Bone marrow

📅 آخر تحديث: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 6 صور
الموسوعة الحرة

Bone marrow is a semi-solid tissue found within the spongy (also known as cancellous) portions of bones.[2] In birds and mammals, bone marrow is the primary site of new blood cell production (or haematopoiesis).[3] It is composed of hematopoietic cells, marrow adipose tissue, and supportive stromal cells. In adult humans, bone marrow is primarily located in the ribs, vertebrae, sternum, and bones of the pelvis.[4] Bone marrow comprises approximately 5% of total body mass in healthy adult humans, such that a person weighing 73 kg (161 lbs) will have around 3.7 kg (8 lbs) of bone marrow.[5]

Human marrow produces approximately 500 billion blood cells per day, which join the systemic circulation via permeable vasculaturesinusoids within the medullary cavity.[6] All types of hematopoietic cells, including both myeloid and lymphoid lineages, are created in bone marrow; however, lymphoid cells must migrate to other lymphoid organs (e.g. thymus) in order to complete maturation.

Bone marrow transplants can be conducted to treat severe diseases of the bone marrow, including certain forms of cancer such as leukemia. Several types of stem cells are related to bone marrow. Hematopoietic stem cells in the bone marrow can give rise to hematopoietic lineage cells, and mesenchymal stem cells, which can be isolated from the primary culture of bone marrow stroma, can give rise to bone, adipose, and cartilage tissue.[7]

Structure

يتسم تركيب نخاع العظم بالديناميكية، إذ يتغير مزيج المكونات الخلوية وغير الخلوية (النسيج الضام) مع التقدم في العمر واستجابةً للعوامل الجهازية. يُطلق على نخاع العظم لدى البشر اسم نخاع العظم الأحمر أو نخاع العظم الأصفر ( باللاتينية : medulla ossium rubra و medulla ossium flava على التوالي)، وذلك تبعًا لنسبة الخلايا المكونة للدم إلى الخلايا الدهنية . ورغم أن الآليات الدقيقة الكامنة وراء تنظيم نخاع العظم غير مفهومة تمامًا، [ 6 ] إلا أن التغيرات التركيبية تحدث وفقًا لأنماط نمطية. [ 8 ] فعلى سبيل المثال، تحتوي عظام المولود الجديد حصريًا على نخاع عظم أحمر نشط مكون للدم، ويحدث تحول تدريجي نحو النخاع الأصفر مع التقدم في العمر. أما لدى البالغين، فيوجد النخاع الأحمر بشكل رئيسي في الهيكل العظمي المركزي ، مثل الحوض ، وعظم القص ، والجمجمة ، والأضلاع ، والفقرات ، وعظم الكتف ، ويوجد أيضًا بنسب متفاوتة في النهايات المشاشية القريبة للعظام الطويلة ، مثل عظم الفخذ وعظم العضد . في حالات نقص الأكسجين المزمن، يمكن للجسم تحويل نخاع العظم الأصفر إلى نخاع عظم أحمر لزيادة إنتاج خلايا الدم. [ 9 ]

المكونات المكونة للدم

يُظهر فحص نخاع العظم تكوين الدم الطبيعي ثلاثي السلالات: خلايا نخاعية وحيدة النواة ( مع تمييز خلية نخاعية حمضية )، وخلايا حمراء ( مع تمييز خلية حمراء متجانسة اللون )، وخلايا ضخمة النواة
الخلايا السلفية المكونة للدم: خلية نخاعية أولية في المركز، وخليتان نخاعيتان ثانويتان بجانبها، وخلايا شريطية من عينة نخاع عظمي.

على المستوى الخلوي، يشمل المكون الوظيفي الرئيسي لنخاع العظم الخلايا السلفية التي ستنضج لتصبح خلايا دم وخلايا لمفاوية. ينتج نخاع العظم البشري ما يقارب 500 مليار خلية دم يوميًا. [ 10 ] يحتوي النخاع على الخلايا الجذعية المكونة للدم التي تُنتج الأنواع الثلاثة من خلايا الدم الموجودة في الدورة الدموية: خلايا الدم البيضاء (الكريات البيضاء)، وخلايا الدم الحمراء (الكريات الحمراء)، والصفائح الدموية (الخلايا الصفيحية). [ 11 ]

التركيب الخلوي لنسيج نخاع العظم الأحمر [ 12 ]
مجموعةنوع الخليةمتوسط ​​الكسرReference range
Myelopoietic cellsMyeloblasts0.9%0.2–1.5
Promyelocytes3.3%2.1–4.1
Neutrophilic myelocytes12.7%8.2–15.7
Eosinophilic myelocytes0.8%0.2–1.3
Neutrophilic metamyelocytes15.9%9.6–24.6
Eosinophilic metamyelocytes1.2%0.4–2.2
Neutrophilic band cells12.4%9.5–15.3
Eosinophilic band cells0.9%0.2–2.4
Segmented neutrophils7.4%6.0–12.0
Segmented eosinophils0.5%0.0–1.3
Segmented basophils and mast cells0.1%0.0–0.2
Erythropoietic cellsPronormoblasts0.6%0.2–1.3
Basophilic normoblasts1.4%0.5–2.4
Polychromatic normoblasts21.6%17.9–29.2
Orthochromatic normoblast2.0%0.4–4.6
Other cell typesMegakaryocytes< 0.1%0.0-0.4
Plasma cells1.3%0.4-3.9
Reticular cells0.3%0.0-0.9
Lymphocytes16.2%11.1-23.2
Monocytes0.3%0.0-0.8

Stroma

The stroma of the bone marrow includes all tissue not directly involved in its primary function of hematopoiesis.[6] Stromal cells support hematopoiesis indirectly by providing a specialized microenvironment that influences the function and differentiation of hematopoietic cells. For example, they produce colony-stimulating factors, which play a significant role in regulating blood cell formation.

