العقرب

العقارب ( رتبة العقارب ) هي عنكبوتيات مفترسة ذات ثماني أرجل، وزوج من الكماشة (أو المخالب ) القابضة، وذيل ضيق مقسم إلى حلقات، غالباً ما يكون منحنياً للأمام فوق الظهر وينتهي دائماً بإبرة لاسعة . يعود تاريخ العقارب التطوري إلى العصر السيلوري ، قبل حوالي 430 مليون سنة. تعيش العقارب بشكل رئيسي في الصحاري ، لكنها تكيفت مع نطاق واسع من الظروف البيئية، ويمكن العثور عليها في جميع قارات العالم باستثناء القارة القطبية الجنوبية . يوجد أكثر من 2500 نوع موصوف ، مع 22 عائلة حية معترف بها حتى الآن. ويجري حالياً مراجعة تصنيفها لمراعاة الدراسات الجينومية في القرن الحادي والعشرين.

تتغذى العقارب بشكل أساسي على الحشرات واللافقاريات الأخرى ، لكن بعض الأنواع تصطاد الفقاريات . تستخدم العقارب مخالبها لتقييد فرائسها وقتلها، أو لحماية نفسها من الافتراس. لسعة العقرب سامة وتُستخدم للهجوم والدفاع. خلال التزاوج، يمسك الذكر والأنثى بمخالب بعضهما البعض ويؤديان رقصة بينما يحاول الذكر نقل الأنثى إلى كيسه المنوي . جميع الأنواع المعروفة تلد صغارًا أحياء ، وتعتني الأنثى بالصغار حتى يتصلب هيكلهم الخارجي ، وتحملهم على ظهرها. يحتوي الهيكل الخارجي على مواد كيميائية فلورية ويتوهج تحت الأشعة فوق البنفسجية .

لا تشكل الغالبية العظمى من أنواع العناكب تهديدًا خطيرًا للبشر، وعادةً لا يحتاج البالغون الأصحاء إلى علاج طبي بعد اللدغة. يمتلك حوالي 25 نوعًا (أقل من واحد بالمئة) سمًا قادرًا على قتل الإنسان، وهو ما يحدث بشكل متكرر في المناطق التي تعيش فيها، وخاصةً حيث يصعب الحصول على العلاج الطبي.

تظهر العقارب في الفن والفلكلور والأساطير والعلامات التجارية. تُنسج نقوش العقارب في سجاد الكليم للحماية من لدغتها. العقرب هو اسم كوكبة، والبرج الفلكي المقابل له هو العقرب . تروي أسطورة كلاسيكية عن العقرب كيف أصبح العقرب العملاق وعدوه الجبار كوكبتين على جانبي السماء المتقابلين.

أصل الكلمة

نشأت كلمة "عقرب" في اللغة الإنجليزية الوسطى بين عامي 1175 و1225 ميلاديًا من الكلمة الفرنسية القديمة "scorpion" ، [ 1 ] أو من الكلمة الإيطالية "scorpione "، وكلاهما مشتق من الكلمة اللاتينية " scorpio" ، والتي تعادل "scorpius" ، [ 2 ] وهي الكتابة الرومانية للكلمة اليونانية "skorpíos " ( سكوربيوس ) . [ 3 ] لا يمكن تتبع أصل الكلمة اليونانية ضمن اللغات الهندية الأوروبية، بل هي كلمة دخيلة ، [ 4 ] مُقترضة من لغة غير هندية أوروبية؛ وهي "شبيهة بالكلمة العبرية " עַקרָב " (عقراب). [ 5 ]

تطور

السجل الأحفوري

أحفورة من نوع Palaeophonus nuncius ، وهو عقرب من العصر السيلوري من السويد

عُثر على أحافير العقارب في العديد من الطبقات الجيولوجية ، بما في ذلك رواسب العصر السيلوري البحرية ورواسب العصر الديفوني النهرية ، ورواسب الفحم من العصر الكربوني ، وفي الكهرمان . وقد دار جدلٌ حول ما إذا كانت العقارب الأولى بحرية أم برية، وبينما امتلكت رئات كتابية مثل الأنواع البرية الحديثة، [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ] [ 9 ] فقد اعتُبرت الأنواع البدائية، مثل عقرب إراموسكوربيوس، مائية في الأصل، [ 10 ] إلى أن اكتُشف أن إراموسكوربيوس يمتلك رئات كتابية. [ 11 ] وتم وصف أكثر من 100 نوع من أحافير العقارب. [ 12 ] وأقدمها عُثر عليه حتى عام 2021 هو دوليكوفونوس لاودونينسيس ، الذي عاش خلال العصر السيلوري، في اسكتلندا الحالية. [ 13 ] يُعدّ عقرب غوندواناسكوربيو، الذي يعود إلى العصر الديفوني، من أقدم الحيوانات البرية المعروفة في قارة غوندوانا العظمى. [ 14 ] امتلكت بعض عقارب حقبة الحياة القديمة عيونًا مركبة تُشبه عيون اليوريبتريدات. [ 15 ] تنتمي أحافير بروتوشاكتاس وبروتوبوثوس ، التي تعود إلى العصر الترياسي، إلى مجموعتي شاكتويديا وبوثويديا الحديثتين على التوالي، مما يُشير إلى ظهور المجموعة التاجية للعقارب الحديثة بحلول ذلك الوقت. [ 16 ] في عام 2025، اكتشف عباس حدادين عقربًا عمره 140 مليون عام في كهرمان أردني. [ 17 ]

نسالة

خارجي

العقارب (Scorpiones) هي فرع حيوي ضمن العنكبيات الرئوية (Arachnida ). تُصنف العنكبيات ضمن شعبة الكليسراتا (Chelicerata) ، وهي شعيبة فرعية من مفصليات الأرجل (Arthropoda) تضم عناكب البحر وسرطان حدوة الحصان ، إلى جانب حيوانات برية لا تمتلك رئات كتابية مثل القراد وحاصدات الأرجل . [ 6 ] أما اليوريبتريدا (Eurypterida) المنقرضة ، والتي تُسمى أحيانًا عقارب البحر، على الرغم من أنها لم تكن جميعها بحرية، فهي ليست عقارب؛ إذ كانت كماشاتها القابضة تُسمى الكليسراتا (chelicerae )، على عكس كماشاة العقارب التي تُعد زوائد ثانوية. [ 18 ] تُعتبر العقارب شقيقة لشعبة رباعيات الرئة (Tetrapulmonata) ، وهي مجموعة برية من العنكبيات الرئوية تضم العناكب وعقارب السوط. [ 6 ]

العقارب الكاذبة هي المجموعة الشقيقة للعقارب في فرع Panscorpiones، والتي تشكل مع Tetrapulmonata فرع Arachnopulmonata. [ 19 ]

مخطط التفرع لعلاقات الكليسرية، بعد شارما وجافيش-ريجيف (2025): [ 20 ]

الكليسيراتا

عناكب البحر ( Pycnogonida )

بروسومابودا

أوبيليونيس (الحصادون)

بالبيغرادي (عقارب السوط الصغيرة)

الطفيليات (العث، جزئياً والقراد)

Xiphosura (سرطان حدوة الحصان)

ريسينولي

أراكنوبولموناتا
العقارب

العقارب الكاذبة (Pseudoscorpiones)

العقارب (Scorpiones)

رباعيات الرئة

العناكب ( Araneae )

عناكب السوط ( Amblypygi )

شيزوميدا (عقارب السوط قصيرة الذيل)

عقارب السوط ( Uropygi )

داخلي

لقد دار جدلٌ حول التطور الداخلي للعقارب، [ 6 ] لكن التحليل الجينومي يُظهر باستمرار أن عائلة Bothriuridae هي العائلة الشقيقة لمجموعة تضم Scorpionoidea و Chactoidea . تنوعت العقارب خلال العصر الديفوني وحتى أوائل العصر الكربوني . وينقسم هذا التنوع بشكل رئيسي إلى مجموعتي Buthida وIurida. بدأ تفرع عائلة Bothriuridae قبل تفكك قارة غوندوانا المعتدلة إلى كتل أرضية منفصلة، ​​واكتمل هذا التفكك في العصر الجوراسي . [ 21 ] في عام 2022، صُنفت عائلتي Caraboctonidae و Hadruridae كعائلتين فائقتين، ومجموعتين منفصلتين عن Iuroidea، بينما صُنفت عائلة Vaejovidae بالمثل كمجموعة منفصلة عن Chactoidea. [ 22 ]

العقارب

التصنيف

وصف كارل لينيوس ستة أنواع من العقارب ضمن جنسه Scorpio في عامي 1758 و1767؛ ثلاثة منها تُعتبر الآن أنواعًا صحيحة ، وهي Scorpio maurus و Androctonus australis و Euscorpius carpathicus ؛ أما الأنواع الثلاثة الأخرى فهي أسماء مشكوك فيها. وقد وضع العقارب ضمن فصيلته "Insecta aptera" (الحشرات عديمة الأجنحة). [ 23 ] في عام 1801، قام جان بابتيست لامارك بتقسيم فصيلة "Insecta aptera"، مُنشئًا تصنيف Arachnides للعناكب والعقارب والقراد (العث والقراد) ، على الرغم من أنه ضم أيضًا Thysanura وMyriapoda والطفيليات مثل القمل . [ 24 ] أنشأ عالم العناكب الألماني كارل لودفيج كوخ رتبة العقارب (Scorpiones) عام 1837. وقسمها إلى أربع عائلات: العقارب ذات الست عيون "Scorpionides"، والعقارب ذات الثماني عيون "Buthides"، والعقارب ذات العشر عيون "Centrurides"، والعقارب ذات الاثنتي عشرة عينًا "Androctonides". [ 25 ] وفي الآونة الأخيرة، وُصفت نحو 22 عائلة تضم أكثر من 2500 نوع من العقارب ، مع العديد من الإضافات وإعادة تنظيم التصنيفات في القرن الحادي والعشرين. [ 26 ] [ 6 ] [ 27 ] ويوجد أكثر من 100 نوع موصوف من العقارب الأحفورية. [ 12 ]

