوانغ، بول أ. سيلدن، وجيسون أ. دنلوب (2009). "حاصدات (العنكبوتيات: أوبيليونات) من العصر الجوراسي الأوسط في الصين" ( ملف PDF) . ناتورفيسنشافتن . 96 (8): 955-962 . رمز Bibcode : 2009NW.....96..955H . doi : 10.1007/s00114-009-0556-3 . PMID 19495718. S2CID 9570512. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 2016-03-05 . تم الاسترجاع بتاريخ 2012-12-21 .  
  69. ^ جريبيت ، جونزالو. شارما، براشانت ب. بينافيدس، ليجيا ر.؛ بوير، سارة L.؛ كلوز، رونالد م.؛ دي بيفورت، بنيامين L.؛ ديميتروف، ديميتار؛ كاواوتشي، جيزيل واي؛ مورين ، جيروم (2012/01/01). "التاريخ التطوري والجغرافي الحيوي لمجموعة قديمة وعالمية من العناكب (Arachnida: Opiliones: Cyphophthalmi) مع ترتيب تصنيفي جديد" . المجلة البيولوجية لجمعية لينيان . 105 (1): 92-130 . دوى : 10.1111/j.1095-8312.2011.01774.x . ردمك 1095-8312 . 
  70. كوري، أدريانو ب.؛ فياريال، م.، أوزفالدو (2015-05-01). "رسم خريطة النصل الشائك: تحديد أوجه التشابه وترتيب الشعيرات الكبيرة على الصفيحة البطنية للقضيب في فصيلة غونيلبتويديا (العنكبوتيات، أوبيليونيس، لانياتوريس)". المجلة الحيوانية لجمعية لينيان . 174 (1): 1-46 . doi : 10.1111/zoj.12225 . ISSN 1096-3642 . S2CID 84029705 .  
  71. فرنانديز ر، شارما ب ب، تورينيو أ ل، جيريبت ج. 2017. شجرة حياة حصادات الأبيليون: إلقاء الضوء على علاقات حصادات الأبيليون من خلال علم النسخ. وقائع الجمعية الملكية ب 284: 20162340. https://dx.doi.org/10.1098/rspb.2016.2340
  72. ^ جروه ، سيلينا. جريبيت ، جونزالو (2015/06/01). "Polyphyly of Caddoidea، وإعادة عائلة Acropsopilionidae في Dyspnoi، ونظام تصنيف منقح لـ Palpatores (Arachnida، Opiliones)" . الكلاديستية . 31 (3): 277-290 . دوى : 10.1111 / cla.12087 . ردمك 1096-0031 . بميد 34772266 . S2CID 85408627 .   
  73. ^ كوري، أدريانو ب. مينديز، أماندا كروز؛ سوزا ، دانييلي ر. (2014/11/05). "قائمة مرجعية عالمية لأنواع Opiliones (Arachnida). الجزء الأول: Laniatores – Travunioidea و Triaenonychoidea " . مجلة بيانات التنوع البيولوجي . 2 (2) هـ4094. بيب كود : 2014BioDJ...2.4094K . دوى : 10.3897/BDJ.2.e4094 . ردمك 1314-2836 . بمك 4238074 . بميد 25425936 .   
  74. شارما، براشانت ب.؛ جيريبت، غونزالو (2014). "تصنيف تطوري مُنقّح ومؤرّخ لرتبة العنكبيات Opiliones" . مجلة Frontiers in Genetics . 5 : 255. doi : 10.3389/fgene.2014.00255 . ISSN 1664-8021 . PMC 4112917. PMID 25120562 .   
  75. ^ دنلوب ، جيسون أ. (2007). "علم الحفريات". في ريكاردو بينتو دا روشا، جلوكو ماتشادو وغونزالو جيربيت (محرر). الحصادون: بيولوجيا Opiliones . مطبعة جامعة هارفارد . ص 247 – 265. ISBN  978-0-674-02343-7.
  76. تيبر، فابيان (11 أبريل 2014). "مخلوق أسطوري قديم ذو أربع عيون يحل لغز العنكبوت طويل الأرجل" . كريستيان ساينس مونيتور . مؤرشف من الأصل في 15 أبريل 2014. تم الاطلاع عليه في 16 أبريل 2014 .
  77. جيريبت، غونزالو؛ دنلوب، جيسون أ. (2005). "أول حصادة من العصر الوسيط (Opiliones: Dyspnoi) يمكن التعرف عليها من كهرمان بورمي من العصر الطباشيري" . وقائع الجمعية الملكية ب . 272 ​​(1567): 1007-1013 . Bibcode : 2005PBioS.272.1007G . doi : 10.1098/rspb.2005.3063 . PMC 1599874. PMID 16024358 .  
  78. بوروبات، ستيفن ف.؛ مارتن، سارة ك.؛ توسوليني، آن ماري ب.؛ واغستاف، باربرا إ.؛ بين، لين ب.؛ كير، بنجامين ب.؛ فيكرز-ريتش، باتريشيا؛ ريتش، توماس هـ. (2018-04-03). "المجموعات الحيوية القطبية في العصر الطباشيري المبكر في فيكتوريا، جنوب شرق أستراليا - نظرة عامة على الأبحاث حتى الآن" . ألتشيرينغا: مجلة أسترالاسيا لعلم الأحياء القديمة . 42 (2): 157-229 . Bibcode : 2018Alch...42..157P . doi : 10.1080/03115518.2018.1453085 . ISSN 0311-5518 . مؤرشف من الأصل في 2024-12-23 . تم الاسترجاع بتاريخ 20-06-2026 . 
  79. كتاب مارتن ليستر عناكب إنجلترا، 1678. تحرير جون باركر وباسيل هارتلي (1992). كولشيستر، إسكس: دار هارلي للنشر. الصفحات 26 و30. (ترجمة للنص اللاتيني الأصلي، Tractatus de Araneis ).
  80. فرانك كوان، حقائق غريبة في تاريخ الحشرات ، ص 321
  81. جويس تافولاتشي، محررة (2003)، حشرات وعناكب العالم ، المجلد 5: من نملة الحصاد إلى نملة قطع الأوراق، مارشال كافنديش، ص 263، ISBN   978-0-7614-7334-3
  • شعار ويكيميديا ​​كومنزالوسائط المتعلقة بـ Opiliones على ويكيميديا ​​كومنز
  • شعار ويكي سبيشيزالبيانات المتعلقة بـ Opiliones في ويكي سبيشيز
  • أدريانو كوري: المتحف الوطني في ريو دي جانيرو - تصنيف رتبة العناكب الجائرة (Opiliones) - ترتيب تصنيفي موجز لرتبة العناكب الجائرة، وصولاً إلى مستوى المجموعة العائلية، بما في ذلك بعض صور العائلات.
  • الحصاد: رتبة الحصاديات - صور تشخيصية ومعلومات عن حصاديات أمريكا الشمالية
  • الحصاد: رتبة الحصاديات - صور تشخيصية ومعلومات عن الحصاديات الأوروبية
  • جامعة أبردين: حُصّارو صخرة رايني (أحافير)
  • فهرس الأحياء لجول هالان (الأرشيف متاح فقط قبل عام 2017)