Cell types that constitute the bone marrow stroma include:

Function

Central hematopoietic and antigen-responsive organ

وُصِفَ لأول مرة في عام 2003 أن نخاع العظم يُعد موقعًا لتحفيز استجابات الخلايا التائية للمستضدات المحمولة بالدم. [ 13 ] تستقر الخلايا التائية الساذجة الناضجة في الدورة الدموية في جيوب نخاع العظم بعد مرورها عبر الشرايين والشُرينات. [ 14 ] ثم تعبر هذه الخلايا بطانة الجيوب وتدخل النسيج الحشوي الذي يحتوي على الخلايا المتغصنة (DCs). تتمتع هذه الخلايا بقدرة على امتصاص المستضدات ومعالجتها وعرضها. [ 13 ] تؤدي التفاعلات المتجانسة بين الخلايا التائية النوعية للمستضد والخلايا المتغصنة العارضة للمستضد (APCs) في النسيج الحشوي إلى تكوين سريع لتجمعات الخلايا التائية والخلايا المتغصنة العارضة للمستضد، يليه تنشيط الخلايا التائية وتكاثرها وإعادة تدويرها إلى الدم. [ 13 ] وقد تم تأكيد هذه النتائج وتوسيع نطاقها في عام 2013 من خلال التصوير الديناميكي ثنائي الفوتون في الموقع لجمجمة الفئران. [ 15 ]

أهمية تخزين خلايا الذاكرة البائية وخلايا الذاكرة التائية وبقائها على المدى الطويل

يُعدّ نخاع العظم بيئةً خصبةً لخلايا الذاكرة التائية المهاجرة [ 16 ] وملاذًا لخلايا البلازما [17]. ولذلك آثارٌ على المناعة التكيفية وعلم اللقاحات [ 17 ]. وتستمر خلايا الذاكرة البائية والتائية في النسيج الحشوي ضمن بيئات بقاء مُخصصة تُنظمها الخلايا السدوية [ 18 ] . ويمكن الحفاظ على هذه الذاكرة لفترات طويلة على شكل خلايا كامنة [ 18 ] أو عن طريق إعادة التحفيز المُستضدي المُتكرر [ 19 ] . ويحمي نخاع العظم الذاكرة المناعية ويُحسّنها أثناء تقييد النظام الغذائي [ 20 ] . وفي مرضى السرطان، قد تنشأ خلايا الذاكرة التائية المُتفاعلة مع السرطان في نخاع العظم تلقائيًا أو بعد التطعيم المُحدد. [ 21 ] يُعد نخاع العظم مركزًا للعديد من الأنشطة المناعية، منها: (أ) تكوين الدم، (ب) تكوين العظام، (ج) الاستجابات المناعية، (د) التمييز بين المستضدات الذاتية وغير الذاتية، (هـ) وظيفة تنظيم المناعة المركزية، (و) تخزين خلايا الذاكرة، (ز) المراقبة المناعية للجهاز العصبي المركزي، (ح) التكيف مع أزمات الطاقة، (ط) توفير الخلايا الجذعية الوسيطة لإصلاح الأنسجة. [ 22 ]

الخلايا الجذعية اللحمية المتوسطة

تحتوي سدى نخاع العظم على الخلايا الجذعية الوسيطة (MSCs)، [ 11 ] والمعروفة أيضًا بخلايا سدى النخاع. هذه خلايا جذعية متعددة القدرات قادرة على التمايز إلى أنواع مختلفة من الخلايا. وقد ثبت أن الخلايا الجذعية الوسيطة تتمايز، في المختبر أو في الجسم الحي ، إلى خلايا بانية للعظم ، وخلايا غضروفية ، وخلايا عضلية ، وخلايا دهنية نخاعية ، وخلايا جزر بيتا البنكرياسية .

حاجز نخاع العظم

تشكل الأوعية الدموية في نخاع العظم حاجزًا يمنع خلايا الدم غير الناضجة من مغادرة النخاع. تحتوي خلايا الدم الناضجة فقط على البروتينات الغشائية ، مثل الأكوابورين والجليكوبروتين ، اللازمة للالتصاق ببطانة الأوعية الدموية والمرور عبرها . [ 23 ] قد تعبر الخلايا الجذعية المكونة للدم أيضًا حاجز نخاع العظم، وبالتالي يمكن استخلاصها من الدم.

الدور اللمفاوي

يُعدّ نخاع العظم الأحمر عنصرًا أساسيًا في الجهاز اللمفاوي ، فهو أحد الأعضاء اللمفاوية الأولية التي تُنتج الخلايا اللمفاوية من الخلايا الجذعية المكونة للدم غير الناضجة . [ 24 ] ويُشكّل نخاع العظم والغدة الزعترية الأنسجة اللمفاوية الأولية المسؤولة عن إنتاج الخلايا اللمفاوية واختيارها في المراحل المبكرة. علاوة على ذلك، يؤدي نخاع العظم وظيفة صمامية لمنع ارتداد السائل اللمفاوي في الجهاز اللمفاوي.