التوزيع الجغرافي

توجد العقارب في جميع قارات العالم باستثناء القارة القطبية الجنوبية . وهي تُعدّ فريدة من نوعها بين مجموعات الحيوانات، إذ تتميز بتنوعها الكبير في المناطق شبه الاستوائية أكثر من المناطق الاستوائية، كما أنها أقل شيوعًا بالقرب من القطبين. [ 28 ] شهدت نيوزيلندا ، وبعض جزر أوقيانوسيا ، في الماضي أعدادًا قليلة من العقارب الدخيلة ، ولكن تم القضاء عليها. [ 29 ] [ 28 ] استوطنت خمس مستعمرات من عقرب Euscorpius flavicaudis منذ أواخر القرن التاسع عشر في شيرنيس بإنجلترا عند خط عرض 51° شمالًا، [ 30 ] [ 31 ] [ 32 ] بينما يعيش عقرب Paruroctonus boreus في أقصى الشمال حتى ريد دير، ألبرتا . [ 33 ] بعض الأنواع مدرجة في القائمة الحمراء للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة . صُنِّفَ نوع Afrolychas braueri ضمن الأنواع المهددة بالانقراض بشدة (2012)، ونوع Isometrus deharvengi ضمن الأنواع المهددة بالانقراض (2016)، ونوع Chiromachus ochropus ضمن الأنواع المعرضة للخطر (2014). [ 34 ] [ 35 ] [ 36 ]

تُعدّ العقارب عادةً من الكائنات التي تعيش في البيئات الجافة، حيث تتواجد بشكل أساسي في الصحاري ، ولكن يمكن العثور عليها في جميع الموائل الأرضية تقريبًا ، بما في ذلك الجبال العالية والكهوف والمناطق المدية . وهي غائبة إلى حد كبير عن النظم البيئية الشمالية مثل التندرا والتايغا الجبلية وقمم الجبال. [ 37 ] [ 6 ] أعلى ارتفاع وصل إليه عقرب هو 5500 متر (18000 قدم) في جبال الأنديز، وذلك بالنسبة لعقرب Orobothriurus crassimanus . [ 38 ] أما فيما يتعلق بالموائل الدقيقة ، فقد تعيش العقارب على الأرض، أو على الأشجار ، أو على الصخور، أو على الرمال . تتميز بعض الأنواع، مثل Vaejovis janssi ، بقدرتها على التكيف واستخدام أي بيئة في جزيرة سوكورو ، باجا كاليفورنيا ، بينما تشغل أنواع أخرى، مثل Euscorpius carpathicus ، المتوطنة في المنطقة الساحلية للأنهار في رومانيا، بيئات متخصصة. [ 39 ] [ 40 ] 

علم التشكل

تشريح العقرب (منظر ظهري لعقرب شيلوكتونوس جونزي ): 1 = الرأس الصدري أو البروسوما ؛ 2 = البطن الأمامي أو الميزوسوما ؛ 3 = الذيل أو الميتاسوما ؛ 4 = المخالب أو اللوامس الفكية ؛ 5 = الأرجل؛ 6 = أجزاء الفم أو الكليسرا ؛ 7 = الكماشة أو الكلاّبة ؛ 8 = المخلب المتحرك أو الرسغ؛ 9 = المخلب الثابت أو اليد؛ 10 = الإبرة أو الأكوليوس؛ 11 = التيلسون (الشرج في المفصل السابق)؛ 12 = فتحة الرئتين الكتابيتين

يتراوح حجم العقارب من 8.5 ملم (0.33 بوصة) لعقرب Typhlochactas mitchelli من عائلة Typhlochactidae، [ 39 ] إلى 23 سم (9.1 بوصة) لعقرب Heterometrus swammerdami من عائلة Scorpionidae. [ 41 ] ينقسم جسم العقرب إلى جزأين أو قسمين : الرأس الصدري أو البروسوما ، والبطن أو الأوبيسثوسوما . [ أ ] يتكون الأوبيسثوسوما من جزء أمامي عريض، وهو الميزوسوما أو ما قبل البطن، يليه جزء خلفي أنحف يشبه الذيل، وهو الميتاسوما أو ما بعد البطن. [ 43 ] لا تظهر اختلافات خارجية واضحة بين الجنسين في معظم الأنواع. في بعضها، يكون ذيل الذكر أنحف من ذيل الأنثى. [ 44 ]    

الرأس الصدري

يتألف الرأس الصدري للعقرب من الدرع ، والعينين، والفكوك (أجزاء الفم)، والملامس الفكية (التي تحتوي على مخالب أو كماشة)، وأربعة أزواج من الأرجل . يمتلك العقارب عينين في أعلى الرأس الصدري، وعادةً ما يكون لديها من زوجين إلى خمسة أزواج من العيون على طول الزوايا الأمامية للرأس الصدري. ورغم عدم قدرتها على تكوين صور واضحة، إلا أن عيونها المركزية تُعد من بين أكثر العيون حساسية للضوء في المملكة الحيوانية، وخاصةً في الضوء الخافت، مما يُمكّن الأنواع الليلية من استخدام ضوء النجوم للتنقل ليلاً. [ 45 ] تقع الفكوك في مقدمة الرأس الصدري وأسفله. وهي تشبه الكماشة وتتكون من ثلاثة أجزاء و"أسنان". [ 46 ] [ 47 ] تؤدي العقدة فوق المريئية للعقرب وظيفة مشابهة للدماغ ، وتقع في الجزء الأمامي من الرأس الصدري، فوق المريء مباشرةً . [ 48 ] وكما هو الحال في العنكبيات الأخرى، يتركز الجهاز العصبي بكثافة في الرأس الصدري، ولكنه يمتلك حبلًا عصبيًا بطنيًا طويلًا مع عقد عصبية مجزأة، وهو ما قد يكون سمة بدائية . [ 49 ]

الملمس الفكي هو زائدة مجزأة ذات مخالب، مقسمة إلى (من الأقرب إلى الجسم إلى الخارج): الورك، والمدور، والفخذ، والرضفة، والساق (بما في ذلك المخلب الثابت واليد)، والرسغ (المخلب المتحرك). [ 50 ] على عكس بعض العنكبيات الأخرى، لم تتغير الأرجل الثمانية الأجزاء لأغراض أخرى، مع أنها قد تُستخدم أحيانًا للحفر، وقد تستخدمها الإناث لاصطياد الصغار الخارجة من البيض. وهي مغطاة بالعديد من المستقبلات الحسية ، والشعيرات، والزوائد الحسية . [ 51 ] اعتمادًا على النوع، قد تحتوي الأرجل على أشواك ومهاميز. [ 52 ]

ميسوسوما

المنظر البطني: تتميز المشطيات ببنية تشبه المشط على شكل حرف V مقلوب.

يُعدّ الميزوسوما، أو ما قبل البطن، الجزء العريض من الأوبيسثوسوما. [ 43 ] في المراحل المبكرة من التطور الجنيني، يتكون الميزوسوما من ثمانية أجزاء، لكن الجزء الأول يختفي قبل الولادة، لذا فإن الميزوسوما في العقارب تتكون فعليًا من الأجزاء من 2 إلى 8. [ 53 ] [ 54 ] [ 55 ] تُغطى كل من هذه الأجزاء السبعة الأمامية من الأوبيسثوسوما بصفيحة صلبة تُسمى التيرجيت على سطحها الخلفي. أما الأجزاء من 3 إلى 7، فهي مُغطاة بصفائح مُطابقة تُسمى القصات . يحتوي الجانب السفلي من الجزء الأول على صفيحتين تُغطيان الفتحة التناسلية . تُشكل القصّة الثانية الصفيحة القاعدية التي تحمل المشطيات ، [ 56 ] والتي تعمل كأعضاء حسية. [ 57 ]

تحتوي القطع الجسدية الأربع التالية، من 3 إلى 6، على فتحتين تنفسيتين لكل منها. تعمل هذه الفتحات كبوابات لأعضاء التنفس لدى العقرب، والمعروفة باسم الرئتين الكتابيتين ، وتختلف في شكلها. [ 58 ] [ 59 ] وبالتالي، يوجد أربعة أزواج من الرئتين الكتابيتين؛ يتكون كل زوج من حوالي 140 إلى 150 صفيحة رقيقة مملوءة بالهواء داخل حجرة رئوية، متصلة من الجانب البطني بحجرة أذينية تفتح على شكل فتحة تنفسية. تمنع شعيرات الصفائح من التلامس. تفتح عضلة الفتحة التنفسية وتوسع الحجرة الأذينية؛ تنقبض العضلات الظهرية البطنية لتضييق الحجرة الرئوية، دافعةً الهواء إلى الخارج، ثم تسترخي للسماح للحجرة بالامتلاء مرة أخرى. [ 60 ] أما القطعة الجسدية السابعة والأخيرة، فتفتقر إلى أي بنية ملحوظة. [ 58 ]

يحتوي الميزوزوم على القلب أو "الوعاء الظهري"، وهو مركز الجهاز الدوري المفتوح للعقرب . يتصل القلب بنظام شرياني عميق ينتشر في جميع أنحاء الجسم. تعيد الجيوب الدم غير المؤكسج ( الهيموليمف ) إلى القلب، حيث يُعاد أكسجة الدم عبر مسام القلب. كما يضم الميزوزوم الجهاز التناسلي. تتكون الغدد التناسلية الأنثوية من ثلاثة أو أربعة أنابيب متراصة، وتربطها من اثنين إلى أربعة وصلات عرضية . تُنتج هذه الأنابيب البويضات وتحتضن الأجنة النامية. تتصل هذه الأنابيب بقناتي بيض متصلتين بأذين واحد يؤدي إلى الفتحة التناسلية. [ 61 ] أما الغدد التناسلية الذكرية فهي عبارة عن زوجين من الأنابيب الأسطوانية ذات شكل يشبه السلم، وتحتوي على أكياس منتجة للحيوانات المنوية . ينتهي كلا الأنبوبين في قناة منوية ، إحداهما على الجانب المقابل من الميزوزوم. تتصل هذه الأعضاء بتراكيب غدية متناظرة تُسمى الأعضاء المجاورة للمحور، والتي تنتهي عند فتحة الأعضاء التناسلية. وتُشكّل هذه الأعضاء نصفين من الحافظة المنوية المصنوعة من الكيتين ، ثم يندمجان. [ 62 ] [ 63 ]

ميتا سوما

إبرة عقرب لحاء أريزونا

ينقسم "الذيل" أو الميتاسوما إلى خمسة أجزاء، بالإضافة إلى التيلسون الذي لا يُعدّ جزءًا بالمعنى الدقيق. الأجزاء الخمسة عبارة عن حلقات جسمية فقط؛ فهي تفتقر إلى القصّيات أو التيرغا الظاهرة، وتكون أكبر حجمًا كلما ابتعدنا عن المركز. تحتوي هذه الأجزاء على عوارض وشعيرات يمكن استخدامها في التصنيف العلمي. تقع فتحة الشرج في الجزء الخلفي من الجزء الأخير، وتحيط بها أربع حليمات شرجية والقوس الشرجي. [ 58 ] تحتوي ذيول بعض الأنواع على مستقبلات ضوئية. [ 45 ]