التجزئة

يتجلى التوزيع البيولوجي داخل نخاع العظم، حيث تميل أنواع معينة من الخلايا إلى التجمع في مناطق محددة. على سبيل المثال، تميل كريات الدم الحمراء والبلعميات وسلائفها إلى التجمع حول الأوعية الدموية ، بينما تتجمع الخلايا المحببة على حدود نخاع العظم. [ 11 ]

كغذاء

استخدم الناس نخاع عظام الحيوانات في الطهي في جميع أنحاء العالم لآلاف السنين، كما هو الحال في طبق أوسوبوكو الشهير في ميلانو . [ 25 ]

الأهمية السريرية

مرض

قد يتضرر أو ينزاح التركيب الطبيعي لنخاع العظم نتيجة فقر الدم اللاتنسجي ، أو الأورام الخبيثة كالورم النخاعي المتعدد ، أو العدوى كمرض السل ، مما يؤدي إلى انخفاض إنتاج خلايا الدم والصفائح الدموية. كما قد يتأثر نخاع العظم بأنواع مختلفة من اللوكيميا ، التي تهاجم خلاياه الجذعية المكونة للدم. [ 26 ] علاوة على ذلك، فإن التعرض للإشعاع أو العلاج الكيميائي يؤدي إلى موت العديد من خلايا نخاع العظم سريعة الانقسام، وبالتالي يُضعف جهاز المناعة . وتعود العديد من أعراض التسمم الإشعاعي إلى الضرر الذي يلحق بخلايا نخاع العظم.

لتشخيص الأمراض التي تصيب نخاع العظم، يُجرى أحيانًا سحب عينة من نخاع العظم . ويتضمن ذلك عادةً استخدام إبرة مجوفة لأخذ عينة من نخاع العظم الأحمر من قمة عظم الحرقفة تحت التخدير العام أو الموضعي . [ 27 ]

التصوير

قد توفر تقنيات التصوير الطبي معلومات محدودة حول نخاع العظم. تخترق صور الأشعة السينية العادية الأنسجة الرخوة كالنخاع ولا تُظهرها بوضوح، مع أنها قد تكشف أي تغيرات في بنية العظم المرتبط به. [ 28 ] يتميز التصوير المقطعي المحوسب بقدرة أفضل نوعًا ما على تقييم تجويف نخاع العظام، وإن كان بحساسية ونوعية منخفضتين. على سبيل المثال، يكون نخاع العظم الدهني "الأصفر" الطبيعي في العظام الطويلة لدى البالغين منخفض الكثافة (من -30 إلى -100 وحدة هاونسفيلد)، ويقع بين الدهون تحت الجلد والأنسجة الرخوة. أما الأنسجة ذات التركيب الخلوي المتزايد، مثل نخاع العظم "الأحمر" الطبيعي أو الخلايا السرطانية داخل تجويف النخاع، فتُقاس كثافتها بدرجات متفاوتة أعلى. [ 29 ]

يُعدّ التصوير بالرنين المغناطيسي أكثر حساسية ودقة في تقييم تكوين العظام. فهو يُتيح تقييم متوسط ​​التركيب الجزيئي للأنسجة الرخوة، وبالتالي يُوفّر معلومات حول المحتوى الدهني النسبي للنخاع العظمي. في البالغين، يُشكّل النخاع الدهني "الأصفر" النسيج السائد في العظام، وخاصةً في الهيكل العظمي الطرفي . ولأن جزيئات الدهون تتميّز بزمن استرخاء T1 عالٍ ، فإنّ تسلسلات التصوير الموزون T1 تُظهر النخاع الدهني "الأصفر" ساطعًا (عالي الإشارة). علاوةً على ذلك، يفقد النخاع الدهني الطبيعي الإشارة في تسلسلات تشبّع الدهون، بنمط مشابه للدهون تحت الجلد.

عندما يستبدل نخاع العظم الدهني "الأصفر" بنسيج ذي تركيبة خلوية أكثر، يظهر هذا التغيير على شكل انخفاض في السطوع في صور الرنين المغناطيسي الموزونة T1. ويكون كل من نخاع العظم "الأحمر" الطبيعي وآفات نخاع العظم المرضية (مثل السرطان) أغمق من نخاع العظم "الأصفر" في صور الرنين المغناطيسي الموزونة T1، على الرغم من أنه يمكن غالبًا التمييز بينهما بالمقارنة مع شدة إشارة الرنين المغناطيسي للأنسجة الرخوة المجاورة. ويكون نخاع العظم "الأحمر" الطبيعي عادةً مساويًا أو أكثر سطوعًا من العضلات الهيكلية أو القرص الفقري في صور الرنين المغناطيسي الموزونة T1. [ 8 ] [ 30 ]