يحتوي الذيل على الحويصلة ، التي تضم زوجًا متناظرًا من غدد السم . ويحمل خارجيًا الإبرة المنحنية، وهي الإبرة تحت الجلدية، المزودة بشعيرات حسية. تتصل قنوات السم بالغدد لنقل المادة على طول الإبرة من بصلة الغدة إلى قرب طرفها، حيث تحتوي كل قناة من القناتين على مسام سم خاصة بها. [ 64 ] يقوم نظام عضلي داخلي متصل بالغدد بضخ السم عبر الإبرة إلى الضحية المستهدفة. [ 65 ] تحتوي الإبرة على بروتينات معدنية مع الزنك، مما يُصلّب طرفها. [ 66 ] تبلغ الزاوية المثلى لإطلاق اللسعة حوالي 30 درجة بالنسبة للطرف. [ 67 ]

علم الأحياء

Centruroides limpidus في مأواه الصخري

تنشط العقارب عادةً ليلاً أو عند الفجر والغسق ، وتجد مأوىً لها خلال النهار في الجحور والشقوق ولحاء الأشجار. [ 68 ] تحفر العديد من الأنواع جحورًا بسيطة تحت الحجارة الصغيرة. قد تستخدم العقارب جحورًا بنتها حيوانات أخرى أو تحفر جحورها الخاصة؛ وتختلف جحور العقارب في تعقيدها وعمقها. تحفر أنواع الهادروروس جحورًا يزيد عمقها عن مترين (6 أقدام و7 بوصات) ، بينما يحفر نوع أوروداكوس هوبلوروس جحورًا حلزونية. ويتم الحفر باستخدام أجزاء الفم والمخالب والأرجل. في العديد من الأنواع، وخاصةً من عائلة البوثيداي، يمكن العثور على أفراد في نفس المأوى؛ وقد تتجمع عقارب اللحاء في مجموعات تصل إلى 30 فردًا. وفي بعض الأنواع، تتجمع عائلات الإناث والصغار أحيانًا. [ 69 ]   

تُفضّل العقارب المناطق التي تتراوح فيها درجة الحرارة بين 11 و40 درجة مئوية (52-104 درجة فهرنهايت) ، ولكنها قد تتحمل درجات حرارة تتراوح بين ما دون الصفر بكثير وحرارة الصحراء الشديدة. [ 70 ] [ 71 ] وتستطيع العقارب تحمّل الحرارة الشديدة: إذ يمكن لأنواع مثل Leiurus quinquestriatus و Scorpio maurus و Hadrurus arizonensis العيش في درجات حرارة تتراوح بين 45 و50 درجة مئوية (113-122 درجة فهرنهايت) إذا كانت رطبة بما يكفي. أما أنواع العقارب الصحراوية، فتواجه تقلبات حادة في درجات الحرارة بين شروق الشمس وغروبها أو بين الفصول؛ إذ يعيش Pectinibuthus birulai في نطاق حراري يتراوح بين -30 و50 درجة مئوية (-22-122 درجة فهرنهايت) . وتُفضّل العقارب التي تعيش خارج الصحاري درجات حرارة منخفضة. وقد تكون قدرتها على تحمّل البرد مرتبطة بزيادة نسبة سكر التريهالوز عند انخفاض درجة الحرارة. وتدخل بعض الأنواع في سبات شتوي . [ 72 ] تتمتع العقارب بمناعة ضد الإشعاع المؤين وقد نجت من التجارب النووية في الجزائر [ 73 ] ونيفادا. [ 74 ]      

تمتلك عقارب الصحراء عدة تكيفات للحفاظ على الماء. فهي تفرز مركبات غير قابلة للذوبان مثل الزانثين والجوانين وحمض اليوريك ، دون الحاجة إلى الماء للتخلص منها. يُعد الجوانين المكون الرئيسي لاحتوائه على أكبر كمية من النيتروجين. كما يحتفظ غلاف العقرب الخارجي بالرطوبة عبر الدهون والشمع من الغدد الجلدية، ويحميه من الأشعة فوق البنفسجية . حتى العقرب المُصاب بالجفاف يمكنه البقاء على قيد الحياة بفضل الضغط الأسموزي العالي في دمه. [ 75 ] تحصل عقارب الصحراء على معظم رطوبتها من الطعام الذي تتناوله، لكن بعضها يستطيع امتصاص الماء من الرمال إذا كانت رطبة بدرجة كافية. أما الأنواع التي تعيش في نباتات كثيفة وفي درجات حرارة معتدلة، فتشرب من البرك أو الماء المتجمع على النباتات. [ 76 ]

تقوم بعض العقارب برش السم لردع الحيوانات المفترسة.

يستخدم العقرب إبرته لقتل الفريسة والدفاع عن نفسه. بعض الأنواع تشن ضربات سريعة ومباشرة بذيلها، بينما تشن أنواع أخرى ضربات أبطأ وأكثر دائرية، مما يسهل إعادة الإبرة إلى وضع يسمح لها بالهجوم مرة أخرى. يستطيع عقرب "ليوروس كوينكويسترياتوس" تحريك ذيله بسرعة تصل إلى 128 سم/ث (50 بوصة/ث) في هجوم دفاعي. [ 77 ]  

الموت والدفاع

قد تتعرض العقارب لهجوم من مفصليات أخرى كالنمل والعناكب والزنابير والديدان المئوية . تشمل المفترسات الرئيسية الضفادع والسحالي والثعابين والطيور والثدييات. [ 78 ] ومن بين المفترسات المتكيفة لاصطياد العقارب فأر الجراد وخفاش الصحراء طويل الأذنين ، وهما محصنان ضد سمها. [ 79 ] [ 80 ] في إحدى الدراسات، وُجدت بقايا عقارب في 70% من براز الأخير. [ 80 ] تُؤوي العقارب طفيليات تشمل العث والذباب الزاحف والديدان الأسطوانية وبعض أنواع البكتيريا. يتمتع جهاز المناعة لدى العقارب بقوة كافية لمقاومة أنواع عديدة من العدوى البكتيرية. [ 81 ]

عندما يشعر العقرب بالخطر، يرفع مخالبه وذيله في وضعية دفاعية. تُصدر بعض الأنواع صريرًا لتحذير المفترسات عن طريق فرك شعيرات معينة أو الإبرة أو الأشواك. [ 82 ] تُفضل بعض الأنواع استخدام المخالب أو الإبرة للدفاع، وذلك حسب حجم الزوائد. [ 83 ] بعض العقارب، مثل Parabuthus و Centruroides margaritatus و Hadrurus arizonensis ، تقذف السم لمسافة تصل إلى متر واحد (3.3 قدم)، مما قد يُصيب المفترسات في أعينها. [ 84 ] تستطيع بعض أنواع Ananteris التخلص من أجزاء من ذيولها للهروب من المفترسات. لا تنمو هذه الأجزاء مجددًا، مما يجعلها غير قادرة على اللسع والتبرز، لكنها لا تزال قادرة على قتل الفرائس الصغيرة والتكاثر لمدة ثمانية أشهر على الأقل بعد ذلك. [ 85 ] 

النظام الغذائي والتغذية

عقرب يتغذى على دودة من نوع سوليفوجيد

تتغذى العقارب عمومًا على الحشرات، وخاصة الجراد ، والصراصير ، والنمل الأبيض ، والخنافس ، والدبابير . كما تفترس العناكب، والزنابير ، وقمل الخشب ، وحتى الفقاريات الصغيرة كالسحالي، والثعابين، والثدييات. وقد تفترس الأنواع ذات المخالب الكبيرة ديدان الأرض والرخويات. معظم أنواع العقارب انتهازية وتستهلك فرائس متنوعة، مع أن بعضها قد يكون متخصصًا للغاية؛ فعقرب Isometroides vescus متخصص في أنواع معينة من العناكب الحفارة. يعتمد حجم الفريسة على حجم النوع. بعض أنواع العقارب مفترسة متربصة ، حيث يبقى العقرب الجائع عند مدخل جحره أو بالقرب منه حتى وصول الفريسة. بينما تبحث أنواع أخرى بنشاط عن الفريسة. تستشعر العقارب فرائسها بواسطة شعيرات حساسة ميكانيكيًا وكيميائيًا على أجسامها، ثم تمسك بها بمخالبها. تُقتل الحيوانات الصغيرة بالمخالب فقط، وخاصة من قبل الأنواع ذات المخالب الكبيرة. تُعطى الحيوانات المفترسة الأكبر حجماً والأكثر خطورة لسعة. [ 86 ] [ 87 ]

العقارب، كغيرها من العنكبيات، تهضم طعامها خارجياً. تستخدم الكماشة لانتزاع كميات صغيرة من الطعام من الفريسة وإدخالها إلى تجويف ما قبل الفم الموجود أسفلها. تُفرز العصارات الهضمية من الأمعاء على الطعام، ثم يُمتص الطعام المهضوم إلى الأمعاء. تُجمع أي مواد صلبة غير قابلة للهضم (مثل شظايا الهيكل الخارجي ) بواسطة شعيرات في تجويف ما قبل الفم وتُطرد. يُضخ الطعام الممتص إلى الأمعاء الوسطى بواسطة البلعوم ، حيث يُهضم بشكل أكبر. تُنقل الفضلات عبر الأمعاء الخلفية وتخرج من فتحة الشرج. تستطيع العقارب تناول كميات كبيرة من الطعام في الوجبة الواحدة. كما يمكنها تخزين الطعام داخلياً في عضو متخصص، ولديها معدل أيض منخفض جداً ، مما يمكّن بعضها من البقاء على قيد الحياة لمدة تصل إلى عام دون طعام. [ 88 ]

التزاوج

ذكر وأنثى العقرب أثناء النزهة الثنائية

تتكاثر معظم العقارب جنسيًا، بوجود ذكور وإناث؛ وقد سُجِّلَ، وإن لم يكن ذلك مؤكدًا بالضرورة، أن بعض أنواع الأجناس، مثل Hottentotta و Tityus ، وأنواع Centruroides gracilis و Liocheles australasiae و Ananteris coineaui ، تتكاثر عن طريق التوالد العذري ، حيث تتطور البويضات غير المخصبة إلى أجنة حية . [ 89 ] تُفرز الإناث الجاهزة للتزاوج فرمونات يلتقطها الذكور المتجولة باستخدام أشواكها لتمشيط الأرض. يبدأ الذكور التودد بتحريك أجسامهم ذهابًا وإيابًا، مع ثبات الأرجل، وهو سلوك يُعرف بالارتعاش. ويبدو أن هذا يُنتج اهتزازات أرضية تلتقطها الأنثى. [ 62 ]