قد يحدث تغير نخاع العظم الدهني، وهو عكس فرط تنسج نخاع العظم الأحمر ، مع التقدم الطبيعي في السن، [ 31 ] كما يمكن ملاحظته مع بعض العلاجات مثل العلاج الإشعاعي . يشير انخفاض شدة إشارة نخاع العظم المنتشر في التصوير بالرنين المغناطيسي T1 دون تعزيز التباين أو انقطاع القشرة إلى تحول نخاع العظم إلى نخاع أحمر أو تليف نخاعي . قد يظهر نخاع العظم طبيعيًا ظاهريًا في التصوير بالرنين المغناطيسي T1 مع الورم النخاعي المتعدد المنتشر أو ارتشاح اللوكيميا عندما لا تتغير نسبة الماء إلى الدهون بشكل كافٍ، كما هو الحال مع الأورام منخفضة الدرجة أو في المراحل المبكرة من المرض. [ 32 ]

علم الأنسجة

مسحة نخاع عظمي مصبوغة بصبغة رايت مأخوذة من مريض مصاب بسرطان الدم

فحص نخاع العظم هو تحليل مرضي لعينات من نخاع العظم يتم الحصول عليها عن طريق الخزعة وسحب النخاع. يُستخدم فحص نخاع العظم في تشخيص عدد من الحالات، بما في ذلك سرطان الدم (اللوكيميا)، والورم النخاعي المتعدد، وفقر الدم ، ونقص جميع خلايا الدم . ينتج نخاع العظم العناصر الخلوية للدم، بما في ذلك الصفائح الدموية ، وخلايا الدم الحمراء ، وخلايا الدم البيضاء . في حين أنه يمكن الحصول على معلومات كثيرة من خلال فحص الدم نفسه (المسحوب من الوريد عن طريق الفصد )، فإنه من الضروري أحيانًا فحص مصدر خلايا الدم في نخاع العظم للحصول على مزيد من المعلومات حول تكوين الدم؛ وهذا هو دور سحب نخاع العظم والخزعة.

تُعدّ نسبة الخلايا النخاعية إلى الخلايا الحمراء ذات أهمية لوظيفة نخاع العظم، وكذلك لأمراض نخاع العظم والدم المحيطي ، مثل اللوكيميا وفقر الدم. تبلغ النسبة الطبيعية للخلايا النخاعية إلى الخلايا الحمراء حوالي 3:1؛ وقد تزداد هذه النسبة في حالات اللوكيميا النخاعية ، وتنخفض في حالات كثرة الحمر ، وتنعكس في حالات الثلاسيميا . [ 33 ]

التبرع وزراعة الأعضاء

عملية حصاد نخاع العظم جارية
المواقع المفضلة لإجراء العملية

في عملية زرع نخاع العظم ، تُستأصل الخلايا الجذعية المكونة للدم من شخص وتُحقن في شخص آخر ( زرع خيفي ) أو في نفس الشخص لاحقًا ( زرع ذاتي ). إذا كان المتبرع والمتلقي متوافقين، فإن هذه الخلايا المحقونة تنتقل إلى نخاع العظم وتبدأ في إنتاج خلايا الدم. تُجرى عملية الزرع من شخص لآخر لعلاج أمراض نخاع العظم الحادة، مثل العيوب الخلقية، وأمراض المناعة الذاتية، والأورام الخبيثة. يُقضى أولًا على نخاع المريض نفسه بالأدوية أو الإشعاع ، ثم تُحقن الخلايا الجذعية الجديدة. قبل العلاج الإشعاعي أو الكيميائي في حالات السرطان ، تُجمع أحيانًا بعض الخلايا الجذعية المكونة للدم من المريض وتُحقن لاحقًا بعد انتهاء العلاج لاستعادة جهاز المناعة. [ 34 ]

يمكن تحفيز الخلايا الجذعية لنخاع العظم لتصبح خلايا عصبية لعلاج الأمراض العصبية، [ 35 ] ويمكن استخدامها أيضًا لعلاج أمراض أخرى، مثل داء الأمعاء الالتهابي . [ 36 ] في عام 2013، وبعد تجربة سريرية، اقترح العلماء إمكانية استخدام زراعة نخاع العظم لعلاج فيروس نقص المناعة البشرية بالتزامن مع الأدوية المضادة للفيروسات القهقرية ؛ [ 37 ] [ 38 ] إلا أنه تبين لاحقًا أن الفيروس بقي في أجسام الأشخاص الذين خضعوا للتجربة. [ 39 ]

حصاد

تُستخلص الخلايا الجذعية عادةً مباشرةً من نخاع العظم الأحمر في العرف الحرقفي ، وغالبًا تحت التخدير العام . هذا الإجراء طفيف التوغل ولا يتطلب غرزًا جراحية لاحقة. وبحسب الحالة الصحية للمتبرع واستجابته للإجراء، قد يكون استخلاص الخلايا الجذعية إجراءً بسيطًا لا يتطلب مبيتًا في المستشفى ، أو قد يتطلب فترة نقاهة تتراوح بين يوم إلى يومين في المستشفى. [ 40 ]

خيار آخر هو إعطاء أدوية معينة تحفز إطلاق الخلايا الجذعية من نخاع العظم إلى مجرى الدم. [ 41 ] يتم إدخال قسطرة وريدية في ذراع المتبرع، ثم تُصفّى الخلايا الجذعية من الدم. يشبه هذا الإجراء ذلك المستخدم في التبرع بالدم أو الصفائح الدموية. في البالغين، يمكن أيضًا أخذ نخاع العظم من عظم القص ، بينما يُستخدم عظم الساق غالبًا عند أخذ عينات من الرضع. [ 27 ] أما في حديثي الولادة، فيمكن استخلاص الخلايا الجذعية من الحبل السري . [ 42 ]

مساعدات الخصوبة

عادةً ما يكون الرحم من أكثر مناطق الجسم تضررًا بعد العلاج الكيميائي. فبعد تلف الرحم نتيجة علاج السرطان، يُصعّب تلف البويضات عملية الحمل حتى في حال وجود بويضات قابلة للتخصيب. وبفضل عمليات زرع الخلايا الجذعية لنخاع العظم، تمكّن مرضى العلاج الكيميائي من زيادة خصوبتهم مع ترميم تلف البويضات. [ 43 ] ولأن البويضات ضرورية لانغراس البويضة في بطانة الرحم ، فمن المهم ترميم هذه المناطق لزيادة الخصوبة. بالنسبة للنساء اللواتي يعانين من تلف البويضات والبويضات، وُجد أن التلقيح الصناعي أكثر فعالية بعد زرع الخلايا الجذعية لنخاع العظم. [ 44 ]

أظهرت إحدى الحالات السريرية البشرية تحسناً في سماكة بطانة الرحم وإصلاحاً شاملاً لها بعد زرع الخلايا الجذعية لنخاع العظم. [ 45 ] وقد مكّن هذا الإصلاح المريضة من الحمل بنجاح وإتمام الحمل.

تشمل الإصلاحات الإضافية التي تلي زرع الخلايا الجذعية لنخاع العظم في بطانة الرحم زيادة التروية الدموية ومستويات الحديد، مع تجمع البويضات المزروعة حول المناطق ذات التدفق الدموي العالي. [ 44 ] [ 46 ]

الفيروسات المستمرة

باستخدام تفاعل البوليميراز المتسلسل الكمي (qPCR) وتقنية التسلسل من الجيل التالي (NGS)، تم تحديد خمسة فيروسات DNA كحد أقصى لكل فرد. وشملت هذه الفيروسات عدة فيروسات هربسية، وفيروس التهاب الكبد B، وفيروس ميركل الخلوي، وفيروس الورم الحليمي البشري 31. ونظرًا لإمكانية إعادة تنشيط هذه الفيروسات و/أو تسببها في السرطان، فإن تأثيرها على اضطرابات الدم والأورام الخبيثة يستدعي إجراء المزيد من الدراسات. [ 47 ]

السجل الأحفوري

ربما يكون نخاع العظم قد تطور لأول مرة في Eusthenopteron ، وهو نوع من الأسماك التي تعود إلى عصور ما قبل التاريخ والتي لها صلات وثيقة بالرباعيات المبكرة .