ثم يتلامس الزوجان باستخدام لوامسهما الفكية، ويؤديان رقصة تُسمى " بروميناد آ دو " (وهي كلمة فرنسية تعني "نزهة لشخصين"). في هذه الرقصة، يتحرك الذكر والأنثى وهما متقابلان، بينما يبحث الذكر عن مكان مناسب لوضع كيسه المنوي. قد تتضمن طقوس التزاوج عدة سلوكيات أخرى، مثل "قبلة الكليسر"، حيث يمسك الذكر والأنثى أجزاء فم بعضهما البعض، و " شجرة مستقيمة" حيث يرفع الشريكان مؤخرتيهما ويحكان ذيولهما معًا، و"اللسع الجنسي"، حيث يلسع الذكر الأنثى لإخضاعها. قد تستمر الرقصة من دقائق إلى ساعات. [ 90 ] [ 91 ]

عندما يجد الذكر سطحًا مستقرًا مناسبًا، يضع كيس المني ويوجه الأنثى فوقه. يسمح هذا لكيس المني بالدخول إلى غطاء الأعضاء التناسلية للأنثى، مما يحفز إطلاق الحيوانات المنوية، وبالتالي تخصيب الأنثى. ثم تتشكل سدادة تزاوج في الأنثى لمنع المزيد من التزاوج حتى تلد. بعد ذلك، ينفصل الذكر والأنثى فجأة. [ 92 ] [ 93 ] لم يُبلغ عن أكل لحوم الجنس الآخر بعد التزاوج إلا بشكل غير موثق في العقارب. [ 94 ]

الولادة والتطور

أنثى سمكة Compsobuthus werneri مع صغارها

قد تستمر فترة الحمل لدى العقارب لأكثر من عام في بعض الأنواع. [ 95 ] ولديها نوعان من التطور الجنيني : التطور الجنيني اللاحق (apoikogenic) والتطور الجنيني اللاحق (katoikogenic). في نظام التطور الجنيني اللاحق، الموجود بشكل رئيسي في عائلة Buthidae، تتطور الأجنة داخل بيض غني بالمح داخل حويصلات . أما نظام التطور الجنيني اللاحق، فهو موثق في عائلات Hemiscorpiidae وScorpionidae وDiplocentridae، ويتضمن نمو الأجنة في جيب يحتوي على بنية تشبه الحلمة لتغذية الصغار من خلالها. [ 96 ] على عكس غالبية العنكبيات، التي تبيض ، أي تفقس من البيض، يبدو أن العقارب ولودة بشكل عام ، حيث تلد صغارًا أحياء؛ مع أن الأنواع التي تبيض بشكل لاحق هي من النوع البيضي الولود ، حيث يفقس الصغار من البيض داخل الأم قبل ولادتهم. [ 97 ] وتتميز العقارب عن غيرها من المفصليات الأرضية بالرعاية الفائقة التي تقدمها الأنثى لصغارها. [ 98 ] يختلف حجم الحضنة باختلاف الأنواع، من 3 إلى أكثر من 100. [ 99 ] لا يرتبط حجم جسم العقارب بحجم الحضنة أو بطول دورة حياتها. [ 100 ]

قبل الولادة، ترفع الأنثى الجزء الأمامي من جسمها وتضع لوامسها الفكية وأرجلها الأمامية تحتها ليسقط الصغار من خلالها ("سلة الولادة"). يخرج كل صغير من خلال غطاء الأعضاء التناسلية، ويطرد الغشاء الجنيني، إن وجد، ويتسلق ظهر الأم حيث يبقى حتى يمر بعملية انسلاخ واحدة على الأقل . تُسمى الفترة التي تسبق الانسلاخ الأول بمرحلة ما قبل اليفع؛ حيث يفتقر الصغار إلى القدرة على الأكل أو اللسع، ولكن لديهم ممصات على رسغهم. تستمر هذه الفترة من 5 إلى 25 يومًا، حسب النوع. ينسلخ الصغار للمرة الأولى في وقت واحد في عملية تستغرق من 6 إلى 8 ساعات، مما يمثل بداية مرحلة اليفع. [ 99 ]

تُشبه صغار العقرب، أو أطوار نموها، نسخًا مصغرة من العقرب البالغ، إذ تمتلك كلابًا وشعيرات وإبرًا لاسعة. تكون هذه الصغار طرية وعديمة اللون، ولذلك تستمر في الركوب على ظهر أمها للحماية. ومع مرور الأيام، تصبح أكثر صلابةً وتكتسب لونًا. وقد تفارق أمها مؤقتًا، ثم تعود إليها عند استشعارها خطرًا محتملًا. وعندما تكتمل صلابتها، تستطيع الصغار الصيد والقتل بمفردها، وتصبح في النهاية مستقلة تمامًا. [ 101 ] يمر العقرب بستة انسلاخات في المتوسط ​​قبل بلوغه النضج، والذي قد لا يحدث إلا بعد بلوغه من 6 إلى 83 شهرًا، وذلك بحسب نوعه. ويمكن أن يصل عمره إلى 25 عامًا. [ 95 ]

هذا العقرب الإمبراطوري الأسود ( Pandinus imperator ) يتوهج باللون الأزرق الفاتح.
الأم تتوهج بلون أزرق مخضر ساطع، والصغير بلون رمادي باهت.

التألق

تتوهج العقارب بلون أزرق مخضر زاهٍ عند تعرضها لأطوال موجية معينة من الأشعة فوق البنفسجية ، مثل تلك التي ينتجها مصباح الأشعة فوق البنفسجية ، وذلك بفضل مواد كيميائية فلورية مثل بيتا كاربولين الموجودة في غلافها الخارجي. ولهذا السبب، يُعد مصباح الأشعة فوق البنفسجية المحمول أداة أساسية في المسوحات الميدانية الليلية لهذه الحيوانات. يحدث التوهج نتيجة لتصلب الهيكل العظمي، ويزداد شدةً مع كل طور نمو لاحق. [ 102 ] وقد يُسهم هذا التوهج في استشعار الضوء. [ 103 ]

العلاقة مع البشر

لدغات

عقرب لحاء أريزونا ، أحد الأنواع القليلة التي يكون سمها قاتلاً للبشر

يُستخدم سم العقارب لقتل الفريسة أو شلّها بسرعة، ولكن 25 نوعًا فقط منها يمتلك سمًا قاتلًا للبشر، وأخطرها عقرب ليوروس كوينكويسترياتوس . [ 39 ] يُعدّ الأشخاص الذين يعانون من الحساسية أكثر عرضةً للخطر، ولكن في الحالات الأخرى، لا تدوم الأعراض عادةً أكثر من يومين بالنسبة للأنواع غير القاتلة. [ 104 ] تحدث الوفيات الناجمة عن اللدغات القاتلة بسبب فرط نشاط الجهاز العصبي اللاإرادي والتأثيرات السامة على الجهازين القلبي الوعائي والعضلي العصبي. يُستخدم المصل المضاد للسموم لمواجهة التسمم بسم العقارب، إلى جانب موسعات الأوعية الدموية لعلاج الجهاز القلبي الوعائي والبنزوديازيبينات لعلاج الجهاز العضلي العصبي. قد تحدث تفاعلات فرط حساسية شديدة، بما في ذلك التأق، تجاه المصل المضاد لسموم العقارب، وإن كان ذلك نادرًا. [ 105 ]

تُعدّ لسعات العقارب مشكلة صحية عامة، لا سيما في المناطق الاستوائية وشبه الاستوائية في الأمريكتين وشمال أفريقيا والشرق الأوسط والهند. يُسجّل حوالي 1.5 مليون حالة تسمم بلدغة عقارب سنويًا، مع ما يقارب 2600 حالة وفاة. [ 106 ] [ 107 ] [ 108 ] وتُعدّ المكسيك من أكثر الدول تضررًا، إذ تضمّ أعلى تنوّع بيولوجي للعقارب في العالم، حيث تُسجّل حوالي 200 ألف حالة تسمم بلدغة عقارب سنويًا، وما لا يقلّ عن 300 حالة وفاة . [ 109 ] [ 110 ]

تُبذل جهودٌ للوقاية من التسمم والسيطرة على أعداد العقارب. تشمل الوقاية إجراءاتٍ شخصيةً مثل فحص الأحذية والملابس قبل ارتدائها، وتجنب المشي حافيًا أو بالصنادل، وسدّ الثقوب والشقوق التي قد تتخذها العقارب أعشاشًا لها. كما يُسهم إنارة الشوارع في الحدّ من نشاط العقارب. وقد تشمل المكافحة استخدام المبيدات الحشرية مثل البيرثرويدات ، أو جمع العقارب يدويًا باستخدام الأشعة فوق البنفسجية. ويمكن للحيوانات الأليفة التي تتغذى على العقارب، كالدجاج والديك الرومي، أن تُساعد في تقليل خطرها على المنزل. [ 106 ] [ 107 ]

الاستخدام الطبي المحتمل

يحتوي سمّ أفعى الموت القوية على ببتيد الكلوروتوكسين المكون من 36 حمضًا أمينيًا ( كما هو موضح في الرسم التخطيطي ). يعمل هذا الببتيد على حجب قنوات الكلوريد ذات الموصلية المنخفضة ، مما يؤدي إلى شلّ حركة فريسته. [ 111 ]

سم العقرب مزيج من السموم العصبية، معظمها ببتيدات ، وهي سلاسل من الأحماض الأمينية . [ 112 ] يتداخل العديد منها مع قنوات الغشاء التي تنقل أيونات الصوديوم والبوتاسيوم والكالسيوم والكلوريد . هذه القنوات ضرورية لتوصيل الإشارات العصبية ، وانقباض العضلات ، والعديد من العمليات البيولوجية الأخرى. قد تكون بعض هذه الجزيئات مفيدة في البحوث الطبية ، وقد تُسهم في تطوير علاجات جديدة للأمراض. من بين استخداماتها العلاجية المحتملة: مسكنات الألم، ومضادات السرطان ، ومضادات البكتيريا ، ومضادات الفطريات، ومضادات الفيروسات ، ومضادات الطفيليات ، ومعززات البراديكينين ، ومثبطات المناعة . حتى عام 2020، لم يكن أي دواء قائم على سم العقرب متاحًا للبيع، على الرغم من أن الكلوروتوكسين يخضع للتجارب السريرية لعلاج الورم الدبقي ، وهو نوع من سرطان الدماغ. [ 111 ]

استهلاك

تُؤكل العقارب في غرب أفريقيا وميانمار [ 113 ] وشرق آسيا. ويُعدّ العقرب المقلي من الأطعمة التقليدية في شاندونغ بالصين. [ 114 ] هناك، يُمكن طهي العقارب وتناولها بطرقٍ مُتعددة، منها الشوي والقلي والتحميص، أو نيئةً أو حية. وعادةً لا تُزال الإبرة، لأن الحرارة تُبطل مفعول السم. [ 115 ] في تايلاند، لا تُؤكل العقارب بكثرةٍ مثل مفصليات الأرجل الأخرى، كالجراد، ولكنها تُقلى أحيانًا كطعامٍ شعبي. [ 116 ] وتُستخدم في فيتنام لصنع نبيذ الأفعى (نبيذ العقرب). [ 117 ]

حيوانات أليفة

تُربى العقارب غالبًا كحيوانات أليفة. وهي سهلة التربية نسبيًا، وتتمثل المتطلبات الرئيسية في توفير حظيرة آمنة، مثل حوض زجاجي بغطاء قابل للقفل، ودرجة حرارة ورطوبة مناسبتين للنوع المُختار، وهو ما يعني عادةً تركيب حصيرة تدفئة ورشها بانتظام بكمية قليلة من الماء. يجب أن تُشابه التربة بيئة النوع الطبيعية، مثل الخث لأنواع الغابات، أو الرمل اللاتيريتي لأنواع الصحراء التي تحفر الجحور. تُعتبر عقارب جنسي Pandinus و Heterometrus وديعة بما يكفي للتعامل معها. قد يلتهم عقرب Pandinus كبير الحجم ما يصل إلى ثلاثة صراصير كل أسبوع. يُعدّ أكل لحوم الجنس الواحد أكثر شيوعًا في الأسر منه في البرية، ويمكن الحدّ منه بتوفير العديد من الملاجئ الصغيرة داخل الحظيرة وضمان وجود وفرة من الفرائس. [ 118 ] [ 119 ] هددت تجارة الحيوانات الأليفة أعدادًا برية من بعض أنواع العقارب، ولا سيما Androctonus australis و Pandinus imperator . [ 120 ]

ثقافة

يُعدّ العقرب حيوانًا ذا أهمية ثقافية بالغة. ومن أوائل الأمثلة على ظهوره في الثقافة إدراجه، كرمز للعقرب ، ضمن الأبراج الاثني عشر التي وضعها علماء الفلك البابليون خلال العصر الكلداني . [ 122 ] وفي مصر القديمة ، كانت الإلهة سركت ، حامية الفرعون ، تُصوَّر غالبًا على هيئة عقرب. [ 123 ] وفي الأساطير اليونانية ، أرسلت أرتميس أو جايا عقربًا عملاقًا يُدعى سكوربيوس لقتل الصياد أوريون ، الذي كان قد هدد بإبادة جميع حيوانات العالم. وأصبح كل من أوريون والعقرب كوكبتين؛ وباعتبارهما عدوين، وُضِعا على جانبين متقابلين من العالم، بحيث عندما يشرق أحدهما في السماء، يغرب الآخر. [ 124 ] [ 125 ] [ 126 ]

ذُكرت العقارب في الكتاب المقدس والتلمود كرموز للخطر والخبث. [ 125 ] تحتوي موسوعة سوشروتا سامهيتا الطبية السنسكريتية ، التي يعود تاريخها إلى ما قبل عام 500 ميلادي، على وصفٍ مُفصّل لثلاثين نوعًا من العقارب، مُصنّفة وفقًا لمستويات سُمّية لسعاتها وألوانها. كما وُصفت علاجات لسعات العقارب. [ 127 ] ظهرت العقارب أيضًا كزخرفة في الفن، وخاصة في الفن الإسلامي في الشرق الأوسط. [ 128 ] غالبًا ما تُنسج زخرفة العقرب في سجاد الكليم التركي المسطح، للحماية من لسعتها. [ 121 ] يُنظر إلى العقرب على أنه تجسيد للشر وقوة حامية، مثل قوة الدراويش في مُحاربة الشر. [ 128 ] في الفولكلور الإسلامي، يُمثّل العقرب الجنسانية البشرية . [ 128 ] تُستخدم العقارب في الطب الشعبي في جنوب آسيا، وخاصة في الترياق لعلاج لسعات العقارب. [ 128 ]

فُسِّرت حكاية العقرب والضفدع على أنها تُظهر أن الأشخاص الأشرار لا يستطيعون مقاومة إيذاء الآخرين، حتى عندما لا يكون ذلك في مصلحتهم. [ 129 ] وفي الآونة الأخيرة ، تدور أحداث رواية جون شتاينبك القصيرة " اللؤلؤة " (1947) حول محاولات صياد لؤلؤ فقير لإنقاذ ابنه الرضيع من لسعة عقرب، ليخسره في النهاية ضحية للعنف البشري. [ 130 ] كما ظهرت العقارب في الفنون الغربية، بما في ذلك السينما والشعر: فقد استخدم المخرج السريالي لويس بونويل العقارب بشكل رمزي في فيلمه الكلاسيكي " العصر الذهبي " ( 1930 ). [ 131 ] وتُعرف وضعية التوازن على اليدين أو الساعدين في اليوغا الحديثة، والتي تُمارس كتمارين رياضية مع تقويس الظهر ومدّ إحدى الساقين أو كلتيهما للأمام فوق الرأس على غرار ذيل العقرب، باسم " وضعية العقرب" . [ 132 ] [ 133 ] [ 134 ]

ملحوظات

  1. نظرًا لعدم وجود أدلة أحفورية أو جنينية حاليًا تُثبت أن العنكبيات امتلكت يومًا ما قسمًا صدريًا منفصلًا، فإن هناك جدلًا حول صحة مصطلح "الرأس الصدري" (cephalothorax)، الذي يعني اندماج( cephalon ) والصدر . وبالمثل، يمكن تقديم حجج ضد استخدام مصطلح "البطن"، لأن الجزء الخلفي من جسم جميع العقارب يحتوي على قلب ورئتين كتابيتين، وهما عضوان غير نمطيين في البطن. [ 42 ]