اكتُشفت أقدم الأدلة الأحفورية على وجود نخاع عظمي في عام 2014 في سمكة يوستنوبترون ، وهي سمكة ذات زعانف فصية عاشت خلال العصر الديفوني قبل حوالي 370 مليون سنة. [ 48 ] استخدم علماء من جامعة أوبسالا ومرفق الإشعاع السنكروتروني الأوروبي التصوير المقطعي المجهري بالأشعة السينية السنكروترونية لدراسة البنية الداخلية المتحجرة لعظم العضد في الهيكل العظمي ، ووجدوا تراكيب أنبوبية منظمة تُشبه نخاع عظام الفقاريات الحديثة. [ 48 ] ترتبط يوستنوبترون ارتباطًا وثيقًا بالرباعيات المبكرة ، التي تطورت في نهاية المطاف إلى الثدييات والزواحف البرية التي نعيش فيها اليوم. [ 48 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ شميدت، ريتشارد ف.؛ لانغ، فلوريان؛ هيكمان، مانفريد (30 نوفمبر 2010). ما هي أعضاء الجهاز المناعي؟ معهد الجودة والكفاءة في الرعاية الصحية. ص  3/7.
  2. ↑ فارهي، ديان سي. (2009). علم أمراض نخاع العظم وخلايا الدم ( الطبعة الثانية). فيلادلفيا: وولترز كلوير هيلث/ليبنكوت ويليام آند ويلكنز. ISBN  978-0-7817-7093-4. OCLC 191807944 . 
  3. ↑ أريكان، حسين. جيجك، كريم (2014). "أمراض الدم من البرمائيات والزواحف: مراجعة" (PDF) . مجلة الشمال الغربي لعلم الحيوان . 10 : 190 - 209.
  4. ↑ كاثرين، أبيل (2013). الدليل الدراسي الرسمي لشهادة CPC . الجمعية الطبية الأمريكية.
  5. ↑ هيندورف، سي.؛ غلاتينغ، جي.؛ كييزا، سي.؛ ليندين، أو.؛ ​​فلوكس، جي. (2010). "إرشادات لجنة قياس الجرعات التابعة للجمعية الأوروبية للطب النووي لقياس جرعات نخاع العظم والجسم بالكامل". المجلة الأوروبية للطب النووي والتصوير الجزيئي . 37 (6): 1238-1250 . doi : 10.1007/s00259-010-1422-4 . PMID 20411259. S2CID 9755621 .  
  6. 1 2 3 بيربراير، ألكسندر؛ فرينيت، بول س. (1 مارس 2016). "عدم تجانس البيئة في نخاع العظم" . حوليات أكاديمية نيويورك للعلوم . 1370 (1): 82-96 . Bibcode : 2016NYASA1370...82B . doi : 10.1111/nyas.13016 . ISSN 1749-6632 . PMC 4938003. PMID 27015419 .   
  7. ↑ ليندبرغ، ماثيو ر.؛ لامبس، لورا و. (2018). "نخاع العظم". علم الأمراض التشخيصي: علم الأنسجة الطبيعي . ص 130-137 . doi : 10.1016/B978-0-323-54803-8.50035-8 . ISBN  978-0-323-54803-8.
  8. 1 2 تشان، برايان واي؛ جيل، كارا جي؛ ريبسامين، سوزان إل؛ نغوين، جي سي. (1 أكتوبر 2016). "التصوير بالرنين المغناطيسي لنخاع العظم لدى الأطفال". RadioGraphics . 36 (6): 1911–1930 . doi : 10.1148/rg.2016160056 . ISSN 0271-5333 . PMID 27726743 .  
  9. ^ بولتون، السل. ميرفي، WD؛ دورك، JL. تشابيك، CC؛ فيجلين، DH (1 ديسمبر 1993). “إعادة تحويل نخاع العظم لدى البالغين المدخنين: نتائج التصوير بالرنين المغناطيسي”. المجلة الأمريكية لعلم الأشعة . 161 (6): 1217-1221 . دوى : 10.2214/ajr.161.6.8249729 . ISSN 0361-803X . بميد 8249729 .  
  10. ↑ نومبيلا-أرييتا، سيزار؛ جي. مانز، ماركوس (2017). "القياس الكمي والتنظيم الميكروأناتومي ثلاثي الأبعاد لنخاع العظم" . مجلة Blood Advances . 1 (6): 407-416 . doi : 10.1182/bloodadvances.2016003194 . PMC 5738992. PMID 29296956 .  
  11. 1 2 3 4 رافائيل روبين وديفيد س. ستراير (2007). علم أمراض روبين: الأسس السريرية المرضية للطب . ليبينكوت ويليامز وويلكنز. ص 90. ISBN  978-0-7817-9516-6.
  12. ↑ الملحق أ: الرابع في كتاب وينتروب لأمراض الدم السريرية (الطبعة التاسعة). فيلادلفيا: ليا وفيبيجر (1993).
  13. 1 2 3 فويرر، ماركوس؛ بيكهوف، فيليب؛ غاربي، ناتاليو (10 أغسطس 2003). "نخاع العظم كموقع تحفيز لاستجابات الخلايا التائية لمستضدات الدم". مجلة نيتشر الطبية . 9 (9): 1151-1157 . doi : 10.1038/nm914 . PMID 12910264 . 
  14. ↑ مازو، آي بي؛ فون أدريان، يو إتش (1999). "التصاق وتوجيه الخلايا المحمولة بالدم في الأوعية الدموية الدقيقة لنخاع العظم". مجلة بيولوجيا الكريات البيضاء . 66 (1): 25-32 . doi : 10.1002/jlb.66.1.25 . PMID 10410986 . 
  15. ↑ ميلو، إيدان؛ سابوزنيكوف، أنيتا؛ كالتشينكو، فياتشيسلاف (2013). "التصوير الديناميكي يكشف عن عرض متبادل غير انتقائي للمستضدات المحمولة بالدم لخلايا CD8+ التائية الساذجة في نخاع العظم". مجلة الدم . 122 (2): 193-208 . doi : 10.1182/blood-2012-01-401265 . PMID 23637125 . 