مراجع

  1. "العقرب" . قاموس التراث الأمريكي للغة الإنجليزية ، الطبعة الخامسة . 2016. مؤرشف من الأصل في 22 نوفمبر 2020. تم الاطلاع عليه في 7 ديسمبر 2020 .
  2. "العقرب" . Dictionary.com . مؤرشف من الأصل في 15 نوفمبر 2015. تم الاطلاع عليه في 7 ديسمبر 2020 .
  3. σκορπίος . ليدل، هنري جورج ؛ سكوت، روبرت ؛ معجم يوناني إنجليزي في مشروع بيرسيوس .
  4. ^ بيكس ، روبرت إس بي (2010). " σκορπίος". القاموس الاشتقاقي للغة اليونانية . بريل. ص 1358 – 1359. ISBN  978-9004174207.
  5. كاماني، فرانشيسكو (2017). كان لدى الإغريق كلمةٌ لذلك. مُلخَّصٌ لتوثيق وتوزيع وتنوع المفردات غير الهندو-أوروبية في اليونانية القديمة، من هوميروس إلى بيزنطة (ملف PDF) . جامعة مانشستر (أطروحة دكتوراه). ص 55. ϲκορπίοϲ، "عقرب"، مُشابهة للكلمة العبرية ʿaqrāb 
  6. ١ ٢ ٣ ٤ ٥ ٦ هوارد، ريتشارد جيه؛ إيدجكومب، غريغوري دي؛ ليغ، ديفيد إيه؛ بيزاني، دافيد؛ لوزانو-فرنانديز، خيسوس (٢٠١٩). "استكشاف تطور العقارب (العنكبوتيات: العقارب) وانتقالها إلى اليابسة باستخدام الصخور والساعات" . تنوع الكائنات الحية وتطورها . ١٩ (١): ٧١-٨٦ . Bibcode : 2019ODivE..19...71H . doi : 10.1007/s13127-019-00390-7 . hdl : 10261/217081 .
  7. شولتز، جيرهارد؛ كامينز، كارستن (2006). "رئات كتاب العقارب ورباعيات الرئة (الكلابيات، العنكبيات): دليل على التشابه وحدث استيطان بري واحد لسلف عنكبوتي مشترك". علم الحيوان . 109 (1): 2-13 . Bibcode : 2006Zool..109....2S . doi : 10.1016/j.zool.2005.06.003 . PMID 16386884 . 
  8. دانلوب، جيسون أ.؛ تيتلي، أو. إريك؛ برينديني، لورينزو (2008). "إعادة تفسير عقرب العصر السيلوري Proscorpius osborni (Whitfield): دمج البيانات من عقارب حقبة الحياة القديمة والحديثة" . علم الأحياء القديمة . 51 (2): 303-320 . Bibcode : 2008Palgy..51..303D . doi : 10.1111/j.1475-4983.2007.00749.x .
  9. كول، ج.؛ بيرغمان، أ.؛ دنلوب، ج.؛ غاروود، ر. ج.؛ راست، ج. (2012). "إعادة وصف وعلم الأحياء القديمة لـ Palaeoscorpius devonicus Lehmann، 1944 من صخور هونسروك السفلى من العصر الديفوني في ألمانيا" . علم الأحياء القديمة . 55 (4): 775-787 . Bibcode : 2012Palgy..55..775K . doi : 10.1111/j.1475-4983.2012.01152.x .
  10. وادينجتون، جانيت؛ رودكين، ديفيد م.؛ دنلوب، جيسون أ. (يناير 2015). "عقرب مائي جديد من العصر السيلوري الأوسط - خطوة أقرب إلى اليابسة؟" . رسائل علم الأحياء . 11 (1) 20140815. doi : 10.1098/rsbl.2014.0815 . PMC 4321148. PMID 25589484 .  
  11. هاوغ، سي.؛ فاغنر، ب.؛ هاوغ، جيه تي (31 ديسمبر 2019). "التاريخ التطوري لتنظيم الجسم في السلالة المؤدية إلى العقارب الحديثة" . نشرة علوم الأرض : 389-408 . doi : 10.3140/bull.geosci.1750 . ISSN 1802-8225 . 
  12. 1 2 دانلوب، جيه إيه؛ بيني، دي. (2012). العنكبيات الأحفورية . دار سيري العلمية للنشر. ص 23. ISBN  978-0-9567795-4-0.
  13. أندرسون، إيفان ب.؛ شيفباور، جيمس د.؛ جاكيه، سارة م.؛ لامسديل، جيمس س.؛ كلوسندورف، جوان؛ ميكوليتش، دونالد ج. (2021). "أغرب من العقرب: إعادة تقييم Parioscorpio venator، وهو مفصلي أرجل إشكالي من موقع Waukesha Lagerstätte اللاندوفيري" . علم الأحياء القديمة . 64 (3): 429-474 . Bibcode : 2021Palgy..64..429A . doi : 10.1111/pala.12534 . ISSN 1475-4983 . S2CID 234812878. مؤرشف من الأصل في 20 أبريل 2021. تم الاسترجاع في 20 أبريل 2021 .  
  14. جيس، ر. و. (2013). "أقدم سجل للحيوانات البرية في غوندوانا: عقرب من تكوين ويتبورت الفاميني (الديفوني المتأخر) في جنوب إفريقيا" . اللافقاريات الأفريقية . 54 (2): 373-379 . Bibcode : 2013AfrIn..54..373G . doi : 10.5733/afin.054.0206 .
  15. شونمان، ب.؛ بوشمان، م.؛ كلاركسون إي إن كيه (2019). "رؤى حول عيون عقارب البحر العملاقة (يوريبتريدا) التي يعود عمرها إلى 400 مليون عام تشير إلى بنية العيون المركبة في حقبة الحياة القديمة" . التقارير العلمية . 9 (1): 17797. Bibcode : 2019NatSR...917797S . doi : 10.1038/s41598-019-53590-8 . PMC 6882788. PMID 31780700 .  
  16. ماغناني، فابيو؛ ستوكار، رودولف؛ لورينكو، ويلسون ر. (2022). "عائلة وجنس ونوع جديد من العقارب الأحفورية من حجر ميريد الجيري (العصر الترياسي الأوسط) في مونتي سان جورجيو (سويسرا)" . فاونيتاكسيس . 10 (24). ليونيل ديلاوناي: 1-7 . doi : 10.57800/FAUNITAXYS-10(24) .
  17. «اكتشاف عقرب عمره 140 مليون عام في كهرمان أردني» . أخبار الأردن . 8 يوليو 2025. تاريخ الاطلاع: 13 يوليو 2025 .
  18. واغونر، بي إم (12 أكتوبر 1999). "يوريبتريدا: مورفولوجيا" . متحف علم الأحياء القديمة بجامعة كاليفورنيا، بيركلي. مؤرشف من الأصل في 23 أكتوبر 2020. تم الاطلاع عليه في 20 أكتوبر 2020 .
  19. أونتانو، أندرو ز.؛ جاينيت، غيلهيرمي؛ أهارون، شلومي؛ باليستيروس، خيسوس أ.؛ بينافيدس، ليجيا ر.؛ وآخرون . (يونيو 2021). "التحليل التصنيفي والتغيرات الجينومية النادرة تتغلب على انجذاب الفروع الطويلة في تحديد الموقع التطوري للعقارب الكاذبة" . علم الأحياء الجزيئي والتطور . 38 (6): 2446-2467 . doi : 10.1093/molbev/msab038 . PMC 8136511. PMID 33565584 .   
  20. شارما، براشانت ب.؛ جافيش-ريجيف، إفرات (28 يناير 2025). "علم الأحياء التطوري للكلابيات" . المراجعة السنوية لعلم الحشرات . 70 (1): 143-163 . doi : 10.1146/annurev-ento-022024-011250 . PMID 39259983 . 
  21. شارما، براشانت ب.؛ بيكر، كايتلين م.؛ كوسغروف، جوليا ج.؛ جونسون، جوان إي.؛ أوبرسكي، جيل ت.؛ رافين، روبرت ج.؛ هارفي، مارك س.؛ بوير، سارة ل.؛ جيريبت، غونزالو (2018). "شجرة تطورية مُنقحة ومؤرخة للعقارب: دعم جينومي للتطور القديم لعائلة Bothriuridae المعتدلة في غوندوانا" . علم الوراثة الجزيئية والتطور . 122 : 37-45 . Bibcode : 2018MolPE.122...37S . doi : 10.1016/j.ympev.2018.01.003 . PMID 29366829 . 
  22. سانتيبانيز-لوبيز، كارلوس إي؛ أهارون، شلومي؛ باليستيروس، خيسوس أ؛ غاينيت، غيلهيرمي؛ بيكر، كايتلين م؛ وآخرون . (12 أكتوبر 2022). "علم الوراثة التطورية للعقارب يكشف عن تنوع متزامن للمفترسات الثديية للعقارب وسموم قنوات الصوديوم النشطة على الثدييات" . علم الأحياء المنهجي . 71 (6): 1281-1289 . doi : 10.1093/sysbio/syac021 . PMID 35348798. تم الاطلاع عليه في 5 أكتوبر 2025 .  
  23. فيت، ف.؛ براونوالدر، م. إ.؛ كاميرون، هـ. د. (2002). "العقارب (العنكبوتيات، العقارب) كما وصفها لينيوس" (ملف PDF) . نشرة الجمعية البريطانية لعلم العناكب . 12 (4): 176-182 . مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 26 سبتمبر 2020. تم الاطلاع عليه في 20 أكتوبر 2020 .
  24. بورميستر، كارل هيرمان سي؛ شوكارد، دبليو إي (مترجم) (1836). دليل علم الحشرات . ص 613 وما بعدها. مؤرشف من الأصل في 31 مايو 2021. تم الاطلاع عليه في 20 أكتوبر 2020 . 
  25. ^ كوخ، كارل لودفيج (1837). Übersicht des Arachnidensystems (باللغة الألمانية). سي زيه. ص 86 – 92. 
  26. "ملفات العقرب" . جان أوف رين. مؤرشف من الأصل في 3 أكتوبر 2020. تم الاطلاع عليه في 15 أغسطس 2020 .
  27. كوفاريك، فرانتيشيك (2009). "كتالوج مصور للعقارب، الجزء الأول" (ملف PDF) . مؤرشف (ملف PDF) من الأصل بتاريخ 26 أكتوبر 2010. تم الاطلاع عليه بتاريخ 22 يناير 2011 .
  28. 1 2 Polis 1990 ، ص. 249.
  29. "مخلوق الأسبوع: العقرب الكاذب!" . راديو نيوزيلندا . 6 أبريل 2018. تم الاطلاع عليه في 5 سبتمبر 2022 .
  30. بنتون، تي جي (1992). "بيئة العقرب Euscorpius flavicaudis في إنجلترا". مجلة علم الحيوان . 226 (3): 351-368 . doi : 10.1111/j.1469-7998.1992.tb07484.x .
  31. بنتون، تي جي (1991). "تاريخ حياة العقرب Euscorpius flavicaudis (العقارب، عائلة Chactidae)" ( ملف PDF) . مجلة علم العناكب . 19 (2): 105-110 . JSTOR 3705658. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 28 فبراير 2008. تم الاطلاع عليه في 16 يناير 2008 . 
  32. رين، يان أوف (2000). " العقرب ذو البقع الصفراء " . ملفات العقارب . الجامعة النرويجية للعلوم والتكنولوجيا . مؤرشف من الأصل في 26 أبريل 2018. تم الاطلاع عليه في 13 يونيو 2008 .
  33. جونسون، د. ل. (2004). "العقرب الشمالي، باروروكتونوس بوريوس ، في جنوب ألبرتا، 1983-2003". مفصليات الأرجل في المراعي الكندية 10 (ملف PDF) . هيئة المسح البيولوجي الكندية. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 29 نوفمبر 2015.
  34. جيرلاش، ج. (2022) [نسخة مصححة من تقييم 2022]. " أفروليكاس براوري " . القائمة الحمراء للأنواع المهددة بالانقراض التابعة للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة . 2022 e.T21460801A211822304 . تم الاطلاع عليه في 3 يناير 2025 .
  35. ديهارفينج، ل.؛ بيدوس، أ. (2016). " Isometrus deharvengi " . القائمة الحمراء للأنواع المهددة بالانقراض التابعة للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة . 2016 e.T89656504A89656508. doi : 10.2305/IUCN.UK.2016-1.RLTS.T89656504A89656508.en .
  36. جيرلاش، ج. (2014). " Chiromachus ochropus " . القائمة الحمراء للأنواع المهددة بالانقراض التابعة للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة . 2014 e.T196784A21568706. doi : 10.2305/IUCN.UK.2014-1.RLTS.T196784A21568706.en .
  37. ^ بوليس 1990 ، ص 251-253.
  38. ستوكمان وإيثيير 2010 ، ص 151.
  39. 1 2 3 راميل، جوردون. "شبكة الحياة الأرضية: العقارب" . شبكة الحياة الأرضية. مؤرشف من الأصل في 9 أكتوبر 2019. تم الاسترجاع في 8 أبريل 2010 .
  40. ^ غيرغيل، أنا. سوتيك، أ. بابيس، م. ستروجاريو، أ. فوسو، ل. (2016). “البيئة والجغرافيا الحيوية للعقرب المتوطن Euscorpius carpathicus (Scorpiones: Euscorpiidae): تحليل متعدد النطاقات”. مجلة علم العناكب . 44 (1): 88-91 . دوى : 10.1636/P14-22.1 . S2CID 87325752 . 
  41. روبيو، ماني (2000). "العقارب الشائعة" . العقارب: كل شيء عن الشراء والرعاية والتغذية والإيواء . بارونز . ص 26-27 . ISBN  978-0-7641-1224-9يزعم كتاب غينيس للأرقام القياسية أن [...] Heterometrus swammerdami هو أكبر عقرب في العالم [9 بوصات (23 سم)]
  42. شولتز، ستانلي؛ شولتز، مارغريت (2009). دليل مربي الرتيلاء . بارونز. ص 23. ISBN  978-0-7641-3885-0.
  43. 1 2 Polis 1990 ، ص 10-11.
  44. ستوكمان وإيثيير 2010 ، ص 76.
  45. 1 2 تشاكرافارثي، أكشاي كومار؛ سريدهارا، شاكونثالا (2016). تنوع المفصليات وحفظها في المناطق الاستوائية وشبه الاستوائية . سبرينغر. ص 60. ISBN  978-981-10-1518-2أُرشف من الأصل في 31 مايو 2021. تم الاطلاع عليه في 11 سبتمبر 2017 .
  46. Polis 1990 ، ص 16-17.
  47. ستوكمان 2015 ، ص 26.
  48. بوليس 1990 ، ص 38.
  49. بوليس 1990 ، ص 342.
  50. بوليس 1990 ، ص 12.
  51. بوليس 1990 ، ص 20.
  52. بوليس 1990 ، ص 74.
  53. فارلي، آر دي (2011). " البنية الدقيقة لتطور الرئة الكتابية في عقرب اللحاء Centruroides gracilis (العقارب: Buthidae) - PMC" . مجلة فرونتيرز في علم الحيوان . 8 : 18. doi : 10.1186/1742-9994-8-18 . PMC 3199777. PMID 21791110 .  
  54. ^ “تشيليسيراتا – براشانت بي شارما” (PDF) .
  55. "Euscorpius - جامعة مارشال" (ملف PDF) . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 6 ديسمبر 2022. تم الاطلاع عليه بتاريخ 6 ديسمبر 2022 .
  56. Polis 1990 ، ص 13-14.
  57. ^ نولتون ، إليزابيث د. غافين، دوغلاس د. (2011). "الربط Sensilla الزائد وظيفيًا على Scorpion Pecten". مجلة علم وظائف الأعضاء المقارن أ . 197 (9). سبرينغر: 895-902 . دوى : 10.1007 / s00359-011-0650-9 . ردمك 0340-7594 . بميد 21647695 . S2CID 22123929 .   
  58. 1 2 3 Polis 1990 ، ص. 15.
  59. وانينجر، أندرياس (2015). علم الأحياء التطوري النمائي لللافقاريات 3: الإكديسوزوا 1: غير رباعيات المخروط . سبرينغر. ص 105. ISBN  978-3-7091-1865-8أُرشف من المصدر الأصلي في 5 أغسطس 2020. تم الاطلاع عليه في 11 سبتمبر 2017 .
  60. Polis 1990 ، ص 42-44.
  61. ستوكمان 2015 ، ص 36، 45-46.
  62. 1 2 ستوكمان 2015 ، ص. 47.
  63. لاوتي، ن.؛ سورانزو، ل.؛ لاجاريل، م.-إ.؛ ستوكمان، ر. (2007). "العضو المحوري للعقرب: دراسات بنيوية وفوق بنيوية للعضو المحوري لعقرب Euscorpius tergestinus (العقارب، Euscorpiidae)". تكاثر وتطور اللافقاريات . 51 (2): 77-90 . doi : 10.1080/07924259.2008.9652258 . S2CID 84763256 . 
  64. يغيت، ن.؛ بنلي، م. (2010). "التحليل البنيوي الدقيق لشوكة جهاز السم في عقرب Euscorpius mingrelicus (العقارب: Euscorpiidae)" . مجلة الحيوانات السامة والسموم بما في ذلك الأمراض الاستوائية . 16 (1): 76-86 . doi : 10.1590/s1678-91992010005000003 .
  65. ستوكمان 2015 ، ص 30.
  66. سكوفيلد، آر إم إس (2001). "المعادن في التراكيب الجلدية". في براونيل، بي إتش؛ بوليس، جي إيه (محرران). بيولوجيا العقارب وأبحاثها . نيويورك: مطبعة جامعة أكسفورد. ص 234-256 . ISBN  978-0-19-508434-4.
  67. فان دير ميدن، آري؛ كلاينتيش، توماس (أبريل 2017). "نظرة بيوميكانيكية على تنوع اللسعة في العقارب" . مجلة التشريح . 230 (4): 497-509 . doi : 10.1111/joa.12582 . PMC 5345679. PMID 28028798 .  
  68. ستوكمان 2015 ، ص 40-41.
  69. ستوكمان ويثير 2010 ، ص 146، 152-154.
  70. هادلي، نيل ف. (1970). " علاقات الماء لدى عقرب الصحراء، هادروس أريزونينسيس " . مجلة علم الأحياء التجريبي . 53 (3): 547-558 . رمز Bibcode : 1970JExpB..53..547H . doi : 10.1242/jeb.53.3.547 . PMID 5487163. مؤرشف (PDF) من الأصل في 6 أبريل 2008. تم الاطلاع عليه في 30 ديسمبر 2006 . 
  71. هوشينو، ك.؛ مورا، أ. ت. ف.؛ دي باولا، هـ. م. ج. (2006). "اختيار درجة حرارة البيئة من قبل العقرب الأصفر تيتيوس سيرولاتوس لوتز وميلو، 1922 (العقارب، بوثيدي)" . مجلة الحيوانات السامة والسموم بما في ذلك الأمراض الاستوائية . 12 (1): 59-66 . doi : 10.1590/S1678-91992006000100005 . hdl : 11449/68851 .
  72. ستوكمان 2015 ، ص 42-43.
  73. ستوكمان وإيثيير 2010 ، ص 157.
  74. ألرد، دورالد م. (1973). "آثار التفجير النووي على المفصليات في موقع اختبار نيفادا" . نشرة جامعة بريغام يونغ العلمية . 18 (4): 1-20 - عبر أرشيف علماء جامعة بريغام يونغ .
  75. كولز، جيليان (2018). العناكب المذهلة . مطبعة جامعة برينستون. ص 33. ISBN  978-0-691-17658-1.
  76. ستوكمان وإيثيير 2010 ، ص 156.
  77. كويلو، ب.؛ كاليونتزوبولو، أ.؛ راسكو، م.؛ فان دير ميدن، أ. (2017). "علاقة لافتة: السلوك الدفاعي للعقرب وعلاقته بالتشكل والأداء" . علم البيئة الوظيفية . 31 (7): 1390-1404 . Bibcode : 2017FuEco..31.1390C . doi : 10.1111/1365-2435.12855 .
  78. ستوكمان 2015 ، ص 36-37.
  79. تومسون، بنجامين (يونيو 2018). "فأر الجراد وعقرب اللحاء: علم الأحياء التطوري يلتقي بتعديل الألم وتعطيل المستقبلات الانتقائي" . مجلة تعليم علم الأعصاب الجامعي . 16 (2): R51– R53 . PMC 6057761. PMID 30057511 .  
  80. 1 2 هولدريد، م.؛ كورين، س.؛ موريتز، ت. (2010). "خفاش هيمبريتش طويل الأذنين ( Otonycteris hemprichii ) كمفترس للعقارب: تحديد الموقع بالصدى الهامس، والتقاط الطعام السلبي، واختيار الفريسة". مجلة علم وظائف الأعضاء المقارن أ . 197 (5): 425-433 . doi : 10.1007/s00359-010-0608-3 . PMID 21086132. S2CID 25692517 .  
  81. ستوكمان 2015 ، ص 38، 45.
  82. ستوكمان 2015 ، ص 37.
  83. فان دير ميدن، أ.؛ كويلو، ب. ل.؛ سوزا، ب.؛ هيريل، أ. (2013). " اختر سلاحك: يرتبط السلوك الدفاعي بالبنية والأداء لدى العقارب" . PLOS ONE . 8 (11) e78955. Bibcode : 2013PLoSO...878955V . doi : 10.1371/journal.pone.0078955 . PMC 3827323. PMID 24236075 .  
  84. ستوكمان وإيثيير 2010 ، ص 90.
  85. ^ ماتوني، سي آي؛ غارسيا هيرنانديز، س.؛ بوتيرو تروجيلو، ر.؛ أوتشوا، JA؛ أوجانجورين-أفيلاسترو، AA؛ بينتو دا روشا، ر.؛ برينديني، ل. (2015). "ذيل العقرب للهروب: عواقب وتبعات الاستئصال الذاتي في العقارب (Buthidae: Ananteris )" . بلوس واحد . 10 (1) هـ0116639. بيب كود : 2015PLoSO..1016639M . دوى : 10.1371/journal.pone.0116639 . بمك 4309614 . بميد 25629529 . S2CID 17870490 .   
  86. ستوكمان 2015 ، ص 32-38.
  87. موراي، ميليسا (3 ديسمبر 2020). "العقارب" . المتحف الأسترالي. مؤرشف من الأصل في 8 نوفمبر 2020. تم الاطلاع عليه في 13 ديسمبر 2020 .
  88. ^ بوليس 1990 ، ص 296-298.
  89. لورينكو، ويلسون ر. (2008). "التوالد العذري في العقارب: بعض التاريخ - بيانات جديدة" . مجلة الحيوانات السامة والسموم بما في ذلك الأمراض الاستوائية . 14 (1). doi : 10.1590/S1678-91992008000100003 . ISSN 1678-9199 . 
  90. ستوكمان 2015 ، ص 47-50.
  91. ستوكمان وإيثيير 2010 ، ص 126-128.
  92. ستوكمان 2015 ، ص 49-50.
  93. ستوكمان وإيثيير 2010 ، ص 129-130.
  94. بيريتي، أ. (1999). "الافتراس الجنسي لدى العقارب: حقيقة أم خيال؟" . المجلة البيولوجية لجمعية لينيان . 68 (4): 485-496 . doi : 10.1111/j.1095-8312.1999.tb01184.x . ISSN 0024-4066 . 
  95. 1 2 Polis 1990 ، ص 161.