  16. ↑ دي روزا، فرانشيسكا؛ بابست، راينهارد (2005). "نخاع العظم: موطن للخلايا التائية الذاكرة المهاجرة". اتجاهات في علم المناعة . 26 (7): 360-366 . doi : 10.1016/j.it.2005.04.011 . PMID 15978522 . 
  17. 1 2 سلامينغ، ستيفان أ.؛ نولتي، مارتين أ. (2021). "نخاع العظم كملاذ للخلايا البلازمية وخلايا الذاكرة التائية: الآثار المترتبة على المناعة التكيفية وعلم اللقاحات" . الخلايا . 10 ( 6): 1508. doi : 10.3390/cells10061508 . PMC 8232593. PMID 34203839 .  
  18. 1 2 تشانغ، هيون دونغ؛ رادبروش، أندرياس (19 مايو 2021). "الحفاظ على الذاكرة المناعية الكامنة في نخاع العظم" . المجلة الأوروبية لعلم المناعة . 51 (7): 1592-1601 . doi : 10.1002/eji.202049012 . PMID 34010475 . 
  19. ↑ مانكه، يولاندا؛ شويندمان، يوشين؛ بيكهوف، فيليب؛ شيرماخر، فولكر (9 يونيو 2005). "الحفاظ على ذاكرة الخلايا التائية طويلة الأمد الخاصة بالورم بواسطة خلايا الورم الخاملة المتبقية" . علم المناعة . 115 (3): 325-336 . doi : 10.1111/j.1365-2567.2005.02163.x . PMC 1782166. PMID 15946250 .  
  20. ↑ كولينز، نيكولاس؛ هان، سيونغ جي؛ إنامورادو، ميشيل (22 أغسطس 2019). "يحمي نخاع العظم الذاكرة المناعية ويعززها أثناء تقييد النظام الغذائي" . مجلة Cell . 178 (5): 1088-1101 . doi : 10.1016/j.cell.2019.07.049 . PMC 6818271. PMID 31442402 .  
  21. ↑ شيرماخر، فولكر (12 أكتوبر 2015). "خلايا الذاكرة التائية المتفاعلة مع السرطان من نخاع العظم: الحث التلقائي والإمكانات العلاجية (مراجعة)". المجلة الدولية لعلم الأورام . 47 (6): 2005-2016 . doi : 10.3892/ijo.2015.3197 . PMID 26459860 . 
  22. ↑ شيرماخر، فولكر (2023). "نخاع العظم: الجهاز المناعي المركزي" . علم المناعة . 3 (3): 289-329 . doi : 10.3390/immuno3030019 .
  23. ↑ "غشاء خلايا الدم الحمراء: التركيب والأمراض" (ملف PDF) . المركز الأسترالي لأمراض الدم/ جامعة موناش . تاريخ الاطلاع: 24 يناير 2015 .
  24. ↑ الجهاز اللمفاوي . Allonhealth.com. تم الاطلاع عليه بتاريخ 5 ديسمبر 2011.
  25. ↑ فابريكانت، فلورنس. "التوسل من أجل العظام: شغف جديد بالنخاع". صحيفة نيويورك تايمز . 16 سبتمبر 1998.
  26. ↑ بونيه، د؛ ديك، ج. إي. (1997). "يُصنَّف سرطان الدم النخاعي الحاد لدى الإنسان على شكل تسلسل هرمي ينشأ من خلية دموية بدائية". مجلة نيتشر الطبية . 3 (7): 730-737 . رمز Bibcode : 1997NatMe...3..730B . doi : 10.1038/nm0797-730 . PMID 9212098. S2CID 205381050 .  
  27. 1 2 "شفط وخزعة نخاع العظم" . مختبرات الاختبارات عبر الإنترنت في المملكة المتحدة . تم الاطلاع عليه بتاريخ 16 فبراير 2013 .
  28. ↑ إلمان، ستيفان؛ بيك، مايكل؛ كويرت، تورستن؛ أودر، مايكل؛ باورلي، توبياس (2015). "التصوير متعدد الوسائط لانتقالات العظام: من التطبيقات ما قبل السريرية إلى التطبيقات السريرية" . مجلة الترجمة في جراحة العظام . 3 (4): 166-177 . doi : 10.1016/j.jot.2015.07.004 . PMC 5986987. PMID 30035055 .  
  29. ↑ نيشيدا، واي؛ ماتسو، واي؛ سوهارا، واي؛ فوكوموتو، ك؛ فوجيساوا، إم؛ تاكيوتشي، إم؛ أوتشي، إي؛ ماتسو، ك (أغسطس 2015). "الأهمية السريرية والتنبؤية لتشوهات نخاع العظم في الهيكل العظمي الطرفي التي تم الكشف عنها بواسطة التصوير المقطعي المحوسب متعدد الكواشف لكامل الجسم بجرعة منخفضة من الإشعاع لدى مرضى الورم النخاعي المتعدد" . مجلة سرطان الدم . 5 (7): e329. doi : 10.1038/bcj.2015.57 . ISSN 2044-5385 . PMC 4526783. PMID 26230953 .   
  30. ^ بولتون، السل. ميرفي، WD؛ دورك، JL. تشابيك، CC؛ فيغلين، DH (ديسمبر 1993). “إعادة تحويل نخاع العظم لدى البالغين المدخنين: نتائج التصوير بالرنين المغناطيسي”. أجر. المجلة الأمريكية لعلم الأشعة . 161 (6): 1217–21 . دوى : 10.2214/ajr.161.6.8249729 . بميد 8249729 . 
  31. ↑ شاه، إل إم؛ هانراهان، سي جيه (ديسمبر 2011). "التصوير بالرنين المغناطيسي لنخاع عظم العمود الفقري: الجزء الأول، التقنيات والمظاهر الطبيعية المرتبطة بالعمر". المجلة الأمريكية للأشعة . 197 (6): 1298-1308 . doi : 10.2214/ajr.11.7005 . PMID 22109283. S2CID 20115888 .  
  32. ↑ فاندي بيرغ، بي سي؛ ليكوفيت، إف إي؛ غالانت، سي؛ مالداغ، بي إي؛ مالغيم، جيه (يوليو 2005). "التغيرات الطبيعية والتغيرات المتكررة في نخاع العظم التي تحاكي آفات نخاع العظم في التصوير بالرنين المغناطيسي". العيادات الإشعاعية لأمريكا الشمالية . 43 (4): 761-770 ، 9. doi : 10.1016/j.rcl.2005.01.007 . hdl : 2078.1/25740 . PMID 15893536 . 
  33. ↑ "التعريف: 'نسبة M:E'"" قاموس ستيدمان الطبي عبر موقع MediLexicon.com. 2006. مؤرشف من الأصل في 10 مايو 2013. تم الاطلاع عليه في 20 ديسمبر 2012. "
  34. ↑ "زراعة نخاع العظم" . UpToDate.com . تم الاطلاع عليه بتاريخ 12 أبريل 2014 .
  35. ↑ "جسم مضاد يحوّل الخلايا الجذعية مباشرة إلى خلايا دماغية" . ساينس ديلي . 22 أبريل 2013. تم الاطلاع عليه بتاريخ 24 أبريل 2013 .
  36. ↑ "أبحاث تدعم جدوى العلاج الخلوي لأمراض الأمعاء" . مركز ويك فورست بابتيست الطبي . 28 فبراير 2013. مؤرشف من الأصل في 8 أغسطس 2017. تم الاطلاع عليه في 5 مارس 2013 .
  37. ↑ "نخاع العظم 'يُحرر الرجال من أدوية فيروس نقص المناعة البشرية'"" . بي بي سي. 3 يوليو 2013. تم الاطلاع عليه في 3 يوليو 2013 .
  38. ↑ باستوري، روز (3 يوليو 2013). "زراعة الخلايا الجذعية تقضي على فيروس نقص المناعة البشرية لدى رجلين" . مجلة العلوم الشعبية . تم الاطلاع عليه في 3 يوليو 2013 .
  39. ↑ "عودة فيروس نقص المناعة البشرية لدى رجلين كان يُعتقد أنهما "شُفيا" من عمليات زرع نخاع العظم" . RH Reality Check. 10 ديسمبر 2013. تم الاطلاع عليه بتاريخ 10 ديسمبر 2013 .
  40. ↑ دليل المتبرعين بالنخاع العظمي التابع للبرنامج الوطني للتبرع بالنخاع العظمي. مؤرشف بتاريخ 8 سبتمبر 2008 في أرشيف الإنترنت (Wayback Machine ). Marrow.org. تم الاطلاع عليه بتاريخ 5 نوفمبر 2012.
  41. ↑ التبرع بنخاع العظم: ما يمكن توقعه عند التبرع . مايو كلينك. تم الاطلاع عليه بتاريخ 16 فبراير 2013.
  42. ↑ ماكجوكين، سي بي؛ فوراز، ن.؛ باراديز، م. -أو.؛ نافران، س.؛ تشاو، ج.؛ أوربان، ر.؛ تيلتون، ر.؛ دينر، ل. (2005). "إنتاج خلايا جذعية ذات خصائص جنينية من دم الحبل السري البشري" . تكاثر الخلايا . 38 (4): 245-255 . doi : 10.1111/j.1365-2184.2005.00346.x . PMC 6496335. PMID 16098183 .  
  43. ^ هيرايز، سونيا. بويج، آنا؛ دياز غارسيا، سيزار؛ روميو، مونيكا؛ مارتينيز، سوزانا؛ غوميز سيغي، إينيس؛ سيمون، كارلوس؛ هسويه، هارون ج. ^ بيليسر ، أنطونيو (مايو 2018). "إنقاذ الخصوبة وتعزيز نمو جريبات المبيض عن طريق ضخ الخلايا الجذعية لنخاع العظم" . الخصوبة والعقم . 109 (5): 908-918.e2. دوى : 10.1016/j.fertnstert.2018.01.004 . بميد 29576341 . 
  44. 1 2 هيرايز، سونيا؛ بويج، آنا؛ دياز غارسيا، سيزار؛ روميو، مونيكا؛ مارتينيز، سوزانا؛ غوميز سيغي، إينيس؛ سيمون، كارلوس؛ هسويه، هارون ج. ^ بيليسر ، أنطونيو (1 مايو 2018). "إنقاذ الخصوبة وتعزيز نمو جريبات المبيض عن طريق ضخ الخلايا الجذعية لنخاع العظم" . الخصوبة والعقم . 109 (5): 908-918.e2. دوى : 10.1016/j.fertnstert.2018.01.004 . بميد 29576341 . 
  45. ↑ باتيل، نايانا هـ.؛ جاديجا، يوفراج د.؛ باتيل، نيكيت هـ.؛ باتيل، مولينا ن.؛ بهاداركا، هارشا ك.؛ شوداساما، بيوش ن.؛ ثاكار، هارمي ر. (26 أغسطس 2021). "ولادة طفل سليم بعد العلاج بالخلايا المشتقة من نخاع العظم" . الطب التناسلي السريري والتجريبي . 48 (3): 268-272 . doi : 10.5653/cerm.2020.04252 . PMC 8421658. PMID 34488290 .  
  46. ↑ بدوي، أحمد؛ صبح، محمد أ.؛ أهدي، محمد؛ عبد الحافظ، محمد سيد (15 يونيو 2017). " إصلاح قصور المبيض الناجم عن السيكلوفوسفاميد باستخدام الخلايا الجذعية الوسيطة لنخاع العظم في نموذج فأر" . المجلة الدولية لصحة المرأة . 9 : 441-447 . doi : 10.2147/IJWH.S134074 . PMC 5479293. PMID 28670143 .  
  47. ↑ توبينين، ماري؛ ساجانتيلا، أنتي؛ براتاس، ديوغو؛ هيدمان، كلاوس؛ بيردومو، ماريا ف. (2021). " نخاع العظم البشري موطن لحمض نووي لعدة فيروسات" . فرونت. سيل. إنفكت. ميكروبيول . 11 657245. doi : 10.3389/fcimb.2021.657245 . PMC 8100435. PMID 33968803 .  
  48. 1 2 3 سانشيز، س.؛ تافورو، ب.؛ أهلبيرغ، ب.إ. (2014). "عظم العضد لدى يوستنوبترون: بنية محيرة تنبئ بظهور نخاع عظمي في أطراف رباعيات الأطراف" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 281 (1782) 20140299. doi : 10.1098/rspb.2014.0299 . PMC 3973280. PMID 24648231 .  

للمزيد من القراءة