  96. واربورغ، إم آر (2010). " الجهاز التناسلي لأنثى العقرب: مراجعة جزئية" . السجل التشريحي . 293 (10): 1738-1754 . doi : 10.1002/ar.21219 . PMID 20687160. S2CID 25391120 .  
  97. واربورغ، مايكل ر. (5 أبريل 2012). "الجوانب السابقة واللاحقة للولادة في تكاثر العقارب: مراجعة" . المجلة الأوروبية لعلم الحشرات . 109 (2): 139-146 . doi : 10.14411/eje.2012.018 .
  98. بوليس 1990 ، ص 6.
  99. 1 2 لورينكو، ويلسون ر. (2000). "التكاثر في العقارب، مع إشارة خاصة إلى التوالد العذري" (ملف PDF) . في: توفت، س.؛ شارف، ن. (محرران). علم العناكب الأوروبي . مطبعة جامعة آرهوس. ص 74-76 . ISBN  978-877934-0015تمت أرشفة الملف (PDF) من النسخة الأصلية في 31 مايو 2021. تم الاطلاع عليه في 14 ديسمبر 2020 .
  100. ^ مونج-ناجيرا، ج. (2019). “حجم جسم العقرب وخصائص الفضلات ومدة دورة الحياة (العقرب)”. Cuadernos de Investigación UNED . 11 (2): 101- 104.
  101. ستوكمان 2015 ، ص 54.
  102. ستاشل، شون جيه؛ ستوكويل، سكوت أ؛ فان فرانكن، ديفيد ل. (أغسطس 1999). "تألق العقارب وتكوّن الساد" . الكيمياء والبيولوجيا . 6 (8): 531-539 . doi : 10.1016/S1074-5521(99)80085-4 . PMID 10421760 . 
  103. غافينر، دوغلاس د.؛ بوم، لويد أ.؛ تايلور، ماثيو س.؛ بوبوكينا، ناتاليا ف.؛ مان، شيفاني (2012). " تألق العقرب ورد فعله للضوء" . سلوك الحيوان . 83 (2): 429-436 . Bibcode : 2012AnBeh..83..429G . doi : 10.1016/j.anbehav.2011.11.014 . S2CID 17041988. مؤرشف من الأصل في 6 نوفمبر 2020. تم الاسترجاع في 18 مايو 2018 . 
  104. "الحشرات والعقارب" . المعهد الوطني للسلامة والصحة المهنية . 1 يوليو 2016. مؤرشف من الأصل في 29 يوليو 2016. تم الاطلاع عليه في 15 يوليو 2016 .
  105. ^ بهويت، ر.ر. بهويت، GR؛ باجدور، DN؛ بواسكار، HS (2015). "الحساسية المفرطة لمضاد سم العقارب وإدارتها بعد التسمم بواسطة العقرب الأحمر الهندي، Mesobuthus Tamulus" . المجلة الهندية لطب الرعاية الحرجة . 19 (9): 547-549 . دوى : 10.4103 / 0972-5229.164807 . بمك 4578200 . بميد 26430342 .  
  106. 1 2 فيولا، أ.؛ بيروني، م.أ.؛ بيسكوبو، أ.؛ كاسيلا، ف.؛ ديلا بيترا، ب.؛ دي ميزيو، ج. (2020). " نتائج تشريح الجثة في حالة لدغة عقرب قاتلة: مراجعة منهجية للأدبيات" . الرعاية الصحية . 8 (3): 325. doi : 10.3390/healthcare8030325 . PMC 7551928. PMID 32899951 .  
  107. 1 2 ستوكمان وإيثيير 2010 ، ص 163-164.
  108. ^ سانتوس، ماريا إس في. سيلفا، كلاوديو جي إل؛ نيتو، باسيليو سيلفا؛ جرانجيرو جونيور، شيشرون آر بي؛ لوبيز، فيكتور هـ. تيكسيرا جونيور، أنطونيو جي؛ بيزيرا، ديريك أ. لونا، جواو VCP. كورديرو، خوسيه ب. جونيور، جوسير غونسالفيس؛ ليما، ماركوس أب (2016). "الجوانب السريرية والوبائية لمرض العقرب في العالم: مراجعة منهجية" . البرية والطب البيئي . 27 (4): 504-518 . دوى : 10.1016/j.wem.2016.08.003 . ردمك 1080-6032 . بميد 27912864 . أُرشف من المصدر الأصلي في 31 مايو 2021. تم الاطلاع عليه في 8 ديسمبر 2020 .  
  109. ^ ديهيسا دافيلا، مانويل؛ بوساني، لوريفال د. (1994). “العقرب والعلاج المصلي في المكسيك”. السم . 32 (9): 1015–1018 . بيب كود : 1994Txcn...32.1015D . دوى : 10.1016/0041-0101(94)90383-2 . ISSN 0041-0101 . بميد 7801335 .  
  110. سانتيبانيز-لوبيز، كارلوس؛ فرانك، أوسكار؛ أوريتا، كارولينا؛ بوساني، لوريفال (2015). "عقارب المكسيك: من تنوع الأنواع إلى تعقيد السم" . السموم . 8 ( 1): 2. doi : 10.3390/toxins8010002 . ISSN 2072-6651 . PMC 4728524. PMID 26712787 .   
  111. 1 2 أحمدي، شيرين؛ كنير، يوليوس م. أرجيمي، ليديا؛ بوردون، كارلا CF؛ بوكا، مانويلا ب. سيرني، فيليبي أ؛ أرانتيس، إليان C .؛ تشاليشكان، فيجن؛ لوستسن ، أندرياس هـ. (12 مايو 2020). "سم العقرب: أضراره وفوائده" . الأدوية الحيوية . 8 (5). MDPI AG: 118. دوى : 10.3390 / الطب الحيوي 8050118 . ردمك 2227-9059 . بمك 7277529 . بميد 32408604 .   
  112. ^ رودريغيز دي لا فيجا، ريكاردو سي. فيدال، نيكولاس؛ بوساني، لوريفال د. (2013). "الببتيدات العقرب". في كاستين، أبا ج. (محرر). دليل الببتيدات النشطة بيولوجيا (الطبعة الثانية ). الصحافة الأكاديمية. ص 423 – 429. دوى : 10.1016 / B978-0-12-385095-9.00059-2 . رقم ISBN   978-0-12-385095-9.
  113. ستوكمان وإيثيير 2010 ، ص 147.
  114. فورني، ماثيو (11 يونيو 2008). "عقارب على الفطور وقواقع على العشاء" . صحيفة نيويورك تايمز . مؤرشف من الأصل في 27 نوفمبر 2020. تم الاطلاع عليه في 23 فبراير 2017 .
  115. ألبرز، سوزان (15 مايو 2014). "كيفية تناول العقرب بوعي" . هاف بوست . مؤرشف من الأصل في 13 أغسطس 2020. تم الاطلاع عليه في 29 يوليو 2020 .
  116. فيرنكويست، جون (30 مارس 2016). "هل يرغب أحدكم في تناول عقرب مقلي؟" . بانكوك بوست. مؤرشف من الأصل في 31 مايو 2021. تم الاطلاع عليه في 7 ديسمبر 2020 .
  117. لاخينماير، ديرك دبليو؛ آن، فام ثي هوانغ؛ بوبوفا، سفيتلانا؛ ريم، يورغن (11 أغسطس 2009). " جودة منتجات الكحول في فيتنام وآثارها على الصحة العامة" . المجلة الدولية للبحوث البيئية والصحة العامة . 6 (8): 2090-2101 . doi : 10.3390/ijerph6082090 . PMC 2738875. PMID 19742208 .  
  118. "دليل العناية بالعقارب" . جمعية هواة علم الحشرات. مؤرشف من الأصل في 1 نوفمبر 2020. تم الاطلاع عليه في 19 نوفمبر 2020 .
  119. Stockmann & Ythier 2010 ، ص 144، 173-177.
  120. برايك 2016 ، ص 187-189.
  121. 1 2 إربيك، غوران (1998). كتالوج الكليم رقم 1 ( الطبعة الأولى). ماي سلجوق AS "الزخارف"، قبل الصفحة 1. 
  122. بوليس 1990 ، ص 462.
  123. "سرقت" . المتحف البريطاني . مؤرشف من الأصل في 1 ديسمبر 2020. تم الاطلاع عليه في 10 ديسمبر 2020 .
  124. كيريني، سي. (1974). "قصص أوريون". آلهة الخضرة . تيمز وهدسون. ص 203. ISBN  978-0-500-27048-6.
  125. 1 2 ستوكمان وإيثيير 2010 ، ص. 179.
  126. برايك 2016 ، ص 126-129.
  127. ^ شارما، بريا فرات (2001). Suśruta-Saṃhitā مع الترجمة الإنجليزية للنص وتعليق Ḍalhaṇa بالإضافة إلى الملاحظات النقدية . المجلد. 3. فاراناسي: تشوخامبها فيسفاباراتي. ص 87 – 91.  
  128. 1 2 3 4 فريمبجن، يورغن وسيم (2004). "العقرب في الفولكلور الإسلامي" . دراسات الفولكلور الآسيوي . 63 (1): 95-123 . مؤرشف من الأصل في 16 مارس 2014. تم الاسترجاع في 12 أغسطس 2014 .
  129. ^ تاكيدا، أ. (2011). " Blumenreiche Handelswege: Ost-westliche Streifzüge auf den Spuren der Fabel Der Skorpion und der Frosch " [طرق التجارة المنمقة: غزوات شرق -غربية على خطى الحكاية The Scorpion and the Frog ] (PDF) . Deutsche Vierteljahrsschrift für Literaturwissenschaft und Geistesgeschichte (باللغة الألمانية). 85 (1): 124-152 . دوى : 10.1007 / BF03374756 . S2CID 170169337 . أرشفة (PDF) من النسخة الأصلية في 5 نوفمبر 2020 . تم الاسترجاع في 9 ديسمبر 2020 . (ألمانية) Die Moral der Fabel besagt: Manche Menschen handeln von Natur aus mörderisch und selbst-mörderisch zugleich. (باللغة الإنجليزية) يقول المغزى من الحكاية: بعض الناس يتصرفون بطبيعتهم كقتلة وقتلة للنفس في نفس الوقت. 
  130. ماير، مايكل (2005). "الجوهرة الخام: لؤلؤة شتاينبك متعددة الأوجه". مجلة شتاينبك . 2 (2 (خريف 2005)): 42-56 . JSTOR 41581982 . 
  131. فايس، ألين س. (1996). "بين علامة العقرب وعلامة الصليب: العصر الذهبي " . في: كونزلي ، رودولف إي. (محرر). دادا والسينما السريالية . مطبعة معهد ماساتشوستس للتكنولوجيا . ص 159. ISBN  978-0-262-61121-3.
  132. مجهول؛ بوديغ، كاثرين (1 أكتوبر 2012). "وضعية تحدي كاثرين بوديغ: وضعية العقرب في توازن الساعد" . مجلة اليوغا . مؤرشف من الأصل في 27 يونيو 2020. تم الاطلاع عليه في 25 يونيو 2020 .
  133. إينغار، ب.ك.س. (1991). ضوء على اليوغا . ثورسونز. ص 386-388 . ISBN  978-0-00-714516-4. OCLC 51315708 . 
  134. برايك 2016 ، ص 140.

مصادر

  • بوليس، غاري (1990). بيولوجيا العقارب . مطبعة جامعة ستانفورد . ISBN 978-0-8047-1249-1. OCLC 18991506 . 
  • بريك، إل إم (2016). العقرب . كتب رد الفعل. رقم ISBN 978-1-78023-625-4.
  • ستوكمان، رولاند؛ يثيير، إريك (2010). عقارب العالم . منشورات NAP. ISBN 978-2-913688-11-7.
  • ستوكمان، رولاند (2015). “مقدمة في علم الأحياء وعلم البيئة العقرب”. في جوبالاكريشناكوني، ص؛ بوساني، ل.؛ إف شوارتز، إي؛ رودريغيز دي لا فيغا، ر. (محرران). سموم العقرب . سبرينغر . ص 25 – 59. ISBN  978-94-007-6403-3.